Ecologa General 2009. primer cuatrimestre.

Terica: Ecologa de Ecosistemas 1 ECOLOGA DE ECOSISTEMAS

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Likens y Bormann (1995) extienden la definicin de ecologa al "estudio cientfico de la distribucin y abundancia de los organismos y las interacciones entre ellos y con el flujo de materia y energa que determinan la distribucin y abundancia". Por otro lado, Margalef (1974) propone que la ecologa es "la biologa de los ecosistemas". El concepto de ecosistema involucra la idea de que el conjunto de organismos de un sitio dado forma parte de una unidad funcional junto con el medio abitico. Cuando hablamos de los niveles superiores como dotados de propiedades intrnsecas, que no pueden deducirse de los elementos biticos y abiticos que los conforman, nos aproximamos a un enfoque de la ecologa de tipo holstico. De acuerdo a este enfoque, la principal unidad de estudio en ecologa es el ecosistema, al que algunos autores consideran como una entidad con propiedades organsmicas, es decir, que nace, crece, cicatriza sus heridas y madura en forma semejante al desarrollo ontogentico de un individuo. Tambin se ha propuesto que la tierra en su conjunto forma un sistema autorregulado (hiptesis GAIA), capaz de reaccionar frente a perturbaciones manteniendo cierto grado de homeostasis, donde los organismos vivos controlan la composicin de la atmsfera y temperatura terrestres. La identificacin del ecosistema como el nivel de organizacin merecedor de estudio lleva a una aproximacin de carcter macroscpico, sinttico e integrador. En este enfoque se reduce la complejidad seleccionando aqullos elementos y procesos que, a priori, puedan resultar fundamentales. La definicin de estos nuevos elementos, en la parte bitica, requiere frecuentemente la sustitucin del organismo- especie por otro elemento, que resulta de agrupar a stos de acuerdo a algn criterio de homogeneidad. En la biologa de ecosistemas este criterio es el lugar que ocupan en la transferencia de materia y energa, es decir, los niveles trficos. Cules son las caractersticas de los sistemas ecolgicos? Todo organismo vivo necesita determinados materiales y una fuente de energa para poder existir. Estos materiales provienen del medio que lo rodea, con el cul intercambia materiales y energa a travs de una membrana u otro revestimiento que lo rodea. Para persistir, el organismo debe tener un balance positivo de energa y materiales para sostener su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. En el curso de sus vidas, los organismos transforman la materia y energa a medida que metabolizan, crecen y se reproducen. Al hacerlo, modifican las condiciones del ambiente y contribuyen al flujo de energa y al reciclado de materia del medio. Desde el punto de vista del funcionamiento del ecosistema, los organismos cumplen distintos papeles, especialmente en cuanto al flujo de la energa. El papel que juega un organismo en relacin a la transferencia de energa en el ecosistema determina su pertenencia a un nivel trfico, y los niveles trficos constituyen entonces los compartimentos en los cuales agrupamos el componente bitico del ecosistema. La cuantificacin del contenido de estos compartimentos se efecta en general en trminos de biomasa, y no abundancia o densidad, como en el nivel de poblaciones. Las relaciones que se establecen entre el medio y los seres vivos y entre estos ltimos entre s, estn determinadas por leyes fsicas de la termodinmica, que rigen las transferencias de energa. Los elementos que caracterizan a un ecosistema son: la biomasa total y la biomasa de cada nivel trfico, las caractersticas del flujo de energa y la produccin, y el reciclado de nutrientes. BIOMASA: Cantidad de materia viva/unidad de rea o volumen Unidades: masa/ area o vol, , Energa/ unidad de rea o volumen, o tambin puede expresarse segn la cantidad de un elemento, por ej. El carbono. Ej: 1000 toneladas/ha, 1500 cal/ha, 10 mg/ml . PRODUCCIN: biomasa producida o energa incorporada/ unidad de tiempo x rea o volumen Unidades: masa/ (t x area o vol), energa/(txrea o volumen). Ej: 1000 toneladas/(ha* ao), 1500 (cal/ha*ao), 10 mg/(ml*da) PRODUCCIN PRIMARIA: produccin de los organismos auttrofos PRODUCCIN SECUNDARIA: produccin de los organismos hetertrofos TIEMPO DE RENOVACIN: biomasa total/produccin Unidades: tiempo

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TASA O VELOCIDAD DE RENOVACIN: Produccin/ Biomasa. Unidades: 1/tiempo La transferencia de materia y energa entre el medio fsico y los organismos, y entre los organismos entre s se produce en forma acoplada, es decir, no puede producirse una sin la otra. La formacin de compuestos orgnicos a partir del CO2 inorgnico implica una reduccin, que necesita energa. Los compuestos orgnicos luego son nuevamente oxidados por los organismos, con liberacin de energa. O sea, la transferencia de materia y energa en los ecosistemas implica reacciones de xido reduccin de la materia acopladas con la liberacin o captacin de energa. Una diferencia importante entre la transferencia de materia y energa es que la primera no se pierde del sistema, mientras que parte de la energa se pierde como calor en cada transferencia. A travs de los niveles trficos la energa va disminuyendo, y, por otro lado, se va concentrando (por unidad de biomasa de un carnvoro hay ms energa que por unidad de biomasa de un herbvoro o de una planta). Reactivo (con ms energa) Oxida cin Reactivo Producto (con menos energa) Producto Energa que pasa Reduccin

Energa perdida del sistema

Para la mayora de los sistemas, la principal fuente de energa es la luz solar, capturada por las plantas (organismos productores o auttrofos) en forma de energa qumica a travs del proceso de la fotosntesis, donde a su vez se fijan CO2 inorgnico y agua para formar compuestos orgnicos ms complejos. Estos compuestos son utilizados por los restantes tipos de organismos (hetertrofos) para construir sus propios materiales, ya sea en forma directa (por consumo de plantas, herbvoros) o en forma indirecta por consumo de animales que comieron herbvoros u otros animales (carnvoros). Dentro del grupo de los hetertrofos tambin se encuentran aqullos organismos que se alimentan de materia orgnica muerta, y contribuyen a su disgregacin y vuelta a las condiciones de material inorgnico (descomponedores). No toda la energa ni la materia entrantes (I) en un nivel trfico, por ingestin en el caso de hetertrofos, o la luz fotosintticamente activa que incide sobre las plantas, es transformada en energa qumica almacenada en la biomasa de ese nivel. En primer trmino, una parte no llega a incorporarse, sino que sale sin ser asimilada, con las heces en el caso de hetertrofos, o no es incorporada en la fotosntesis en el caso de las plantas (NU). El total de energa o biomasa incorporadas se denomina produccin bruta o asimilacin (A). Luego, parte de esta energa asimilada se pierde como calor en la respiracin y con la excrecin (R). La restante puede ser incorporada en la biomasa (P) siendo utilizada en crecimiento o reproduccin. Esta ltima porcin (la produccin neta, P) es la que queda disponible para ser incorporada por el nivel siguiente. I= Energa entrante NU A= Energa asimilada = Produccin Bruta NU= Energa no utilizada P= Produccin neta R= Respiracin

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Cada una de las etapas del paso de la energa por un nivel trfico se caracteriza por una determinada R eficiencia, determinada por la proporcin de lo entrante que se convierte en producto luego de las prdidas. En primer trmino podemos considerar la eficiencia de explotacin: energa ingerida/energa disponible en el nivel trfico anterior, luego la eficiencia de asimilacin: energa asimilada/energa ingerida, y por ltimo la eficiencia de produccin neta: produccin neta/energa asimilada. La proporcin entre la produccin neta de un nivel y la del nivel anterior representa la eficiencia ecolgica del primero, y es igual al producto de las eficiencias de explotacin, asimilacin y produccin neta. Eficiencia ecolgica del nivel n= Eficiencia de explotacin x Eficiencia de asimilacin x Eficiencia de produccin neta = (Energa Ingerida/disponible (produccin neta del nivel anterior)) x (Energa asimilada/ Energa ingerida) x (Produccin neta / Energa asimilada) = Produccin neta del nivel n / produccin neta del nivel (n-1) Ejemplo: el conjunto de herbvoros de un pastizal ingiere una parte de la biomasa vegetal (con la energa qumica almacenada), la restante queda en pie o muere y es consumida por el nivel trfico de los descomponedores. De la biomasa que ingieren los herbvoros, una gran parte sale con las heces sin ser asimilada (las heces pueden ser utilizadas por otros organismos y, por ltimo, descomponedores). Lo que se asimila es la produccin bruta. Parte de lo asimilado es utilizado en procesos metablicos y los subproductos salen con la excrecin, parte de la energa se pierde en respiracin, lo restante, o sea, la produccin neta, es utilizado para incrementar la biomasa (engordar o crecer) o reproducirse. Produccin primaria y secundaria: la produccin primaria es la produccin de los organismos auttrofos, la secundaria la de los hetertrofos. En cualquier ecosistema la produccin secundaria siempre es menor que la primaria. A travs de los niveles trficos la energa asimilada por fotosntesis se va transfiriendo en forma incompleta, porque una parte se pierde como calor. Por otro lado, no todo lo producido por un nivel pasa por la cadena de los consumidores, sino que una parte va a parar a los descomponedores (Figuras). SOL Materia inorgnica

Productores primarios

Energa incidente Productores primarios R e s p i r a c i n PPN

D e s c o m p o n e d o r e s

Herbvoros

Herbvoros PSN

Carnvoros

D e s c o m p o n e d o r e s

Consumidores 1

Circulacin de la materia entre niveles trficos y el medio

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La ineficiencia en el traspaso de energa entre niveles produce, por un lado, que los niveles superiores van conteniendo progresivamente menor cantidad de energa (aunque, como dijimos antes, en general est ms concentrada: es decir hay ms energa por unidad de biomasa) y por otro Flujo de energa desde el lado, sol a que existe un lmite para el nmero de niveles trficos. travs de los niveles trficos
Carnvoros

Carnvoros Herbvoros (Cons 1os)

Productores

Las distintas eficiencias varan segn el grupo. La eficiencia de asimilacin vara entre los sistemas acuticos y terrestres, en los primeros es mayor debido a que los organismos acuticos tienen menor proporcin de sustancias indigeribles, mientras que debido a las estructuras de sostn de los organismos terrestres una gran proporcin de la biomasa no es asimilable. En los sistemas acuticos, hasta el 70% de la produccin neta del fitolancton puede convertirse en produccin del zooplancton, mientras que en los sistemas terrestres la mayor parte de la produccin vegetal va a parar a los descomponedores, no a los herbvoros. La eficiencia de asimilacin de los insectvoros es menor que la de los carnvoros, debido al contenido de quitina no asimilable de los insectos. La eficiencia de produccin neta vara principalmente entre organismos ecto y endotermos, debido a los costos de termorregulacin de estos ltimos que implican una mayor prdida en respiracin. La eficiencia ecolgica de los distintos niveles trficos (alrededor del 10%) y la produccin primaria neta imponen un lmite al nmero de niveles trficos que puede haber en un ecosistema, ya que la energa que llega a un nivel n depende del producto de la produccin primaria neta por las eficiencias ecolgicas de los niveles anteriores: E(n)= PPN* EE(n-1)*EE(n-2)*EE(n-3)....si consideramos una eficiencia ecolgica promedio= E(n)= PPN*EE(n-1) Cuanto mayor sea la produccin primaria neta y mayor la eficiencia ecolgica promedio, podra haber un mayor nmero de niveles trficos. En general, los sistemas marinos soportan mayor nmero de niveles trficos (hasta 5) que los terrestres (en general 3), debido principalmente a las mayores eficiencias. Sin embargo, no existe evidencia emprica de una correlacin significativa entre la produccin primaria o las eficiencias ecolgicas y el nmero de niveles trficos. La relacin que acabamos de establecer fijara un lmite a la cantidad de niveles, pero el nmero efectivamente presente depende tambin de otros factores. Cadenas trfcias terrestres y acuticas. La importancia relativa de la cadena basada en los herbvoros o en los descomponedores depende de los sistemas: en general, en el medio acutico es ms importante la primera (el zooplancton consume una gran proporcin del fitoplancton) mientras que en los medios terrestres gran parte de la biomasa vegetal muere sin ser consumida y va a parar a los descomponedores. Tradicionalmente, en el flujo de energa en sistemas acuticos se consideraba a las bacterias con un papel puramente mineralizador. Actualmente se considera que el fitoplancton exuda parte de la materia orgnica sintetizada en forma directa al medio, antes de que pueda usarse para el metabolismo. Esta prdida de materia orgnica disuelta (MOD) es variable, pero puede llegar a ser una buena proporcin de la produccin bruta. Esta MOD representa una fuente de alimento para bacterias hetertrofas, que a su vez sirven de alimento para pequeos flagelados, que son consumidos por zooplancton, y ste por peces. Entonces habra dos cadenas: una que incluye: fitoplancton- zooplancton herbvoro- zooplancton carnvoro- peces, y otra, que incluye: fitoplancton, a travs del MOD- bacterias hetertrofas- zooplancton- peces. Esta ltima cadena se denomina bucle bacteriano.Esta segunda va de flujo de energa hacia los peces implica un mayor nmero de transferencias, y es, por lo tanto, menos eficiente que la va de los herbvoros.

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Produccin primaria: es la fijacin de la energa en compuestos orgnicos por los organismos auttrofos a partir de tres componentes principales: una fuente de carbono, un agente reductor y una fuente de energa. Pero para construir los tejidos vegetales hacen falta otros elementos minerales que se obtienen del suelo en el caso de las plantas terrestres, o del agua, en los sistemas acuticos. Los principales nutrientes son el nitrgeno (integrante de cidos nucleicos y protenas), el fsforo (forma parte de compuestos ricos en energa, como el ATP, y de los cidos nucleicos) y el potasio (acta como soluto en la clulas), pero hay un nmero mayor de elementos que forman parte de distintos compuestos de los seres vivos, como los cidos nucleicos, protenas, enzimas, partes estructurales, etc. Estos elementos en general se requieren en pequeas cantidades, pero son esenciales. Por ejemplo, el magnesio es un componente estructural de la clorofila, y forma parte de muchas enzimas. El calcio es un componente de la clula de plantas leosas e interviene en los procesos de intercambio celular. La produccin primaria bruta (PPB) es el total de la energa asimilada y biomasa sintetizada, mientras que la produccin primaria neta (PPN) es lo que queda de lo asimilado luego de las prdidas por respiracin, biosntesis y excrecin (R). La PPN= (PPB - R). En la mayora de los sistemas la fuente de energa es el sol, pero hay sistemas donde no llega la luz solar, como los sistemas abisales de las profundidades del mar, donde la fuente de energa es la descomposicin de compuestos qumicos (quimiosntesis), proceso que realizan fundamentalmente las bacterias (quimioauttrofas). Estas son tambin muy importantes en el reciclado de diferentes elementos de los sistemas, por llevar a cabo las reacciones qumicas que permiten incorporarlos a los sistemas vivientes y transformarlos a travs de distintos procesos metablicos. Un ejemplo son las bacterias que intervienen en el ciclo del nitrgeno. Plantas verdes Bacterias quimiosintticas de aguas volcnicas Bacterias nitrificantes Bacterias del azufre Fuente de Carbono CO2 CO2 CO2 CO2 Agente reductor Agua Agua NH4 H2S Cmo se mide la produccin primaria? La produccin primaria necesita la incorporacin de energa, CO2 y agua, y sus productos son biomasa y oxgeno. Para medir la tasa de produccin uno podra medir los cambios en cualquiera de estas variables a lo largo del tiempo. Uno de los mtodos utilizados en medios terrestres es el mtodo de cosecha, que consiste en estimar las variaciones en biomasa durante un intervalo de tiempo determinado. Se cosecha la biomasa vegetal en parcelas seleccionadas al azar, se lleva a estufa (para eliminar el contenido de agua) y se pesa = se obtiene una estimacin de la biomasa inicial por unidad de superficie (el peso promedio de la biomasa cosechada en cada parcela / unidad de superficie de la parcela). Se regresa al cabo de un tiempo (por ejemplo, el intervalo puede ser entre el inicio y el final de la estacin de crecimiento) y se cosecha en parcelas del mismo tamao que al inicio, pero que no deben ser las mismas. Se lleva lo cosechado a estufa y se pesa, con lo que se obtiene la biomasa final. La produccin primaria es = (biomasa final - biomasa inicial)/tiempo entre una cosecha y otra* rea (Figura). Con este mtodo se estima la produccin primaria neta, ya que medimos lo incorporado como biomasa, y no tenemos una estimacin de las prdidas por respiracin. Tambin puede tener el error de que en el intervalo entre mediciones haya consumo por herbvoros, por lo cual debera impedirse el acceso de stos. En general se usa este mtodo para estimar produccin primaria de la parte superficial de las plantas, no subterrnea. Fuente de energa Luz solar Calor Oxidacin del NH4 Luz

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tiempo

Biomasa inicial/unidad de superficie

Biomasa final/unidad de superficie

primariaProduccin primaria neta = (Biomasa final - Biomasa inicial)/unidad de rea y tiempo Otra forma de estimar la produccin primaria es a travs de los cambios en la concentracin de oxgeno o dixido de carbono en lugares cerrados donde se coloca los vegetales. En sistemas terrestres se utilizan los cambios en la concentracin de dixido de carbono, ya que ste est en baja concentracin en el aire (0,03%) y por lo tanto los cambios debidos a fotosntesis y respiracin pueden ser detectados. En medios acuticos, en cambio, se utilizan las variaciones en la concentracin de oxgeno debido a que este es poco abundante. En ambos casos se encierra una fraccin de la vegetacin en cmaras hermticamente cerradas, en las que se midi inicialmente la cantidad de O2 o CO2. Una cmara se coloca a la luz y otra en oscuridad (o en una se mide de da y en otra de noche). Se deja durante un intervalo de tiempo y se mide nuevamente la concentracin del gas. Si la cmara estuvo a la luz, durante ese tiempo hubo dos procesos: fotosntesis y respiracin, mientras que si estuvo en la oscuridad slo hubo respiracin. Entonces las diferencias en la concentracin de gases en las cmaras expuestas a la luz reflejan la diferencia entre la produccin bruta (todo lo producido por fotosntesis) y la respiracin, es decir, la produccin neta en el intervalo de tiempo transcurrido entre las mediciones. Las cmaras colocadas en la oscuridad permiten estimar los cambios de concentracin debidos exclusivamente a la respiracin, los que sumados al dato de produccin neta obtenido a partir de la cmara clara dan el valor de produccin bruta (esquema). PB Luz PN R O2 CO2 Oscuridad

Fitoplancton

FS

O2 CO2

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Cules son los factores limitantes de la produccin primaria en los distintos ecosistemas ? Para la produccin primaria dijimos que hacen falta luz, dixido de carbono, agua y nutrientes minerales. Cualquiera de estos factores pueden actuar limitando la produccin. De acuerdo a la ley del mnimo, la velocidad de un proceso va a estar limitada por aqul elemento que est en menor disponibilidad: por ejemplo, una planta no puede producir aunque tenga muchos nutrientes si no tiene luz. Efectos de la concentracin de dixido de carbono sobre la produccin primaria. En el aire, el CO2 est presente en baja concentracin, pero como difunde libremente, al revs de lo que pasa con el agua, su uso por una planta no lo convierte en limitante para una planta vecina. La velocidad con que ingresa el CO2 en las hojas depende del gradiente de concentracin entre la atmsfera y la hoja. En sistemas donde existe escasez de agua, un incremento en la concentracin de CO2 puede producir un incremento en la produccin debido a que la mayor velocidad de ingreso contrarresta el efecto del cierre de estomas durante una parte del da para evitar las prdidas de agua por transpiracin. El gradiente de concentracin de CO2 entre la atmsfera y la hoja es mucho menor que el gradiente que impulsa el vapor de agua hacia la atmsfera. Esto produce un problema de conservacin del agua para las plantas mientras fotosintetizan, en especial en climas ridos. Se estima que se pierden 500 g de agua por las hojas por cada gramo de carbono asimilado. En el agua de mar la concentracin de CO2 es mayor que en la atmsfera, aunque la solubilidad en el agua dulce es de 0.0003 cm3 de CO2 por cm3 de agua, una concentracin similar a la de la atmsfera, parte forma cido carbnico, que constituye un reservorio inorgnico de carbono. El cido carbnico se disocia en iones carbonato y bicarbonato. Dentro del rango de acidez de las aguas naturales (pH entre 6 y 9), el bicarbonato es la forma ms comn y es muy soluble en agua, por lo que la concentracin de carbonatos en agua de mar equivale a un 3-6%. Segn el pH del agua, se puede producir la precipitacin de carbonatos, que secuestran el carbono en forma no disponible para la fotosntesis. Sin embargo, en general el CO2 no es limitante para la produccin primaria. Una evidencia de que el CO2 puede estar siendo limitante para la produccin es que el incremento de su concentracin en la atmsfera en los ltimos aos es menor que el esperado de acuerdo al aumento de las emisiones por parte del hombre, si bien la capacidad buffer de los ocanos puede explicar parte de esta diferencia, no es suficiente. Se ha postulado que existe una mayor tasa de fijacin de carbono por parte de los vegetales, especialmente en los bosques tropicales. La deforestacin afectara entonces la capacidad de compensar el efecto de las emisiones de CO2 a la atmsfera. Efectos de la luz sobre la produccin primaria De la radiacin incidente sobre la tierra, las plantas utilizan para la fotosntesis la porcin que se encuentra entre los 400 y 700 nm de longitud de onda, con picos en la zona del rojo y del azul. Estas longitudes de onda corresponden a los espectros de absorcin de los principales pigmentos vegetales, las clorofilas y carotenos. La eficiencia fotosinttica es el porcentaje de energa de la radiacin incidente que se convierte en produccin neta de las plantas durante el perodo de crecimiento (eficiencia ecolgica de los productores). Cuando no hay escasez de agua y nutrientes, esta eficiencia llega al 2%. El 98% restante es reflejado por las hojas y otras superficies, es absorbido por pigmentos no fotosintticos, o perdido en forma de calor. En la mayora de los sistemas terrestres la intensidad de luz durante la estacin de crecimiento supera los lmites de saturacin de la mayor parte de las plantas, pero en las zonas de latitudes altas la duracin del perodo de crecimiento limita la produccin primaria anual. En estas zonas el perodo de crecimiento est limitado por las horas de disponibilidad de luz durante el invierno. Tambin la disponibilidad de agua determina la duracin y ubicacin del perodo de crecimiento, esto es especialmente visible en los desiertos, donde se produce el crecimiento, maduracin y florecimiento de las plantas a partir de semillas en un corto perodo que sigue a las lluvias. El efecto de la luz en general est asociado al de las temperaturas, ya que mayor intensidad luminosa va asociada a temperaturas ms altas. La mayora de los procesos metablicos, y entre ellos la fotosntesis, tienen un ptimo en un rango estrecho de temperaturas que depende del clima donde las plantas se hayan desarrollado (16 C para plantas de zonas templadas hasta 38C para plantas tropicales). Un incremento en la temperatura puede aumentar la tasa fotosinttica en determinadas condiciones, pero tambin, y en mayor

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grado, la de la respiracin, por lo que podra disminuir la produccin neta. Por otro lado, un aumento de la temperatura produce un incremento en la prdida de agua por transpiracin, lo que limitara la produccin en los lugares donde el agua es limitante.

Zona euftica

Profundidad

FS Punto de compensacin R

Figura: Variacin con la profundidad de la Intensidad lumnica (I), Tasa Fotosinttica (FS ) y Respiracin (R) en una columna de agua.

En el medio acutico, la penetracin de la luz limita la profundidad hasta la que puede haber fotosntesis. En un lago de aguas claras apenas un 40% llega a 1 m de profundidad, y en el agua de mar pura menos del 7% llega a 100 m de profundidad. La profundidad en la que la fotosntesis iguala la respiracin (o sea, donde la produccin primaria neta se hace cero) se denomina punto de compensacin, y constituye el lmite inferior de la denominada zona eufrica, zona donde la luz permite el crecimiento de los organismos fotosintticos. En el lmite inferior de esta zona llega aproximadamente el 1% de la radiacin incidente en superficie. A medida que la luz va atravesando el agua, pierde intensidad y cambia la longitud de onda, ya que las distintas longitudes de onda son absorbidas diferencialmente. Primero se absorben la luz roja e infrarroja (700 nm), luego se extinguen las luces amarilla, verde y violeta. La luz azul es la que penetra a mayor profundidad. Los organismos fotosintticos acuticos muestran cambios en la proporcin de sus pigmentos de acuerdo a la profundidad en la que viven, las algas verdes que viven cerca de la superficie absorben la radiacin roja y reflejan la verde, mientras que las de zonas ms profundas reflejan la luz roja y absorben la azul. En el medio terrestre, tambin se producen cambios en la longitud de onda de la luz a medida que atraviesa el canopeo, a los estratos inferiores llega una mayor proporcin de luz infrarroja. Las plantas terrestres muestran adaptaciones en la forma, tamao y disposicin de las hojas que permiten el mejor aprovechamiento de la luz. Efecto del agua sobre la produccin primaria. El agua es un componente esencial de todos los seres vivos, los procesos metablicos ocurren en medio acuoso, las plantas mantienen su turgencia mediante el

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contenido de agua, y por otro lado, los nutrientes se absorben disueltos en agua. En un suelo rico en nutrientes pero sin disponibilidad de agua las plantas no los pueden incorporar. En muchos sistemas terrestres el agua es limitante en algn momento del ao, y los momentos y la duracin de la estacin de lluvias condicionan la produccin primaria, e influyen sobre las formas de vida presentes en los sistemas. En sitios con perodos breves de lluvia suelen encontrarse plantas anuales que germinan luego de stas. A su vez, la produccin vegetal influye sobre los ciclos de vida de animales, que sincronizan la reproduccin con el momento de mayor disponibilidad de alimento. La produccin primaria neta muestra una alta correlacin con la evapotranspiracin actual (transpiracin por parte de las plantas y de la superficie del suelo, que a su vez depende de la temperatura y de la disponibilidad de agua) y con la precipitacin (figuras) Figuras: PPN en funcion de precipitacin y evapotranspiracion Adems de las precipitaciones, que condicionan la cantidad de agua que puede llegar a estar disponible en el suelo, la utilizacin por parte de las plantas depende del tipo de este, de su capacidad de retencin y de la tensin con la que retiene las molculas de agua, que dependen de la granulometra. En sistemas ridos, hay especializaciones para el uso del agua, especialmente del sistema radicular, que dependen de la textura del suelo. Una planta eficiente en un suelo arcilloso, puede no serlo en un suelo con mayor proporcin de arena. Efecto de los nutrientes sobre la produccin primaria. Si bien hay muchos elementos que son necesarios para la produccin primaria, como el nitrgeno, el fsforo, el azufre, el hierro, el cobre, el magnesio, etc, los que suelen ser limitantes son los dos primeros y, en algunos sistemas, tambin el hierro y el cobre. Estos elementos, adems de ser necesarios en cierta cantidad, deben presentarse en forma soluble en agua para poder ser absorbidos por las plantas. Su disponibilidad para la produccin primaria depende de la disponibilidad de agua, del pH y de la presencia de otros elementos con los que puedan formar compuestos insolubles. Por ejemplo, en determinadas condiciones de pH el calcio precipita en forma de carbonatos. La velocidad de los procesos est limitada por la disponibilidad del reactivo que est en menor cantidad, as que aunque haya gran cantidad de algunos elementos, la produccin primaria se ver limitada si alguno de ellos es escaso. En la figura se observan las curvas de incremento en la produccin primaria neta, en funcin de la disponibilidad de distintos nutrientes. Se observa que la produccin primero est limitada por el hierro, produccin luego por el nitrgeno (a partir de que las curvas del hierro y el nitrgeno se cruzan), y finalmente por el primaria neta Evapotrasnpiracin actual (mm/ao) fsforo, la disponibilidad del cobre siempre es superior a la necesaria, ya que la produccin est limitada por sobre el suelo otro2ao elemento. g/m Figura. Elementos limitantes En los sistemas terrestres, en general el elemento limitante es el nitrgeno, en los acuticos de agua dulce el fsforo y en los marinos el nitrgeno y el fsforo. La disponibilidad de nutrientes depende de las caractersticas de los suelos (sobre todo de la composicin de la roca madre) y de la velocidad de regeneracin. Los sistemas ricos en nutrientes son llamados eutrficos, y los pobres en nutrientes son oligotrficos. En general los ocanos se caracterizan por la escasa disponibilidad de nutrientes, as como los suelos del trpico. El reciclado de nutrientes difiere en los sistemas tropicales y templados debido a diferencias en el grado de meterorizacin, las propiedades del suelo y la velocidad de regeneracin. Los suelos tropicales tienden a estar profundamente meteorizados (la roca madre disgregada) y tienen bajo contenido de arcilla, lo que produce baja capacidad de retener nutrientes. Su Precipitacin (mm/ao) alta productividad se basa en la rpida regeneracin de nutrientes y su rpida captura por las plantas. Las plantas retienen los nutrientes conservando las hojas durante perodos prolongados, y extrayendo los nutrientes de ellas antes de que se caigan. Tambin hay una densa trama de races cerca de la superficie que capturan los nutrientes del mantillo. En estos sistemas la mayor parte de los nutrientes se encuentran en la biomasa. En los suelos templados, en cambio, la mayor proporcin de los nutrientes se encuentra en el suelo. De ah las diferencias en la aptitud de ambos sistemas para la agricultura. En los trpicos, al extraer la biomasa al cosechar, se retiran los nutrientes, y por lo tanto al cabo de un par de cosechas la produccin disminuye. La baja capacidad de retencin de nutrientes de los suelos tropicales se ve agravada al retirar la cubierta vegetal que favorece el escurrimiento del agua en superficie y el lavado de los nutrientes. La prctica

De: Ecologa. Jaime Rodrguez.

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de talar bosques y quemar, libera nutrientes que pueden sostener un par de cosechas, pero luego son lixiviados del suelo al no ser absorbidos por la vegetacin natural. Cuando el suelo est expuesto a las radiaciones solares, se produce ascenso del agua que arrastra xidos de aluminio y hierro que producen una capa impermeable llamada laterita, esto acelera la erosin hdrica al escurrir el agua en superficie. Dentro de los suelos tropicales existen diferencias en la cantidad de nutrientes debido a la actividad geolgica, en los suelos con mayor actividad, donde la erosin natural de la roca madre es alta y que son relativamente jvenes hay mayor disponibilidad de nutrientes que en reas ms antiguas. En los neotrpicos estos suelos eutrficos aparecen en Amrica central, en los Andes y en el Caribe. Los suelos oligotrficos son caractersticos de zonas ms antiguas, geolgicamente estables y estn altamente meteorizados, como los de la Amazonia. Disponibilidad y regeneracin de nutrientes en sistemas acuticos: La principal diferencia en el reciclado de nutrientes entre sistemas terrestres y acuticos es que en estos ltimos se produce la sedimentacin en los depsitos del fondo, lo que implica una separacin entre la zona de produccin cercana a la superficie y la de regeneracin, en las profundidades. Esta regeneracin se produce muchas veces en condiciones anxicas (debido a que el oxgeno se produce cerca de la superficie por la fotosntesis) y por lo tanto es ms lenta que en la tierra donde hay condiciones aerbicas. Los sistemas acuticos ms productivos son aqullos donde los sedimentos se encuentran cerca de la superficie (poco profundos, como las plataformas continentales) o que tienen corrientes emergentes que hacen aflorar los nutrientes. Estas corrientes se producen en las costas occidentales de frica y Amrica, donde le viento empuja las aguas superficiales mar adentro, lo que establece una corriente vertical ascendente que las reemplaza. Esto explica la alta productividad de las pesqueras de la costa de Per. En algunos casos, la regeneracin de nutrientes se produce en el agua, por accin de bacterias. Mezcla vertical y estratificacin trmica. La mezcla vertical del agua requiere energa para mover el agua. El viento aporta gran parte de esta energa, genera turbulencia y la mezcla del agua en zonas poco profundas, y corrientes emergentes en algunas partes del ocano. Tambin hay movimientos verticales debidos a variaciones en la salinidad y temperatura (circulacin termohalina). Cuando el agua dulce flota sobre la salada ms densa, como ocurre en los estuarios, o la ms caliente sobre la ms fra, se produce una estratificacin que impide la mezcla. El proceso de estratificacin estival es comn en lagos de latitudes templadas: durante la primavera y el otoo la temperatura es homognea en la columna de agua, por lo que hay mezcla vertical. A medida que aumenta la radiacin desde la primavera hacia el verano, el agua se va calentando desde la superficie, y se generan tres zonas: el epiliminion o capa superficial mezclada (por accin del viento) y de mayor temperatura, la termoclina o metalimnion, donde la temperatura forma un gradiente conspicuo, y el hipolimnion o capa inferior de temperatura baja y homognea (figura). Cuando llega el otoo, el agua se va enfriando desde la superficie, el agua fra se hunde y se produce la mezcla, que se mantiene durante el invierno en los lagos monomcticos. En lugares ms fros, la temperatura del agua puede descender por debajo de los 4 C, (temperatura que corresponde a la mayor densidad del agua dulce). Entre 0 y 4C la densidad aumenta, luego empieza a disminuir con el aumento de la temperatura. La cubierta de hielo flota sobre el agua ms densa, y por debajo de ella se forma una termoclina inversa (la temperatura aumenta con la profundidad). Al derretirse el hielo en primavera, se produce la mezcla. Los lagos con dos perodos de estratificacin y mezcla al ao se denominan dimcticos. La estratificacin del agua puede producir una limitante a la produccin primaria en la poca estival, debido a que la zona euftica queda aislada de la zona ms profunda donde se produce la regeneracin de nutrientes. Por otro lado, durante la estratificacin invernal el hipolimnion puede llegar a presentar condiciones de anoxia, ya que no difunde el oxgeno desde las capas superiores.

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Hielo
Epilimnion

0o C

4o C P R O F U N D I D A D

Termoclina Hipolimnion

P r o f u n d i d a d

Estratificacin estival

Estratificacin invernal

Perfil de temperatura segn la profundidad

Patrones globales de la produccin primaria De acuerdo a la disponibilidad de los distintos elementos que pueden limitar la produccin primaria, se pueden observar patrones globales, determinados principalmente por la radiacin fotosinttica, la disponibilidad de agua y la de nutrientes. En general, la produccin primaria neta es mayor en los trpicos que en los sistemas templados, debido a la mayor duracin del perodo de crecimiento y una buena disponibilidad de agua. Entre los sistemas terrestres, la menor produccin corresponde a los desiertos, por la escasez de agua. Entre los sistemas acuticos, son ms productivos los estuarios y marismas que los ocanos abiertos, debido principalmente a la disponibilidad de nutrientes por la cercana de los sedimentos a la superficie y al aporte de las aguas continentales. En las zonas ocenicas ms alejadas del continente, en cambio, la produccin es ms baja, debido principalmente a la escasez de nutrientes en la superficie, que es la zona donde se concentra la produccin.

Bibliografa Ricklefs, Robert E. 1998. Invitacin a la ecologa. La economa de la naturaleza. Editorial Mdica Panamericana. 4 edicin. Rodrguez, Jaime. 2001. Ecologa. Ediciones Pirmide. Coleccin Ciencia y Tcnica. Smith, Robert L & Thomas M. Smith. 2001. Ecologa. 4a edicin. Addison Wesley. Stiling, Peter D. 1996. Ecology. Theories and applications. 2a edicin. Prentice Hall.

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Hbitat

Terrestr es

Bosque tropical Bosque templado Bosque boreal Arbustal Sabana Pradera templada Tundra y alpino Matorral de desierto Tierra cultivada Cinaga y pantano

Produccin primaria neta kg/m2ao 1,8

Biomasa Kg/ m2 42

Tasa de renovacin=P /B 0,043/ao

Tiempo de residenc ia= B/P 23,3 aos 27 aos 25 aos 10 aos 5,7 aos 3 aos 4,3 aos 10 aos 1,6 aos 5,9 aos

1,250 0,8 0,6 0,7 0,5 0,14 0,07 0,630 2,5

32 20 6 4 1,5 0,6 0,7 1 15

0,037/ao 0,04/ao 0,1/ao 0,175/ao 0,33/ao 0,23/ao 0,1/ao 0,63/ao 0,17/ao

Acutico s

Ocano abierto Plataforma continental Lechos de algas y arrecifes Estuarios Lagos y arroyos
.

0,125 0,36 2 1,8 0,5

0,003 0,01 2 1 0,02

41,7/ao 36/ao 1/ao 1,8/ao 25/ao

0,02 aos 0,03 aos 1 ao 0,55 aos 0,04 aos