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In: Claudino-Sales, V. (Org.) Ecossistemas Brasileiros: Manejo e Conservao, p.209-216. Fortaleza: Expresso Grfica e Editora, 2003.

DINMICA DA EXPANSO FLORESTAL EM MOSAICOS DE FLORESTA E CAMPOS NO SUL DO BRASIL Valrio De Patta Pillar Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS 91540-000 E-mail: vpillar@ecologia.ufrgs.br Resumo No sul do Brasil vegetao campestre e florestal interpenetram-se sob condies climticas que seriam tpicas de predomnio florestal. Evidncias paleoecolgicas indicam que as florestas no sul iniciaram sua expanso sobre os Campos a partir de alteraes climticas ocorridas h cerca de 4000 anos antes do presente, um processo que, parece, tende a continuar. A conservao dos Campos tem sido negligenciada, ameaada pelo aumento das reas com agricultura e florestas plantadas (pinus, eucalipto), e por uma aplicao leniente da legislao ambiental, como se tais formaes naturais abertas no tivessem a mesma importncia das florestas. Nesta contribuio apresento possveis mecanismos relacionados manuteno de mosaicos de floresta e campo e as condies determinantes da expanso florestal. Nesse contexto, herbivoria e fogo so fatores cruciais, mediados por condies de solo, orientao e flamabilidade. Abstract In south Brazil, forest and Campos grassland intermingle under climatic conditions typical of forest dominance. Palaeoecological evidence indicate forest in the south started their expansion over the Campos after climatic changes around 4000 years before present, a process that apparently is still going on. The conservation of the Campos has been neglected, threatened by the expansion of cropland and cultivated forests (Pinus, Eucalyptus), and by lenient enforcement of environmental legislation, as if these open natural formations were less important than forests. In this contribution, I present possible mechanisms related to the maintenance of forest-grassland mosaics and the conditions determining forest expansion. In this context, herbivory and fires are crucial factors, mediated by soil conditions, aspect and flammability. Introduo Em extensas regies do sul do Brasil predomina vegetao campestre sob condies climticas caractersticas de regies florestais. Os modelos de predio de vegetao em grande escala de Holdridge (1947) e Box (1981) prevem vegetao florestal sob essas condies. Essa contradio entre clima e vegetao tem sido desde longa data apontado (Lindman 1900, Rambo 1956, Klein 1975, Pillar & Quadros 1997). O mesmo problema tambm relevante na regio do Pampa na Argentina (Walter 1967, Box 1986). Diferentes tipos de florestas ocorrendo em corredores riprios, em pequenas manchas isoladas, regionalmente conhecidos como capes, at grandes macios florestais, interpenetram-se com os Campos (Teixeira et al. 1986, Pillar & Quadros 1997). A regio uma zona de transio entre os tipos de vegetao da floresta subtropical e floresta ombrfila densa, os quais so dominantes em direo ao norte, e as formaes de pradarias (Campos e Pampa), as quais so dominantes de sul a sudoeste (Cabrera 1971, Schultz 1957). A conservao dos Campos tem sido negligenciada, ameaada pelo aumento das reas com agricultura e florestas plantadas (pinus, eucalipto), e por uma aplicao leniente da legislao ambiental, como se essas formaes naturais abertas no tivessem a mesma importncia das florestas, talvez pelo fato do uso secular com explorao pecuria no ter implicado na destruio dos Campos. Evidncias paleoecolgicas obtidas em stios atualmente cobertos com floresta ombrfila mista com Araucaria indicam que a sua expanso a partir de refgios em vales profundos e corredores riprios sobre os Campos tem sido um processo relativamente recente que iniciou no Holoceno em torno de 4000 anos antes do presente (A.P.) e que se acelerou em torno de 1000 anos A.P., provavelmente em resposta ao surgimento de um clima mais mido (Behling 2002, Behling et al. submetido). O clima, comparado s condies atuais, foi mais frio e seco at cerca de 10000 anos A.P., mais quente e estacional de 10000 a cerca de 4000 anos A.P. e a partir de ento mais frio e regularmente mido como atualmente. No estado do Rio Grande do Sul a precipitao mdia anual varia de 1235 mm no sul a 2162 mm no planalto nordeste do estado; as temperaturas mdias anuais variam de 15 a 20oC, com temperaturas mdias no ms mais frio variando de 11 a 14oC. A expanso da floresta com Araucaria foi provavelmente um processo lento, pois do contrrio a regio do planalto teria sido completamente coberta com floresta, o que no aconteceu. Sob que condies a expanso florestal possvel e

como o processo se relaciona com o solo e regimes de fogo e uso pelo gado so questes ainda no respondidas completamente. Nesta contribuio apresento possveis mecanismos relacionados manuteno de mosaicos de floresta e campo e as condies determinantes da expanso florestal. O problema abordado de forma mais ampla em Pillar et al. (submetido). Fatores que influenciam a expanso florestal Pillar & Quadros (1997) postularam que a disponibilidade de gua no solo poderia ser um fator limitante para a expanso florestal, explicando assim a predominncia de vegetao campestre nas regies onde dficits hdricos no vero so mais frequentes, tais como no sul e no sudoeste do Rio Grande do Sul. Alm disso, em uma escala local o dficit hdrico seria agravado ou moderado por fatores tais como escorrimento superficial e outros fluxos dgua, associados com a declividade, condies de solo ou cobertura vegetal no stio especfico considerado, o que poderia impedir o desenvolvimento de floresta em algumas partes da paisagem (topos e encostas superiores), e facilitar em outras (vales). No entanto, essa explicao pode no ser satisfatria, porque algumas espcies arbreas encontradas no Rio Grande do Sul so tpicas de regies mais secas do Chaco, mais a oeste na Argentina. Portanto, disponibilidade hdrica no parece ser o fator limitante para expanso florestal sobre campo. Alm disso, essa explicao no vlida para campo associado floresta com Araucaria; se no h dficit hdrico naquela regio mida, como podemos explicar o fato da floresta no ter se expandido por sobre todo o planalto? Fogo e pastejo so provavelmente os fatores-chave para explicar a dinmica de bordas floresta-campo nessa regio. O pastejo por grandes mamferos esteve presente at cerca de 8000 mil anos A.P., quando espcies de Equidae (Equus), Camelidae e Cervideae se tornaram extintas (Kern 1997). No sculo XVII, gado bovino e cavalar foi introduzido pelos jesutas nas Misses com os Guaranis. Aparentemente esse longo perodo de supresso do pastejo de mais de 7 mil anos antes da introduo do gado no determinou imediatamente a expanso da floresta, que como vimos ocorreu bem mais tarde. Aps o abandono das primeiras Misses, o gado, alado, se espalhou pelas reas abertas. Nos Campos localizados no planalto nordeste do Rio Grande do Sul o gado foi introduzido pelos jesutas mais tarde, no incio do sculo XVIII. Os Campos, mesmo dominados por arbustos, so altamente inflamveis se tiverem suficiente biomassa senesecente acumulada. Dados de um perfil de sedimento de Cambar do Sul em que partculas de carvo foram contadas indicam que o fogo teria se tornado bem mais freqente em torno de 7000 anos A.P. (Behling et al. submetido). Esse aumento pode ter sido consequncia de influncia humana combinada com acmulo de biomassa inflamvel no campo decorrente de um clima mais estacional. Mais tarde, cerca de 1000 anos A.P., com o desenvolvimento da floresta em torno do stio estudado, as queimadas praticamente desapareceram. Portanto, na falta de grandes animais pastadores, o fogo no campo deve ter tido um papel importante na manuteno de uma paisagem aberta, tornando lenta a expanso da floresta. A floresta subtropical estacional ou semi-estacional e a floresta pluvial atlntica no acumulam biomasssa inflamvel, isto , uma queimada no campo no penetra dentro da floresta, esta funcionando como uma barreira ao fogo. Queimadas em floresta com Araucaria podem ocorrer mas so muitas raras, especialmente quando a proporo de Araucaria baixa comparada s espcies latifoliadas. Em bordas de floresta-campo, plantas jovens de rvores podem ter sucesso em estabelecerem-se na matriz gramincea prximo borda florestal, mas provavelmente no toleraro uma queimada antes de atingirem uma certa altura e espessura da casca. Esse fenmeno pode ser interpretado usando o denominado efeito Gulliver em interaes gramneasrvores proposto por Bond & Wilgen (1996) para explicar a dinmica da vegetao em savanas; nessa analogia, as plantas de gramneas seriam os liliputianos e rvores e arbustos os Gullivers; a matriz graminide controla rvores e arbustos suprimindo plntulas, reduzindo o crescimento de plantas estabelecidas e queimando as sobreviventes. O acmulo de biomassa no campo e portanto os nveis de inflamabilidade, esto relacionados s condies de solo e luminosidade. Stios mais produtivos acumulam mais biomassa inflamvel do que stios menos produtivos. Observa-se que em reas onde o gado foi excludo a vegetao graminceo-arbustiva que se desenvolve em solos profundos mais alta, densa e portanto mais inflamvel do que em solos mais rasos. Da mesma forma, a cobertura gramincea suprimida na borda da floresta, provavelmente um efeito das condies de luminosidade, tendo em vista que (Pillar et al. 2002) a maior parte das espcies de gramneas dos Campos apresentam fotossntese do tipo C4. Os nveis de inflamabilidade esto tambm relacionados ao regime de pastejo. A intensidade do pastejo deve ter aumentado aps a introduo do gado domstico no sculo XVII, resultando em reduo do nmero de reas com acmulo suficiente de biomassa para queimadas extensas e intensas. Poder-se-ia imaginar que com isso a expanso florestal teria sido facilitada. No entanto, este efeito deve ter sido compensado pelo fato de

queimadas terem provavelmente se tornado mais freqentes, como uma ferramenta no manejo das pastagens. Tambm, o efeito direto do gado impedindo o estabelecimento e desenvolvimento de plntulas de espcies florestais no deve ser subestimado. Algumas observaes preliminares em perfis de solo dentro e fora da floresta com Araucaria em So Francisco de Paula (Peter Schad e Egon Klamt, comunicao pessoal) mostraram que solos sob campo alto tendem a apresentar um horizonte B; enquanto que sob campo baixo e na floresta os solos so menos desenvolvidos, com uma seqncia de horizontes A-C. Solos rasos caracterizam zonas de falhamentos no susbtrato de basalto e riolito no planalto nordeste do Rio Grande do Sul e so predominantemente cobertos com campo baixo. Alm disso, solos sob floresta apresentam uma camada orgnica mais profunda no horizonte A, o que mais provavelmente seria um efeito do que causa do estabelecimento da floresta. Essas diferenas no solo poderiam estar relacionadas dinmica da expanso florestal. Poderamos inferir a partir dessas evidncias que a floresta tenderia a expandir mais sobre solos rasos, inicialmente cobertos com campo baixo, esparso, menos produtivo, do que sobre solos mais profundos, cobertos com campo alto, denso, mais produtivo. A diferena em inflamabilidade do campo nessas duas condies poderia ser o mecanismo determinante do processo de expanso da floresta no nvel de paisagem. Dados de Ferreira & Irgang (1979) e observaes de reas queimadas parecem apoiar essa hiptese. O mesmo mecanismo poderia tambm explicar a expanso florestal que teria ocorrido em outras regies onde os Campos ainda predominam no presente. Nestes, cobertura florestal e arbustiva caracterizam zonas riprias mas tambm stios rochosos, especialmente as escarpas de serras. Algumas observaes areas nas partes mais altas do planalto sulbrasileiro, onde predominam Campos, indicam que h mais cobertura florestal natural nas encostas de exposio sul do que norte. uma tendncia facilmente reconhecida em outras regies. Isto , a expanso da floresta teria ocorrido mais em encostas sul do que norte. A diferena no balano de radiao entre exposies norte e sul provavelmente o fator principal maior radiao em encostas norte (hemisfrio sul). No entanto, qual o mecanismo que estaria determinando diferenas na expanso florestal? A influncia do balano de radiao no balano hdrico no solo poderia ser importante, mas improvvel que tenha efeito predominante em regies midas como no planalto. Poderamos considerar, porm, a influncia do balano de radiao na inflamabilidade do campo. A vegetao em encostas sul tenderia a reter mais a umidade do orvalho durante o dia e portanto seria menos inflamvel, o que aumentaria a chance de indvduos arbreos jovens sobreviverem aps uma queimada da matriz gramincea. Uma teoria para explicar a dinmica de bordas floresta-campo Pressupe-se que propgulos de rvores e arbustos se dispersam, germinam e encontram no campo micro-stios adequados para o estabelecimento, pois condies de clima e solo no seriam impeditivas. A maior parte das espcies de floresta no so inflamveis e no podem tolerar queimada quando jovens, especialmente quando crescendo isoladamente em uma matriz gramincea. Alguns arbustos altos e tolerantes ao fogo, como Baccharis spp., que no fazem parte da floresta, podem preparar a sucesso florestal suprimindo gramneas e reduzindo intensidade e freqncia de queimadas. rvores e arbustos podem sobreviver se a intensidade da queimada for baixa. (i) Baixa intensidade de queimada pode estar associada a baixa produtividade ou supresso de gramneas altas em stios rochosos ou solos rasos. Se o campo queima, rvores jovens crescendo fora de um stio rochoso tero uma maior chance de serem eliminadas do que rvores crescendo em um stio rochoso. (ii) Baixa intensidade de queimada pode tambm estar associada baixa produtividade ou supresso de gramneas sob condies limitantes de luminosidade em stios muito prximos borda da floresta. Se o campo queima, rvores mais afastadas da borda da floresta sero mais facilmente eliminadas pelo fogo do que rvores mais prximas da borda, onde h menos biomassa inflamvel e conseqentemente a queimada menos intensa. (iii) Baixa intensidade de queimada pode tambm estar associada ao contedo de umidade das gramneas, relacionado orientao da encosta. Neste caso, campos em encostas sul tero biomassa area mais mida do que campos em encostas norte. Os mecanismos i, ii e iii, obviamente, no funcionam em condies climticas excepcionais, como uma estiagem forte, quando pode no restar nenhum stio seguro para a sobrevivncia de indivduos lenhosos jovens no campo aps uma queimada. Se a teoria e as suas pressuposies esto corretas, as seguintes predies poderiam ser derivadas em relao a stios prximos a borda de floresta e sujeitos a queimadas freqentes, em conseqncia dos mecanismos descritos em i, ii e iii: (a) A expanso florestal tende a seguir bordas de escarpas e falhas, onde os solos so mais rasos. (b) Manchas pequenas e isoladas de floresta tendem a se estabelecer em stios rochosos. (c) Expanso florestal, a partir de zonas riprias ou capes, em solos profundos e dominados por gramneas altas um processo muito lento mediado pelo mecanismo ii. (d) Quanto menor for a mancha de floresta isolada (capo), o solo ser mais raso e menos desenvolvido. (e) A expanso da floresta mais rpida em encostas sul. (f) Encostas sul tendem a apresentar maior cobertura florestal do que encostas norte.

Estudos de longa durao sobre a dinmica de bordas floresta-campo com excluso de queimadas e gado permitiro avaliar essas predies. Evidncias indiretas, no entanto, podem ser usadas para avaliar a teoria testando hipteses anteriormente apresentadas em (d) e (f). Referncias Bibliogrficas Behling, H. 2002. South and southeast Brazilian grasslands during Late Quaternary times: a synthesis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecolgy 177: 19-27. Behling, H.; Pillar, V.D.; Orlci, L. & Bauermann, S.G. (submetido) Late Quaternary Araucaria forest, grassland (Campos), fire and climate dynamics, inferred from a high resolution pollen record of Cambar do Sul in southern Brazil. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (submetido). Bond, W. J. & van Wilgen, B. W. 1996. Fire and Plants. Chapman & Hall, London. Box, E. O. 1981. Macroclimate and Plant Forms: An Introduction to Predictive Modelling in Phytogeography. Junk, The Hague. Box, E. O. 1986. Some climatic relationships of the vegetation of Argentina, in global perspective. Verff. Geobot. Inst. ETH 91: 181-216. Cabrera, A. L. 1971. Fitogeografia de la Republica Argentina. Sociedad Argentina de Botanica, Buenos Aires. Ferreira, A.G. & Irgang, B.E. 1979. Regenerao natural de Araucaria angustifolia nos Aparados da Serra RS. XXX Congresso Nacional de Botnica, Anais p. 225-230. Holdridge, L. R. 1947. Determinations of world formations from simple climatic data. Science 105: 367-368. Kern, A. 1997. Paleopaisagens e povoamento pr-histrico do Rio Grande do Sul. In: Kern, A., Jacobus, A., Ribeiro, P. M., Cop, S. Schmitz, P. I., Naue, G., Becker, I.B. (eds.) Arqueologia Pr-histrica do RS (2 ed.), p.13-61. Mercado Aberto, Porto Alegre. Klein, R. M. 1975. Southern Brazilian phytogeographic features and the probable influence of Upper Quaternary climate changes in the floristic distribution. Boletim Paranaense de Geocincias 33: 67-88. Lindman, C. A. M.1900. Vegetationen i Rio Grande do Sul (Sydbrasilien). Nordin & Josephson, Stockholm. Traduo em Portugus por A. Lfgren, Porto Alegre, Livraria Universal, 1906, re-publicada como C. A. M. Lindman & M. G. Ferri, A Vegetao no Rio Grande do Sul (Brasil Austral). Itatiaia/USP, Belo Horizonte/So Paulo, 1974. Pillar, V.D., I. Boldrini & O. Lange. 2002. Padres de distribuio espacial de comunidades campestres sob plantio de eucalipto. Pesquisa Agropecuria Brasileira 37: 753-761. Pillar, V. D. & F. L. F. de Quadros. 1997. Grassland-forest boundaries in southern Brazil. Coenoses 12: 119126. Pillar, V.D.; Pfadenhauer, J. & Bredenkamp, G. J. (submetido) Forest expansion into grassland in southern Brazil and southern Africa: Theory and prediction. Journal of Vegetation Science (submetido). Rambo, B. 1956. A fisionomia do Rio Grande do Sul, 2nd ed. Livraria Selbach, Porto Alegre. Schultz, A. R. 1957. Some fitogeographical and fitological data from Rio Grande do Sul, Brazil. Vegetatio 7: 355-360. Teixeira, M. B., A. B. Coura Neto, U. Pastore & A. L. R. Rangel Filho. 1986. Vegetao. In: Levantamento de recursos naturais. IBGE, Rio de Janeiro, v. 33, p. 541-632. Walter, H. 1967. Das Pampaproblem in vergleichend kologischer Betrachtung und seine Lsung. Erdkunde 21: 181-102.