The Nervous System

El uso ms notable de los fenmenos elctricos en los organismos vivos se encuentra en el sistema nervioso de los animales. Las clulas especializadas llamadas neuronas forman un compleja red dentro del cuerpo que recibe, procesa y transmite informacin de una parte del cuerpo a otra. El centro de esta red se encuentra en el cerebro, que tiene la capacidad de almacenar y analizar la informacin. Basndose en esta informacin, el sistema nervioso controla varias partes de la cuerpo. El sistema nervioso es muy complejo. El sistema nervioso humano, para ejemplo, consta de alrededor de 1010 neuronas interconectadas. Por lo tanto, no, sorprendente que, a pesar de que el sistema nervioso ha sido estudiado durante ms de cien aos, su funcionamiento como un todo an es poco conocido. es no se conoce cmo la informacin es almacenada y procesada por el sistema nervioso; ni se sabe cmo las neuronas crecen en patrones especficos de sus funciones. Sin embargo, algunos aspectos del sistema nervioso son ahora bien conocidos. especficamente, durante los ltimos 40 aos, el mtodo de propagacin de la seal a travs de la nervioso sistema se ha establecido firmemente. Los mensajes son impulsos elctricos transmitida por las neuronas. Cuando una neurona recibe un estmulo apropiado, que produce pulsos elctricos que se propagan a lo largo de su estructura cablelike. Los impulsos de reloj constante en magnitud y duracin, independiente de la intensidad del estmulo. La fuerza del estmulo se transmite por el nmero de pulsos producidos. Cuando los impulsos llegan al final de la "cable", ellos activan otras neuronas o clulas musculares.

The Neuron
Las neuronas, que son las unidades bsicas del sistema nervioso, puede ser dividido en tres clases: las neuronas sensoriales, neuronas motoras, y las interneuronas. la neuronas sensoriales reciben estmulos sensoriales de los rganos que vigilan el exterior y el medio ambiente interno del cuerpo. Dependiendo de sus funciones especializadas, las neuronas sensoriales transmiten mensajes sobre factores tales como calor, luz, presin, tensin muscular, y el olor a centros superiores del sistema nervioso para su procesamiento. Las neuronas motoras llevar mensajes que controlan las clulas musculares. Estos mensajes se basan en la informacin proporcionada por las neuronas sensoriales y por el sistema nervioso central localizado en el cerebro. Las interneuronas transmiten informacin entre las neuronas. Cada neurona consta de un cuerpo de la clula a la que estn unidos de entrada termina llamados dendritas y una larga cola llamada el axn, que se propaga la seal de fuera de la celda (ver fig. 13,1). El otro extremo de las ramas de axones en las terminaciones nerviosas que transmiten la seal a travs de pequeas aberturas a otras neuronas o clulas musculares. Un simple sensorial-motriz circuito neuronal se muestra en la figura. 13,2. Un estmulo de un msculo produce impulsos nerviosos que viajan a la columna vertebral. Aqu, la seal se transmite a una neurona motora, que a su vez enva impulsos para controlar el msculo. Tales circuitos simples son a menudo asociados con las acciones reflejas. La mayora de las conexiones nerviosas son mucho ms complejas. El axn, que es una extensin de la neurona, conduce los impulsos elctricos lejos del cuerpo

celular. Algunos axones son largos-en efecto en las personas, por ejemplo, los axones que conectan la columna vertebral con los dedos de manos y pies son ms de un metro de longitud. Algunos de los axones estn cubiertos con una funda segmentada de material graso llamado mielina. Los segmentos son aproximadamente 2 mm de largo, separadas por espacios llamados los nodos de Ranvier. Demostraremos ms adelante que la vaina de mielina aumenta la velocidad de propagacin del impulso a lo largo del axn. Aunque cada axn propaga su propia seal de forma independiente, muchos axones a menudo comparten un camino comn en el cuerpo. Estos axones se agrupan generalmente en haces de nervios. La capacidad de la neurona para transmitir los mensajes se debe a la especial elctrica caractersticas del axn. La mayora de los datos sobre las propiedades elctricas y propiedades qumicas del axn se obtiene mediante la insercin de pequeas agujas sondas en el axn. Con este tipo de sondas, es posible medir las corrientes que fluye en el axn y de probar su composicin qumica. Tales experimentos son generalmente difciles como el dimetro de la mayora de los axones es muy pequea. incluso los ms grandes de axones en el sistema nervioso humano tiene un dimetro de slo unos 20m (20 x 10.4 cm). El calamar, sin embargo, tiene un axn gigante con un dimetro de aproximadamente 500m (0,5 mm), que es lo suficientemente grande para la insercin conveniente de sondas. Mucha de la informacin acerca de la transmisin de seales en el sistema nervioso sistema se ha obtenido a partir de experimentos con el axn de calamar.

Electrical Potentials in the Axon

En el ambiente acuoso del cuerpo, la sal y diversas otras molculas se disocian en iones positivos y negativos. Como resultado, los fluidos corporales son relativamente buenos conductores de electricidad. Sin embargo, estos fluidos no son tan conductoras como metales, su resistividad es de aproximadamente 100 millones de veces mayor que la del cobre, por ejemplo. El interior del axn est lleno de un lquido inico que se separa del fluido corporal circundante por una membrana delgada (Fig. 13,3). La membrana del axn, que es slo alrededor de 50-100 A de espesor, es un aislante elctrico relativamente bueno, pero no es perfecto. Por lo tanto, parte de la corriente puede filtrarse a travs de ella. Las resistividades elctricas del interior y en los fluidos externos son casi iguales, pero sus composiciones qumicas son sustancialmente diferentes. El fluido externo es similar al agua de mar. Sus solutos inicos son en su mayora positivas los iones de sodio e iones negativos de cloro. En el interior del axn, los iones positivos son en su mayora los iones de potasio, y los iones negativos son en su mayora grandes molculas orgnicas cargadas negativamente. Debido a que existe una gran concentracin de iones de sodio fuera del axn y una gran concentracin de los iones de potasio en el interior del axn, podemos preguntarnos por qu las concentraciones no son igualadas por difusin. En otras palabras, por qu no los iones de sodio vertida en el axn y los iones de potasio salirse de ella? La respuesta se encuentra en las propiedades de la membrana del axn. En la condicin de reposo, cuando el axn no est llevando a cabo un impulso elctrico, la membrana del axn es

altamente permeable al potasio y poco permeables a los iones sodio. La membrana es impermeable a los iones orgnicos grandes. As, mientras que los iones de sodio no puede filtrarse en los iones de potasio sin duda puede salirse del axn. Sin embargo, como los iones de potasio salga del axn, que dejan atrs los iones negativos de gran tamao, que no pueden seguir a travs de la membrana. Como resultado, un potencial negativo que se produce en el interior del axn con respecto al exterior. Este potencial negativo, que se han medido para ser de aproximadamente -70 mV, detiene la salida de potasio de manera que en el equilibrio la concentracin de iones es como hemos indicado. Algunos iones de sodio hacer en fuga hecho en el axn, pero se eliminan continuamente por un mecanismo metablico llamado la bomba de sodio. Este proceso de bombeo, que no se entiende todava completamente, transporta iones de sodio fuera de la clula y permite, en un nmero igual de iones de potasio.

Action Potential
La descripcin del axn, que hemos dado hasta ahora se aplica a otros tipos de clulas tambin. La mayora de las clulas contienen un exceso de concentracin de iones de potasio y estn a un potencial negativo con respecto a sus alrededores. El especial caracterstica de la neurona es su capacidad para conducir impulsos elctricos. Los fisilogos han estudiado las propiedades de los impulsos nerviosos mediante la insercin de una sonda en el axn y la medicin de los cambios en la tensin de axn con respecto al fluido circundante. El impulso nervioso es provocado por algn estmulo en la neurona o el propio axn. El estmulo puede ser un producto qumico inyectado, presin mecnica, o un voltaje aplicado. En la mayora de los experimentos de estmulo es un voltaje aplicado externamente, como se muestra en la figura. 13,4. Un impulso nervioso se produce slo si el estmulo supera un determinado umbral valor. Cuando se supera este valor, se genera un impulso en el punto de estimulacin y se propaga a lo largo del axn. Tal impulso de propagacin es llamado un potencial de accin. Un potencial de accin en funcin del tiempo en uno punto en el axn se muestra en la figura. 13,5. Las escalas de tiempo y voltaje son tpica de la mayora de las neuronas. La llegada del impulso est marcado por un aumento repentino de la potencial dentro del axn a partir de su valor de reposo negativo a aproximadamente +30 MV. El potencial entonces disminuye rpidamente a aproximadamente-90mV y retornos ms lentamente de vuelta al estado de reposo inicial. El pulso pasa un conjunto dado punto en unos pocos milisegundos. La velocidad de propagacin del pulso depende de la tipo de axn. De accin rpida axones propagar el pulso a velocidades de hasta 100 m / seg. El mecanismo para el potencial de accin se discute en la siguiente seccin. Los impulsos producidos por una neurona dada siempre son del mismo tamao y se propagan por el axn sin atenuacin. Los impulsos nerviosos se producen a una velocidad proporcional a la intensidad del estmulo. Hay, sin embargo, un lmite superior a la frecuencia de los impulsos debido a que un nuevo impulso no puede comenzar antes de que el anterior se haya completado.

Axon as an Electric Cable

En el anlisis de las propiedades elctricas de la axn, vamos a utilizar algunos de los las tcnicas de la ingeniera elctrica. Este tratamiento es ms complejo que el mtodos utilizados en las otras secciones del texto. La complejidad aadida, sin embargo, es necesario para la comprensin cuantitativa del sistema nervioso. Aunque el axn es a menudo comparado con un cable elctrico, no son profundas diferencias entre los dos. Sin embargo, es posible hacerse una idea de el funcionamiento del axn a travs del anlisis como un cable elctrico aislado sumergido en un fluido conductor. En tal anlisis, hay que tener en cuenta la resistencia de los fluidos dentro y fuera del axn y elctrico de la propiedades de la membrana del axn. Debido a que la membrana es un aislante permeable, que se caracteriza por tanto la capacitancia y la resistencia. Por lo tanto, necesitamos cuatro parmetros elctricos para especificar las propiedades de cable del axn. La capacitancia y la resistencia del axn se distribuyen continuamente a lo largo de la longitud del cable. Es, por lo tanto, no es posible representar el axn conjunto (o cualquier otro cable) con slo cuatro componentes del circuito. Nosotros debe considerar el axn como una serie de pequeas secciones de circuito elctricounidos entre s. Cuando una diferencia de potencial se establece entre el interior y el el exterior del axn, cuatro corrientes pueden ser identificados: el exterior actual el axn, la corriente en el interior del axn, la corriente a travs del componente resistivo de la membrana, y la corriente a travs del componente capacitivo de la membrana (vase la fig. 13,6). El circuito elctrico que representa un axn pequea seccin de longitud? x se muestra en la figura. 13,6. En esta seccin pequea, las resistencias de la parte exterior y de los fluidos en el interior son Ro y Ri, respectivamente. La resistencia y capacitancia de la membrana se muestran como Cm y Rm. El conjunto axn es slo una larga serie de estas subunidades unidas entre s. Esto se muestra en La figura. 13,7. Posibles valores de los parmetros del circuito, tanto para un mielinizadas y un axn amielnico de radio 5 10-6 m se enumeran en la Tabla 13.1. (Estos valores se obtuvieron a partir de [13-4].) Tenga en cuenta que los valores de la Tabla 13,1 se citan para una longitud de 1-m del axn. La unidad de mho para la conductividad del axn membrana se define en el Apndice B. Un examen de los resultados axn muestra inmediatamente que el circuito en la figura. 13,7 no explica algunas de las caractersticas ms llamativas de la axn. Una seal elctrica a lo largo de dicho circuito se propaga a casi la velocidad de luz (3 x 108 m / seg), mientras que un pulso a lo largo de un axn viaja a una velocidad que es a lo sumo aproximadamente 100 m / seg. Adems, como veremos, el circuito en la figura. 13,7 disipa una seal elctrica muy rpidamente, sin embargo, sabemos que los potenciales de accin se propagan a lo largo del axn sin atenuacin. Por lo tanto debemos concluir que una seal elctrica a lo largo del axn no se propaga por un proceso pasivo simple.

Propagation of the Action Potential

Despus de muchos aos de investigacin de la propagacin de un impulso a lo largo del axn es ahora razonablemente bien entendido. (Ver fig. 13,8.) Cuando la magnitud de la tensin a travs

de una porcin de la membrana se reduce por debajo de un valor umbral, la permeabilidad de la membrana del axn a los iones de sodio se incrementa rpidamente. como En consecuencia, los iones de sodio se apresure en el axn, se cancelan las cargas negativas locales, y, de hecho, conducir el potencial en el interior del axn a un valor positivo. este proceso produce el aumento inicial brusco del impulso de potencial de accin. El agudo positivo espiga en una porcin del axn aumenta la permeabilidad al sodio inmediatamente por delante de la misma que a su vez produce un pico en esa regin. en de esta manera la perturbacin se propaga de forma secuencial a travs del axn, tanto como un llama se propaga por un fusible. El axn, a diferencia de un fusible, se renueva. En el pico del potencial de accin, la membrana del axn cierra sus puertas al sodio y se abre de par en par a iones de potasio. Los iones de potasio ahora salir corriendo, y, como resultado, el axn cadas de potencial a un valor negativo ligeramente por debajo del potencial de reposo. despus de un pocos milisegundos, los rendimientos potenciales axn a su estado de reposo y la parte que del axn est lista para recibir otro pulso. El nmero de iones que entran y salen del axn durante el pulso es tan pequea que las densidades de iones en el axn no se cambian apreciablemente. la efecto acumulativo de muchos pulsos es equilibrada por las bombas metablicos que mantienen las concentraciones de iones en los niveles adecuados. Usando la ecuacin. B.5 del Apndice B, se puede estimar el nmero de iones de sodio que entrar en el axn durante la fase ascendente del potencial de accin. La corriente de entrada inicial de iones de sodio cambios la cantidad de carga elctrica en el interior del axn. Podemos expresar este cambio a cargo? Q en funcin de la variacin de la tensin? V a travs de la membrana condensador C, es decir,
Q = C* V

En el estado de reposo, la tensin de axn es -70 mV. Durante el pulso, la tensin cambios a aproximadamente +30 mV, dando como resultado un cambio de voltaje neto a travs de la membrana de 100mV. Por lo tanto,? V para ser utilizado en la ecuacin. 13.1 es 100 mV. Los clculos descritos en el ejercicio 13-1 muestran que, en el caso de la axn amielnico describen en la Tabla 13.1, durante cada pulso de 1,87 1011 los iones de sodio entrar por metro de longitud del axn. El mismo nmero de potasio iones de hojas durante la siguiente parte del potencial de accin. (Medidas muestran que en realidad el flujo de iones es aproximadamente tres veces mayor que nuestro sencillo estimar.) El ejercicio tambin muestra que, en el estado de reposo, el nmero de los iones de sodio dentro de un metro de longitud del axn es aproximadamente 7 x 1014 y el nmero de iones de potasio es de 7 1015. Por lo tanto, el flujo de entrada y el flujo de salida de iones durante el potencial de accin es insignificantemente pequea en comparacin con el equilibrio

densidad. Otro clculo simple utilizando la ec. B.6 se obtiene una estimacin de la mnima la energa necesaria para propagar el impulso a lo largo del axn. Durante la propagacin de un impulso, la capacitancia axn conjunto se descargan sucesivamente y luego se debe recargar de nuevo. La energa necesaria para recargar una longitud de metro del axn es amielnico **** donde C es la capacitancia por metro del axn. Debido a que la duracin de cada pulso es aproximadamente 10-2 seg, y un axn se pueden propagar ms a 100 pulsos / seg, incluso operando ptimamente el axn requiere slo 1,5 10-7 W / m para recargar su capacitancia.

An Analysis of the Axon Circuit

El circuito de la figura. 13,7 no contiene el mecanismo de conduccin de impulsos el axn. Es posible incorporar este mecanismo en el circuito mediante la conexin pequeos generadores de seal a lo largo del circuito. Sin embargo, el anlisis de los tal circuito complejo est fuera del alcance de este texto. Incluso en el circuito La figura. 13,7 no puede ser analizado completamente sin clculo. Vamos a simplificar este circuito por descuidar la capacitancia de la membrana del axn. El circuito est a continuacin, como se muestra en la figura. 13.9a. Esta representacin es vlida cuando los condensadores estn completamente cargadas de modo que la corriente capacitiva es cero. Con este modelo, ser capaz de calcular la atenuacin de tensin en el cable cuando una constante se aplica el voltaje en un extremo. El modelo simplificado, sin embargo, no se puede hacer predicciones sobre el comportamiento dependiente del tiempo del axn. El problema consiste entonces en calcular la tensin V (x) en el punto x, cuando un voltaje Va se aplica en el punto x0 (vase la fig. 13.9a). El enfoque consiste en calcular primero la cada de tensin a travs de una seccin de cable incremental de longitud? x cortado por lneas A y B (ver [13-5, 13-6]). Se supone que el cable es de longitud infinita y que la resistencia total del cable a la derecha de la lnea b es RT. As, el conjunto cable a la derecha de la lnea b se sustituye por RT como se muestra en la figura. 13.9b. porque el cable es infinito, la resistencia a la derecha de cualquier corte vertical equivalente a La lnea B es tambin RT. Especficamente, la resistencia a la derecha de la lnea a es RT. nosotros puede, por lo tanto, calcular RT igualando la resistencia a la derecha de la lnea en una La figura. 13.9b a RT, es decir, *******

Synaptic Transmission
Hasta ahora hemos considerado la propagacin de un impulso elctrico por la axn. Ahora describiremos brevemente cmo el pulso se transmite desde el axn a otras neuronas o clulas musculares. En el otro extremo, las ramas de axones en las terminaciones nerviosas que se extienden a la Las clulas que se van a activar. A travs de estas terminaciones nerviosas del axn transmite seales, generalmente a un nmero de clulas. En algunos casos, el potencial de accin se transmitida desde las terminaciones nerviosas a las clulas por la conduccin elctrica. en el sistema nervioso de vertebrados, sin embargo, la seal se transmite normalmente por una

de sustancias qumicas. Las terminaciones nerviosas no estn realmente en contacto con las clulas. Existe una brecha, alrededor de un nanmetro de ancho (1 nm? 10-9 m? 10-7 cm) entre la terminacin nerviosa y el cuerpo de la clula. Estas regiones de interaccin entre la terminacin nerviosa y la clula diana se denominan sinapsis (vase la fig. 13,10). Cundo el impulso llega a la sinapsis, una sustancia qumica es liberada en el nervio terminando rpidamente que difunde a travs de la brecha y estimula la clula adyacente. La sustancia se libera en lotes de tamao discreto. Por lo general, una neurona est en contacto sinptico con muchas fuentes. A menudo, un nmero sinapsis de debe activarse simultneamente para iniciar el potencial de accin en el de clulas objetivo. El potencial de accin producido por una neurona es siempre de la misma magnitud. La neurona funciona en un modo ninguno de todo o: o bien produce un potencial de accin de la talla estndar o no se dispara en absoluto. En algunos casos las sustancias qumicas liberadas en la sinapsis no estimulan la clula pero inhiben su respuesta a los impulsos que llegan a lo largo de un canal diferente. Presumiblemente, estos tipos de interacciones permitir que se tomen decisiones a nivel celular. la detalles de estos procesos no son del todo claros.

Action Potentials in Muscles

Las fibras musculares producir y propagar los impulsos elctricos en gran parte el mismo manera como las neuronas. El potencial de accin en la fibra muscular se inicia por la impulsos que llegan de las neuronas motoras. Esta estimulacin provoca una reduccin del potencial a travs de la membrana de fibra que inicia el proceso inica implicadas en la propagacin de impulsos. La forma del potencial de accin es la lo mismo que en la neurona, excepto que su duracin es generalmente ms largo. En esqueltico msculos, el potencial de accin dura aproximadamente 20 ms, mientras que en los msculos del corazn se puede durar un cuarto de segundo. Despus de que el potencial de accin pasa a travs de la fibra del msculo, los contratos de fibra. En el captulo 5 se discuten brevemente algunos aspectos de la contraccin muscular. Los detalles de este proceso no son del todo claros. Dentro de las fibras del msculo esqueltico, rganos mecano llamado msculo husillos transmiten continuamente informacin sobre el estado de contraccin muscular. Esta informacin se transmite a travs de las neuronas para el procesamiento y acten en consecuencia. en de esta manera, el movimiento de los msculos es continuamente bajo control. Es posible estimular fibras musculares por una aplicacin externa de una corriente elctrica. Este efecto fue observado por primera vez en 1780 por Luigi Galvani que seal que la pierna de una rana se torcieron cuando una corriente elctrica pasa a travs de l. (Interpretacin inicial de Galvani de este efecto fue mal.) Msculo externo La estimulacin es una tcnica clnica til para mantener el tono muscular en los casos de la parlisis muscular temporal derivada de trastornos nerviosos.

Surface Potentials
Las tensiones y corrientes asociadas con la actividad elctrica en las neuronas, las fibras musculares, y otras clulas se extienden a regiones fuera de las clulas. Como un ejemplo, considerar la propagacin del potencial de accin a lo largo del axn. A medida que el tensin en un punto en el axn cae repentinamente, una diferencia de tensin se produce entre este punto y las regiones adyacentes. Por consiguiente, la corriente fluye dentro y fuera del axn (vase la fig. 13.11). Como resultado de ello, un voltaje gota desarrolla a lo largo de la longitud de la superficie exterior del axn. Los experimentos se realiza a veces en un nervio conjunto formado por muchos axones. Como se muestra en la figura. 13,12, dos electrodos se colocan a lo largo del nervio Bundle, y el voltaje entre ellos se registra. Este voltaje medido se la suma de los potenciales superficiales producidas por los axones individuales y los rendimientos alguna informacin sobre el comportamiento colectivo de los axones. Los campos elctricos asociados con las actividades de las clulas se extienden todo el camino hacia la superficie del cuerpo del animal. As, a lo largo de la superficie de la piel, podemos medir los potenciales elctricos que representan las actividades de las clulas colectivas asociadas con ciertos procesos en el cuerpo. En base a estos efectos, las tcnicas clnicas han sido desarrolladas para obtener, a partir de la superficie de la piel, la informacin acerca las actividades del corazn (electrocardiograma) y el cerebro (electroencefalografa). La medicin de estas seales de superficie se discutir en el captulo 14. Seales de superficie se asocia con muchas otras actividades, como el movimiento del ojo, las contracciones del tracto gastrointestinal, y el movimiento de msculos. Usando una tcnica llamada electromiografa (EMG), la medicin de potenciales de accin y su velocidad de propagacin a lo largo de los msculos puede proporcionar informacin acerca de los trastornos musculares y nerviosas. (ver [13-5]). Superficie potenciales asociados con las actividades metablicas se han observado tambin en las plantas y los huesos que se comentan en los siguientes apartados.