SISTEMA VISUAL

Introduccin

En ocasiones se realiza cierta distincin entre los sistemas sensoriales, que detectan los eventos fsicos y los sistemas perceptuales que interpretan dichos eventos. Esta distincin se hace primordialmente por comodidad, ya que no existe una separacin inequvoca entre la deteccin, recepcin y la interpretacin La etapa inicial de la sensacin se lleva a cabo mediante receptores sensoriales. Entre los muchos eventos fsicos que llevan la informacin a estos receptores sensoriales la ms importante entre otros es el evento luz, especficamente llamados para esta clase de evento, fotorreceptores, quienes son los encargados de procesar dichas informaciones sensorio-visuales La primera etapa del procesamiento es comn a todos los sistemas sensoriales: el receptor sensorial traduce los eventos fsicos a seales elctricas que el cerebro puede interpretar; ste es el proceso de la transduccin sensorialo o en este caso fototransduccin. Por lo general se dice, de manera justificada, que la vista es el ms importante de todos los sentidos; probablemente el que menos querramos perder y el que est implicado en un gran nmero de funciones psicolgicas. Por estas razones y otras ms, ser que discutiremos acerca de este sistema sensorial. As que no es para nada soberbio afirmar que con mucho, la visin es el ms importante de los sentidos del ser humano. Casi toda la percepcin del derredor de una persona llega a travs de sus ojos. El sistema visual del hombre es capaz de adaptarse a cambios extremos en la intensidad de la luz para poder observar con claridad; as mismo, tiene la capacidad de diferenciar colores y efectuar una percepcin profunda. El sistema visual es sin duda el ms precedente entre todos los sentidos y el ms utilizado. El rgano de la visin es el ojo; las estructuras accesorias son los parpados, glndulas lagrimales y msculos extrnsecos al ojo. El ojo muchas veces es comparado con una cmara de video, aunque claro desde la perspectiva estructural una y otra son similares; veamos pues que la cmara carece del complejo mecanismo de control automtico relacionado con la visin. Lo que vemos no es sencillamente lo que se encuentra all afuera en el mundo real; los limones maduros realmente no son amarillos y el pasto realmente no es verde( y tampoco es ms verde en el jardn del vecino).Estas experiencias psicolgicas se construyen a partir de la entrada de informacin sensorial que nos proporciona una correspondencia fsica-psicolgica adecuada del mundo externo. Existe una cantidad enorme de energa fsica dentro del mundo de la cual no estamos conscientes en lo absoluto. Este hecho es especialmente vlido en el caso del sistema visual. Las longitudes de onda fuera de nuestro rango de sensibilidad carecieron de importancia en trminos evolutivos, por lo que no existieron presiones de seleccin sobre la adaptacin de mecanismos que fueran sensibles a ellas. La radiacin que se encuentra dentro del rango visual proviene de los objetos dentro de nuestro ambiente que tienen implicaciones de supervivencia(p. ej, depredadores y parejas potenciales).El sistema visual es sensible a las propiedades de la luz. La luz se define en trminos de dos parmetros: a)

longitud de onda (o frecuencia) y b) amplitud. Estas son las dos dimensiones fsicas que dan lugar a la experiencia psicolgica de la visin.}

PRESENTACIN

Veremos en el presente informe, la embriologa, la histologa, anatoma, fisiologa del aparato ocular y su correspondiente sustentacin a modalidad de un estudio de casos como conclusin En este punto tocaremos los siguientes que el proceso visual se dan cuando los rayos de luz se enfocan en la retina; estos rayos sern convertidos por las clulas receptoras en potenciales retinianos y los impulsos nerviosos son transmitidos hasta el tlamo y , desde aqu, hasta la corteza cerebral. Resumen El sistema visual proporciona caractersticas cuantitativas y cualitativas de forma, direccin y velocidad de los objetos del mundo exterior a partir de los rayos de luz, que son energa electromagntica radiante compuesta por partculas denominadas fotones. Para que el proceso de la visin ocurra es necesario que la energa luminosa atraviese los medios transparentes y refringentes del ojo y llegue a la retina donde se transforma en seal elctrica mediante procesos bioqumicos de fototransduccin, que se llevan a cabo en los pigmentos visuales oculares e implican cambios inicos en el potencial de membrana de los fotorreceptores mediados por GMPc y Na+ (hiperpolarizacin de cono y/o bastn). As, la sucesin de eventos bioqumicos en la transduccin visual determina el cambio de energa luminosa en impulsos continuos que sern transmitidos de la retina al cerebro como un patrn de potenciales de accin que, al llegar a la corteza visual, generarn la percepcin del objeto. En el presente trabajo se resumen los mecanismos de transduccin retiniana como fenmeno primario de la sensopercepcin visual. La percepcin sensorial requiere de receptores localizados en la periferia, en contacto con el estmulo correspondiente (sonido, temperatura, sabor, dolor, etc.), as como de clulas especializadas (neuronas) que establecen la comunicacin entre el receptor perifrico y el Sistema Nervioso Central (SNC) siguiendo la va mdula espinal, tallo cerebral, tlamo y, finalmente, corteza cerebral. La excepcin a este patrn es la visin, ya que la retina no es un rgano sensorial perifrico, sino que contiene neuronas que pertenecen al SNC (1, 2). El sistema visual es de importancia decisiva para obtener conocimiento de carcter espacial respecto de la manera en que estn dispuestos los objetos, as como de la presencia de acontecimientos en el ambiente. Este conocimiento depende de informacin tal como forma, textura, tamao, distancia, brillantez, color y movimiento (1).

Conceptos bsicos de anatoma y fisiologa ocular Anatoma Ocular

El ojo y las estructuras con l relacionadas, constituyen una unidad compleja y bien coordinada. Cada elemento de esta unidad participa directamente en la funcin visual o bien la protege. El ojo humano es el rgano anatmico que recoge en su interior la estructura sensible que hace posible el inicio del complejo proceso de la visin. Por su forma se le denomina Globo ocular. Es un rgano par

situado a ambos lados del plano sagital, protegido por grasa y tejidos blandos y por las paredes seas que componen las cavidades orbitarias, donde adems del globo ocular se alojan el nervio ptico, los msculos oculares, la glndula lagrimal, vasos y nervios. Los prpados, las pestaas y las lgrimas son protectores del ojo. Cuando miramos a una persona de frente, vemos que sus dos ojos estn separados por la nariz. Es por ello por lo que a la parte interna de los ojos se la puede calificar con el adjetivo de parte nasal. Por el contrario, la externa de cada ojo est en la zona ms prxima a los huesos temporales del crneo y por ello recibe este adjetivo posicional (temporal). Adems la parte interna o nasal recibe el calificativo anatmico de medial y la parte externa o temporal es denominada asimismo lateral. Aadiendo los trminos superior e inferior y en otra orientacin anterior y posterior podremos reconocer espacialmente cualquiera de las estructuras del ojo. El Globo Ocular. El globo ocular, esfera de unos 24 mm de dimetro anteroposterior, est formado de fuera a dentro por tres capas concntricas: La exterior es la tnica fibrosa o crneo-escleral que se compone de dos segmentos esfricos; el anterior la crnea, es la porcin ms pequea y prominente; el posterior es la esclertica. Revistiendo los prpados por su cara posterior (interior) y parte de la esclera anterior (por su exterior) est la conjuntiva, membrana en la que se vierte la secrecin lagrimal que participar en la nutricin y proteccin de las capas superficiales de la crnea. La capa intermedia (vea) es la tnica vascular, la componen por delante, el iris, por detrs, la coroides, y la unin de ambos, un engrosamiento que se conoce con el nombre de cuerpo ciliar. La capa interna, tnica nerviosa es la retina, que se contina por delante con la capa profunda del cuerpo ciliar y del iris. La crnea es la porcin anterior clara y transparente de la capa externa del globo ocular. Es la superficie refractante mayor del ojo y la ms sensible del cuerpo, dada la abundancia de fibras nerviosas que contiene. Su funcin fisiolgica principal es mantener la superficie del ojo lisa y transparente, mientras protege el contenido intraocular. Se contina con la esclertica. Tanto por delante como por detrs se encuentra la crnea baada por lquidos, que le proporcionarn los elementos nutrientes para el metabolismo corneal dado que no tiene vasos sanguneos. La lgrima humedece el epitelio corneal o cara anterior y el humor acuoso hacen posible la nutricin desde la cara posterior o endotelial. La esclertica o esclera es la tnica que junto con la crnea, forma la capa fibrosa externa del globo ocular. Constituye el esqueleto del globo ocular. Est compuesta de haces de tejido conjuntivo y fibras elsticas que le dan una consistencia fuerte, permitindole mantener la forma del ojo a pesar de alcanzar un espesor mximo de 1 mm. En su parte delantera presenta las inserciones de los msculos extrnsecos del ojo, y en el polo posterior, la salida del nervio ptico, la vena central de la retina y accede al interior del ojo la arteria central de la retina. La coroides constituye la mayor parte de la regin uveal. Se sita entre la esclertica y la retina. Se compone principalmente de vasos sanguneos que le confieren su color pardusco. Tiene como funcin primaria nutrir la retina, el cuerpo vtreo y el cristalino. La retina es la capa ms interna del ojo, situada entre la coroides y el cuerpo vtreo. Entre otros elementos est constituida por una expansin del nervio ptico. Es una estructura compleja, con numerosos tipos de clulas y una disposicin anatmica en diez estratos o capas. En las ms externas estn los elementos celulares encargados de la transformacin de la energa luminosa en energa bioelctrica (fotorreceptores) mientras que las ms internas estn encargadas de la transmisin de dicha energa, conduciendo el estmulo visual hacia el cerebro y representando el primer escaln de la va ptica.

Las primeras neuronas de esta va ptica son las clulas bipolares; las segundas las ganglionares. La zona anatmica ms importante de la retina es la mcula. Es la retina central y a ese nivel aparece nicamente un tipo de fotorreceptores que se denominan conos. En la retina perifrica los fotorreceptores predominantes son denominados por su forma ms alargada bastones; stos aumentan en nmero o densidad a medida que nos alejamos de la zona macular al tiempo que disminuyen los conos. Los conos son sensibles a la luz intensa y su riqueza en pigmentos fotosensibles les confiere la capacidad de discriminar los colores. Los bastones estn dotados de un pigmento que les permite generar sensacin visual en condiciones de baja iluminacin y en la oscuridad; no pueden percibir los colores pero estn muy capacitados, gracias tambin a las conexiones interneuronales, para percibir los movimientos de los objetos dentro del espacio en el que originan estmulos visuales que pueden ser captados por el ojo esttico (esa porcin de espacio ser denominada campo visual). Por lo tanto, a los conos conciernen la agudeza visual y la discriminacin del color con iluminacin de gran intensidad. A los bastones corresponde la visin con iluminacin escasa. Como explicamos en el prrafo anterior, en el punto correspondiente al eje del globo ocular sobre la superficie interna, la retina presenta una extensin avascular, la mcula ltea, en cuyo centro se encuentra una pequea depresin, la fvea central. Provista de una gran concentracin de conos, y casi sin bastones constituye la zona de la visin ntida. A unos 3 mm hacia el lado interno del polo posterior del ojo, se encuentra la cabeza del nervio ptico (papila), zona constituida por fibras nerviosas sin poder visual, motivo por el cual se llama tambin punto ciego. En el resto de la retina existe abundancia de bastones y la concentracin de conos decrece paulatinamente a medida que aumenta la distancia a la mancha amarilla. El iris es una membrana situada detrs de la crnea e inmediatamente delante del cristalino. Es llamativo al observador por ser la parte que da el color que caracteriza a nuestros ojos (marrn, castao, azul, verde, etc.). Es de color variable, de forma circular y est perforada en su centro por una abertura tambin circular (pupila), cuyo tamao vara por la accin del msculo esfnter y dilatador de la pupila que, de manera refleja, controlan la cantidad de luz que entra en el ojo. La contraccin pupilar no slo se produce en el ojo expuesto a un aumento en la iluminacin, sino que tambin se manifiesta en el otro ojo (contraccin consensual). El cuerpo ciliar se compone de los procesos ciliares y el msculo ciliar, que lleva a cabo la acomodacin o enfoque del cristalino. Los procesos ciliares, en extremo vasculares, sirven para la secrecin de los lquidos nutricios del interior que alimentan especialmente a la crnea, al cristalino y al vtreo. Es la estructura especializada en la produccin del humor acuoso ocular, que ser necesario en el mantenimiento de la anatoma y fisiologa del segmento anterior del ojo (las partes fundamentales que conforman este segmento anterior ocular son la crnea, el iris y el cristalino). El humor acuoso es un lquido cuya composicin se asemeja a la del plasma con supresin de casi todas las protenas. Contribuye al mantenimiento de la presin intraocular, y facilita el metabolismo del cristalino, y de la crnea que carecen de vasos. Secretado por el cuerpo ciliar fluye en la cmara posterior entre el iris y el cristalino, desde aqu pasa a la cmara anterior a travs de la pupila. Tambin es el responsable en gran medida del mantenimiento de un adecuado tono o tensin ocular. El cristalino es una lente, un rgano encapsulado, de forma lenticular, transparente, biconvexo, formado por una serie de laminillas concntricas. Suspendido de los procesos ciliares por filamentos es una esfera hueca de clulas epiteliales. La funcin del cristalino, junto con la crnea consiste en enfocar los rayos de manera que formen la imagen sobre la mcula. Su poder refringente vara segn la distancia a la que se site el objeto. La modificacin en la refringencia del cristalino, acomodacin, se produce con el cambio en su forma por accin del msculo ciliar. La capacidad de acomodacin es mxima en el recin nacido, disminuyendo progresivamente con la edad. Sobre los 40 aos se pierde toda potencia acomodativa (presbicia). La visin neta cercana a partir de esa edad se ha de conseguir mediante el uso de lentes. El cuerpo vtreo es una masa transparente, incolora, de consistencia blanda, que ocupa la cavidad posterior del globo ocular. Situado entre el cristalino, el cuerpo ciliar y la retina, constituye el volumen ms amplio del ojo. Carente de vasos, se nutre de los tejidos prximos: coroides, cuerpo ciliar y retina. El vtreo es una estructura implicada en la gnesis de los desprendimientos de retina y todava tenemos grandes

lagunas en el conocimiento de su fisiologa. El globo est formado por tres capas. La capa externa est formada por la esclertica y la crnea; la segunda capa est formada por la tnica vascular o vea que comprende la coroides, el cuerpo ciliar y el iris; la capa interna est formada por la retina, el epitelio no pigmentario del cuerpo ciliar y el epitelio pigmentado del iris. En el globo ocular las partes externas son aquellas alejadas del centro del ojo, en cambio, son internas aquellas ms cercanas al centro del globo ocular; ahora vemoslo ms detalladamente. Esclertica y Crnea. La esclertica y la crnea configuran el lmite externo del globo ocular. El eje anatmico del ojo es una lnea que une el polo posterior con el polo anterior del globo. El eje ptico es una lnea que pasa por el centro del sistema ptico del ojo. El eje visual es una lnea que une el punto de fijacin en el centro del objeto observado, el punto nodal del sistema ptico, ubicado cerca de la superficie posterior del cristalino, y la fvea central. El eje ptico no coincide exactamente con el eje visual porque el cristalino se encuentra ligeramente descentrado hacia abajo y hacia nasal, lo que no altera la funcin visual. El eje anatmico o largo axial del globo ocular adulto es 24 mm aproximadamente. La tnica externa est compuesta por los segmentos de dos esferas de curvatura diferente. La esclertica de mayor radio de curvatura corresponde al segmento posterior del ojo; la crnea, de menor radio de curvatura, corresponde al segmento anterior del ojo. La lnea de unin de las dos esferas una formada por la cornea y otra formada por la esclera corresponde al limbo esclerocorneal. Una lnea circular que limita el segmento anterior del ojo del posterior y que corresponde al lmite entre la crnea transparente y la esclera blanca no transparente. La esclera es color blanco. Est compuesta fundamentalmente por tejido colgeno lo que le da una extraordinaria resistencia y pocos vasos sanguneos lo que permite el color blanco de ls fibras de colgeno. A manera de un esqueleto externo, la esclera y la cornea cumplen con la funcin de contener y proteger los delicados tejidos intraoculares que participan en el proceso de la recepcin visual. Con la ayuda de la presin intraocular producida por los lquidos que llenan el interiorse mantiene la forma esfrica del ojo. La esclertica sirve como punto de insercin a los msculos extraoculares que producen los movimientos oculares. En la parte posterior la esclera sufre modificaciones en su estructura que consiste en alteraciones de su continuidad formndose una zona porosa, la lmina cribosa. Esta rea corresponde a una fenestracin de la esclertica que permite la salida de las fibras nerviosas que forman el nervio ptico.

La crnea es un rea transparente de 12.5 mm de dimetro y corresponde al polo anterior del ojo en contacto con el medio ambiente, protegida solamente por los prpados cuando ocluyen la hendidura palpebral. La transparencia se debe en parte a su avascularidad, al ordenamiento de los haces de fibras colgenas y al estado de deshidratacin del estroma. El endotelio que reviste la cara posterior de la crnea bombea continuamente lquido manteniendo la crnea con bajo contenido de agua. La cara anterior de la crnea est revestida por el epitelio corneal que posee la membrana de Bowman subyacente. Este epitelio tiene una extraordinaria capacidad mittica reparando rpidamente las prdidas en su continuidad lo que le da una extraordinaria resistencia a las infecciones. Adems, por ser un epitelio plano pluriestratificado es resistente a los traumatismos. Est revestido por la pelcula lagrimal, una triple formada por mucina en contacto con las clulas, luego una capa de agua y sales, y lpidos, que lo mantiene siempre hmedo. La mucina esproducida por las clulas. La capa de agua y sales es producida por la glndula lagrimal. La capa

lipdica es producida por las glndulas de Meibomio ubicadas en el borde libre de los prpados. La crnea es extraordinariamente sensible debido a la presencia de numerosas terminaciones sensitivas de la rama oftlmica del trigmino. El contacto con la cornea gatilla el reflejo palpebral, de proteccin, en que se cierra la hendidura palpebral por contraccin del msculo orbicular de los prpados. La Cmara Anterior. Inmediatamente por detrs de la crnea se encuentra la cmara anterior. El lmite posterior de la cmara anterior est formado por el diafragma irido-cristalino. El lmite perifrico de la cmara est formado por el ngulo que se produce por la confluencia de la crnea y del iris, que forman el ngulo iridocorneal. Este espacio se encuentra ocupado por el humor acuoso que es producido en el epitelio que reviste los procesos ciliares ubicados inmediatamente por detrs del iris. Desde all el humor acuoso pasa a travs de la pupila a la cmara anterior. El espacio diminuto entre el iris por delante, el cristalino por detrs y el cuerpo ciliar hacia fuera se denomina la cmara posterior. El humor acuoso recin producido en los procesos ciliares llega a la cmara posterior. La circulacin del humor acuoso provee los elementos necesarios para el metabolismo de los tejidos avasculares como la crnea y el cristalino. El humor acuoso sale de la cmara anterior a travs del aparato de drenaje del humor acuoso que est situado en el tejido limbar vecino al ngulo iridocorneal. Est constituido por el trabculo y por el canal de Schlemm y sus ramificaciones esclerales denominadas canales colectores que posteriormente salen y se anastomosan al plexo venoso epiescleral. El trabculo es una malla formada por trabculas y espacios que se comunican con la cmara anterior en su lmite interno. Hacia afuera el trabculo limita con el canal de Schlemm que es un conducto circular situado en la regin limbar. El humor acuoso pasa a raves del trabculo al Canal de Schlemm desde el cual es llevado por los canales colectores esclerales hacia el exterior. El equilibrio entre la produccin y la eliminacin del humor acuoso determina la presin ocular, una de las constantes fisiolgicas del ojo. La presin ocular normal ocupa un rango entre 10 y 21 mmHg, el promedio de la presin ocular es 16 mm Hg. El Cristalino. El cristalino es un lente biconvexo de forma elptica situado inmediatamente por detrs del iris en el plano pupilar. Est compuesto por clulas que forman un epitelio en la superficie anterior. En la zona ecuatorial estas clulas se transforman en fibras que rellenan el resto del cristalino. Est revestido por una fina membrana denominada la cpsula del cristalino. El cristalino es mantenido en su posicin por un aparato ligamentoso de sostn denominado la znula cristaliniana. La znula se extiende en forma radiada desde el ecuador del cristalino al cuerpo ciliar. El cristalino es transparente gracias a la actividad metablica de sus clulas. Con el tiempo se produce alteracin en la eficiencia de las clulas lo que tiene por consecuencia prdida en la elasticidad del cristalino alterando el proceso de acomodacin y tambin prdida de su transparencia lo que lleva a catarata. El Humor Vtreo. Es un gel que llena las 4/5 partes del volumen intraocular llamada la cmara vtrea situada entre la cara posterior del cristalino y la pared posterior del globo ocular. Este material gelatinoso y transparente est compuesto por cido hialurnico sostenido por una fina trama de fibrillas colgenas. El lento movimiento de este material fibroso parece ser el origen de la visin pelusas y puntos negros desplazndose delante de los ojos cuando se desprende de la pared retinal. El humor vtreo igual que el humor acuoso es una va para la distribucin de metabolitos dentro del ojo. Ambos junto a la cornea y el humor acuoso constituyen los 4 medios transparentes del ojo que permiten la llegada de los rayos luminosos a la retina.

La vea. Es la capa intermedia del globo ocular conocida como tnica vascular. Se distinguen tres partes en ella, el iris, el cuerpo ciliar y la coroides. La Iris. Es un verdadero diafragma con una abertura central, la pupila, cuyo dimetro se modifica por accin de dos msculos. El msculo esfnter pupilar inervado por sistema nervioso parasimptico al contraerse produce miosis, o disminucin del dimetro pupilar. El msculo radial del iris produce dilatacin pupilar o midriasis, est inervado por el sistema simptico. La superficie posterior del iris se encuentra revestida por el epitelio pigmentario del iris que impide el paso de la luz, excepto en el rea pupilar. La superficie anterior se encuentra tapizada por una red de fibroblastos iridianos mezclada con una cantidad variable de melanocitos cuya presencia determina la coloracin del iris. Una gran cantidad de melanocitos determina el color oscuro del iris, una cantidad mediana de melanocitos determina el color caf claro o verdoso y una ausencia de melanocitos determina el color celeste del iris. El Cuerpo Ciliar. La raz del iris se inserta en el cuerpo ciliar. El surco ciliar entre el iris y el cuerpo ciliar determina su lmite anterior. El lmite posterior con la coroides ocurre a la altura de la ora serrata. El cuerpo ciliar tiene tres funciones. La produccin de humor acuoso ocurre en el epitelio que reviste los procesos ciliares ubicados en el tercio anterior del cuerpo ciliar. Los dos tercios posteriores corresponden a la pars plana en cuyo epitelio se producen mucopolisacridos del humor vtreo. En pleno espesor del cuerpo ciliar se encuentra el msculo ciliar o msculo de la acomodacin inervado por el sistema parasimptico. La coroides. Corresponde a un verdadero lecho vascular de la retina su lmite externo es la esclera, el interno es la retina. El lmite anterior est a la altura de la ora serrata y en la parte posterior termina alrededor del nervio ptico. La vascularizacin de la uvea proviene de las arterias ciliares posteriores y anteriores que son ramas de la arteria oftlmica a su vez rama de la cartida interna. La funcin de la coroides es proveer nutrientes a la retina y absorber los rayos luminosos que no son absorbidos por la retina. Esto ocurre en el pigmento melnico contenido en los abundantes melanocitos que existen en este tejido. La Retina. Es la tercera capa del globo ocular. Su lmite anterior es la ora serrata, el lmite posterior esta alrededor de la papila ptica. Clsicamente se describen en ella 10 capas las que pueden ser revisadas en textos de histologa. El lmite externo con la coroides es la membrana de Bruch. Adosado a la membrana de Bruch se encuentra el epitelio pigmentario de la retina. Las clulas del epitelio pigmentario se interdigitan con los segmentos externos de los fotorreceptores. Los fotorreceptores son los conos y los bastones. Los bastones estn distribuidos en la retina perifrica. El pigmento fotosensible de los bastones se llama rodopsina y tiene su sensibilidad mxima en los 500 nanmetros de longitud de onda, proveen de esta manera visin nocturna. Los conos poseen tres tipos de pigmento visual sensible a la luz azul (435 nm), verde (535nm) y roja (565 nm). Estos tres pigmentos,

respectivamente, cyanolabe, clorolabe y erytrolabe forman la base para la discriminacin del color. Los conos se concentran en la parte central de la retina denominada la mcula. Los fotorreceptores hacen sinapsis con las neuronas bipolares, las que a su vez hacen sinapsis con las neuronas ganglionares de la retina. Las neuronas ganglionares originan un axn que viaja por la capa 9 de la retina, la capa de fibras nerviosas, rumbo a la lmina cribosa donde pasaran a formar el nervio ptico. El proceso fotoqumico de la visin genera una seal electrica intrarretinal que a nivel de la neurona ganglionar da origen a un potencial de accin que viaja por el axn rumbo a los centros visuales superiores. En la retina tambin existen neuronas de asociacin, las neuronas horizontales y las clulas amacrinas. Las clulas de Mller son clulas de tipo glial presentes en la retina. La retina se divide en retina perifrica y retina central cerca del polo posterior. La retina central corresponde a un rea de 5 a 6 mm de dimetro. La mcula corresponde a los 3 mm centrales y la fvea a los 0.4 mm centrales de sta. La fvea est compuesta slo de conos, los que permiten la mejor agudeza visual. La mcula tiene un color amarillento debido a la presencia de pigmentos xantoflico en las neuronas de la regin. La vascularizacin de la retina depende de la arteria central de la retina. Es la primera rama de la arteria oftlmica, despus de un trayecto orbitario entra al nervio ptico en cuyo eje llega a la retina. Antes de emerger en la superficie de la papila ptica se divide en dos arterias papilares, superior e inferior, que se subdividen en una arteria nasal y una temporal. La vena central de la retina presenta la misma organizacin, la vecindad de la vena y la arteria en el nervio ptico determina una adventicia comn para ambos vasos. El Nervio ptico. En la zona medial a la mcula se encuentra la papila ptica que es el origen del nervio ptico. Aproximadamente 1.200.000 axones de las neuronas ganglionares o fibras pticas forman el nervio ptico. El nervio ptico se encuentra revestido por las meninges. La duramadre, la cubierta mas externa del nervio ptico se confunde con la esclertica en el polo posterior. Adems, estn presentes las otras dos capas, la aracnoides y la piamadre. El aumento de la presin en los espacios subaracnodeos en los casos de hipertensin endocraneana es la causa del edema de la papila. La compresin de los axones determina un cese del flujo axoplsmico desde la retina a nivel de la papila lo que determina el aumento de volumen de los axones y por ende el edema de papila. Anexos del Globo Ocular. Estos son 5: los prpados, la conjuntiva, el aparato lagrimal, los msculos extraoculares y la rbita sea. Los Prpados. Ambos prpados poseen un borde libre entre los que se encuentra la hendidura palpebral. La hendidura se ocluye por contraccin del msculo orbicular inervado por el VII par, la hendidura se abre en gran parte por contraccin del msculo elevador del prpado superior inervado por el III par craneal. Ambos prpados se unen en la regin medial y lateral en los cantos palpebrales. En el borde libre se encuentran las pestaas. A este nivel en la unin muco cutnea est la lnea gris. En ella desembocan los conductos

excretores de las glndulas de Meibomio que son glndulas sebceas. La superficie externa de los prpados est revestida por piel, la superficie interna est revestida por conjuntiva tarsal. Esta ltima presenta un surco paralelo al borde libre a 1.5 mm de ste sitio frecuente de ubicacin de cuerpos extraos. La Conjuntiva. La mucosa que reviste el globo ocular desde el limbo hasta los fondos de saco conjuntivales. La parte que recubre la esclertica se denomina conjuntiva ocular o bulbar. La parte que recubre la pared posterior de los prpados se denomina conjuntiva tarsal. En la zona del canto interno es posible reconocer dos formaciones en la conjuntiva, la carncula y el pliegue semilunar El aparato Lagrimal. Est formado por la glndula lagrimal en el ngulo superoexterno de la rbita que es donde se secretan las lgrimas y por el aparato de drenaje de laslgrimas. Este comienza en los puntos lagrimales, situados uno en cada prpado, los que dan origen a los canalculos lagrimales. Superior e inferior. Estos confluyen al saco lagrimal situado debajo del tendn medial de los prpados el que da origen al conducto lacrimo-nasal que desemboca en la fosa nasal, por debajo del meato inferior, destino final del drenaje lagrimal.

Msculos Extraoculares. Existen 4 msculos rectos que se insertan en el vrtice orbitario en el anillo de Zinn. Desde all se dirigen hacia delante a su insercin en la esclertica. Los msculos oblicuos se insertan en la parte superior e inferior del globo ocular. El oblcuo inferior se inserta en el ngulo infero interno de la rbita. El oblcuo superior se dirige al ngulo supero interno de la rbita donde pasa por su insercin funcional en la trclea. All se refleja dirigindose hacia el vrtice orbitario donde se inserta. .El nervio ptico parte rbita sea. Cada globo ocular est alojado de una cavidad sea denominada rbita, la cual lo protege de los impactos. La rbita, la cual lo protege de los impactos.La rbita tiene forma cnica y en la conformacin de sus paredes participan hasta siete huesos de la cara (frontal, malar, maxilar superior, esfenoides, etmoides, lacrimal y palatino). La rbita tiene la forma de una pirmide. El reborde orbitario est formado por los huesos frontal, malar y maxilar. La pared superior est formada por el frontal, la pared medial por los huesos etmoidales, la pared lateral por el malar y el ala mayor del esfenoides y el piso por el malar y el maxilar. En el vrtice orbitario es posible reconocer dos agujeros, el agujero ptico en plena ala menor del esfenoides y la hendidura esfenoidal entre las alas menor y mayor del esfenoides. El agujero ptico permite la salida del nervio ptico y la entrada de la arteria oftlmica. Por la hendidura esfenoidal pasan el III, IV, VI pares, la rama oftlmica del V par y las venas orbitarias que drenan en el seno cavernoso.

El globo ocular, esfera de unos 24 mm de dimetro anteroposterior, est formado de fuera a dentro por tres capas concntricas: La exterior es la tnica fibrosa o crneo-escleral que se compone de dos segmentos esfricos; el anterior la crnea, es la porcin ms pequea y prominente; el posterior es la esclertica. Revistiendo los prpados por su cara posterior (interior) y parte de la esclera anterior (por su exterior) est la conjuntiva, membrana en la que se vierte la secrecin lagrimal que participar en la nutricin y proteccin de las capas superficiales de la crnea. La capa intermedia (vea) es la tnica vascular, la componen por delante, el iris, por detrs, la coroides, y la unin de ambos, un engrosamiento que se conoce con el nombre de cuerpo ciliar. La capa interna, tnica nerviosa es la retina, que se contina por delante con la capa profunda del cuerpo ciliar y del iris. La crnea es la porcin anterior clara y transparente de la capa externa del globo ocular. Es la superficie refractante mayor del ojo y la ms sensible del cuerpo, dada la abundancia de fibras nerviosas que contiene. Su funcin fisiolgica principal es mantener la superficie del ojo lisa y transparente, mientras protege el contenido intraocular. Se contina con la esclertica. Tanto por delante como por detrs se encuentra la crnea baada por lquidos, que le proporcionarn los elementos nutrientes para el metabolismo corneal dado que no tiene vasos sanguneos. La lgrima humedece el epitelio corneal o cara anterior y el humor acuoso hacen posible la nutricin desde la cara posterior o endotelial. La esclertica o esclera es la tnica que junto con la crnea, forma la capa fibrosa externa del globo ocular. Constituye el esqueleto del globo ocular. Est compuesta de haces de tejido conjuntivo y fibras elsticas que le dan una consistencia fuerte, permitindole mantener la forma del ojo a pesar de alcanzar un espesor mximo de 1 mm. En su parte delantera presenta las inserciones de los msculos extrnsecos del ojo, y en el polo posterior, la salida del nervio ptico, la vena central de la retina y accede al interior del ojo la arteria central de la retina. La coroides constituye la mayor parte de la regin uveal. Se sita entre la esclertica y la retina. Se compone principalmente de vasos sanguneos que le confieren su color pardusco. Tiene como funcin primaria nutrir la retina, el cuerpo vtreo y el cristalino. La retina es la capa ms interna del ojo, situada entre la coroides y el cuerpo vtreo. Entre otros elementos est constituida por una expansin del nervio ptico. Es una estructura compleja, con numerosos tipos de clulas y una disposicin anatmica en diez estratos o capas. En las ms externas estn los elementos celulares encargados de la transformacin de la energa luminosa en energa bioelctrica (fotorreceptores) mientras que las ms internas estn encargadas de la transmisin de dicha energa, conduciendo el estmulo visual hacia el cerebro y representando el primer escaln de la va ptica. Las primeras neuronas de esta va ptica son las clulas bipolares; las segundas las ganglionares. La zona anatmica ms importante de la retina es la mcula. Es la retina central y a ese nivel aparece nicamente un tipo de fotorreceptores que se denominan conos. En la retina perifrica los fotorreceptores predominantes son denominados por su forma ms alargada bastones; stos aumentan en nmero o densidad a medida que nos alejamos de la zona macular al tiempo que disminuyen los conos. Los conos son sensibles a la luz intensa y su riqueza en pigmentos fotosensibles les confiere la capacidad de discriminar los colores. Los bastones estn dotados de un pigmento que les permite generar sensacin visual en condiciones de baja iluminacin y en la oscuridad; no pueden percibir los colores pero estn muy capacitados, gracias tambin a las conexiones interneuronales, para percibir los movimientos de los objetos dentro del espacio en el que originan estmulos visuales que pueden ser captados por el ojo esttico (esa porcin de espacio ser denominada campo visual). Por lo tanto, a los conos conciernen la agudeza visual y la discriminacin del color con iluminacin de gran intensidad. A los bastones corresponde la visin con iluminacin escasa. Como explicamos en el prrafo anterior, en el punto correspondiente al eje del globo ocular sobre la superficie interna, la retina presenta una extensin avascular, la mcula ltea, en cuyo centro se encuentra una pequea depresin, la fvea central. Provista de una gran concentracin de conos, y casi sin

bastones constituye la zona de la visin ntida. A unos 3 mm hacia el lado interno del polo posterior del ojo, se encuentra la cabeza del nervio ptico (papila), zona constituida por fibras nerviosas sin poder visual, motivo por el cual se llama tambin punto ciego. En el resto de la retina existe abundancia de bastones y la concentracin de conos decrece paulatinamente a medida que aumenta la distancia a la mancha amarilla. El iris es una membrana situada detrs de la crnea e inmediatamente delante del cristalino. Es llamativo al observador por ser la parte que da el color que caracteriza a nuestros ojos (marrn, castao, azul, verde, etc.). Es de color variable, de forma circular y est perforada en su centro por una abertura tambin circular (pupila), cuyo tamao vara por la accin del msculo esfnter y dilatador de la pupila que, de manera refleja, controlan la cantidad de luz que entra en el ojo. La contraccin pupilar no slo se produce en el ojo expuesto a un aumento en la iluminacin, sino que tambin se manifiesta en el otro ojo (contraccin consensual). El cuerpo ciliar se compone de los procesos ciliares y el msculo ciliar, que lleva a cabo la acomodacin o enfoque del cristalino. Los procesos ciliares, en extremo vasculares, sirven para la secrecin de los lquidos nutricios del interior que alimentan especialmente a la crnea, al cristalino y al vtreo. Es la estructura especializada en la produccin del humor acuoso ocular, que ser necesario en el mantenimiento de la anatoma y fisiologa del segmento anterior del ojo (las partes fundamentales que conforman este segmento anterior ocular son la crnea, el iris y el cristalino). El humor acuoso es un lquido cuya composicin se asemeja a la del plasma con supresin de casi todas las protenas. Contribuye al mantenimiento de la presin intraocular, y facilita el metabolismo del cristalino, y de la crnea que carecen de vasos. Secretado por el cuerpo ciliar fluye en la cmara posterior entre el iris y el cristalino, desde aqu pasa a la cmara anterior a travs de la pupila. Tambin es el responsable en gran medida del mantenimiento de un adecuado tono o tensin ocular. El cristalino es una lente, un rgano encapsulado, de forma lenticular, transparente, biconvexo, formado por una serie de laminillas concntricas. Suspendido de los procesos ciliares por filamentos es una esfera hueca de clulas epiteliales. La funcin del cristalino, junto con la crnea consiste en enfocar los rayos de manera que formen la imagen sobre la mcula. Su poder refringente vara segn la distancia a la que se site el objeto. La modificacin en la refringencia del cristalino, acomodacin, se produce con el cambio en su forma por accin del msculo ciliar. La capacidad de acomodacin es mxima en el recin nacido, disminuyendo progresivamente con la edad. Sobre los 40 aos se pierde toda potencia acomodativa (presbicia). La visin neta cercana a partir de esa edad se ha de conseguir mediante el uso de lentes. El cuerpo vtreo es una masa transparente, incolora, de consistencia blanda, que ocupa la cavidad posterior del globo ocular. Situado entre el cristalino, el cuerpo ciliar y la retina, constituye el volumen ms amplio del ojo. Carente de vasos, se nutre de los tejidos prximos: coroides, cuerpo ciliar y retina. El vtreo es una estructura implicada en la gnesis de los desprendimientos de retina y todava tenemos grandes lagunas en el conocimiento de su fisiologa. Aparato Lacrimal La lagrima es producida por la glndula lagrimal en la forma continua por mecanismos reflejos. Su principal funcin es mantener hmeda la superficie ocular, protegindola de la desecacin por el aire mientras los parapados estn abiertos. Asimismo, cumple con otras funciones adicionales: 1. Proporcionar una superficie ptica pulida 2. Atrapar y enjaguar detritus. 3. Proporcionar agentes antimicrobianos 4. Lubricar la interfase culo-palpebral

5. Proporcionar nutrientes a la crnea En el canto interno est el punto lagrimal, a travs del cual la lagrima drena hacia los canalculos lagrimales, que conducen al sacio lagrimal. De ah la lagrima fluye por el conducto lacrimonasal hasta el meato inferior, donde puede evaporarse o ser reabsorbido por la mucosa nasal. Msculos Extraoculares Cada globo ocular posee un grupo de seis musculos que se insertan sobre sus superficie exterior y que, por su otro extremo, se fijan a las paredes de la rbita.La contraccin de estos musculos es coordinada a nivel central a fin de mantener los ejes visuales paralelos entre si cuando se dirige la mirada en forma voluntaria hacia un punto particular de atencin en la visin a distancia.En cambio, en la visin de cerca, los ejes visuales tienden a converger, siempre gracias a la coordinacin central, a fin de proporcionar una mejor apreciacin de detalle. Globo Ocular. El ojo puede considerarse compuesto por tres capas esfricas concntricas, cada una de las cuales cumple con una funcin distinta. La capa externa est conformada por la crnea y la esclertica. Tiene por funcin proteger el contenido ocular y mantener la forma del globo ocular. Ofrece, adems, una superficie para la insercin de los msculos extraoculares, esta capa est compuesta por fibas colgenas, lo que le otorga una gran resistencia. La capa media es una capa vascualr de la cual depende el metabolismo de las capas externa interna. Por su color, a esta capa se le denomina uvea y por las diferenciaciones que presenta, podemos reconocer en ella tres: iris, cuerpo ciliar y coroides. La capa interna es la retina, la cual genera implusos nerviosos como respuesta a los estimlos luminosos.Estos impulsos elctricos son trasmitidos al cerebro para su interpretacin.La retina puede subdividirse en dos unidades: el epitelio pigmentario y la retina neurosensorial Dentro de las tres capas descrtitas, que forman la pared del globo ocular, se encuentra una estructura lenticular transperebre llamado cristalino, que separa al humor acuoso(que ocupa las cavidades anteriores del globo ocular: cmara anterior y cmara posterior) del humor vtreo( que ocupa la cavida posterior del globo ocular) Capa Externa La capa externa est constituido por fibras colgenas, lo que le confiere gran resistencia, lo que le permite cumplir con la funcin de proteger el contenido del globo ocular,La parte anterior de esta capa( denominada crnea9 presenta modificaciones con respecto a la parte posterior( denominada esclertica), lo que confiere mayor trasperencia: 1. A este nivel, las fibras colgenas se disponen oredenamente, en forma paralela entre s, para permitir el paso de las ondas de luz a travs de ellas. 2. Las fibras colgenas que conforman la corna son ms delgadas que las fibras colgenas que conforma la esclertica. 1. 2. Las vas pticas. El sistema visual que se inicia en el globo ocular se contina por las vas pticas hasta llegar a los centros pticos. La va ptica comunica el globo ocular con el cerebro. Las vas pticas, que transportan los estmulos luminosos, estn representados por dos nervios pticos, el quiasma ptico y las dos bandas o cintillas pticas, el tlamo y las radiaciones pticas. La va ptica tiene una estructura compleja y permite que la informacin que procede de los dos ojos se mezcle de manera que cada hemisferio cerebral recibir parte de los estmulos recogidos por cada uno de los ojos. En lneas generales podemos resumir esta distribucin de fibras como sigue:

La retina quedara dividida por una lnea vertical que pasara por la mcula en dos grandes campos, retina nasal la interna y retina temporal la externa. Las fibras nerviosas, axones de las clulas ganglionares, procedentes de la retina temporal quedan dispuestas en la parte lateral o externa del nervio ptico y las fibras que se originan en la retina nasal se colocan en la parte medial o interna. Adems estn ordenadas de modo que las fibras procedentes de la parte superior de la retina quedan en posicin superior en el nervio ptico y las relacionadas con la retina inferior estn en la parte inferior del nervio. A nivel del quiasma tiene lugar la mezcla o cruce de la informacin procedente de ambos ojos, de modo que las fibras nasales se cruzan en su totalidad, permaneciendo en su lado las fibras temporales. De este modo en las cintillas pticas encontramos fibras de la retina temporal del ojo del mismo lado y fibras de la retina nasal del ojo contralateral. Ms concretamente, en la cintilla derecha hay fibras temporales del ojo derecho y nasales del izquierdo y en la cintilla izquierda se renen las fibras temporales del ojo izquierdo con las nasales que provienen de la retina del ojo derecho. Las cintillas llegan al tlamo, estructura del diencfalo, en el que tiene lugar la sinapsis o unin con la tercera neurona de todas las vas sensibles del organismo. La escala de las fibras implicadas en la visin tiene lugar en el denominado cuerpo geniculado externo. Desde el cuerpo geniculado externo talmico los estmulos visuales son conducidos a la zona occipital cerebral por las radiaciones pticas. Las radiaciones del hemisferio cerebral derecho proceden de las mitades derechas de las retinas (temporal del ojo derecho y nasal del ojo izquierdo). Las fibras superiores, originadas en la retina superior, terminan por encima de la cisura calcarina y las fibras inferiores realizan sus sinapsis por debajo de la misma. Las radiaciones pticas del hemisferio izquierdo proceden de la retina temporal del ojo izquierdo y de la nasal del derecho (mitades izquierdas de las retinas). La retina recoge la sensibilidad de forma cruzada de manera que las hemirretinas derechas son estimuladas por luz y objetos localizados espacialmente a la izquierda del observador y al contrario en el caso de las retinas izquierdas. Llamamos hemirretinas derechas a la mitad derecha (nasal) de la retina del ojo izquierdo y a la mitad temporal del ojo derecho. Son hemirretinas izquierdas la temporal del ojo izquierdo y la nasal del derecho. De esta forma, y debido a la disposicin de las fibras a lo largo del proyecto de la va ptica, el lbulo occipital derecho recoge la informacin visual de lo que acontece a la izquierda del observador y el lbulo occipital izquierdo procesar los estmulos originados por la luz y los objetos situados a la derecha.

El ojo humano funciona de tal manera que permite la transformacin de la energa de la luz en una energa bioelctrica que recorre la va ptica y llega al cerebro. Es en este nivel en el que se procesa la informacin, y por la diferente modulacin de la corriente originada por cada tipo de estmulo se realiza la interpretacin de la imagen visual. rbitas seas. Cavidades situadas simtricamente a cada lado de la lnea media, en el macizo craneofacial. Con forma de pirmide cuadrangular de base anterior y vrtice posterior. Configurada por las siguientes paredes: 1. Pared superior o techo: formada por la porcin horizontal del frontal y el ala menor del esfenoides. Tiene como relieves principales, la fosa lagrimal para a la vez de facilitar el movimiento entre s de las estructuras rbitarias, principalmente del globo ocular. 3) Fascia bulbar (cpsula de Tenon), separa el globo de la cavidad rbitaria y proporciona la cavidad en que se mueve el ojo.

4) Fascia muscular rodea los msculos oculares. Un dato importante a tener en cuenta es que la distancia interorbitaria en nios es ms reducida, por lo que puede provocar en ocasiones un falso estrabismo que se corregir espontneamente con el desarrollo de las celdillas etmoidales. Va ptica: Es la estructura encargada de transmitir los impulsos nerviosos originados en la retina hasta el crtex occipital, donde tiene lugar la visin. Es importante aclarar que el centro del campo visual, o la separacin entre la retina temporal y nasal, viene dada por una lnea vertical que pasa por el centro de la mcula (fvea). Est constituido por los nervios pticos, el quiasma, las cintillas, las radiaciones, los ncleos visuales y la corteza occipital (figura 1.5). Fig. 1.5 Va ptica

1.3. La movilidad ocular. El ojo gira libremente en todas las direcciones gracias a sus seis msculos, los msculos extrnsecos, los cuatro rectos y los dos oblicuos, que tienen su origen en las paredes de la rbita y se insertan en la esclertica. Ambos ojos se mueven simultneamente (movimientos asociados), regulados por centros de asociacin que inervan grupos de msculos de los dos ojos al mismo tiempo. El sistema ocular: movimientos oculares Los ojos forman parte del cerebro, por lo que los movimientos oculares ( controlados por el sistema oculomotor) proporcionan una forma nica para examinar el funcionamiento cerebral. Las alteraciones de los movimientos oculares pueden indicar patologa en los circuitos que la controlan, pero tambin pueden reflejar procesos psicolgicos, como la inatencin. As los movimientos oculares se utilizan ampliamente en neuropsicologa de la esquizofrenia Tipos de Movimientos oculares. Son de tres tipos: ducciones, versiones y vergencias. 1.- Ducciones.

Son movimientos monoculares que consisten en aduccin, abduccin, elevacin (sursumduccin), depresin (deorsumduccin), intorsin (incicloduccin) y extorsin (excicloduccin). Agonista. Es el principal msculo que realiza el movimiento del ojo en una direccin determinada. Sinergista. Es el msculo que acta conjuntamente con el agonista para producir un movimiento determinado. Antagonista. Es el msculo que acta en direccin opuesta que el agonista. Cada msculo extraocular tiene dos sinergistas y dos antagonistas, excepto los rectos horizontales que tienen tres antagonistas. Ley de Sherrington de la inervacin recproca. El aumento de estmulos y la contraccin de un msculo se acompaa automticamente de un descenso recproco del nmero de estmulos y relajacin de su antagonista. 1.4. El ojo como sistema ptico El ojo se puede considerar como un sistema ptico compuesto concntrico ya que posee una serie de estructuras encargadas del correcto enfoque de los haces de luz que deben ser proyectados sobre la retina con la mayor nitidez posible para una correcta visin. El ojo tiene un funcionamiento similar a una cmara oscura cuyo objetivo est constituido por el conjunto de medios transparentes que, de fuera a dentro, son la capa delgada de lgrimas, la crnea, el humor acuoso, el cristalino, el vtreo y las primeras capas de la retina, previa a los conos y los bastones. Transparencia, curvatura e ndice de refraccin de los diversos medios, as como la regularidad de las superficies limitantes, dan como resultado la formacin de la imagen al nivel de la capa sensible de la retina. Tal disposicin permite a los rayos que penetran en el ojo converger progresivamente hasta unirse a la capa sensible de la retina, formando la imagen de objetos. Esto ocurre en el ojo emtrope u ojo pticamente normal. El primer dioptrio que se encuentra la luz en su camino hacia la retina es la crnea que se puede considerar como una lente convergente de unas 43 dioptras de potencia. A continuacin los haces luminosos encuentran el humor acuoso que tiene menos importancia porque su ndice de refraccin es 1.33, similar al de la crnea y apenas modifica la trayectoria. La segunda lente est constituida por el cristalino, que a diferencia de la crnea tiene un poder refractivo variable, ya que su forma puede ser modificada por la accin del msculo ciliar, que aumenta o disminuye su grosor segn sea necesario para el enfoque de las imgenes en funcin de la distancia a que se encuentren los objetos. Este mecanismo de enfoque se conoce como acomodacin y es de gran importancia en la visin cercana (menos de 6 metros). El acto de acomodacin se acompaa de la contraccin de la pupila y de la convergencia de las lneas visuales. El grado de acomodacin ha de variar para cada distancia a la que se site el objeto, no pudiendo estar adaptado a la vez para dos distancias diferentes. De ah que mientras se mira a lo lejos, los objetos distantes aparezcan claros y los cercanos, nublados. Debido a que los rayos paralelos, procedentes de los objetos lejanos, se renen en la retina y los que provienen de los objetos cercanos, divergentes, se enfocan detrs de la retina. Ahora bien, cuando aumenta el poder refringente del ojo por la acomodacin, los rayos paralelos provenientes de los objetos lejanos se enfocan delante de la retina y los divergentes, procedentes de los objetos cercanos, se enfocan en la retina. Aquellos aparecen borrosos y stos, con nitidez. Una vez superado el cristalino, los haces tienen que atravesar el humor vtreo, medio que tampoco tiene gran influencia en la refraccin. Dada la gran potencia refractiva de la crnea y del cristalino, el foco del sistema ptico se encuentra en la cmara vtrea, lo que hace que los rayos inviertan su trayectoria y formen una proyeccin al revs

sobre la retina. Esta imagen invertida ser corregida una vez que llegue a la corteza cerebral, donde cada punto ser recolocado en su verdadera posicin. 1.4.1. Mecanismo de acomodacin. El poder de refraccin del cristalino infantil puede aumetarse voluntariamente desde 20 dioptras hasta 34 dioptras.Para lograrlo, la forma del cristalino cambia de una lente convexa.El mecanismo es el siguiente. En una persona joven, el cristalino se compone de una cpsula elstica resistente llena de un lquido proteinceoy viscoso aunque transparente. Cuando el cristalino est relajado sin ninguna tensin sobre su cpsula, adopta una forma casi esfrica de la cpsula.Sin embargo , como se muestra en la figura 49-10, existen unos 70 ligamentos anaclados radialemnete alrededor del cristalino que tiran de sus bordes hacia el permetro externo del globo ocular.Estos ligamentos siempre ests tensos gracias a sus inserciones en el borde anterior de la coroides y la retina.La tensin de los ligamentos determina que el Cuando se relaja el musculo ciliar, los rayos parelelos de luz llegan al ojo pticamente normal(emtrope) son enfocados sobre la retina.Mientras dura eta relajacin, los rayos de los objetos ms cercanos de relajacin son enfocados detrs de la retina y , en 6m al observador son enfocados detrs de la retina, puede resolverse aumentando la distancia entre el cristalino y la retina o aumentando la curvatura o poder refringente del cristalino. El mecanismo por lo cual aumenta la curvatura del cristalino se llama acomodacin.En reposos, el cristalino es manteniso tenso por los ligamentos del cristalino es maleable y su cpsula tiene considerable elasticidad, el cristalino es obligado a tomar una froma aplanada. Cuando la mirada se dirige a un objeto cercano, el msculo ciliar se contrae, lo cual determina que la distancia entre los bordes del cuerpo ciliar decrezca y se relajen los ligamentos del critalino permitiendo qu este tome su forma convexa.En sujetos jvenes, este cambio de forma puede agregar tanto como 12 dioptras al poder refringente del ojo.La relajacin de los ligamentos del cristalino producida por la contraccin del musculo ciliar se debe en parte a la accin esfinteroide de las fibras musculares del cuerpo ciliar y en parte a la contraccin de las fibras musculares longitudinales ques einsertan en la parte anterior, cerca de la unin corneoscleral.Cuando estas fibras se contraen, empujan al cuerpo ciliar completo hacia adelante y hacia adentr.Este movimiento hace que los bordes del cuerpo ciliar se acerquen. El cambio en la curvatutra del ciratlino durante la acomodacin , afecta pronciplamnete a su sueperficie(figura 810).Esto puede demostrarse por un experimento simple, descrito hace muchos aos: si un observador sostiene un objeto, frente a los ojos de un individuo que mira a la distancia, se ven tres imgenes del obejto en el ojo de ste.En primer lugar se refleja una imagen derecha pequea desde la crnea;l uego se refleja unaimagen grande, teneue, derecha; de la superficie anterior del cristalino y pr ultimo se refleja una imagen invertida, pequa, desde la superficie del mismo. S el sujeto enfoca su visin sobre algo cercano, la imagen grande, tenue y derecha se hace menor y se meueve hacia la otra imagen derecha, en tanto las otras imgenes cambian muy pcocos.El cambio de tamao de la segunda imagen se debe al incremento de curvatura de la superficie reflejantem o sea la superficie anterior del cristalino 1.5. La visin normal. La visin es la funcin del ojo, del sistema visual. Por razones metodolgicas, para su estudio, se subdivide la funcin en: sentido de la forma, sentido cromtico y sentido luminoso (May y Allen, 1979). El sentido de la forma es la facultad del ojo para percibir la figura y la forma de los objetos. Se denomina tambin agudeza visual. El contraste, la iluminacin, el estado fisiolgico y la edad del sujeto son factores que la modifican para un ojo normal.

Para que un ojo tenga una agudeza visual normal se deben cumplir las siguientes condiciones: 1. El estado de refraccin ocular debe ser de emetropa o en el caso de que exista un defecto de refraccin (ametropa) estar bien corregido por cualquiera de los mtodos posibles. 2. Las estructuras oculares que son atravesadas por la luz deben mantener la transparencia. 3. La mcula (retina central) y la va ptica que le corresponde, as como el rea 17 del crtex tienen que estar en condiciones de normalidad anatomofisiolgica. En estado de reposo, el ojo normal est adaptado para converger los rayos paralelos procedentes de los objetos lejanos sobre la mcula, por accin de los poderes refringentes de los medios transparentes del ojo, preferentemente de la crnea y del cristalino. Es lo que constituye la visin lejana. Los rayos divergentes que proceden de un objeto cercano son enfocados tambin sobre la retina, visin prxima. Requirindose para ello el concurso del aumento del poder refringente del cristalino (acomodacin) que permite la disminucin de la distancia focal, aumentando el grosor de la lente intraocular. Los rayos luminosos que caen sobre un lado de la retina proceden del lado opuesto del campo visual. La porcin superior de la retina recibe las imgenes de los objetos situados en la parte inferior del campo visual y la mitad temporal de la retina recibe las imgenes de los objetos situados en el campo nasal. Por tanto, la imagen retiniana es siempre una imagen invertida. Tras el cruce de las fibras nerviosas en el quiasma, la proyeccin en la corteza dar lugar a una imagen derecha. La mayor agudeza visual se alcanza en la mcula mientras se mira directamente. Es lo que constituye la visin central. Cuando la imagen de un objeto no cae sobre la mcula determina una visin sin nitidez, pero de gran importancia para la lectura, para ver imgenes de gran tamao, para el desplazamiento y otras actividades de seguridad y gua. Se trata de la visin perifrica. El espacio en el que pueden ser vistos los objetos mientras la mirada permanece fija en un punto determinado es el campo visual. Su amplitud vara con el tamao de los objetos y con su color, con la intensidad de la iluminacin ambiente, con el contraste entre objeto y fondo y con el estado de adaptacin del ojo. En un ojo normal abarca hacia fuera 90 ms; hacia dentro, entre 45 y 60; hacia arriba entre 45 y 55; y, hacia abajo, entre 50 y 70. Un campo visual normal exige: 1. La transparencia de crnea, cristalino y vtreo. 2. La retina debe mantener su integridad tanto en la zona macular (que se corresponder con el campo visual central) como en la zona perifrica (que determinar la extensin total del campo (campo visual perifrico). 3. Cuando tenga que determinarse la normalidad del campo visual central, el ojo que se explora tiene que estar en ptimas condiciones refractivas, puesto que el campo central se influye por una buena agudeza visual, circunstancia que no ocurre con el campo visual perifrico, que puede mantenerse normal con bajas agudezas visuales. El sentido cromtico es la capacidad del ojo para percibir los colores. Compete a los conos, sensibles slo con iluminacin de gran intensidad. En condiciones de baja iluminacin o de oscuridad, los objetos aunque puedan verse aparecen de color grisceo. El campo visual para los colores es ms reducido que para el blanco. Los lmites del campo cromtico corresponden a los puntos en los cuales los colores son reconocidos; dependiendo su extensin del tamao de los objetos, del brillo y de la iluminacin. El sentido luminoso es el poder del ojo para distinguir gradaciones en la intensidad de la iluminacin. La acomodacin de la sensibilidad de la retina a las variaciones de intensidad de luz es la adaptacin. El ojo se ajusta al pasar de ambientes luminosos a ambientes oscuros, adaptacin a la oscuridad. Despus de un cambio brusco de luz brillante a oscuridad, la adaptacin mxima a pequeas intensidades de luz se

alcanza a los 30 minutos. En el fenmeno inverso se produce deslumbramiento, que se contrarresta gradualmente por el efecto de la adaptacin a la luz. 1.6. La visin binocular. Cuando miramos un objeto se producen simultneamente, en la retina de ambos ojos, sendas imgenes, que no son iguales, ya que cada ojo observa el objeto desde un ngulo distinto, aunque la diferencia es muy pequea. Estas dos imgenes, ligeramente diferentes, producen la sensacin de relieve, de profundidad del objeto. La visin binocular es un reflejo condicionado que exige la alineacin correcta de los ojos desde el perodo neonatal y la proyeccin de imgenes similares en cada retina. La visin binocular es una facultad que se adquiere a partir de reflejos posturales, de fijacin, de acomodacin y de convergencia, dominados por el reflejo de fusin. Percepcin simultnea, fusin y estereopsia son tres fenmenos perceptores que se incluyen en la visin binocular, pudiendo actuar simultneamente. El primero de ellos es el menos desarrollado, y el ltimo el de mayor desarrollo en el ojo normal. La imagen que se proyecta en la retina de cada ojo es distinta y as se transmite al cerebro, percepcin simultnea. No obstante, las imgenes de un objeto visto con ambos ojos caen sobre porciones correspondientes de las retinas, dando lugar a una impresin visual nica. La fusin es el resultado de los objetos proyectados en los puntos retinianos correspondientes, con sus dos imgenes fundidas a nivel del SNC en una sola percepcin La estereopsia es la percepcin de la tercera dimensin. La cercana o el alejamiento relativo de los puntos del objeto obtenidos de las imgenes retinianas fundidas aunque ligeramente dispares, desplazadas, dan lugar a una sensacin de relieve. 1.7. Fisiologa De La Retina. La luz visible constituye una pequea fraccin del amplio espectro de radiaciones electromagnticas. Su longitud de onda est comprendida entre 380 y 700 nanmetros. La fvea est sobre el eje ptico del ojo donde se forma la imagen. Los conos estn concentrados en la regin foveal y son los mediadores de la visin diurna, percepcin del color y detalles finos. Los bastones, excluidos de la zona central, se encargan de la visin crepuscular, son muy sensibles. La luz que penetra en el ojo atraviesa todas las capas de la retina hasta llegar al epitelio pigmentario, donde al reflejarse es captada por los fotorreceptores y transmitida su seal mediante las clulas bipolares y ganglionares (moduladaspor las horizontales y amacrinas) al sistema nervioso central. El primer paso de la visin consiste en la captura de luz que requiere un pigmento fotosensible. Este pigmento es distinto en conos que en bastones. El ms estudiado es la rodopsina de los bastones. La vitamina A juega un importante papel en la visin al formar parte de los pigmentos visuales. La mayor parte de sta se almacena en el epitelio pigmentario. Cuando se produce la captura de un fotn, una molcula de pigmento visual sufre una serie de cambios en la configuracin que terminan con la separacin completa del retinal y opsina. Antes de liberarse se produce la excitacin elctrica de la clula fotorreceptora (hiperpolarizacin o ciclo de Wald). El primer cambio ocasionado en la rodopsina por la luz es la isomerizacin del 11cis retinal (configuracin circular) a la forma trans (configuracin lineal). Es la nica reaccin para la que se necesita luz. El proceso de la regeneracin completa de pigmento dura unas 2 3 horas, pero ms del 90% tiene lugar en 30 minutos a la temperatura corporal. Los fenmenos elctricos que tienen lugar en las clulas nerviosas estn regulados por la membrana plasmtica. El flujo inico a travs de sta se asocia a cambios del potencial. El interior de la clula es elctricamente negativo respecto al lquido extracelular.

El papel de los fotorreceptores es la captacin de un fotn de luz y generar transmisin. En los bastones los discos que contienen el fotopigmento estn encerrados dentro del segmento externo, pero separados de la membrana plasmtica externa. El calcio trasmite la excitacin entre el disco y la membrana, alterando la permeabilidad a los iones de sodio. En los conos las membranas de sus discos estn abiertas al medio extracelular, por tanto el agente que altera la permeabilidad puede actuar en el sitio de absorcin de los fotones. De aqu la capacidad de los conos de responder a los estmulos visuales ms rpidamente que los bastones. En la oscuridad, el interior del fotorreceptor es elctricamente negativo con respecto al medio extracelular. La accin de la luz consiste en reducir la actividad del sodio, y por tanto se reduce el flujo de cargas positivas hacia la clula y el interior se hace ms negativo (hiperpolarizacin). 1.7.1 Visin De Los Colores. En los conos hay tres tipos de pigmentos, permitiendo que stos sean sensibles selectivamente a luces de diferentes colores, rojo, verde y azul. Las absorciones de los pigmentos en las tres variedades de conos son mximas para una longitud de onda de 430 nm para el azul (longitud de onda corta), 535 nm para el verde y 575 nm para el rojo (longitud de onda larga). Segn las proporciones de estimulacin entre los diversos tipos de cono, el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La estimulacin de los tres tipos de colores a la vez da sensacin de blanco. El ojo miope, mayor que el emtrope, ver mejor los colores con longitudes de onda ms larga como el rojo, lo que tendr su inters a la hora de realizar un estudio refractivo. Por otra parte los cristalinos cataratosos absorbern longitudes de onda corta como los azules, por lo que no es raro que tras la ciruga de cataratas los pacientes nos refieran ver estos colores de nuevo. 1.8. Adaptacin A La Luz Y Oscuridad. Cuando se blanquea una parte de pigmento visual el ojo pierde sensibilidad. Adaptacin a la luz es la reduccin de la sensibilidad del ojo a la luz tras la exposicin a sta durante un tiempo. Es rpida y estn involucrados principalmente los conos. La adaptacin a la oscuridad durante un tiempo, hace que se regenere gran cantidad de pigmento aumentando la sensibilidad de los receptores a menor cantidad de luz. Los conos se adaptan ms rpidamente debido a la mayor velocidad de sntesis de pigmento visual. Sin embargo los bastones son mucho ms sensibles. 1.8.1. Visin Del Contraste. Las clulas ganglionares transmiten sus seales en forma de potencial de accin, con un promedio de 5 estmulos por segundo. Las clulas ganglionares que se disparan slo cuando la luz se enciende son las llamadas on, las que se disparan cuando la luz se apaga se denominan off. Un campo receptor est compuesto por una zona central que depara solamente respuestas on, una zona perifrica de respuesta slo off, y una zona intermedia con ambos tipos de respuestas. As el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los objetos, cualidad muy importante. Aunque los conos foveales ocupan slo un cuarto del rea visual, la informacin transportada por sus circuitos tiene una representacin enorme y altamente desproporcionada en las reas receptoras visuales del cerebro. 1.9. Acciones de los msculos. La accin principal del msculo corresponde al mayor efecto realizado cuando el ojo est en posicin primaria (p.p.m.) y sus acciones secundarias son los efectos adicionales sobre la posicin del ojo.

 Rectos horizontales. En p.p.m. los rectos horizontales hacen movimientos horizontales puros y realizan slo una accin primaria. Rectos verticales. Su trayecto en rbita es idntico al del eje de sta insertndose delante del ecuador. Forman un ngulo de 23 con el eje ptico. Oblicuos. Se insertan detrs del ecuador, en p.p.m. forman un ngulo de 51. Recto superior. Cuando el ojo est en una posicin de 23 de abduccin, el eje ptico y rbitario coinciden, no teniendo por tanto acciones secundarias, actuando como elevador. Por tanto, sta es la mejor posicin para explorar su posicin. Cuando el globo est en una posicin de 67 de aduccin, el eje ptico y rbitario forman un ngulo de 90 actuando aqu slo como aductor e intorsionador. Oblcuo superior. En p.p.m. la accin principal del oblcuo superior es la intorsin. Cuando el globo est en 51 de aduccin, el eje ptico coincide con la lnea de traccin del msculo. En est posicin slo tiene una accin como depresor. Esta es la mejor para explorar este msculo. Cuando el globo est a 39 en abduccin, el eje ptico y la lnea de accin forman un ngulo de 90. En esta posicin acta slo como abductor e intorsionador. Con estas nociones bsicas es posible entender las acciones del recto inferior y oblicuo NEUROANATOMIA EL GLOBO OCULAR VIAS VISUALES Repaso del II par, III par, IV par y VI par: NERVIO OPTICO Es un nervio de consistencia dura, que esta constituido por axones provenientes de las Clulas Ganglionares de la Retina. Su funcin es transportar el Sentido Especial de la Visin. NERVIO OCULOMOTOR Penetra por la Fisura Orbitaria Superior (pasa por dentro del tendn de los msculos). Su funcin es: Inervar 4 de los 6 msculos extrnsecos del ojo y los msculos intrnsecos (msculo ciliar, que acomoda el lente y fibras esfinterianas). NERVIO TROCLEAR Su funcin es: Inervar el Msculo Oblicuo Superior. Pasa por fuera del tendn de los msculos del ojo. NERVIO ABDUCENTE Su funcin es: Inervar el Msculo Recto Lateral del ojo. Penetra por dentro del anillo tendinoso comn. inferior.

Va ptica Va Visual Receptor y 1 Sinapsis 2 Sinapsis 3 Sinapsis Clulas Fotorreceptoras de la Retina Clula Bipolar Clula Ganglionar Nervio ptico Va Quiasma ptico Tracto ptico 4 Sinapsis Ncleo Geniculado Lateral Radiaciones pticas o Fascculo Geniculocalcarino Va de proyeccin cortical

rea Visual Primaria. rea 17

Son 4 las neuronas relacionadas con la conduccin de los impulsos visuales hacia la corteza visual: Conos y bastones: Son las neuronas receptoras especializadas de la retina, Se denominan Fotorreceptores. Los Conos son muy importantes en la visin diurna (o fotpica). Los Bastones son muy importantes en las situaciones de muy escasa luz (visin nocturna o escotpica), mientras que no actan en las de luz brillante, por lo tanto, no reconocen detalles ni colores.

Neuronas bipolares: Conectan los conos y bastones con las clulas ganglionares. Clulas ganglionares:

Sus axones conforman el nervio ptico. Neuronas del cuerpo geniculado lateral: Sus axones terminan sinaptando en las neuronas de la corteza visual primaria.

COMPONENTES NEUROANATMICOS Retina La retina es la porcin perifrica del sistema visual. La percepcin visual comienza en ella transformando los estmulos lumnicos en impulsos nerviosos, que a travs del nervio ptico, las enva al cerebro para su posterior procesamiento. Capa nuclear externa: contiene los cuerpos celulares de las dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Se ubican principalmente a lo largo de un anillo elptico de la regin perifoveal que pasa a travs del disco ptico donde alcanzan una densidad mxima de 175.000 mm2. Capa sinptica (o plexiforme) externa: sitio donde se llevan a cabo las conexiones entre fotorreceptores e interneuronas. Capa nuclear interna: contiene los cuerpos celulares y los procesos proximales de las interneuronas retinianas: clulas bipolares, horizontales y amcrinas Las clulas bipolares conectan los fotorreceptores directamente a las neuronas retinianas de proyeccin que se denominan clulas ganglionares. Las clulas horizontales y las clulas amcrinas mejoran el contraste visual a travs de interacciones entre clulas bipolares y fotorreceptores situados lateralmente. Capa sinptica (o plexiforme) interna: sitio donde se realizan las conexiones sinpticas entre las clulas bipolares y clulas ganglionares. Los axones no mielinizados de las clulas ganglionares convergen a nivel del disco ptico donde se mielinizan y pasan a formar el nervio ptico. A su vez dichas clulas envan proyecciones a travs de colaterales al rea pretectal donde participan en los reflejos constrictores de la pupila, y al tubrculo cuadrigmino superior donde contribuyen al control de los movimientos oculares. Otros elementos retinianos a destacar son: las clulas de Mller que constituyen la neuroglia retiniana y tienen importantes funciones estructurales y metablicas; el epitelio pigmentado que cumple funciones fagocticas, forma parte del proceso normal de autorrenovacin. Se halla divida por una lnea vertical que pasa por la fvea en una hemirretina nasal y en una hemirretina temporal. La mitad derecha de la imagen visual se proyecta sobre la mitad izquierda de la retina de cada ojo: la hemirretina temporal izquierda y la hemirretina nasal derecha. Por el contrario, la

mitad izquierda de la imagen visual se proyecta sobre la hemirretina temporal derecha y la hemirretina temporal izquierda.

Quiasma ptico Estructura a la cual convergen ambos nervios pticos. (1) Ubicado a nivel de la unin de la pared anterior y el piso del tercer ventrculo. (8) En el mismo se produce el entrecruzamiento entre las fibras de las mitades nasales de la retina. (9) Las representaciones visuales contralaterales de ambos ojos se combinan a cada lado. As, las representaciones duales del nervio ptico de todo el campo visual, son convertidas por el cruce parcial del quiasma ptico en representaciones bilaterales que alinean informacin proveniente de campos visuales contralaterales para ambos ojos en cada una de las vas pticas. Cintilla ptica Nace del quiasma ptico y pasa posterolateralmente alrededor del pednculo cerebral. Cada cintilla ptica contiene axones de la hemirretina nasal contralateral y de la hemirretina temporal ipsilateral. La mayor parte de las fibras terminan haciendo sinapsis con clulas nerviosas en el cuerpo geniculado lateral; el resto terminan en seis regiones cerebrales: hipotlamo (ncleo supraquiasmtico), pretectum (sistema ptico accesorio, sistema reflejo pupilar), tectum ptico (tubrculo cuadrigmino superior), tlamo ventral (ncleo geniculado ventrolateral) y en el tlamo lateral (ncleo geniculado externo dorsal). Dichas conexiones desempean un papel importante en varios mecanismos sensoriales y motrices relacionados con la visin. Cuerpo geniculado lateral Constituye un pequeo engrosamiento oval del pulvinar del tlamo. Consiste en seis capas de clulas en las cuales hacen sinapsis los axones de las cintillas ptica. Cada capa del cuerpo geniculado lateral contiene una representacin completa y ordenada del campo visual contralateral Procesan informacin relacionada a los colores y luminosidad de la retina. Los axones de las clulas nerviosas del cuerpo geniculado lateral salen para formar la radiacin ptica. Tubrculo cuadrigmino superior Se halla ubicado sobre la cara posterior del mesencfalo. (Figura 1) (7) Parte de las fibras que no terminan en el cuerpo geniculado lateral, pasan a travs del brachium y se dirigen al tubrculo cuadrigmino superior. Est organizado en siete capas alternas de cuerpos celulares neuronales y de axones. Recibe aferencias somticas, sensorial y auditiva.

Los circuitos que integra el tubrculo cuadrigmino superior se hallan en relacin con la integracin de la visual con la no visual y para la generacin de movimientos adecuados de la cabeza y de los ojos u otros movimientos corporales dirigidos a objetos de inters visual. Sus conexiones ms importantes son con el hipotlamo, tlamo, tubrculo cuadrigmino inferior, sustancia gris periacueductal, cerebelo, corteza visual y ncleos del trigmino y espinales. Ncleo de Edinger Westphal Ncleo parasimptico ubicado a nivel mesenceflico. (9) Sus axones preganglionares transcurren junto al tercer nervio craneano y a nivel orbitario hacen sinapsis en el ganglio ciliar. A travs de los nervios ciliares cortos inervan al msculo ciliar para la acomodacin del cristalino y al esfnter del iris para la contraccin pupilar. Radiaciones pticas Las fibras de la radiacin ptica son los axones de las clulas nerviosas del cuerpo geniculado lateral. El haz pasa posteriormente a travs de la parte retrolenticular de la cpsula interna y termina en la corteza visual (rea 17). Corteza visual primaria La corteza visual primaria se halla ubicada a nivel de la cisura calcarina sobre la superficie medial cerebral. Corresponde al rea 17 de Brodmann. Formada por seis capas principales encontrndose las capa 4 subdividida adems en sublminas. Las fibras talmicas terminan en esta mencionada capa. A nivel de la corteza visual primaria se llevan a cabo los primeros pasos de la percepcin. Recibe aferencias de la va interampollar-parvocelular y de la va magnocelular Las reas visuales de orden superior estn situadas en las reas 18 y 19 de Brodmann que rodean el rea 17. Se halla organizada retinotpicamente. Emite proyecciones hacia reas visuales de orden superior de los lbulos occipital, parietal y temporal. Dichas vas funcionales estn destinadas a la percepcin de la forma del estmulo, del color y del movimiento del estmulo.

Organizacin Retinotpica Los axones de las clulas ganglionares de la retina, terminan en una configuracin retinotpica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado lateral. Esta estructura no es un simple relevo de los campos receptivos centro-periferia de la retina a la corteza visual, sino que aqu se altera o regula la transmisin de estmulos visuales mediante un mecanismo de compuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia la corteza visual asociada con la atencin visual. Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman la radiacin ptica, la cual atraviesa la porcin retrolenticular de la cpsula interna organizadas retinotpicamente para continuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrculo lateral, hasta terminar en la lmina IV de la corteza visual primaria (rea 17) que ocupa los labios superior e inferior del surco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral. La mitad superior de la radiacin ptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y la mitad inferior de las hemirretinas inferiores. Las fibras de la retina perifrica describen una trayectoria en arco en la sustancia blanca del lbulo temporal antes de cursar en direccin posterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de forma que las proyecciones de cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco calcarino, mientras que las de cada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mcula ltea est representada en la porcin posterior del rea 17, mientras la periferia de la retina est representada anteriormente. La corteza visual de asociacin (reas 18 y 19) recibe aferencias de la corteza visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepcin del color. REFLEJOS VISUALES Una pequea proporcin de fibras del tracto ptico pasan directamente al ncleo pretectal (ubicado entre el mesencfalo y diencfalo) y al colculo superior del mesencfalo donde se realizan conexiones que median los reflejos visuales: - El colculo superior participa en la orientacin de la cabeza y los ojos hacia un estmulo visual al sinaptar con el ncleo vegetativo del oculomotor, desde donde salen fibras parasimpticas que van al ganglio ciliar oftlmico y de aqu, va nervios ciliares cortos, inervan los msculos ciliar y pupilar. - El Ncleo Pretectal se relaciona con la respuesta luminosa directa y el reflejo consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma ptico a los ncleos supraquiasmticos del hipotlamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luz sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos.

3. Neurofisiologa y fisiologa ptico.

2.1. El ojo al cerebro Los impulsos de las clulas ganglionares viajan a diferentes destinos; ascienden por el nervio ptico al nucleo geniculado lateral(dorsal) (NGL, el nucleo del talamo) .Las clulas ganglionares hacen sinapsis en el NGL y la informacin abandona esta estructura para llegar a la corteza visual , donde las neuronas del NGL hacen sinapsis con las neuronas en la corteza visual primaria ( a menudo llamada corteza estriada): en la corteza, se integra la informacin proveniente de ambos ojos.Sin embargo, en los seres humanos, cerca de 100 axones de clulas ganglionares proporcionan informacin fuera de este sistema cortical; viajan al collo superior, que parece 3.2. El sistema ocular: movimientos oculares Los ojos forman parte del cerebro, por lo que los movimientos oculares ( controlados por el sistema oculomotor) proporcionan una forma nica para examinar el funcionamiento cerebral. Las alteraciones de los movimientos oculares pueden indicar patologa en los circuitos que la controlan, pero tambin pueden reflejar procesos psicolgicos, como la inatencin. As los movimientos oculares se utilizan ampliamente en neuropsicologa de la esquizofrenia 3.2.1. Tipos de Movimientos oculares. Son de tres tipos: ducciones, versiones y vergencias. 1.- Ducciones. Son movimientos monoculares que consisten en aduccin, abduccin, elevacin (sursumduccin), depresin (deorsumduccin), intorsin (incicloduccin) y extorsin (excicloduccin). Agonista. Es el principal msculo que realiza el movimiento del ojo en una direccin determinada. Sinergista. Es el msculo que acta conjuntamente con el agonista para producir un movimiento determinado. Antagonista. Es el msculo que acta en direccin opuesta que el agonista. Cada msculo extraocular tiene dos sinergistas y dos antagonistas, excepto los rectos horizontales que tienen tres antagonistas. 3.2.2. Ley de Sherrington de la inervacin recproca. El aumento de estmulos y la contraccin de un msculo se acompaa automticamente de un descenso recproco del nmero de estmulos y relajacin de su antagonista.

3.3. Va ptica. Es la estructura encargada de transmitir los impulsos nerviosos originados en la retina hasta el crtex occipital, donde tiene lugar la visin.

Es importante aclarar que el centro del campo visual, o la separacin entre la retina temporal y nasal, viene dada por una lnea vertical que pasa por el centro de la mcula (fvea). Est constituido por los nervios pticos, el quiasma, las cintillas, las radiaciones, los ncleos visuales y la corteza occipital (figura 1.5).

Fig. 1.5 Va ptica

3.4. Procesamiento nervioso de la informacin visual. En sentido estricto, podramos decir que la luz no existe; al menos, lo que cada uno de nosotros entiende por luz a partir de su vivencia perceptiva. En realidad, el correlato fsico de ese fenmeno psquico es un patrn energtico de naturaleza harto enigmtica, ya que, segn defi ende la fsica cuntica, cuando no lo observamos se comporta como una serie de ondas electromagnticas peridicas, mientras que, al interactuar con l, parece mudar su naturaleza y manifestar los efectos propios de un flujo de partculas o cuantos (fotones). As pues, lo que experimentamos como luz es slo un producto psquico, un fenmeno que emerge de nuestra actividad cerebral al codificar y elaborar un determinado intervalo de dicha energa (al que llamamos luz visible), precisamente el rango que se caracteriza por ser capaz de inducir la transformacin de los pigmentos qumicos de los fotorreceptores retinianos de forma que las nuevas molculas generadas provoquen la hiperpolarizacin celular que culmine en un primer cambio en la

transmisin sinptica. Tras una integracin inicial de esa informacin neuroqumica, los potenciales postsinpticos generados pueden dar lugar, a la postre, a una serie de potenciales de accin que constituyen el impulso nervioso que, a travs del nervio ptico, emprende viaje hacia los centros visuales de nuestro cerebro. No obstante, cabe matizar esa idea de un viaje hacia el cerebro, en la medida en que la propia retina puede ya considerarse tejido cerebral. De hecho, es en ella donde se produce el primer procesamiento de la informacin visual, por lo que, antes de seguir la pista al impulso nervioso que viaja por el nervio ptico merece la pena detenerse un momento en estudiar el funcionamiento de las tres capas de clulas retinianas que constituyen la puerta de entrada que comunica el universo fsico con nuestra mente visual. Es precisamente all, en la retina, donde los objetos del mundo exterior proyectan su pauta particular de cargas elctricas oscilantes, formando lo que relativamente podemos llamar un estmulo proximal, una imagen sobre la que cabe pensar que posee caractersticas ciertamente distintas a las del estmulo distal el que forma el objeto en s, en el cual se origina, pese a que presuntamente la correlacin entre ambos debe ser notable. Tngase en cuenta que el estmulo distal en s mismo puede resultar incognoscible para el sujeto, ya que slo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las caractersticas que conocemos del estmulo distal son las que provienen de la interaccin (fundamentalmente motora) que hemos mantenido con el mundo fsico. Un claro ejemplo que ilustra la diferencia entre la imagen retiniana y el objeto que la origina se deduce del putativo carcter tridimensional de los objetos del mundo fsico, una tridimensionalidad que no puede plasmarse en una imagen proyectada sobre un plano bidimensional como el retiniano. As pues, nuestra visin se enfrenta a ciertas restricciones que se imponen desde la propia anatoma del ojo humano. De hecho, todo sistema biolgico impone unas limitaciones en el procesamiento de la informacin que lleva a cabo, que no son sino producto de las caractersticas de su propia estructura y funcionalidad. Otra de las caractersticas que aparentemente poseen los estmulos del mundo fsico que resulta imposible transferir directamente a la imagen retiniana es la continuidad temporal de sus variaciones. Las clulas del sistema nervioso estn sujetas a perodos de adaptacin que les impiden responder de forma ininterrumpida, lo que, prima facie, nos podra llevar a pensar que, si las seales que fl uyen desde la retina hasta la corteza son discontinuas, la percepcin tambin lo ser. Sin embargo, los seres humanos no percibimos un mundo en dos dimensiones ni experimentamos los cambios que ocurren a nuestro alrededor de manera discontinua, aunque a veces sean increblemente veloces. Esta disparidad entre el estmulo proximal y nuestra percepcin ilustra la capacidad de nuestro cerebro para elaborar la informacin de forma que propicie una conducta adaptada al medio en el que nos desenvolvemos. As pues, afortunadamentre, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera, el cerebro establece en cada caso que debemos percibir, lo que sin duda supone una ventaja sustancial en cuanto a las probabilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea. En el caso de la visin, son las reas corticales dedicadas al anlisis de la informacin visual, que en su gran mayora se encuentran en el lbulo occipital, las encargadas en gran parte de conformar el

percepto. El sistema visual est preparado para transformar el estmulo proximal anlogo a la imagen retiniana hasta lograr un percepto que respete las caractersticas del estmulo distal, que resultan importantes para maximizar la eficacia de nuestras acciones, es decir, los atributos del objeto fsico que debe preservar el percepto son aqullos que, de alguna manera, deben guiar las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia. En este proceso de transformacin del estmulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias reas o mdulos de procesamiento que codifi can los distintos rasgos del estmulo aqullos que, si devienen conscientes, experimentaremos como qualia (por ejemplo, su forma, su color, etc.) [2] con diversas fi nalidades. A pesar de la habitual eficacia de nuestro cerebro visual, determinadas lesiones en el sustrato neural, que hace posible la elaboracin de la informacin, pueden ocasionar problemas que determinen, por ejemplo, que el resultado fi nal carezca de signifi cado para el observador. De ah que resulte necesario conocer el recorrido que hace el estmulo proximal hasta convertirse en percepto para poder comprender mejor los trastornos neuropsicolgicos de la visin. Con ese objeto, viajaremos a travs del sistema visual, y comenzaremos por el procesamiento que realiza la retina hasta llegar a las reas corticales, relacionadas tanto con la percepcin visual como con la elaboracin de dicha informacin con fi nes motores. El itinerario que seguiremos vendr regido por dos grandes principios inherentes al sistema visual: su organizacin jerrquica y su especializacin funcional [3], aunque debemos matizar que, a menudo, nuestro viaje seguir el criterio jerrquico dentro de cada una de las vas que hacen posible dicha especializacin funcional, una variacin en la hoja de ruta no tan leve como puede parecer, siguiendo as derroteros paralelos que, a nuestro modo de ver, refl ejan de forma ms fi dedigna la organizacin de nuestro sistema visual. Finalmente, las principales paradas previstas en este viaje pretenden ajustarse a la importancia funcional del procesamiento que llevan a cabo las estructuras o sistemas de cada va y a su relacin, cuando sufren algn dao, con los principales trastornos neuropsicolgicos que afectan a la visin humana. 3.4.1. Estacin inicial: la retina Aunque es cierto que los dfi cit en el procesamiento retiniano no se relacionan directamente con lo que entendemos por trastornos neuropsicolgicos, es preciso conocer la organizacin de esta primera estacin de anlisis de la informacin visual para entender luego las caractersticas de algunos trastornos, como, por ejemplo, las hemianopsias. En la retina nos encontramos con varios tipos de clulas dispuestas en tres capas (Fig. 1). Del exterior al interior, podemos distinguir las clulas fotorreceptoras, las bipolares y las ganglionares. Cabe precisar que, en la capa intermedia, se hallan tambin las clulas horizontales y las amacrinas, que conectan los fotorreceptores con las bipolares y las bipolares con las ganglionares, respectivamente, y son responsables de interacciones de suma importancia funcional, como el fenmeno de la inhibicin lateral, tan importante para entender, por ejemplo, la percepcin del contraste. En cuanto a los fotorreceptores, que no son sino neuronas modificadas, cabe distinguir, por un lado, los conos, clulas con campos receptores ms bien pequeos, que se hallan concentrados fundamentalmente en la zona central de la retina (fvea y parafvea) y son responsables de la visin de alta resolucin espacial, de la visin diurna y de la del color; y, por otro lado, los bastones, clulas con

campos receptores mayores, ausentes en la fvea, pero ms abundantes que los conos en la periferia retiniana, y que, insensibles al color, se encargan de la visin perifrica y crespuscular de baja resolucin. Ambos fotorreceptores inducen neuroqumicamente determinados ambios en el estado de excitacin de las clulas bipolares. Simplificando, podemos decir que dichos cambios se codifican de forma convergente y estimulan finalmente las clulas ganglionares, que generan los potenciales de accin (el impulso nervioso), y transmiten as, ahora de manera divergente, la informacin resultante del anlisis retiniano hacia los centros visuales superiores. Esta transmisin de informacin hacia el cerebro se realiza mediante el nervio ptico, constituido por el conjunto de los axones de las clulas ganglionares, que sale de la retina por el llamado punto ciego, una zona carente de fotorreceptores. Cabe precisar que ni los bastones, ni los conos, ni las clulas horizontales, ni las bipolares, producen o conducen potenciales de accin, sino tan slo potenciales graduales locales que inducen una liberacin gradual (analgica) de neurotransmisores. Esta codificiacin analgica confluye en las clulas ganglionares, donde se concentra una gran cantidad de informacin (piense el lector que la informacin recogida por ms de cien millones de bastones y cuatro millones de conos se condensa en alrededor de tan slo un milln de ganglionares). Cada una de estas neuronas ganglionares tiene su propio campo receptivo, que abarca una porcin del mundo sobre la que codifi ca informacin visual. Un buen nmero de neuronas ganglionares analiza la informacin de la fvea (en la que se proyectan aproximadamente los 1 o 2 grados centrales del rea en la que se fi ja la mirada). Por cada fotorreceptor que hay en la fvea, hay una ganglionar, mientras que en la periferia muchos fotorreceptores (ms de 100 de promedio) conectan con la misma neurona ganglionar. La mayor concentracin de conos en la fvea y este proceso de convergencia a escala ganglionar son dos de las razones que explican por qu la mayor resolucin espacial de nuestra visin se da cuando una imagen se proyecta en la fvea, y es necesario fovealizar un objeto para poder percibir sus mnimos detalles. Intente el lector, a modo de prueba rpida, ver las letras del final de esta lnea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podr apreciar una vez haya continuado leyendo, no somos capaces de identifi car las letras que estn a escasos centmetros de donde estamos mirando. Esto ocurre porque, fuera de la fvea, cada clula ganglionar recibe la estimulacin de cientos de fotorreceptores y, por tanto, disponemos de una pobre capacidad de discriminacin espacial en la periferia. Tan slo cuando queremos detectar los pequeos detalles de algn objeto utilizamos la visin macular (la mcula incluye la fvea y la parafvea, es decir, aproximadamente los quintos centrales), una zona especializada en el anlisis de las frecuencias altas. Por otro lado, es importante tener presente que, como en todo viaje, hay diferentes tipos de transporte. En este sentido, existen varios tipos de clulas ganglionares, aunque aqu slo nos centraremos en los dos principales: las clulas P y las clulas M, cuyos axones conformarn la va parvocelular y magnocelular, respectivamente. Tanto la va magnocelular (va M) como la parvocelular (va P) llevan informacin hasta la prxima estacin (ncleo geniculado lateral) y, desde ah, a la estacin central (V1), pero el tipo de informacin que transportan es diferente. Por la va P viaja la informacin relativa al color y la forma de los objetos, mientras que por la va M viaja la informacin

sobre luminancia y movimiento. El grado de detalle de la informacin que cada va puede transportar tambin es diferente. Las frecuencias espaciales altas llegan a la corteza a travs de la va P, mientras que las bajas y medias lo hacen por la va M. Lesiones experimentales en la va P del macaco producen alteraciones en la discriminacin de pequeos detalles, mientras que los contornos ms groseros se siguen detectando sin problemas. Precisamente lo contrario sucede ante una lesin especfi ca de la va M. Otra caracterstica interesante del procesamiento que se realiza en la retina es que mantiene las relaciones espaciales que luego se respetarn, en distinto grado, a lo largo de las vas visuales. De esta manera, objetos adyacentes en el espacio fsico estimulan clulas ganglionares cercanas en la retina, que, a su vez, conectarn con neuronas que mantendrn una disposicin espacial parecida en las reas corticales. Esta relacin analgica es lo que se conoce como topografa retiniana o retinotopa: cuando la estructura funcional de un rea cerebral cumpla dicha relacin, hablaremos de mapas retinotpicos. A menudo, la retinotopa que presentan las distintas reas viene modulada por otras caractersticas especiales de la organizacin del sistema visual. Un ejemplo de ello es la llamada magnifi cacin cortical: la porcin de corteza cerebral que recibe y analiza informacin proveniente de la fvea es proporcionalmente mucho mayor (hasta 35 veces mayor) que la dedicada a analizar la informacin que proviene de la periferia retiniana. Por otro lado, experimentos psicofsicos demuestran que ciertos atributos del estmulo son ms rpidamente percibidos cuando se muestran en un cuadrante que en otro [4], lo que sugiere la existencia de asimetras interhemisfricas en el procesamiento de la informacin visual y la de determinados sesgos en la retinotopa de las reas implicadas. Investigaciones recientes a partir de estmulos especialmente elegidos para activar reas visuales medias y superiores han puesto de manifi esto mapas retinotpicos en zonas de la corteza que hasta hace poco se crean carentes de retinotopa, incluso en reas presuntamente relacionadas con la percepcin de caras o lugares, si bien en esos mapas visuales de alto nivel la precisin topogrfica disminuye ostensiblemente [5,6]. Estos hallazgos hacen pensar que la clsica divisin de la corteza visual en reas retinotpicas y no retinotpicas resulta una sobresimplificacin, y que dicha dicotoma debe ser reconceptualizada ms bien como un continuo.

3.4.2. Cruce de vas: el quiasma ptico Los axones de las clulas ganglionares de la hemirretina nasal derecha cruzan a travs del quiasma ptico y proyectan sus fi bras en el hemisferio izquierdo. De igual modo, los axones procedentes de la hemirretina nasal izquierda decusan y se proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Esta doble decusacin de fi bras, que se localiza en la parte inferior de los ncleos hipotalmicos, determina que la informacin que llega al hemisferio izquierdo proceda de la hemirretina nasal derecha y de la temporal izquierda, mientras que la que llega al derecho lo haga de la hemirretina nasal izquierda y de la temporal derecha hemirretina nasal ipsilateral y en la temporal contralateral por ejemplo, el hemicampo visual derecho se proyecta en la hemirretina nasal derecha y en la temporal izquierda, resulta que en cada hemisferio se procesa el hemicampo visual contralateral. As, la imagen de un objeto que se halle en el campo visual derecho del observador se procesar fundamentalmente en su hemisferio izquierdo. Este hecho resulta de especial inters para entender

algunos trastornos neuropsicolgicos, especialmente las hemianopsias. De hecho, podemos saber la localizacin de una lesin en la va visual a partir del tipo de hemianopsia que muestra el paciente (Fig. 2). En el caso de una lesin en el mismo quiasma ptico (caso B en la fi gura 2), se ven afectadas las fi bras que decusan es decir, las procedentes de ambas retinas nasales, lo que se manifi esta en el dfi cit que se conoce como visin en tnel o hemianopsia bitemporal, en la que la visin del sujeto se limita a la parte central del campo visual. Tras pasar por el quiasma ptico, al conjunto de axones de las clulas ganglionares se le pasa a llamar tracto ptico. La informacin visual que viaja por dicha ruta puede seguir su itinerario por dos grandes vas del sistema visual: la va tectopulvinar y la geniculoestriada, y esta ltima es el trayecto elegido por cerca del 90% de las fi bras procedentes de la retina. El camino tectopulvinar, de origen evolutivo ms remoto y constituido fundamentalmente por fi bras que conducen informacin de las clulas ganglionares M, establece sinapsis con alrededor de una decena de ncleos subcorticales, y se proyecta tambin hasta las zonas del cerebelo que intervienen en el mapeo del espacio visual. La variante ms directamente relacionada con la visin conecta primero con el colculo superior del mesencfalo, asciende luego hasta el ncleo o complejo pulvinar talmico y se proyecta finalmente hacia diversas reas de la corteza visual (V2, V5). Este tramo de la va tectopulvinar parece jugar un papel esencial en la orientacin y localizacin espacial de los objetos, tanto por lo que respecta al desplazamiento de la atencin visual, como al control de los movimientos oculares. Volveremos sobre ella ms adelante para referirnos a un sndrome muy particular: la visin ciega. Sin embargo, cabe antes comentar que investigaciones recientes [7] sugieren que el complejo pulvinar establece conexiones topogrficamente organizadas con la corteza cerebral, replicando los mapas visuales de la corteza occipital. Parece que este principio de replicacin podra tener una funcin relacionada con la regulacin del procesamiento cortical de la informacin visual, facilitando, por ejemplo, la sincronizacin de asambleas neuronales de distintas reas. Por otro lado, la funcin del complejo pulvinar se relaciona tambin con los movimientos sacdicos de los ojos y con la gua de la bsqueda visual en una escena. Las lesiones en esta zona del tlamo disminuyen el nmero de sacdicos espontneos hacia el hemicampo visual contralateral y pueden producir una extincin de los estmulos visuales presentados en dicha regin del campo visual, cuando, simultneamente, aparecen targets en la periferia de ambos hemicampos. Pero existen, en la tectopulvinar, otras sendas que conducen, por ejemplo, a ciertos ncleos hipotalmicos (por ejemplo, el ncleo supraquiasmtico) que actan como relojes neurales y controlan nuestros ritmos cronopsicobiolgicos, muy especialmente los circadianos (con un perodo aproximado de 24 horas). De ah que la luz resulte esencial en la sincronizacin de dichos ritmos y que su carencia o disponibilidad irregular (por ejemplo, en el caso de los trabajadores nocturnos o, peor an, en los de turno variable) pueda dar lugar a algunas alteraciones de los ciclos neuroendocrinos, desde el del ritmo sueo-vigilia a los que controlan la secrecin de numerosas hormonas o neuromoduladores. Los efectos de estos trastornos de la ritmicidad pueden resultar altamente perniciosos para la salud, y favorecen la aparicin de un buen nmero de patologas, que van desde los dfi cit inmunitarios, los trastornos cardiovasculares y la alteracin de la fi siologa retiniana, hasta el insomnio, el distrs y los trastornos afectivos.

La va geniculoestriada, que es fi logenticamente ms reciente y, con mucho, la preferida por la mayora de los axones ganglionares, resulta mucho ms relevante para nuestra funcin visual. Sus fi bras continan por el tracto ptico hasta llegar al ncleo geniculado lateral (NGL), que podra considerarse la zona visual del tlamo. Dada la importancia funcional de este hito en el camino hacia la corteza visual, vamos a detenernos para estudiarlo con mayor detalle.

3.4.3. Estacin de paso?: el ncleo geniculado lateral Se trata de una estructura talmica posterior en la que los axones ganglionares que han seguido este itinerario establecen su primer relevo antes de llegar a las reas visuales de la corteza. El NGL de cada lado del tlamo recibe informacin sobre el hemicampo visual contralateral. Ms concretamente, cada NGL, organizado en seis capas primarias, integra en sus capas 1, 4 y 6 la entrada de la hemirretina nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben la de la hemirretina temporal ipsilateral. Por otro lado, se sabe que las capas 1 y 2 (las ms ventrales) codifi can la informacin de baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega, a travs de la va magnocelular, de las ganglionares M, preservando las propiedades funcionales de dichas clulas. Las cuatro capas ms dorsales (3, 4, 5 y 6) poseen campos receptivos menores e integran la informacin de altas frecuencias espaciales y bajas temporales que les llega a travs de la va parvocelular de las ganglionares P (clulas sensibles a la longitud de onda electromagntica, que constituyen cerca del 80% del total de ganglionares de los primates y cuyas propiedades se reproducen en las neuronas del NGL). Cabe aadir que en el NGL hay un cierto nmero de pequeas clulas (llamadas clulas K), intercaladas entre las capas primarias, que reciben informacin de un tercer tipo de clulas ganglionares (las biestratifi cadas) a travs de la llamada va coniocelular, cuya funcin parece relacionada con la modulacin de la seal del color en la direccin azul-amarillo. Resulta de notable importancia funcional el hecho de que, en los primates, los campos receptivos de las neuronas del NGL sean concntricos, al igual que el de las clulas retinianas, mientras que en otras especies, como los gatos, dado su hbitat originario y sus pautas de comportamiento, se prima la visin horizontal a partir de unos campos receptivos de forma ms alargada. Tradicionalmente, se haba considerado al NGL como una simple estacin de paso necesaria para que la informacin sensorial llegara a V1. Sin embargo, recientemente se ha descubierto que juega un papel importante en diferentes aspectos de la percepcin, como, por ejemplo, en la rivalidad binocular. Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, stas suelen competir por unos i nstantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepcin del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imgenes si las dos mantienen un nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, ms all de que ambas retinas tienen fisiolgicamente la capacidad de ingresar informacin sensorial de manera independiente, podemos percibir tan slo una imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida. Esta caracterstica de la percepcin tambin se puede comprobar a partir de la observacin de imgenes biestables, como el

cubo de Necker: si bien somos capaces, despus de cierto tiempo, de percibir ambos cubos, en un momento determinado slo es posible la percepcin de uno de ellos. Recientemente [8], se han hallado correlatos neurales de rivalidad binocular en las clulas del NGL. Utilizando resonancia magntica y a partir de experimentos en los cuales el observador modulaba el contraste de las imgenes, se pudo averiguar nque la actividad de las neuronas del NGL correlaciona con el informe de un nico percepto por parte del observador, es decir, las neuronas del NGL parecen refl ejar la dominancia perceptiva durante la rivalidad binocular [9]. Este tipo de datos resulta interesante cuando estamos buscando la localizacin de una lesin en el sistema visual. Las difi cultades de un paciente a la hora de experimentar un nico percepto en una prueba de rivalidad binocular pueden indicarnos una lesin que afecte al NGL. Por otra parte, sabemos que se produce una modulacin atencional de la actividad de las neuronas del NGL que se manifi esta en un aumento de la tasa de respuesta de aqullas que procesan los objetos atendidos y en la disminucin de las que codifican objetos ignorados. Estos efectos atencionales recientemente descubiertos en el NGL son incluso mayores que los que se conocen a nivel de la corteza estriada [10], lo que sugiere que la modulacin atencional del NGL no proviene (al menos exclusivamente) de retroproyecciones de la corteza estriada. Segn algunos autores, es posible que la diferencia de efectos atencionales encontrados a distintos niveles de organizacin del sistema visual refl eje el grado de convergencia de los inputs sensoriales en determinada rea ms que un mecanismo de retroproyeccin que revierta la jerarqua en el procesamiento. Sin embargo, otros trabajos [11] sugieren que hay una estrecha interaccin bidireccional entre la corteza visual y el NGL, y que dicho feedback parece crucial para ajustar la tasa de disparo de las neuronas del NGL ante un estmulo determinado. Finalmente, segn diversos estudios electrofi siolgicos [12], las neuronas del NGL muestran dos modos de respuesta: un modo fsico, que facilitara la deteccin del estmulo, y uno tnico, que incrementara la precisin de la informacin visual transmitida. En conclusin, parece claro que no podemos seguir considerando el NGL como una mera estaci n de paso, sino como un centro donde la informacin se elabora de forma dinmica antes de pasar a la corteza visual. Segn un estudio reciente con resonancia magntica funcional parece evidente que el NGL juega un rol importante en varios aspectos de la cognicin humana y, particularmente, en la percepcin. Incluso algunos autores [8,10] consideran que el NGL funciona ms bien como una puerta temprana para la atencin visual y la conciencia que como una simple estacin de relevo. Desde el punto de vista neuropsicolgico, las lesiones que afectan al NGL, al tracto ptico o a la parte anterior de las llamadas radiaciones pticas formadas por la mayora de los axones de la clulas postsinpticas del NGL, que viajan hasta la corteza visual producen dfi cit visuales en el hemicampo contralateral que son tpicamente inconsistentes y en su mayora incompletos (hemianopsias homnimas, cuadrantopsias homnimas superiores o inferiores, hemiambliopas, escotomas, etc.). Si la lesin afecta a la zona posterior de las radiaciones pticas, la congruencia de los sntomas aumenta. En casos de lesiones graves en estas estructuras, disminuye ostensiblemente la visin de luz, mientras que la visin de la forma y del color slo se conserva en la regin central del campo visual.

Lo comentado hasta ahora deja entrever la enorme complejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro visual parece funcionar descomponiendo la imagen, a menudo de forma jerrquica [2] (pero no siempre), por mltiples rutas funcionalmente dispares, aunque en interaccin recproca (tectopulvinares, geniculoestriadas, parvocelulares, magnocelulares, coniocelulares, proyecciones, retroproyecciones, etc.), rutas que combinan el procesamiento en paralelo y en serie para adecuar la programacin visuomotora a los requerimientos del medio. Este proceso es el que, al fi n y al cabo, nos permite desarrollar acciones efi caces ante las diferentes situaciones que acontecen en nuestra relacin con el mundo fsico, maximizando, a la postre, la posibilidad de sobrevivir y transmitir a nuestra descendencia los genes responsables de dicha eficacia comportamental. 3.4.4. Estacin central: la corteza visual primaria (V1) Si seguimos nuestro trayecto por la va geniculoestriada, dejamos atrs el NGL, cuyas neuronas proyectan sus axones agrupados ahora en las llamadas radiaciones pticas hasta la corteza visual primaria, tambin llamada estriada por las estras de sustancia blanca que presenta su cuarta capa, lugar donde terminan su viaje subcortical la mayora de las radiaciones pticas. El rea V1, que se corresponde con el rea 17 de Brodmann y se extiende a lo largo de la cisura calcarina, es la primera rea cortical que recibe informacin directamente del NGL, pero no es, en modo alguno, la nica involucrada en la visin [13]. De hecho, es importante tener presente que el funcionamiento visual no se restringe ni tan slo al lbulo occipital [14], puesto que la informacin visual tambin se transmite directa e indirectamente a otras reas de los lbulos temporales y parietales. Por ejemplo, el lbulo parietal superior recibe seales relacionadas con el movimiento y con el reconocimiento de objetos [15,16] y, a travs de las radiaciones pticas, tambin le llega informacin de la periferia y del sector inferior del campo visual [17]. Existen, por tanto, sistemas paralelos (algunos independientes y otros semidependientes) de envo y recepcin de informacin entre los ncleos subcorticales, el lbulo occipital y las reas corticales circundantes que, a su vez, se hallan especializadas en el procesamiento de diferentes atributos del estmulo (color, movimiento, reconocimiento de objetos, etc.) [14]. Es en este sentido que pensamos que V1 puede concebirse como una estacin central, desde donde se puede conectar con prcticamente todas las dems estaciones de la red. Sin embargo, no siempre es absolutamente necesario pasar por V1, dado que existen caminos alternativos que permiten pasar a otras reas de procesamiento, incluso a las ms especializadas, eludiendo dicha estacin central. Valgan de ejemplo los resultados obtenidos por el equipo del profesor Zeki [18], segn los cuales el rea V5 puede ser activada por rpidos movimientos del estmulo visual sin que se detecte paralelamente activacin en V1. Este tipo de organizacin del sistema visual en vas funcionales paralelas permite explicar fenmenos tan curiosos como la visin ciega y otros sndromes neuropsicolgicos, como veremos ms adelante. Pese a su papel como estacin central, V1 tambin lleva a cabo un tipo de procesamiento especfi co de la informacin visual. El input que se proyecta en V1, constituido por todo el hemicampo visual contralateral, es altamente retinotpico, aunque la relacin entre el mapa retiniano y el estriado es ms bien el de una transformacin log-polar en la cual los ejes estndares de la retina devienen ejes polares. De este modo, las coordenadas de un punto determinado en el mapa de V1 vendran dadas por su excentricidad (distancia desde la fvea) y su ngulo polar (Fig. 3). Como ya comentbamos al hablar de la

magnificacin cortical, la representacin de la fvea es mucho mayor que la de la periferia retiniana. En los seres humanos, dicha representacin converge en el polo occipital, en la llamada fvea cortical. Por otro lado, los campos receptivos de V1 que reciben informacin de la fvea retiniana son notablemente pequeos, aumentando su tamao con la excentricidad de forma inversamente proporcional a la magnificacin cortical. De todos modos, y en contra de lo que se crea, parece que determinadas caractersticas de su estimulacin ptima (por ejemplo, el contraste) pueden modular el tamao de dichos campos, lo que demuestra la naturaleza dinmica de las neuronas de V1, muy probablemente como respuesta a retroproyecciones de niveles ulteriores del anlisis cortical [19,20]. Tal como inicialmente constataron Hubel y Wiesel [21], V1 es el primer lugar donde se observa una fuerte selectividad de las neuronas a ciertos rasgos de la imagen, tales como la posicin en el campo visual, la orientacin y los movimientos lentos del estmulo proximal. Hoy sabemos que en V1 la mayora de las clulas son selectivas a la orientacin y prcticamente todas (95%) lo son tambin al movimiento en una direccin, sin considerar los movimientos que ocurren a su alrededor, lo que hace que la direccin que computan dichas clulas no siempre sea la correcta. De hecho, las clulas de V1 responden solamente al movimiento que ocurre dentro de su campo receptivo [22] y codifican el movimiento local ms que el movimiento global de los objetos que ser procesado por las neuronas de V5, entre otras. En otras palabras, una clula de V1 observa el mundo a travs de su pequea ventana, lo que hace que su informacin sobre movimiento local resulte ambigua [23] . Esta caracterstica del procesamiento del movimiento en las primeras fases de anlisis visual se conoce como el problema de la apertura, del que dio noticia por vez primera Pleikart Stumpf en 1911 [24], aunque fue Hans Wallach, en 1935, quien lo describi adecuadamente [25]. Uno de los cometidos de las reas especializadas en el anlisis del movimiento (V5 o MT) ser precisamente el de solventar este problema, computando as la direccin correcta del movimiento. En cuanto a otras funciones especfi cas, parece que es en V1 donde emergen una serie de rasgos del estmulo proximal que permanecen latentes en estadios anteriores, incluyendo el tamao, la profundidad y el color. Merece especial atencin el hecho de que en V1 existen ya grupos de neuronas que se activan preferentemente ante patrones estimulares procedentes de ambas retinas. Hay que tener en cuenta que la codifi cacin neural de la visin binocular que empieza en esas neuronas de V1 resultar esencial para la percepcin de la distancia y de la profundidad. En definitiva, podemos afirmar que V1 es funcionalmente heterognea y que en ella se da un primer procesamiento de los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminar, ms adelante, en la percepcin de la forma, del color y del movimiento [26]. Atendiendo a lo dicho, resulta fcil entender lo dramtica que puede resultar una lesin importante en V1. Segn la extensin y la gravedad de la lesin, se pueden manifestar ceguera cortical, heminaopsias homnimas, cuadrantopsias o escotomas paracentrales, entre otras [27]. Vemoslo detalladamente en el prximo subapartado. 3.4.5. Problemas en la estacin central Recordemos, antes que nada, que en V1 se mantiene la retinotopa, aunque con las particularidades mencionadas. Las neuronas que se encuentran por encima de la cisura calcarina responden fundamentalmente a estmulos que se presentan en la mitad inferior del campo visual, mientras que la zona por debajo de la cisura corresponde a la mitad superior del campo visual. Teniendo esto presente, el clnico puede conocer la localizacin y la extensin de la lesin segn la sintomatologa detectada

[28]. De este modo, una lesin restringida a un pequeo sector de V1 provoca habitualmente un escotoma en el campo de visin del paciente, es decir, una prdida perceptiva en una zona del campo visual cuya ubicacin depender de la localizacin de la lesin. Supongamos que un paciente sufre una lesin que afecta exclusivamente a su hemisferio derecho, por debajo de la cisura calcarina. En ese caso, el escotoma debera aparecer en el cuadrante superior del campo visual izquierdo del sujeto. Cabe precisar que, pese a su raz etimolgica, un escotoma no implica una percepcin de oscurecimiento de la zona en cuestin, sino una genuina ausencia de percepcin no siempre fcil de detectar (semejante a la del punto ciego en personas sanas: no es que veamos una zona oscura, sino que sencillamente no vemos en esa zona). Las difi cultades clnicas para la deteccin y el adecuado diagnstico se deben, en gran parte, a que los pacientes pueden no ser completamente conscientes de su trastorno. Adems, en los escotomas, la falta de visin suele ser compensada por movimientos oculares que se llegan a automatizar y que permiten al paciente conformar un percepto global de la escena, a menudo sin que se percate de que hay sectores de su campo visual que carecen de informacin. Se entiende mejor esta falta de conciencia si volvemos al ejemplo del punto ciego de la retina: aunque todos poseemos esa zona sin fotorreceptores, raramente notamos el escotoma correspondiente. Salvo, claro est, que nos sometamos a alguna prueba especfi ca que lo ponga de relieve. Resulta fundamental tener en cuenta que las lesiones corticales, incluso las que afectan a uno solo de los hemisferios, provocan una prdida de visin en ambos ojos, debido a la organizacin de las vas pticas que comentamos en el apartado Cruce de vas: el quiasma ptico. En consecuencia, si observamos sntomas de prdida visual en un solo ojo podemos suponer no slo que la lesin no tiene un origen cortical, sino que, adems, se localiza antes de la decusacin del quiasma ptico (en la retina o el nervio ptico, muy probablemente). Cuando el dao afecta a la totalidad del rea que se encuentra por debajo de la cisura calcarina de un solo lbulo, se produce una cuadrantopsia o hemianopsia homnima cuadrntica, en la que cursa una prdida de visin en todo un cuadrante superior del campo visual. Si, en cambio, la lesin abarca toda el rea V1 de un solo hemisferio, se produce una hemianopsia homnima, que implica la prdida de visin en el hemicampo visual contralateral a la lesin (Fig. 2). Adems de los escotomas, las hemianopsias homnimas y las cuadrantopsias, se han detectado otros trastornos debidos a lesiones en V1 que conllevan distorsin en la percepcin de la forma. Pacientes con lesiones especfi cas en dicha rea muestran incapacidad para reconocer fi guras tan simples como un hexgono, aunque pueden perfectamente reconocer objetos ms complejos, basndose, por ejemplo, en informacin relativa al color o al tamao. Parece que, de alguna manera, este tipo de pacientes presenta difi cultades para reconocer la globalidad de una escena, aunque puede distinguir partes aisladas de la misma, incluyendo objetos complejos como caras, letras o palabras (siempre que su imagen no se proyecte en la zona daada) [29]. Sin embargo, por lo que respecta a las lesiones en V1, el caso ms extremo es su destruccin bilateral, producindose entonces una ceguera cortical que afecta a todo el campo visual, aunque, si el dao se cie a dicha rea, suelen darse sntomas de lo que se ha dado en llamar visin ciega (blindsight).

Dada su peculiaridad clnica y el inters investigador que ha despertado, vamos a detener un momento nuestro recorrido para abundar en su descripcin y en las implicaciones que sugiere un anlisis ms detallado de los principales hallazgos. La visin ciega y el problema de la conciencia visual. Los pacientes que sufren este singular dficit son capaces de localizar objetos y/o de detectar estmulos en movimiento que se proyectan en la regin ciega y, a menudo, notan la presencia de un objeto, aunque no puedan identifi carlo. Esta visin residual parece deberse a las proyecciones que desde el NGL llegan directamente a otras reas visuales extraestriadas (V2, V3a, V5) y a las procedentes del primitivo sistema visual tectopulvinar, que, tanto desde el colculo superior como desde el complejo pulvinar talmico, alcanzan diversas reas visuales anteriores a V1 (V2, V3, V5, el rea intraparietal lateral LIP, la corteza temporal inferior, etc.) [11,28,30,31]. Aunque, como hemos anticipado, el principio de jerarqua no siempre se cumple y, en todo caso, cabe concebirlo para cada una de las rutas funcionales que puedan existir, algunas de las investigaciones en torno a la base neural de la visin ciega parecen avalar, prima facie, la idea de que al menos una parte del procesamiento visual es secuencial y jerrquico. Por ejemplo, parece que las neuronas de V2 dejan de responder si se lesionan por completo las de V1, mientras que no se da el efecto inverso, lo que sugiere que la informacin que procesa V2 parte fundamentalmente de V1. Un aspecto a destacar, relacionado con la organizacin de las reas de la corteza visual, es que, aunque viajen hasta ellas inputs directos subcorticales, todas ellas reciben la mayor parte de su informacin a travs de V1 (aunque a travs de circuitos dinmicos y con un alto grado de recurrencia, como veremos en el apartado siguiente). Esta parece ser la causa de que una lesin amplia y grave en V1 afecte a prcticamente la totalidad de la visin y provoque una ceguera casi completa. Sin embargo, gracias a que existen caminos alternativos (por ejemplo, esas vas subcorticales que no pasan por la estacin central), podemos encontrar pacientes que, aun teniendo una lesin importante en V1, perciban ciertos atributos del estmulo. Adems, tanto las vas tectopulvinares que viajan directamente a V5, como las que, desde el NGL, se dirigen a V2, por ejemplo, propician que algunas personas, aun declarndose ciegas, tambin conserven determinadas habilidades relacionadas con su facultad de actuar sobre los objetos que, supuestamente, no ven (tocarlos, cogerlos, manipularlos, etc.). Una investigacin llevada a cabo por el equipo de Goodale et al [32] muestra cmo una paciente que sufri una lesin prcticamente total de V2 y V3 por intoxicacin con monxido de carbono fue capaz de introducir una serie de discos en unas ranuras con distinta orientacin, pese a que, segn informaba la paciente, no poda verlas. Este tipo de fenmenos son los que, desde la neuropsicologa, apoyan la idea de la existencia de dos grandes rutas visuales en la corteza cerebral, una idea que se origina en una serie de trabajos pioneros que, a partir del registro de la actividad elctrica de neuronas individuales, se llevaron a cabo en macacos. Independientemente de que posean o no las habilidades visuomotoras de la paciente descrita, las personas con lesiones importantes en V1 no parecen ser conscientes de lo que ven. As pues, la mayora de estos pacientes estn fenomnicamente (casi) ciegos, pese a que en tareas de eleccin forzosa puedan discriminar sin conciencia de ello la presencia, ubicacin, color y direccin de movimiento de un estmulo con una probabilidad signifi cativamente mayor a la que podra esperarse

de haberlo hecho al azar [33-35]. Aun as, hay excepciones, como el caso estudiado por Weiskrantz et al [36], un paciente que poda experimentar las postimgenes provocadas por un estmulo que, sin embargo, no perciba conscientemente. As pues, parece que en la visin ciega la percepcin fenomnica se encuentra seriamente afectada, pero no siempre completamente ausente. Pese a excepciones como la descrita, fue precisamente la habitual disociacin entre funcin visuomotora y percepcin visual consciente la que propici que algunos autores sostuvieran que V1 era el rea responsable de la conciencia visual. Sin embargo, la investigacin reciente sugiere que, en sentido estricto, esa conclusin es incorrecta. La relacin entre la actividad de las distintas reas visuales y la visin fenomnica parece ms compleja de lo que se crea. De hecho, diversos trabajos sugieren que se basa en un patrn no lineal y que, en el caso de lesin de la corteza primaria, aparecen involucrados mecanismos de plasticidad neural que pueden modifi car la relacin de reas implicadas [37-42]. En virtud de evidencias como stas, difciles de sistematizar, la cuestin sobre el correlato neural de la experiencia visual se ha convertido en uno de los debates ms controvertidos en la investigacin de la visin humana, y ha generado numerosos estudios en los que la psicofsica, la neuropsicologa, la neurocomputacin y el uso de tcnicas de neuroimagen funcional convergen para intentar dar con un modelo que pueda explicar la diversidad de resultados obtenidos. De momento, a falta de una opcin ms parsimnica, coexisten diversas hiptesis en el intento de explicacin del correlato neural de la visin fenomnica [43-45]. Por un lado, los modelos jerrquicos defi enden que slo la actividad de las reas corticales superiores fundamentalmente frontoparietales se relaciona directamente con la conciencia visual. Desde este punto de vista, la funcin de V1 poco tiene que ver con la experiencia visual. Ms bien, su importancia radica en ser la fuente principal del input visual tal como, a un nivel inferior, puede serlo la retina, una informacin que, en un proceso exclusivamente feedforward, se va elaborando segn viajamos hacia las reas anteriores, hasta culminar en la representacin visual consciente. Por otra parte, los llamados modelos interactivos proponen que V1 y las reas visuales extraestriadas establecen una red de circuitos recurrentes y dinmicos, cuya actividad en continuo feedback da lugar a una coactivacin sostenida V1/corteza extraestriada de la que emerge la conciencia visual. Segn esta perspectiva, V1 resulta esencial, en la medida en que determina qu informacin pasar a dicho circuito y, eventualmente, formar parte de la experiencia. Algunas versiones de esta hiptesis destacan el papel de las vas recurrentes procedentes de reas superiores en el proceso de integracin perceptiva (binding), un itinerario retroactivo que modula la actividad de V1 en funcin del conocimiento previo del sujeto, la organizacin gestltica, la seleccin atencional y otras variables top-down, lo que facilita la integracin de los diversos atributos en el mapa maestro de V1, que posee una elevada resolucin espacial. Aunque algunos de estos modelos difi eren notablemente en cuanto al grado de relevancia que otorgan a la actividad de V1 en el proceso del que emerge la conciencia visual, todos ellos consideran que su contribucin inicial es necesaria, aunque en ningn caso sufi ciente. Finalmente, coexisten una serie de modelos alternativos que ilustran un amplio abanico de posibles relaciones entre la actividad de V1 y la experiencia visual. Para los modelos distribuidos en paralelo, por ejemplo, V1 juega un papel muy similar al formulado desde la perspectiva interactiva, aunque sin asumir ese rol esencial en los circuitos recurrentes establecidos con la corteza extraestriada. Desde otros

enfoques ms recientes, la contribucin de V1 es fl exible y depende de la tesitura, de forma que slo resulta necesaria para ciertos tipos de experiencia visual (segregacin fi gura-fondo, percepcin de rasgos de bajo nivel, etc.), mientras que otras formas de percepcin visual consciente (por ejemplo, de informacin visual ms compleja) se basan fundamentalmente en la actividad de reas de alto nivel. No podemos concluir sin mencionar las teoras que consideran la percepcin consciente como un producto dinmico de un espacio neuronal global en cuyo marco cualquier rea cortical (V1, por ejemplo) participa en la experiencia fenomnica si, y slo si, la informacin que procesa se propaga ampliamente a travs de la corteza cerebral. Entre estas propuestas destacan los modelos de oscilacin, que defi enden que son los patrones complejos y dinmicos de la actividad neural de alta frecuencia los que, cuando se sincronizan, dan lugar a la percepcin visual consciente. Ms all de esta controversia, es evidente que las reas visuales de asociacin juegan un papel fundamental en la conciencia visual, ya sea aportando la informacin especfi ca que transmiten a V1, ya sea permitiendo por s mismas la percepcin consciente de ciertos atributos. Por otro lado, los casos ms graves de cegueras corticales, los que se ve afectada buena parte del campo visual, pueden cursar con una simultnea anosognosia (ignorancia del dfi cit). Dado que este tipo de lesiones suele originarse en procesos tumorales o accidentes vasculares (ictus) [46], que a menudo afectan tambin a las reas adyacentes (V2 y/o V3), aplazaremos la descripcin de sus sntomas hasta conocer algo ms de dichas reas. 3.4.6. Estaciones asociadas: reas visuales secundarias (V2, V3, V3a, V4, V5) Como V1, las reas visuales secundarias, tambin llamadas extraestriadas, son retinotpicas y contienen, por tanto, un mapa definido por las coordenadas de excentricidad y ngulo polar, ocupando, grosso modo, las reas 18 y 19 de Brodmann. Al igual que la corteza visual primaria, V2 y V3 se pueden dividir en una parte dorsal, por encima de la cisura calcarina, que codifi ca el campo visual inferior, y por una ventral, por debajo de dicha cisura, que procesa la informacin procedente del campo visual superior. Si bien en primera instancia puede entenderse que la labor que llevan a cabo estas estaciones asociadas se basa en un procesamiento preliminar de la informacin antes de que sta contine su viaje hacia rutas ms especializadas, algunas de ellas desempean ya funciones notablemente especfi cas. De hecho, parece que, siguiendo el principio jerrquico, la especializacin funcional de la corteza extraestriada aumenta conforme lo hace su distancia respecto a la fvea cortical del polo occipital. Adems, a medida que ascendemos en la jerarqua, nos encontramos con neuronas con campos receptivos mayores que responden preferentemente a estmulos cada vez ms complejos.

4. PERCEPCIN VISUAL El hombre adquiere conciencia de s mismo y del mundo que le rodea por medio de sus sentidos. A partir de los estmulos recogidos por los sentidos el hombre descubre, organiza y recrea la realidad, adquiriendo conciencia de ella por medio de la percepcin. Estamos en esto con los filsofos empiristas, aunque los recientes avances de la gentica y el estudio del comportamiento animal nos vislumbren posibles fuentes innatas de conocimiento, y tengamos que reconsiderar la postura de los filsofos metafsicos. No nos preocupan ahora estos problemas fundamentales de la psicologa experimental sobre si hay otras fuentes de conocimiento, o si la percepcin es una de las caractersticas innatas del organismo. Conviene dejar sentado desde el principio la fcil confusin existente entre estmulo y percepcin, ms acentuado en la tradicin histrica que en los modernos conceptos que eluden marcar lneas claras de lmites entre sensacin y percepcin, por existir grandes polmicas sobre el tema. El estmulo pertenece al mundo exterior y produce un primer efecto o sensacin en la cadena del conocimiento; es de orden cualitativo como el fro, el calor, lo duro, lo gelatinoso, lo rojo, lo blanco... Es toda energa fsica, mecnica, trmica, qumica o electromagntica que excita o activa a un receptor

sensorial. La percepcin pertenece al mundo individual interior, al proceso psicolgico de la interpretacin y al conocimiento de las cosas y los hechos. Identificar la realidad por las impresiones que se producen en nuestros sentidos es una de las ms firmes evidencias de la misteriosa perfeccin de la mente humana. La diferencia entre las sensaciones recibidas y la realidad del mundo fsico que nos rodea, la explica la sicologa, aunque estn implicadas otras muchas ciencias, como la geometra, la fsica o la biologa. Este tema es tan fundamental para el arte que constituye su propia esencia. Si nos referimos a un arte visual como la pintura, no cabe duda que se hace para ser visto. El anlisis de esta visin normalmente se realiza sobre un plano, donde caben representadas las formas de un mundo material o imaginado, de otras dimensiones que las propias de la superficie que las contiene. Este fenmeno, que presenta un continente menor que el contenido, es un permanente desafo que aborda resueltamente el artista de todos los tiempos. En el campo del pintor se producen los ms tensos conflictos, ya que su actividad se extiende no slo a la percepcin de las formas del espacio sino que ha de representarlas mediante cdigos convincentes sobre el plano. Se mueve en el continuo dilema del conocimiento racional de los objetos y la captacin visual de los mismos; entre representar las cosas "como son" o como "se ven", entre la presentacin de estmulos y sensaciones, y los resultados obtenidos por la percepcin. Las formas fsicas de los objetos pugnan con las formas proyectivas de la representacin de los mismos; as, los objetos circulares como ruedas, platos, vasos..., rara vez se ven como crculos y casi siempre como eclipses cambiantes con las que se identifican fcilmente. Aparte del conocimiento tcnico que la representacin requiere, cada concepcin esttica toma sus preferencias en este problema. Y son las escuelas realistas, paradjicamente, las que ms han de alejarse de la realidad perceptiva en la representacin, y acercarse al mundo de los estmulos, si quieren que sus obras resulten reales en su percepcin posterior. Se dice que han de pintarse las cosas "como no son" para que se parezcan a "como son". 4.1. Definicin de las percepciones Percepcin es la impresin del mundo exterior alcanzada exclusivamente por medio de los sentidos. La percepcin es una interpretacin significativa de las sensaciones. Limitando el estudio de las percepciones slo al campo visual, diremos que, es la sensacin interior de conocimiento aparente que resulta de un estmulo o impresin luminosa registrada en nuestros ojos. El acto perceptivo, aunque cotidiano y realizado con automatismo, no es nada simple y tiene mltiples implicaciones, pues es evidente que el mundo real no es lo que percibimos por la visin, y por ello se precisa de una interpretacin constante y convincente de las seales recibidas. De la larga discusin sobre el origen de las percepciones mantenidas por los filsofos, unos mantienen el nativismo (reaccin intuitiva e innata), y otros el empirismo (fruto del aprendizaje y acumulacin de experiencias). Hay una tercera postura mantenida por los filsofos de la Gestalt, sugiriendo que, es producida por una realizacin caracterstica y espontnea del sistema nervioso central, que pudiera llamarse "organizacin sensorial". Si bien los ltimos experimentos llevados a cabo por Gibson y Walk, con su "risco visual", reafirma la tesis de una percepcin innata del espacio, nosotros pensamos que el perceptor siempre establece - de modo inconsciente - un cuadro de comparaciones entre sus impresiones almacenadas por experiencias anteriores y las sensaciones presentes. Creemos que la percepcin visual, al menos, requiere un aprendizaje que se va realizando durante toda la vida, aunque

casi siempre de modo casual e inconsciente, por lo que sufre grandes alteraciones y condicionamientos del medio en que se ejercita. En la percepcin visual de las formas hay un acto ptico-fsico que funciona mecnicamente de modo parecido en todos los hombres. Las diferencias fisiolgicas de los rganos visuales apenas afectan al resultado de la percepcin, y eso que, tamao, separacin, pigmentacin y otras muchas caractersticas de los ojos, hacen captaciones diferenciadas de los modelos. Su mecnica funcional, inspeccionando por recorridos superficiales y profundos, rpidos o lentos, itinerarios libres y obligados, los intervalos del parpadeo o el descanso por el "barrido" de los ojos, producen una informacin prcticamente idntica en todos los individuos de vista sana. Las diferencias empiezan con la interpretacin de la informacin recibida; las desigualdades de cultura, educacin, edad, memoria, inteligencia, y hasta el estado emocional, pueden alterar grandemente el resultado. Porque se trata de una lectura, de una interpretacin inteligente de seales, cuyo cdigo no est en los ojos sino en el cerebro. Estas formas o imgenes se "leen" a semejanza de un texto literario, unas frmulas matemticas o una partitura musical, y de igual manera tiene su aprendizaje, requiriendo una gramtica que explique sus leyes y profundice el sentido de la lectura. Slo muy recientemente, y tal vez por la enorme profusin de imgenes que fabrica y consume el hombre actual, se est cayendo en la cuenta de lo incompleta que es la educacin escolar para enfrentarse - con discernimiento racional y preparacin tcnica - a la continua informacin, y tambin manipulacin visual, de nuestra poca. El desprecio o abandono para abordar con rigor este campo, est produciendo retrasos irrecuperables en la utilizacin beneficiosa de los logros tcnicos conseguidos en la confeccin y propagacin de imgenes visuales. 4.2 . ILUSIONES OPTICAS Las ilusiones pticas son efectos sobre el sentido de la vista caracterizada por la percepcin visual de imgenes que son falsas o errneas. Falsas si no existe realmente lo que el cerebro ve o errneas si el cerebro interpreta equivocadamente la informacin visual. 4.2.1. Mecanismos que explican las ilusiones pticas El origen de las ilusiones pticas puede estar en una causa fisiolgica, como un deslumbramiento debido a un estmulo luminoso intenso que deja por unos instantes saturados los receptores luminosos de la retina, o por el contrario puede ser un fenmeno cognitivo, cuando la causa es la interpretacin errnea por parte del cerebro de las seales que el ojo le enva, por ejemplo una malinterpretacin de la dimensin relativa de dos objetos debido a la perspectiva. a) FISIOLOGICAS Las imgenes que quedan aparentemente impresas en nuestra vista tras la observacin de un objeto muy luminoso o el estmulo adaptativo frente a patrones alternantes muy contrastados, o en definitiva es una consecuencia de un exceso de estmulo visual, ya sea brillo, movimiento, parpadeo, color, etc. La explicacin est en que los estmulos tienen caminos neuronales individuales para los primeros estadios del proceso visual, y la estimulacin repetida de slo algunos de esos caminos confunde al mecanismo visual

. b) COGNITIVAS Las ilusiones pticas cognitivas pueden hacerse patentes mediante numerosos experimentos dedicados a atacar determinada vulnerabilidad del sistema visual. Son conocidas muchas figuras que al ser observadas aparentan algo diferente de lo que realmente representan. Por ejemplo, las lneas verticales de la figura siguiente son realmente paralelas aunque parecen no serlo. 4.2.2. Clasificacin: figuras ambiguas

Son formas cinticas con movimiento ptico. Se conforman por una relacin simtrica que permite el doble sentido en la interpretacin. Durante la percepcin estas interpretaciones se alternan de manera espontnea. Nunca se perciben simultneamente. Las clasificamos en figuras ambiguas planas y tridimensionales. El dibujo de estas imgenes rene ciertas condiciones que permiten la alternancia en la percepcin. Las figuras ambiguas planas generalmente son siluetas que comparten una lnea de contorno, una zona comn o, si son pequeas, pueden estar incluidas dentro de una figura mayor. Las figuras tridimensionales se representan con ambigedad empleando las proyecciones isomtrica o caballera, la transparencia, la carencia de aristas, etc. En este trabajo proponemos una Taxonoma que abarca a todas las figuras ambiguas. imgenes anamrficas

Es un efecto perspectivo utilizado en arte para forzar al observador a un determinado punto de vista preestablecido o privilegiado, desde el que el elemento cobra una forma proporcionada y clara. Esta tcnica ha sido utilizada ampliamente en el cine. Una imagen anamrfica es una imagen deformada que solo puede reconocerse cuando se mira desde un ngulo determinado o bien se proyecta sobre una superficie con la forma adecuada. Lo primero es mucho ms habitual que lo segundo. Un ejemplo son los anuncios colocados en un estadio de ftbol, que se deforman para que puedan leerse mejor en las imgenes de televisin. Pero otro mucho ms artstico son las famosas escenas que dibujan muchos artistas en las aceras. Una distorsin adecuada puede crear la ilusin de perspectiva e incluso de tres dimensiones. engaos visuales

Son las verdaderas ilusiones pticas, en las que el cerebro percibe elementos que son errneos o no existen. Tienen un marcado carcter geomtrico. Objetos Imposibles

Los objetos imposibles, son aquellos que a pesar de poder ser concebidos por la capacidad de abstraccin del ser humano, su uso o sentido son imposibles de desarrollar. La creatividad se encarga de crear, pero en ocasiones lo pensado no es factible. Si lo creado no tiene utilidad o uso en la vida cotidiana cae en este apartado de objetos imposibles.

5. MOVIMIENTOS OCULARES: PROGRAMACIN NEUROLINGSTICA 5.3. Programacin neurolinguistica La programacin neurolingstica (PNL) es un modelo de comunicacin interpersonal que se ocupa fundamentalmente de la relacin entre los comportamientos exitosos y las experiencias subjetivas en especial, modelos de pensamiento subyacentes. Tambin constituye un sistema de terapia alternativa que pretende educar a las personas en la autoconciencia y la comunicacin efectiva, as como cambiar sus modelos de conducta mental y emocional.1 La PNL se ocupa de la influencia que el lenguaje tiene sobre nuestra programacin mental y dems funciones de nuestro sistema nervioso, como tambin los patrones lingsticos que empleamos. La programacin neurolingstica es un proceso mental, mediante el cual utilizamos los sentidos con los cuales percibimos el mundo, con los cuales podemos codificar informacin de nuestro comportamiento. Puede ser empleada en diversos campos, de la educacin, del trabajo, incluso como terapias de comportamiento o combatir fobias. La PNL utiliza tanto un lenguaje verbal como no verbal. Los sentidos como olfato, tacto, gusto, vista y odo nos da diversa informacin de otras personas, por lo tanto, una incorrecta utilizacin de dichos lenguajes hace que esta imagen sea negativa. La utilizacin de estos sentidos es diversa en todas las personas, habr personas que perciban mejor a travs de su sentido de la vista, por lo que buscan situaciones donde este sentido tenga mayor ventaja que los dems. De acuerdo a esta variacin entre las personas se clasifican en visuales, auditivos y kinestsicos. Los visuales perciben mejor su entorno mediante el sentido de la vista, se caracterizan por hablar ms rpido de lo normal, su tono de voz es alto, postura rgida, respiracin superficial y rpida. Gustan de actividades agradables a la vista: el cine, teatro, las artes, paisajes, etc. Los auditivos perciben mejor su entorno mediante el sentido del odo, se caracterizan por una postura distendida, posicin de escucha telefnica, respiracin bastante amplia, voz bien timbrada, ritmo mediano, palabras auditivas (oye, escucha). Gustan de actividades relacionadas con la escucha como: la msica, contar historias, interactuar con otras personas, etc. Finalmente estn las personas consideradas kinestsicas ya que perciben el mundo a travs de los sentidos del tacto, gusto y olfato. Se caracterizan por postura muy distendida movimientos que miman las palabras, respiracin profunda y amplia, voz grave, ritmo lento con muchas pausas. Gustan de actividades fsicas, as como del contacto con otras personas. Actualmente existen Diferentes Test que pueden ayudar a localizar con mayor claridad el sentido con el que mejor nos relacionamos. 5.4. Movimientos oculares invertida. Los movimientos oculares es uno de los grandes descubrimientos por parte de Bandler y Grinder, los fundadores de Programacin Neurolingstica. Despus de mucha observacin de videos, empezaron a descifrar qu podan significar los movimientos oculares.

Encontraron que estudios neurolgicos han demostrado que el movimiento del ojo est asociado con la activacin de distintas parte del cerebro. El ojo est conectado al cerebro por un nervio y ste accede diferentes departamentos del cerebro segn tenga necesidad. Ellos descubrieron que para buscar imgenes recordadas, la mayora de la gente mueve los ojos hacia arriba a la izquierda. Para crear imgenes nuevas, que no se han vivido, mueve sus ojos arriba a la derecha, este es el canal de los sueos, de los proyectos y de la creatividad. Cuando alguien busca un sonido recordado, mover sus ojos a la izquierda a la altura del odo, y cuando se trate de crear un nuevo sonido, o de imaginrselo, sus ojos se irn a la derecha a la altura del odo. Este es el canal de los compositores, msicos, conferencistas al crear su ponencia, etc. Si la persona necesita resolver un problema, preguntarse acerca de alguna situacin y sacar conclusiones, bajar su vista a la izquierda, y si quiere estar con sus sentimientos, tender a poner la vista abajo a la derecha. Si sus sentimientos son de depresin, angustia, miedo, tristeza, etc., hay que procurar salir de ese canal, moviendo los ojos hacia otro lado. Estas claves son para la mayora de las personas, Sin embargo, hay algunas que pueden tener las claves oculares cruzadas, o sea en el lado opuesto. Esto puede aplicar para personas zurdas. Esto tambin es normal, lo importante es descifrarlas. El estar consciente de los movimientos oculares, nos puede ayudar a mover los ojos hacia donde lo necesitamos. Ejemplos: -Cuando necesitamos acordarnos de algo, mover los ojos hacia arriba a la izquierda, nos proporcionar la informacin que requerimos ms rpidamente. Esto aplica para las personas con mala memoria. -Cuando necesitamos hacer proyectos, moviendo los ojos hacia arriba a la derecha nos ser ms fcil, imaginndonos los resultados que queremos. -Cuando tenemos un problema y necesitamos resolverlo o generar opciones, lo correcto es moverlos hacia abajo a la izquierda. Aqu encontraremos las respuestas que necesitamos. Es el canal del anlisis. -Cuando nos encontramos en un estado anmico desfavorable, hacer conciencia de que los ojos no deben bajar a la derecha, pues esto incrementar la sensacin. El movimiento ocular consciente, es una forma de descubrir cmo funciona nuestro cerebro.

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