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In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal Fundamentos teóricos em Fisiologia Vegetal GUSTAVO MAIA

Fundamentos teóricos em

Fisiologia Vegetal

GUSTAVO MAIA SOUZA Laboratório de Ecofisiologia Vegetal, Universidade do Oeste Paulista, 19067-175, Presidente
GUSTAVO MAIA SOUZA
Laboratório de Ecofisiologia Vegetal,
Universidade do Oeste Paulista, 19067-175,
Presidente Prudente, SP, Brasil
gustavo@unoeste.br

Publicado em maio de 2008.

FUNDAMENTOS GERAIS DE INVESTIGAÇÃO CIENTÍFICA

O que é ciência?

Esta questão aparentemente simples é de fundamental impor- tância no trabalho de investigação científica. É recomendável ter um senso crítico do significado de ciência, das suas possibilidades e limitações, principalmente na área que se pretende atuar. Somente dessa forma é possível melhorar o desempenho do trabalho de in- vestigação científica. Infelizmente, é bastante comum, mesmo em pessoas com experiência, confundir ciência com tecnologia, tratan- do-as como simples sinônimos. Embora haja uma certa

In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

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sobreposição, ciência e tecnologia desempenham papéis diferentes e de igual importância no processo de desenvolvimento da civiliza- ção. Ciência é o conjunto de conhecimentos passíveis de verifica- ção teórica e prática, metodicamente ordenados em relação a um determinado objeto de estudo. Esses conhecimentos estão em cons- tante aperfeiçoamento tanto para a interpretação da realidade como na própria intervenção da realidade. Dessa forma, a ciência gera modelos de interpretação e intervenção de caráter provisório e par- cial, sujeito à contínua evolução e, eventualmente, podem ter uso prático. Esses modelos sempre apresentam falhas e limitações, mas estão sempre em desenvolvimento. Por meio da prática científica é possível interpretar e interferir na realidade de forma controlada a fim de alcançar objetivos previamente definidos. Interpretação e intervenção são praticamente indissociáveis, pois a própria inter- pretação já é uma certa intervenção na realidade. Podemos distinguir a ciência básica da ciência aplicada. A pri- meira desenvolve conhecimentos gerais sobre algum universo, sem motivação de uso prático imediato. A segunda desenvolve conhe- cimentos mais específicos, com motivações de uso prático, muitas vezes imediato. Por outro lado, a técnica (tecnologia refere-se ao estudo sobre técnicas) preocupa-se em gerar bens e serviços a par- tir de conhecimentos científicos. Portanto, torna-se claro que existe uma forte relação entre ciência e técnica. Ciência pode, e em alguns casos deve, ser desenvolvida separadamente da técnica para poder explorar novas possibilidades que podem ser a fonte de conheci- mentos para técnicas futuras, mesmo ainda inimagináveis. Por outro lado, a filosofia é uma companheira inseparável da ciência, mesmo que o cientista não saiba disto. A filosofia estabele- ce a maneira com que o cientista interpreta o mundo, define o enfoque (a abordagem) do cientista sobre a realidade e sobre o pró- prio experimento, determinando os problemas que serão investiga-

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dos, a forma da investigação, os tipos de hipótese e a proposição das soluções para os problemas e verificação das hipóteses previa- mente levantadas. A tecnologia também é fortemente influenciada pela filosofia. Esta questão costuma ser polêmica entre os cientis- tas, os quais freqüentemente se dizem isentos de qualquer tipo de filosofia ou ideologia. Todavia, não percebem que essa postura já é uma postura prévia que, no mínimo, os fazem assumir ou compactuar com a filosofia e ideologia dominante em sua comuni- dade científica e na sociedade em geral.

O método científico

A ciência distingue-se de outras formas de obtenção de co- nhecimentos por utilizar-se de um método próprio de investigação. Método designa um conjunto de procedimentos ou regras para che- gar a uma meta desejada. O desenvolvimento do método científico deve-se aos esforços, principalmente, de Francis Bacon, René Des- cartes e Galileu Galilei (séculos XVI e XVII). É importante resu- mir suas principais contribuições para o desenvolvimento do método científico. Bacon introduziu o uso da observação como uma das princi- pais formas de aquisição de conhecimento. Todavia, não se trata de fazer qualquer tipo de observação, como fazemos ao apreciar uma bela paisagem pela janela de um carro. Trata-se de observar com critério, estabelecendo claramente o fenômeno sob observação e escolhendo os tipos adequados de acessórios para a observação (olho nu, telescópio, microscópio etc). Assim, procura-se estabele- cer conclusões de caráter geral a partir dos casos particulares que foram observados. Este método que permite passar do particular ao universal, quando o fenômeno observado é exemplar, é chama- do de indução.

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O caráter vital da experimentação na ciência foi determi- nado por Galileu, que desenvolveu seu método de investigação ba- seado em duas fases. Na primeira fase, chamada de analítica, observa-se o fenômeno analisando-o em suas partes, propondo ex- plicações provisórias, testáveis e com grande chance de servir de instrumento de interpretação mesmo que totalmente ou parcialmen- te falhas para os padrões posteriormente observados. Na fase se- guinte, denominada de fase sintética, procura-se testar as hipóteses 1 previamente definidas por meio de experimentação. Durante um experimento procura-se estabelecer relações causais por meio da manipulação de algumas variáveis relacionadas ao fenômeno em estudo. Isto é, estabelecer condições em que as mesmas causas pro- duzam os mesmos efeitos. Nessa condição é possível estabelecer o princípio do determinismo. Uma vez que a hipótese seja corrobo- rada, estabelecendo uma relação determinística de causa-efeito im- portante para o funcionamento do evento observado, a hipótese passa a ter a condição de uma lei particular promovida por indução. Em um contexto mais amplo, uma teoria é formada pela reunião de determinadas leis particulares sob a forma de uma lei explicativa superior. A teoria tem a função de coordenar e unificar o saber ci- entífico, contudo, a teoria em si pode ser de difícil experimentação, como acontece com a “Teoria da Evolução” em biologia, cujo obje- to de interesse, a ‘evolução’ em si mesma, não pode ser observado diretamente.

1 As hipóteses em qualquer trabalho científico (monografia, dissertação, Tese, “paper”) são fundamentais. A partir da qualidade da hipótese é possível ter uma idéia da qualidade do trabalho científico. Uma forma de medir a quali- dade da hipótese é: realmente tem grande chance de servir de instrumento de interpretação mesmo que totalmente ou parcialmente falha?

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A obra de Descartes foi de enorme importância para o desen- volvimento científico moderno, estabelecendo os princípios do método dedutivo e do principal paradigma científico ainda vigen-

te. O método dedutivo é aquele que permite, por meio de uma se- qüência lógica de raciocínio, chegar a uma conclusão a partir de proposições anteriores. O método de investigação proposto por Des- cartes é baseado no princípio de simplificação dos problemas a se- rem resolvidos. Isto é, dividir um problema em suas partes menores

e mais simples e estudá-las separadamente para possibilitar a com-

preensão do todo. Este princípio promoveu o reducionismo, no qual

a biologia e outras ciências basearam seu desenvolvimento. De uma forma geral, o método de investigação científica deve compreender os seguintes passos:

1. observação: definir criteriosamente um fenômeno a ser es-

tudado, levantando todas as informações relevantes para a sua des- crição. Esta etapa pode ser feita por observação direta em laboratório ou em campo, ou coleta de dados em revisões biblio-

gráficas. Durante essa etapa o pesquisador deve estar atento ao reconhecimento de possíveis padrões expressos pelo fenômeno sob

observação, ou mesmo de algumas singularidades que mereçam al- gum tipo de explicação.

2. Problematização (crítica sobre o evento): após o reconheci-

mento de algum padrão ou singularidade ainda não explicada, o pes- quisador deve estabelecer uma pergunta cuja resposta propicie uma nova ou melhor compreensão sobre o fenômeno. A questão a ser le- vantada determinará a importância e a viabilidade do restante do processo de investigação científica. Freqüentemente, bons trabalhos científicos são mais frutos de boas questões (boas hipóteses, ver item 3 seguinte) levantadas do que do uso de técnicas de última geração.

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3. Formulação de hipótese: a hipótese é a explicação anteci-

pada, de caráter provisório de um fenômeno, deduzida da obser- vação e que deve ser testada experimentalmente.

4. Experimentação: procedimento pelo qual testa-se a valida-

de ou não das hipóteses levantadas. A experiência deve ser conduzida de maneira a gerar dados cuja interpretação permita es- tabelecer claras relações entre o fenômeno e as variáveis que estão sendo testadas. A negação de uma hipótese nem sempre é um re- sultado ruim, principalmente se a hipótese apresentar qualidade.

5. Verificação: em caso da hipótese inicial ser falsa, o pesqui-

sador deve reavaliar as informações e/ou teorias nas quais baseou sua hipótese e reformulá-la. É importante perceber que uma hipó- tese invalidada não corresponde a um fracasso da pesquisa mas a possível eliminação de um caminho à primeira vista lógico. Note que a divulgação de resultados que corroboram ou não uma hipó- tese poupará tempo aos pesquisadores de uma mesma área, evitando um caminho desnecessário. Em caso da hipótese ser corroborada ela poderia assumir a condição de lei causal particular, de caráter provisório, pois, sobretudo no caso de organismos vivos, sempre há a possibilidade do aparecimento de exceções.

A POSIÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COMO UMA CIÊNCIA

A Fisiologia Vegetal (FV) como uma disciplina científica pode ser considerada como uma ciência aplicada. Neste sentido, a FV visa gerar conhecimentos que propiciem a compreensão de fe- nômenos possibilitando algum tipo de aplicação, mesmo que a prin- cípio não muito clara ou viável. A FV tem sido um dos fortes alicerces para o desenvolvimento de técnicas agrícolas, permitindo uma maior eficiência da produção. Em particular, o conhecimento da fisiologia de plantas cultivadas sob condições ambientais adver-

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sas tem permitido estabelecer novas técnicas de cultivo e seleção de materiais vegetais mais produtivos. De uma forma geral, o objetivo de estudo da FV é o conheci- mento dos processos relacionados à vida das plantas. Portanto, a FV também pode funcionar como uma ciência pura. Assim, a tare-

fa do fisiologista vegetal é analisar e explicar os mecanismos dos

processos vitais. Contudo, devido a incrível complexidade dos pro- cessos fisiológicos gerada pela multiplicidade de interações entre muitos componentes da planta, os fisiologistas concentram-se so-

bre os processos regulatórios do organismo. Como esses processos podem não ter uma aplicação prática imediata, a FV também pode ser uma ciência básica. De uma maneira geral, a FV pode ser defi- nida como a ciência dos processos regulatórios e controladores das plantas.

Como toda a ciência, a FV gera modelos, isto é, representa- ções do fenômeno observado, de caráter matemático e/ou conceitual. Desta forma, a FV é uma ciência que busca quantificar e estabele- cer relações causais entre os componentes funcionais da planta, per- mitindo modelar o fenômeno sob observação. O modelo em ciência possibilita previsões sobre o fenômeno e, no caso dos modelos ma- temáticos, simulações explorando características que não foram tes- tadas experimentalmente. Os modelos conceituais, construídos semanticamente, isto é, através de conceitos básicos da ciência, per- mitem a realização de analogias com fenômenos semelhantes e a elaboração de novas hipóteses explicativas. A FV, desde sua fundação no século XIV, tem se orientado pelo princípio reducionista e obtido sucesso em muitas sub-áreas.

O reducionismo em FV é expresso pela tentativa de explicar os fe-

nômenos fisiológicos observáveis em uma escala maior (por exem- plo, crescimento) em uma escala menor, como a molecular (genética)

ou a bioquímica. Desta forma, a FV moderna tem se confundido

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com as próprias ferramentas utilizadas em seu estudo. Contudo, como veremos mais adiante, os processos fisiológicos dificilmente poderiam ser totalmente explicados por uma estratégia reducionista pura. Fisiologia, bioquímica e genética devem ser encaradas como parceiras para a compreensão dos processos regulatórios em plan- tas. Bioquímica e genética representam diferentes escalas de obser- vação dos fenômenos fisiológicos, não são o fenômeno em si. O ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamen- to de uma planta, modificando as respostas fisiológicas e mesmo influenciando diretamente o desenvolvimento. Portanto, a FV de- veria extrapolar as fronteiras do indivíduo e considerar suas rela- ções com o meio, uma vez que não existem plantas isoladas de seu ambiente na natureza. Nesse contexto de grande complexidade, o estabelecimento de leis causais gerais em FV torna-se um difícil empreendimento e, em alguns casos, praticamente impossível. Contudo, o estabeleci- mento de relações de causa-efeito simples podem ser estabelecidas dentro de certas condições experimentais, com o objetivo de estu- dar processos específicos.

AS LIMITAÇÕES DO REDUCIONISMO E AS NOVAS PERSPECTIVAS DA TEORIA DE SISTEMAS

A abordagem reducionista teve como seu principal teórico o filósofo e matemático René Descartes (século XVII). Segundo suas crenças, tudo pode ser compreendido pelo exame de suas próprias partes e remontado novamente no todo. Assim, o todo é simples- mente a soma das partes, e a operação das partes determina o com- portamento do todo. O ponto de vista cartesiano tem sido largamente utilizado em biologia como o principal fundamento das pesquisas, especialmente nas áreas de bioquímica e biologia

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molecular , o que certamente exerce uma forte influência em estu- dos de fisiologia. A abordagem alternativa, a sistêmica, é bem menos popu- lar entre os biólogos. A tese sistêmica é a de que os sistemas bioló- gicos não podem ser totalmente compreendidos pela investigação reducionista. Todos os sistemas biológicos são construídos a partir de uma hierarquia de redes densamente articuladas subjacente a todos os aspectos do organismo. Um dos motivos da impopularida- de da abordagem sistêmica é que dificilmente essa abordagem apre- senta propostas experimentais simples de um determinado fenômeno biológico. Três séculos de reducionismo em biologia cul- minaram recentemente em seu “triunfo” máximo, que foi a disse- cação da vida em suas menores peças (seqüências de nucleotídios), apresentando a possibilidade da manipulação da matéria íntima da vida. Isso é um apelo irresistível para o cientista com formação oci- dental ainda muito impregnado pelo baconismo do século XVI e XVII, impondo uma metodologia que presume a ciência como um instrumento para subjugar a natureza colocando-a a serviço do homem. Todavia, o aparente sucesso do reducionismo não permitiu sequer a construção de um modelo capaz de realizar previsão sobre

o funcionamento do organismo unicelular mais simples, mesmo com

a disponibilidade de super-computadores. Esta forte limitação apon-

ta para a necessidade de um novo paradigma. Nesse novo contex- to, as informações locais adquiridas pela investigação reducionista seriam integradas em um modelo funcional, capaz de realizar pre- visões. Contudo, a despeito de certo otimismo sobre essa possibili- dade, alguns cientistas levantam a possibilidade da incomputabilidade das seqüências de DNA/RNA. Isto é, é provável que seja impossível realizar a priori qualquer previsão a partir de uma seqüência de DNA/RNA sobre o tipo de organismo nela codi-

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ficado que se desenvolverá. Isto é devido a enorme quantidade de interações não-lineares existentes em sistemas biológicos durante o desenvolvimento e suas interações com o meio externo.

Complexidade e auto-organização

O desenvolvimento da termodinâmica contemporânea, mais especificamente seu segundo princípio (o da entropia) formulado

por Carnot e Clausius (século XIX) e sua formulação estatística por Boltzmann, constituiu-se um dos principais alicerces para uma nova

e profunda ciência que emergiria a partir de meados do século XX:

a ciência da Complexidade. Ilya Prigogine, prêmio Nobel de química em 1977, estudou em termodinâmica os sistemas abertos que mantém trocas com seu am-

biente, especialmente trocas de matéria, energia e informação (todo

o tipo de organismo vivo se enquadra nesse caso). Tais sistemas apre-

sentam fontes internas de produção de entropia (energia não dispo- nível para trabalho, geradora de desorganização interna) e também uma fonte externa associada com transformações de energia. Os sistemas abertos mantém sua estrutura por dissipação e con- sumo de energia e são chamados de “estruturas dissipativas”. As- sim, tais sistemas escapam ao equilíbrio termodinâmico, ou morte térmica (2˚ Princípio da termodinâmica), e são ditos sistemas em “não equilíbrio”. Hoje sabemos que um mesmo sistema pode, à me- dida que aumenta o desvio do equilíbrio termodinâmico, atraves- sar múltiplas zonas de instabilidade nas quais seu comportamento se auto-organizará de maneira qualitativa. Ele poderá, segundo Prigogini, atingir um regime caótico em que sua atividade pode ser definida como o inverso da desordem que reina no equilíbrio: “ne- nhuma estabilidade garante mais a pertinência de uma descrição macroscópica; todos os possíveis se atualizam, coexistem e interfe- rem, o sistema é, ao mesmo tempo, tudo o que pode ser”.

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Pequenas instabilidades e flutuações levam a bifurcações irreversíveis que podem levar a um aumento de complexidade do possível comportamento seguinte. Assim, tais desorganizações provocadas por fatores do ambiente, sujeito à segunda lei da termodinâmica, constituem o ruído. O ruído provoca erros 2 no sis- tema que a posteriori podem ser responsáveis pelo aumento de com- plexidade, deste modo atuando como ruído organizacional. Outra importante propriedade intrínseca de sistemas auto- organizados é a emergência. A teoria da emergência nos diz que a totalidade do sistema é maior que a soma de suas partes, e o todo exibe padrões e estruturas que surgem espontaneamente das par- tes. O crescimento de um sistema auto-organizado é autônomo e muitas vezes difícil de prever a partir do conhecimento de suas partes. Entretanto, é possível fazer distinções observando certos as- pectos do sistema como um todo. Um destes aspectos mais impor- tantes é a hierarquia ascendente de organização. Em sistemas de vários níveis (moléculas-células-tecidos-órgãos) a hierarquia tem especial importância; cada nível inclui todos os níveis inferiores gerando mecanismos de auto-regulação. Essas considerações são aspectos do contexto sistêmico, que tem proposto novas formas de abordagem para os fenômenos observa- dos na natureza. De uma forma geral, o pensamento sistêmico trans- fere a atenção do estudo das partes para o todo integrado, numa perspectiva holística. De acordo com a visão sistêmica, as proprie- dades essenciais de um organismo vivo são propriedades do todo,

2 Interessante notar que o erro pode ter papel semelhante no método cientí- fico. Geralmente, se não for um erro que prejudique as bases de observações ou hipóteses, o erro pode ser contextualizado (quando, como e onde ocorreu), direcionar correções e se tornar um “ruído organizacional”.

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que nenhuma das partes apresenta. As propriedades novas surgem das interações e das relações entre as partes, e desaparecem quan- do o sistema é dissecado em suas partes isoladas. Tais proprieda- des são ditas emergentes. Bertalanffy, em sua Teoria Geral dos Sistemas foi quem estabeleceu a sistêmica como um movimento científico de primeira grandeza. Para se poder tratar um problema sob a perspectiva de um enfoque sistêmico, algumas condições e princípios devem ser reconhecidos. Entre eles podemos destacar os seguintes: a) existência do sistema cons- tituído por um conjunto de elementos e pelas relações entre eles for- mando níveis hierárquicos interdependentes, b) caracterização de elementos internos, externos e de fronteira, c) possibilidade do sistema receber massa, energia e informação do ambiente, transformar inter- namente e repassar para o exterior, d) possibilidade de manutenção do equilíbrio estrutural e funcional do sistema em sua relação com o am- biente externo, e) possibilidade de mudança de estado com a emergên- cia de um novo estado, que caracteriza a criação ou a evolução, através do mecanismo de adaptação estrutural e funcional.

A PLANTA COMO UM SISTEMA ADAPTATIVO COMPLEXO: O MODELO DAS REDES AUTO-ORGANIZADAS

São denominados de Sistemas Adaptativos Complexos (SACs) os sistemas cujas relações entre os elementos e/ou sub-sistemas cons- tituintes apresentam algum tipo de não linearidade, como por exem- plo, relações de retroalimentação (feedback) positiva e/ou negativa, e apresentam capacidade de atualizar os seus estados e comporta- mentos em resposta à estimulação ambiental. Plantas, talvez mais do que qualquer outro organismo vivo em função de sua condição séssil, precisam de mecanismos de resposta ao ambiente envolven- do vários níveis organizacionais para manterem-se no meio.

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Os mecanismos de retroalimentação são abundantes em siste- mas que se organizam em redes de elementos interconectados. Tais mecanismos garantem o autocontrole da rede e, em última instân- cia do sistema como um todo, permitindo a transmissão de infor- mação através do sistema. A retroalimentação positiva é caracterizada pela transmissão de informação pelo sistema de for- ma a aumentar um sinal transmitido, por exemplo, célula-a-célula. Este tipo de mecanismo muitas vezes provoca grandes instabilida- des no sistema, propagando uma eventual perturbação que poderá levar ao colapso do sistema inteiro. Por outro lado, a retroalimentação negativa confere ao sistema uma grande capaci- dade de autocontrole por meio das interações paralelas entre os ele- mentos vizinhos do sistema (células, por exemplo), que vão atualizando seus estados a cada sinal recebido interna ou externa- mente. Em outras palavras, é um modo de transformar um sistema complexo em um sistema complexo adaptável. Podemos utilizar um exemplo eletromecânico simples para ilustrar o funcionamento de uma retroalimentação negativa nos aparelhos de ar-condicionado. Após a temperatura desejada ser definida, o aparelho, por meio de seu termostato, constantemente verifica a temperatura atual com a temperatura desejada e com isso liga ou desliga a refrigeração para atingir e manter a temperatura desejada. De modo esquemático, a retroalimentação negativa envolve a comparação entre o estado atu- al de um sistema e o estado desejado, bem como a pressão/pertur- bação ambiental sobre o sistema, de forma que a diferença entre os dois estados seja minimizada. Em um sistema biológico, o estado “desejado” é uma metáfora. Tal estado não é definido externamente. Ninguém diz a uma plan- ta que temperatura deve atingir em um dado ambiente, nem que tipo de processo metabólico deva ser acionado. Em última análise, desenvolvendo-se em um meio variável, a planta atualiza seus es-

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tados em função da manutenção de seu ambiente interno (homeostase). Em outras palavras, a interação da planta com seu ambiente é de tal maneira fundamental que este fenômeno deveria fazer parte da própria definição de planta. SACs freqüentemente desenvolvem propriedades emergentes. Tais propriedades surgem em função das interações retroalimentadoras locais entre os elementos vizinhos de um siste- ma, possibilitando o surgimento de um padrão global de organiza- ção. Este tipo de processo organizacional é conhecido como processo “bottom-up” (de baixo para cima). O padrão de organização oposto é do tipo “top-down” (de cima para baixo), onde a organização do sistema é imposta por algum tipo de agente controlador externo, como uma pressão seletiva muito forte. Todavia, é bastante prová- vel que em um sistema biológico ambos os processos, variando sua importância relativa, atuem sobre a organização do sistema durante sua evolução de longo prazo. Um exemplo interessante de processo organizador do tipo “bottom-up” é o da organização de uma comu- nidade vegetal. As características relacionadas à distribuição ou freqüência de espécies, e até mesmo a dinâmica de uma sucessão florestal, depende dos estados fisiológicos de cada indivíduo em cada espécie frente as eventuais pressões de seleção natural. Assim, de- pendendo da capacidade dos organismos responderem às pertur- bações ambientais, a estrutura da comunidade em uma determinada região poderá variar. As propriedades SAC conferem à planta a capacidade de res- ponder fisiologicamente, anatomicamente e ontogeneticamente aos estímulos ambientais. Tal capacidade pode ser definida como “Plasticidade Fenotípica”.

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A IMPORTANCIA DO TEMPO NO ESTUDO DOS FENOMENOS RELACIONADOS À FV

Um aspecto fundamental dos sistemas biológicos que tem sido pouco considerado, ou até mesmo negligenciado, diz respeito à di- nâmica temporal dos processos fisiológicos. Embora plantas supe- riores sejam organismos individuais invariavelmente fixos, sem a locomoção como a maioria dos animais, elas apresentam um meta- bolismo e um desenvolvimento extremamente dinâmico. Em termos gerais, todo o sistema biológico é um sistema dinâmico. Isto significa que tais sistemas evoluem no tempo, mais precisamente, seus estados modificam-se ao longo do tempo em várias escalas temporais (segundos, minutos, dias, meses, anos) em função de estimulação externa ou de relógios biológicos como, por exemplo, os que estabelecem os ciclos circadianos (dia-noite). Alguns trabalhos demonstram claramente que vários aspec- tos da fisiologia da planta variam ao longo do tempo em função de ritmos internos. Tais variações podem ser observadas durante vá- rios processos. Ao longo dos estágios de desenvolvimento de uma planta (ontogenia) não apenas sua condição fisiológica geral apre- senta marcantes variações, mas também a sua forma estrutural (morfologia) e sua habilidade de superar perturbações ambientais. Os ritmos circadianos de uma planta têm sido bem determinados. É o caso da fotossíntese, onde a dinâmica de abertura e fechamen- to estomático em resposta a variação dia-noite determina um rit- mo relativamente regular sobre as trocas gasosas na planta. Todavia, mesmo ao longo do dia e na ausência de efeitos diretos ou indiretos do ambiente, os processos fisiológicos de uma planta podem variar consideravelmente, apresentando um espectro de comportamentos. Mesmo processos bioquímicos específicos como o processo glicolítico ou a atividade de enzimas, como a peroxidase, podem apresentar

In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

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uma interessante profusão de comportamentos variando de regu- lares a caóticos, dependendo de certas condições específicas inici- ais. Recentemente tem sido reconhecida a importância do estudo da dinâmica não linear para a modelagem em fisiologia vegetal, pos- sibilitando revelar a dinâmica dos processos de um sistema que se auto-organiza. Vários modelos de caráter matemático e/ou computacional foram propostos, demonstrando a importância de grupos interdisciplinares nos estudos dos fenômenos fisiológicos. As dinâmicas de resposta podem ser significativamente altera- das em função das variações do ambiente. Portanto, a desconsideração dos aspectos dinâmicos de uma planta em um es- tudo fisiológico pode trazer sérias limitações para o estabelecimen- to de leis ou teorias fisiológicas mais gerais. Em outras palavras, nós podemos concluir sobre um fenômeno apenas olhando para sim- ples fotografias de um filme em constante mudança.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA PARA LEITURA COMPLEMENTAR E UTILIZADA COMO SUPORTE DESSE TEXTO ESPECIFICO

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In: Prado, CHBA; Casali, CA. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri, editora Manole, 2006. ISBN: 85.204.1553-9. www.manole.com.br/ fisiologiavegetal

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Strogatz, S. Sync: the emerging science of spontaneous order. New York, Thenia, 2003. 338 p.

Sites relacionados ao conteúdo desse texto específico. http://www.systemsbiology.org/ http://www.cle.unicamp.br/principal/autoorganizacao/ http://www.newphytologist.org/systems/default.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Systems_biology