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El xito reproductivo de todo ser vivo depende de una provechosa relacin con el entorno fsico y social. Cmo se establece esa relacin y en qu consiste?: depende de su capacidad para obtener informacin pertinente y fidedigna mediante unos mecanismos biolgicos que la evolucin natural ha diseado: Los sistemas sensoriales o sentidos: son las vas por las que la informacin acerca de parte de la realidad circundante accede y afecta al SN de las especies que lo poseen. Para que esta informacin del ambiente (sonido, luz, frio, dolor) influya sobre la conducta, tiene que haber sido transformada en cambios elctricos neuronales, especialmente en impulsos nerviosos (la informacin sensorial debe ser codificada). Los circuitos sensoriales o sentidos se originan en las divisiones que reciben informacin sensorial desde el SN perifrico a travs de los nervios craneales. Estas divisiones son: Mdula espinal. Tronco del encfalo. Diencfalo. Bulbos olfatorios (hemisferios cerebrales). Estas divisiones son diferentes segn se trate de seales visuales, olfativas, gustativas, auditivas, etc. 1. INTRODUCCIN A LA FISIOLOGA DE LOS SENTIDOS. Estimulacin sensorial: diferentes tipos de energa susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo. Relaciones entre los estmulos o ambiente y la conducta: no son automticas ni inmutables, sino que estn mediatizadas y moduladas por el propio organismo. Los estmulos codificados en el SNC pueden dar como resultado: Respuesta de carcter motor (conducta motora). Respuesta de tipo endocrino (respuesta fisiolgica). Y una combinacin de ambas respuestas. 1.1. Tipos de Energa Estimular: la Modalidad Sensorial. La estimulacin sensorial: constituye el aspecto fsico-material de los estmulos (su modalidad): luz, sonido, etc., y sus caractersticas fsicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. No todas las energas afectan al comportamiento (no constituyen estmulos): solo algunas de estas energas son codificadas por mecanismos diseados por la seleccin natural. Esto es debido a que de estas energas y no otras depende la adaptacin biolgica. Adems de detectar y clasificar la energa (extraer la informacin relativa al tipo de energa (luz, calor, presin sonido, tacto, qumicaolor, sabor, etc.), el SN debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duracin:

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Traduccin sensorial: transformacin de las diferentes modalidades energticas en actividad elctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales. Todas las diferentes modalidades sensoriales son codificadas en trminos elctricos a nivel neuronal (por ej. la actividad elctrica neuronal producida en el nervio ptico por la estimulacin visual, es cuantitativa y cualitativamente igual a la que el sonido produce en el nervio auditivo). Entonces, si los impulsos nerviosos son todos iguales, la modalidad sensorial depende de: a qu parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y no de cul haya sido la energa estimular Ley de lneas marcadas (las vas sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genticamente programado). Esto se debe a que los receptores sensoriales estn especialmente sintonizados con la modalidad sensorial o tipo de energa a la que responden normalmente, por ej.: Receptores del equilibrio: son solo estimulados energas de fuerzas de gravedad o fuerzas motrices. Receptores auditivos: segn la frecuencia de los sonidos, estos receptores sern estimulados por sonidos de muy baja intensidad o ms intensos. Receptores de los conos de la retina: no responden a cualquier longitud de onda, slo a una pequea parte del espectro luminoso. Por tanto, cada receptor est programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energa: el estmulo adecuado. 1.2. La Cuantificacin de la Energa Estimular: Codificacin de la Intensidad (o Amplitud) del Estmulo. Las neuronas sensoriales cuentan con dos mecanismos para codificar la intensidad del estmulo: Cdigo de frecuencia: a medida que aumenta la intensidad de la estimulacin, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de accin que una neurona sensorial transmite. Umbral de respuesta: cada neurona empieza a responder slo cuando la estimulacin tienen la intensidad necesaria. Fraccionamiento segn el rango Cdigo poblacional: cada neurona sensorial posee un umbral de disparo prefijado. As, a medida que aumenta la intensidad de la estimulacin, las neuronas con un umbral ms alto empiezan a disparar potenciales de accin. 1.3. La Codificacin de la duracin del Estmulo. Adaptacin sensorial: cuando la disminucin o desaparicin de la sensacin aun cuando la estimulacin sigue teniendo la misma intensidad, se explica por la fisiologa de los receptores sensoriales. Habituacin: cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulacin (tipo de aprendizaje no asociativo debidos a cambios fisiolgicos en las sinapsis).

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Funcionamiento de los receptores.

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Los receptores no transmiten el mismo nmero de impulsos cada vez que son estimulados por la misma cantidad de energa y durante todo el tiempo en que esta energa est incidiendo. Adems, unos receptores son ms fidedignos que otros, tanto en lo que se refiere a la codificacin de la intensidad de la estimulacin como a su duracin. Por ej.: Receptores de presin tctil asociados a los corpsculos de Pacini (neuronas): slo responden con potenciales de accin al principio y al final de la estimulacin a pesar de mantenerse la estimulacin (adaptacin sensorial). Normalmente obedece a cambios fisiolgicos en la membrana del receptor (cambios en los canales inicos). Este proceso de adaptacin sensorial no sucede de la misma manera en todos los receptores sensoriales: Receptores fsicos: se adaptan deprisa. Son lo que informan esencialmente de los cambios en la estimulacin (receptores olfatorios, gustativos, que se adaptan deprisa al olor y sabor respectivamente). Receptores tnicos: tardan mucho o no son adaptables. Proporcionan informacin ms fidedigna sobre por ej). 1.4. La Localizacin del Estmulo: Campos Receptivos e Inhibicin Lateral. Hay zonas de nuestro cuerpo, donde dos estimulaciones simultaneas aplicadas en dos puntos distintos, son sentidas como una nica estimulacin, y tenemos otras zonas que por el contrario, dos estimulaciones separadas si son discriminadas y sentidas como distintas una de la otra. Como se explica este hecho?: Por la diferente densidad de receptores: en unas zonas se concentran ms receptores que en otras, de manera que las zonas con mayor concentracin, discriminan mejor los estmulos (por ej. en los dedos de la mano que son ms sensibles que las palmas, existen cuatro veces ms de receptores que en stas). La informacin relativa al origen o procedencia de una estimulacin puede ser sumamente relevante para el individuo: Receptores cutneos: a la corteza de proyeccin sensorial (circunvolucin o giro postcentral) se la conoce como: homnculo sensorial: porque contiene un plano o mapa de toda la superficie corporal. La existencia de este homnculo sensorial demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral, lo que quiere decir que el origen de la estimulacin est codificado por lneas marcadas. Campos receptivos: cuando la actividad fisiolgica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los receptores que contactan con ella. Tambin se habla de campo

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receptivo de un cono o de un bastn (fotorreceptores) para referirse a la zona donde se encuentra tal receptor, o de una zona determinada de la piel. El concepto de campo receptivo no se utiliza solo para referirse a receptores o neuronas sensoriales, sino tambin se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden, segn el nmero de sinapsis que han tenido lugar.

Inhibicin lateral: la interaccin entre campos receptivos prximos explica este fenmeno.
La interaccin entre campos receptivos tambin afecta a la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales, que es una forma de codificar la intensidad del estmulo y mejorar as la discriminacin y la agudeza sensorial. La inhibicin lateral no es otra cosa que un sistema natural de amplificacin. La facilidad para detectar contrastes entre figura y fondo se explica, al menos en parte por la inhibicin lateral. 2. LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIN SENSORIAL. Clasificacin de los mecanismos de transduccin segn si el receptor sensorial es de tipo neuronal o es una clula que capta y transforma la energa estimular produciendo posteriormente la activacin de la neurona sensorial (receptores especializados no nerviosos):

Receptor sensorial de tipo neuronal: los receptores olfatorios, los cutneos y los
propioceptivos e interoceptivos. En este caso, el estmulo incide directamente sobre la neurona sensorial. Receptores especializados no nerviosos: la vista, el odo, el equilibrio y el gusto. En este caso, la transformacin de la energa estimular en impulsos nerviosos requiere la intervencin de una clula no neuronal especializada. Potencial de receptor: es el cambio de potencial de membrana que el estmulo produce en los receptores sensoriales (tambin recibe el nombre de potencial generador si el receptor sensorial es una neurona). Normalmente, este potencial de receptor es una despolarizacin (los potenciales originados en los receptores visuales son una excepcin, pues son hiperpolarizaciones). Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulacin ambiental es preciso que el cambio de potencial sobrepase el umbral de disparo de la neurona sensorial y se transforme en un potencial de accin (impulso nervioso).

En algunos casos, como en el de la visin, la estimulacin de los receptores sensoriales no

provoca en s la generacin de potenciales de accin en las neuronas sensoriales (clulas ganglionares), ya que estas neuronas estn constantemente disparando, sino que lo que se produce es un cambio en su frecuencia de disparo.

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2.1. Quimiorreceptores y transduccin. Receptores gustativos.

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El sabor: sensacin resultante de la transduccin sensorial que tiene lugar en los receptores del
gusto que se encuentra en la lengua, en el paladar blando, faringe, laringe, esfago y epiglotis. Botn gustativo: estructura en la que se encuentran insertas estas clulas receptoras en la especie humana y los vertebrados en general. Los botones gustativos se sitan en las partes superior y laterales de las papilas gustativas de la lengua. Los receptores gustativos son las clulas tipo 3, que proyectan microvellosidades hacia el poro gustativo y establecen sinapsis con las neuronas sensoriales en el extremo opuesto. Existen cuatro cualidades gustativas: dulce, salado, cido y amargo, a los que cabe aadir el del glutamato monosdico, el umami de los orientales. El sentido del gusto es, tambin l, resultado de la seleccin natural: las capacidades sensoriales que aporta tienen algn valor adaptativo: El gusto sirve para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es (qu sustancias son buenas y cuales son nocivas).

Qu pasa en la boca para que sintamos lo que sentimos cuando comemos? Transduccin gustativa: interaccin entre el estmulo y su receptor, lo que, en ltima
instancia, acaba dando lugar a una seal nerviosa.

Puede establecerse un paralelismo estrecho entre los mecanismos moleculares de los

quimiorreceptores bacterianos y la transduccin gustativa en los animales: tanto en un caso como en otro se ha podido demostrar la existencia de protenas receptoras de membrana cuya interaccin con determinadas sustancias genera respuestas celulares: En las bacterias: son respuestas de acercamiento o alejamiento de la fuente del estmulo qumico. En los animales: los receptores gustativos funcionan de forma similar a las neuronas en la medida en que las sustancias estimulantes actan sobre receptores de membrana: Abriendo canales inicos. O activando receptores protenicos que inician una cascada metablica responsable de la activacin de segundos mensajeros (segn el tipo de sabor, el mecanismo ser uno u otro). En ambos casos se produce una despolarizacin. Receptores olfatorios.

El olfato: a diferencia del gusto, participa en funciones biolgicas distintas de las propiamente
relacionadas con la comida. En especies privadas del lenguaje hablado la comunicacin sexual entre macho y hembra y el reconocimiento de las cras por parte de la madre, suele iniciarse por va olfativa.

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En la especie humana la funcin del olfato, es algo ms vaga, ms imprecisa, mucho ms

sutil, pero tambin pertinente a la hora de comprender muchas formas de relacin entre individuo.

La capacidad olfatoria permite detectar, identificar y discriminar una amplia gama de olores,
hasta 10.000 diferentes, y podemos sentir la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de unas pocas milmillonsimas. Sustancias orgnicas: son, casi exclusivamente, las que pueden producir estimulacin olorosa: En animales terrestres, suelen ser sustancias voltiles, y mayormente liposolubles: cidos, alcoholes, y esteres habituales en las plantas y animales comestibles. Aromas florales y los aceites esenciales. Sustancias olorosas que sealan la especie y el estado fisiolgico de otros organismos vivos: Las feromonas: sustancias capaces de sealar y provocar cambios fisiolgicos en los congneres.

Las sustancias olorosas lo son (huelen) porque algunas de sus molculas se esparcen por el aire
y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronasreceptoras olfatorias o receptores olfatorios.

En el hombre estos receptores se encuentran en la mucosa olfatoria. Los receptores olfatorios proyectan cilios (ramificaciones finas de la nica dendrita que
poseen) hacia el interior de la capa mucosa. La interaccin entre las sustancias odorferas y sus receptores tiene lugar en estos cilios. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares. A diferencia de la mayor parte de neuronas, los receptores olfatorios se regeneran, producindose nuevos receptores cada 60 das por diferenciacin de las clulas bsales. No ha sido posible determinar qu estructuras moleculares determina cada una sensaciones olfativas bsicas (cuales son los olores bsicos). Se han propuesto siete olores o aromas bsicos o primarios, de cuya combinacin se derivaran todos los dems: etreo, frutal, floral, canforceo, menta, ptrido y acre. Al igual que los dems tipos de receptores, los olfatorios, cuando interactan con los estmulos apropiados, responden generando potenciales graduados que al alcanzar el axn genera un potencial de accin o impulso nervioso. Algunos de estos potenciales graduados parecen ser consecuencia de la apertura de canales de Na+ mediada por el segundo mensajero AMPc. En otros casos parece producirse una apertura de canales de Ca2 + La frecuencia de los potenciales de accin depende de la concentracin de la sustancia olorosa. Sin embargo, una exposicin prolongada da lugar, con el paso del tiempo, a una reduccin en la frecuencia de los potenciales hasta niveles relativamente bajos: es lo que se conoce como adaptacin sensorial.

La transduccin olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras.

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Receptores Nociceptivos.

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Son quimiorreceptores exteroceptivos responsables del dolor. El dolor no siempre es ocasionado por agentes externos, por lo que se podra clasificar tambin dentro de los interoceptivos.

Proceso de transduccin de la informacin nociceptiva: cmo determinados procesos qumicos

que afectan a los receptores sensoriales informan sobre el dolor. Compuesto exgenos y endgenos, que afectan a las terminaciones sensoriales nociceptivas: Sustancias endgenas: prostaglandinas, serotonina, histamina, atocinas, acetilcolina, aminocidos, xido ntrico (ON), opioides, etc. Muchas de estas sustancias son liberadas como parte del proceso de lesin/inflamacin en respuesta a un estmulo doloroso y pueden, bien producir, bien modular, el proceso de transduccin. La mayora de estos agentes actan abriendo canales inicos o activando procesos celulares que generan potenciales de accin en estas neuronas sensoriales. Se comprende as, el uso de frmacos para el tratamiento del dolor (antihistaminicos, aspirina, etc). Una sustancia qumica que estimula los receptores del dolor es la capsaicina, que da el sabor picante a las guindillas, as, el sabor picante no es sabor, sino dolor. 2.2. Mecanorreceptores y Transduccin Receptores Cutneos

Los mecanorreceptores responden a la accin de fuerzas mecnicas: presin, estiramiento,

torsin, vibracin, etc. Entre los mecanorreceptores se encuentran parte de los receptores sensoriales de la piel, y de los msculos, tendones y las articulaciones. Como ejemplo de mecanorreceptor cutneo, se va a describir la fisiologa de la traduccin de los corpsculos de Pacini de la piel (los otros mecanorreceptores son cutneos son: corpsculos de Meissner, de Ruffini, discos de Merkel, terminaciones nerviosas libres o receptores del folculo piloso). Corpsculos de Pacini: Son de gran tamao por lo que se aslan fcilmente. Un corte transversal del corpsculo muestra capas concntricas de tejido conectivo separadas por lquido, que rodean una fibra nerviosa. Su estructura le hace especialmente sensible para sealar los cambios rpidos de presin. Cuando se aplica una presin sobre la piel responde de forma intensa durante algunos segundos, pasados los cuales y aunque se mantenga la presin, deja de responder (adaptacin sensorial). Cuando cesa la presin y recupera su forma original, responde de nuevo, provocando potenciales elctricos en el receptor sensorial. Las sensaciones de la piel se explican por el conjunto de interacciones que se producen a nivel central a partir de la informacin recogida por los distintos receptores sensoriales.

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La distribucin de los distintos receptores cutneos no es homognea, por lo que cada zona
tiene una sensibilidad especifica, mayor o menor en funcin de la densidad de receptores: En las zonas de la piel ms sensibles al tacto como son las yemas de los dedos y la lengua: el nmero de receptores por rea es mayor, sus campos receptivos son pequeos y existe una elevada densidad de inervacin (mayor nmero de neuronas en el SNC que procesan la informacin procedente de las yemas de los dedos). Razones por las que las yemas de los dedos son capaces de discriminar los estmulos de forma muy precisa (leer Braille). La transduccin, es decir, la transformacin de la energa mecnica en potenciales generadores por parte de los corpsculos de Pacini se lleva a cabo de la siguiente manera: 1. El estmulo que incide sobre la piel es modificado por las clulas accesorias que rodean al receptor. 2. El estmulo mecnico incide sobre la membrana de la zona receptora de la neurona sensorial para producir un cambio en su potencial de membrana. 3. Este cambio de potencial puede producir un potencial de accin en la fibra nerviosa aferente.

Para transformar la energa mecnica en un potencial generador, la membrana del terminal del
axn cuenta con canales inicos que son sensibles a la deformacin mecnica (canales mecanosensibles). Estos canales estn normalmente cerrados pero se abren (entran iones Na+) por estimulacin mecnica provocando la despolarizacin del terminal axnico, la cual, si es suficiente para alcanzar el umbral, generara un potencial de accin. La permeabilidad inica del terminal axnico aumenta cuando es deformado por la aplicacin de presin. Receptores Auditivos. Transduccin auditiva: es el resultado del efecto de las ondas sonoras, que son una forma de fuerza mecnica ejercida por las molculas del aire, sobre los receptores auditivos: las clulas ciliadas. Ondas sonoras: Se encuentran en la cclea. Hasta llegar a la cclea tiene que pasar por el meato auditivo: formado por la oreja y un estrecho tubo los cuales actan como una especie de trompetilla amplificadora del sonido. La onda sonora, en su desplazamiento hacia el interior del odo, tropieza con la membrana timpnica. Variaciones de presin de la onda sonora: se transmiten al tmpano que, en consecuencia, empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. El tmpano y la cadena de huesecillos del odo: constituyen una adaptacin especfica para captar ondas sonoras que viajan a travs del aire: originariamente, el odo era una estructura especializada en recoger las vibraciones del medio lquido, por lo que las vibraciones de aire no son capaces por s solas de afectar al lquido

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coclear de los animales terrestres. El tmpano y la cadena de huesecillos que conectan el efecto de la onda o vibracin sonora, a travs de la ventana oval, con el almacn de lquido que es la cclea constituyen el sistema de amplificacin que permite que las ondas sonoras de tipo areo se transmitan a un medio lquido sin apenas prdida. Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, sus vibraciones se transmiten a la perilinfa. La onda sonora se transforma en la cclea en una onda de presin que recorre la perilinfa lquida. En este recorrido, la vibracin de la perilinfa afecta a las dos membranas que delimitan la rampa media o conducto coclear: La membrana de Reissner o vestibular, por arriba. Y la membrana basilar, por abajo. Ambas membranas sufren una defleccin: la defleccin de la membrana basilar va a ser determinante en el proceso de transduccin auditiva la incurvacin de dicha membrana por la accin de la vibracin de la perilinfa afecta directamente a las clulas ciliadas (receptores auditivos). Los estereocilios: vellosidades que poseen las clulas ciliadas en su parte superior. La inclinacin de los esterocilios hacia un lado (al incurvarse la membrana basilar) hace que se abran determinados canales inicos de las clulas ciliadas que ocasiona una corriente de iones positivos (k+) hacia el interior de las clulas y por consiguiente su desporalizacion y seguidamente una hiperpolarizacion (cambios de potencial).

Potencial endococlear: es la diferencia de potencial (-80 mV) que hay entre la perilinfa y
endolinfa. Facilita los cambios de potencial de las clulas ciliadas. Solo las clulas ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan (las clulas ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios). Las clulas ciliadas al despolarizarse, liberan un neurotransmisor y hacen sinapasis con las neuronas del nervio auditivo. Aunque las fibras auditivas estn recubiertas de mielina, sta desaparece en las zonas de contacto con las clulas ciliadas. Las fibras auditivas constituyen junto con las fibras vestibulares el par VIII.

2.3. Fotorreceptores y Transduccin Visual.

Procesamiento de la informacin visual: se inicia con la transformacin de la luz en seales

elctricas por parte de los fotorreceptores de la retina del ojo. La disposicin de la retina dentro del ojo permite que los estmulos visuales se focalicen sobre ella con la mnima distorsin ptica. La crnea y el cristalino: constituyentes del ojo que optimizan la llegada de luz a la retina, enfocndola hasta que es absorbida por las clulas fotorreceptoras de la retina. Estas clulas se disponen sobre l:

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Epitelio pigmentado: que abarca todo el fondo del ojo y contiene grandes cantidades de
melanina, cuya funcin es recoger la luz que las clulas retinianas no han podido absorber (esto impide que haya un reflejo de la imagen que entra desde el fondo del ojo hacia la retina, lo cual podra distorsionarla).

La fvea: pequea invaginacin en forma de mella, situada aproximadamente, en el punto

central de la retina. En la fvea, los cuerpos neuronales de las clulas retinianas se disponen desplazados hacia los laterales, de manera que dejan paso libre a la luz para que no haya distorsin y la luz llegue con menos dificultad. Foveola: se encuentra en la parte central de la fvea, donde prcticamente slo hay clulas fotorreceptoras en alta concentracin, lo que permite que la agudeza visual sea mxima en esta zona. Para conseguir una buena proyeccin sobre la fvea, nuestros ojos se mueven constantemente cuando miramos a los objetos.

Pupila: regula la cantidad de luz que llega a la retina. Est controlada por msculos inervados
por el SN Autnomo.

Todos los vertebrados, con escasas excepciones, tiene dos tipos de clulas fotorreceptoras:
Conos y Bastones. Al ser fotorreceptores sensoriales no nerviosos, no producen potenciales de accin (impulsos nerviosos) tras ser estimulados por la luz, sino que responden con cambios en su potencial de membrana (potenciales locales y graduados). Presentan propiedades especficas que hacen que su respuesta al estmulo luminoso sea diferente, poseen: Pigmentos visuales o fotopigmentos: molculas sensibles a la luz.

Los bastones: Contienen un tipo de pigmento especfico, ms sensible a la luz que los de los conos
(captan ms luz y amplifican mas la seal luminosa). Un nico fotn puede producir una seal elctrica detectable en los bastones, mientras que se precisan centenares de fotones para que un cono pueda generar la misma respuesta. Participan, en la visin nocturna o con luz tenue.

Los conos: En los conos hay tres tipos de pigmentos, que determinan tres tipos de conos segn el
pigmento que utilizan. La informacin visual procedente de los tres tipos de conos explican la riqueza cromtica de nuestro mundo visual. Los defectos genticos que impiden la formacin de alguno de los tres fotopigmentos, es la causa de la visin dicromtica (por ej. daltonismo). Se activan durante la visin diurna.

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Tanto los conos como los bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares. Sin embargo, el grado de convergencia es mayor en los bastones que en los conos
(muchos bastones establecen contacto con una misma neurona bipolar). Esta mayor convergencia es una limitacin para ganar en resolucin espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastn se promedian. Los conos presentan mejor resolucin espacial porque muestran menos convergencia. Adems, los conos estn concentrados en la fvea, lugar donde la imagen sufre menor distorsin y donde no hay convergencia de ningn tipo (cada clula bipolar recibe informacin de un nico cono). Los conos tambin presentan mayor resolucin temporal: la respuesta de los conos es mucho ms rpida que la de los bastones, lo que les permite detectar mejor los cambios de la iluminacin en el tiempo. Adems, la mayora de los organismos tienen diferentes tipos de conos que responden de distinto modo a las longitudes de onda que definen el color, mientras que los bastones son acromticos.

Por todas estas diferencias, en general, los conos posibilitan mejor que los bastones la realizacin de cualquier tarea visual con luz diurna. Las diferencias funcionales entre conos y bastones no slo se deben a las distintas propiedades que presentan ambos fotorreceptores, y que acabamos de describir, sino tambin a las conexiones que establecen con otras clulas de la retina. Estas conexiones constituyen dos sistemas funcionales distintos en la retina: El escotpico (en los bastones Y el fototpico (para los conos). Principales diferencias entre conos y bastones en lo que se refiere a la transduccin: Sensibilidad: mientras que los bastones reaccionan a la presencia de un nico fotn, los conos requieren mucha mayor cantidad de energa para responder. Los bastones se saturan y dejan de responder en condiciones de buena iluminacin. Los conos son capaces de continuar respondiendo aun cuando se mantenga la luz prolongadamente. Los bastones han permitido estudiar ms fcilmente los mecanismos implicados en la transduccin visual al poseer segmentos externos ms grandes que los de los conos. Los mecanismos de la transduccin son muy similares en ambos fotorreceptores.

En la transduccin visual el potencial de receptor constituye una excepcin a la regla general,

pues se trata de una hiperpolarizacin, y a continuacin entenderemos por qu: En ausencia de luz: los iones Na+ entran masivamente en los fotorreceptores y los mantiene despolarizados, dando lugar a liberacin del neurotransmisor glutamato. En presencia de luz: los canales Na+ se cierran y el potencial de membrana se hiperpolariza al no entrar iones Na+ y deja de liberarse glutamato. 3. LA TRANSMISIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL AL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. Los receptores sensoriales estn especializados en la transduccin de una energa estimular especfica. El resultado de la transduccin es la generacin de potenciales de receptor , que

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finalmente pueden provocar el disparo de potenciales de accin en las neuronas sensoriales, de forma directa o indirecta, segn sea el receptor una neurona, o una clula especializada no nerviosa. Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios espinales y craneales y a travs de ellos la informacin es transmitida a diferentes divisiones del SNC. 3.1. Aproximacin General a los Circuitos Sensoriales del SNC. Los circuitos nerviosos implicados en el procesamiento de la informacin sensorial en el SNC estn organizados de forma jerrquica, de modo que las seales sensoriales fluyen desde los niveles inferiores a los niveles superiores, constituidas por diversas reas corticales. Neuronas primarias, secundarias y terciarias.

En general, la informacin procedente de los receptores sensoriales es transmitida a la mdula

espinal y al tronco del encfalo mediante vas aferentes constituidas por axones de neuronas primarias agrupadas en los ganglios perifricos. Estas neuronas primarias establecen sinapsis con neuronas secundarias situadas en la mdula espinal y el tronco del encfalo. La informacin visual y la olfativa son una excepcin pues alcanzan directamente el tlamo y los bulbos olfatorios, respectivamente. Las neuronas secundarias establecen sinapsis con neuronas terciarias situadas en ncleos especializados del tlamo. Qu clulas participan en cada sistema sensorial? En el sistema gustativo, auditivo y del equilibrio, sus receptores sensoriales son clulas especializadas (no nerviosas) las que establecen las sinapsis con las neuronas sensoriales primarias. En el sistema somatosensorial (o sentidos somticos), son las mismas neuronas primarias las que actan adems como receptores sensoriales. Este sistema procesa informacin sobre lo que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su interior. De este sistema depende la percepcin tctil, del dolor, de la temperatura y la propiocepcin, funciones que lleva a cabo gracias a la informacin procedente de diversos tipos de receptores sensoriales: Los mecanorreceptores de la piel, los nociceptores y los propioceptores.

En el sistema visual y del sistema olfatorio, las neuronas primarias no se localizan en ganglios,
sino en la retina y en la mucosa olfatoria, respectivamente. Casos en los que no se produce estos sucesivos relevos de las seales sensoriales: Algunos tractos ascendentes desde la mdula espinal que transmiten informacin nociceptiva no siguen este patrn. Informacin visual y olfativa:

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Los axones aferentes que proceden de la retina forman el nervio ptico o par craneal II y
transmiten la informacin visual directamente al tlamo y a otras regiones enceflicas. Los axones aferentes olfatorios proceden de la mucosa olfatoria, forman el par craneal I u olfatorio y alcanzan directamente los bulbos olfatorios, situados en la cara basal del encfalo. Esta organizacin jerrquica de los circuitos sensoriales implica, por tanto, un procesamiento en serie, pues cada relevo tiene lugar una integracin sucesiva de las seales sensoriales que es cada vez ms compleja a medida que se alcanzan niveles superiores de procesamiento. Pero tambin existe una organizacin en paralelo de los circuitos sensoriales, por ejemplo: Sistema somatosensorial: Este sistema est constituido por dos circuitos diferentes que transmiten informacin acerca de distintas caractersticas del estmulo: Sistema lemniscal: responsable de la transmisin de la informacin tctil ms compleja y precisa, y de las seales propioceptivas. Sistema anterolateral: transmite fundamentalmente las seales nociceptivas y la informacin sobre la temperatura. Sistema visual: aqu el sistema en paralelo queda patente en algunos casos de lesiones cerebrales que afectan a la corteza visual. Dependiendo de la localizacin de la lesin, algunos pacientes son capaces de agarrar un objeto pero no son capaces de describirlo y, al contrario, otros pacientes son capaces de describir los objetos pero tienen dificultades para alcanzarlos con precisin. Decusacion de las fibras aferentes. Otra caracterstica de las vas sensoriales, es que parte de sus fibras aferentes presentan una decusacin, como ocurre en el sistema somatosensorial o visual: Sistema somatosensorial: el sistema lemsnico y el anterolateral que transmiten la informacin procedente de la mdula espinal, se decusan a diferentes niveles. Sistema lemniscal: Formado por axones de gran tamao. Estos axones establecen sinapsis con neuronas de las columnas dorsales del bulbo raqudeo, por lo que a este sistema tambin se le llama sistema de las columnas dorsales. Sistema anterolateral: Las fibras aferentes estn constituidas por axones ms finos, transportan la informacin ms lentamente y permite una menor precisin en la localizacin del lugar de procedencia de la estimulacin. Estas fibras establecen sinapsis en el asta dorsal de la mdula espinal con las neuronas secundarias cuyos axones cruzan al lado opuesto. Desde el punto de vista filogentico, el sistema anterolateral es ms antiguo que el sistema lemniscal. En definitiva, la corteza cerebral de cada hemisferio recibe informacin somatosensorial del lado contralateral del cuerpo donde incide el estmulo.

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Sistema visual: encontramos una decusacin de las fibras que transmiten la informacin sobre
los estmulos luminosos. Los axones de las clulas ganglionares de la retina, que constituyen el nervio ptico, se dividen en dos grupos en el quiasma ptico: Los que provienen de la mitad de la retina ms cercana a la nariz (hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral. La otra mitad de la retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones ipsilateralmente. De esta forma, la informacin proveniente de la parte derecha de los campos visuales de ambos ojos se proyecta en la parte izquierda de cada retina, mientras que la informacin proveniente de la parte izquierda de los campos visuales de ambos ojos se recibe en la mitad derecha de cada retina. Disposicin ordenada de las aferencias de los sistemas sensoriales. Esta disposicin ordenada de las aferencias es otra caracterstica importante de los sistemas sensoriales, que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la informacin sensorial, desde los niveles inferiores de la jerarqua hasta los niveles superiores.

Disposicin ordenada en el sistema somatosensorial:

Organizacin somatotpica: relacin topogrfica existente entre la superficie corporal y su representacin en las diferentes zonas del SNC que reciben informacin sensorial. Esta organizacin da lugar a un: Mapa de la superficie corporal mapa somatotpico: es la correspondencia punto por punto de un rea del cuerpo con un rea especfica del SNC.

La disposicin ordenada que caracteriza la organizacin de las aferencias sensoriales puede

observarse tambin en el sistema visual: Mapa retinotpico: permite localizar la situacin de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida: Lo que est en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina. Lo que est en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina. La informacin procedente de cada punto del campo visual es codificada y finalmente transmitida por los axones de las clulas ganglionares de la retina, que se disponen de forma ordenada para representar el campo visual completo. Prueba de la disposicin ordenada de los axones: puede contemplarse cuando se realiza una campimetra o medicin del campo visual en un sujeto que ha sufrido una lesin en una parte del nervio ptico en funcin de la situacin de los axones daados, se producir una falta de visin en una zona concreta del campo visual.

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En el mapa retinotpico, el rea de representacin es mayor cuanto mayor es la importancia de la regin: es el caso de la fvea o zona central de la retina que media en nuestra visin ms aguda y de la que parten un mayor nmero de axones de clulas ganglionares.

Tambin en el sistema auditivo existe una disposicin ordenada de los axones aferentes
primarios, que nos permite distinguir las diferentes frecuencias de los sonidos. Organizacin tonotpica: relacin topogrfica entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas que da lugar a un mapa completo de la cclea, se mantiene hasta la corteza cerebral. Los axones que establecen contacto con los receptores sensoriales situados en la parte ms cercana a la ventana oval codifican los sonidos ms agudos (frecuencias altas). Aquellos que establecen sinapsis con los receptores situados ms internamente codifican los sonidos ms graves (frecuencias bajas). 4. LOS PRIMEROS NIVELES DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN SENSORIAL. Veremos ahora el modo en que las seales sensoriales son codificadas antes de alcanzar los niveles enceflicos superiores, donde se produce el procesamiento ms complejo de esta informacin. Para ello veremos como ejemplo: La codificacin que tiene lugar en el sistema visual y la organizacin de la retina.

Las fases iniciales del procesamiento de la informacin visual tienen lugar en la retina.
En presencia de luz los fotorreceptores se hiperpolarizan, liberando menor cantidad de glutamato (neurotransmisor). Los fotorreceptores establecen sinapsis con las clulas bipolares, en las que se producen cambios en el potencial de membrana debido a esa menor liberacin de glutamato en los fotorreceptores. Las clulas bipolares establecen sinapsis con las clulas ganglionares, y en consecuencia, tambin se producen cambios en el potencial de membrana de estas clulas. Los cambios en el potencial de membrana de las clulas bipolares y las clulas ganglionares se deben a la informacin que reciben de diversos fotorreceptores situados en reas concretas de la retina. Campo receptivo de la clula: conjunto de fotorreceptores que envan informacin de un rea concreta del campo visual a estas clulas nerviosas (bipolares y ganglionares). Campo receptivo de las clulas bipolares: Est constituido por dos reas concntricas: Una central en forma de crculo. Otra perifrica formando un anillo alrededor de la parte central. Presenta una organizacin antagnica: la respuesta de la clula bipolar cuando la luz incide sobre el centro de su campo receptivo es contraria a la que emite cuando la luz incide sobre la periferia. Esta organizacin antagnica del campo receptivo que se establece en la retina, se mantiene en centros superiores de anlisis de la seal visual.

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Se distinguen dos tipos de clulas bipolares: Clulas de centro On: Despolarizacin: se produce si se ilumina el centro del campo receptivo de esta clula. Hiperpolarizacin: se produce si la luz incide sobre la periferia del campo receptivo. Clulas de centro Off: Despolarizaci: si la luz incide en la periferia la clula. Hiperpolarizacin: si la luz ilumina el centro del campo receptivo. Existen dos modos de anlisis de la informacin visual que se mantienen y se completan en
reas superiores de procesamiento, debido a que: Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos simultneamente con clulas bipolares de Centro On y de Centro Off. sinpticos

Cambios de potencial. Los cambios en el potencial de membrana de las clulas bipolares son de tipo graduado.
Estas clulas liberan glutamato en las sinapsis que establecen con las correspondientes clulas ganglionares. Accin del glutamato: produce cambios en la tasa de descarga de potenciales de accin en los axones de las clulas ganglionares.

Mediante electrodos de registro implantados en las clulas ganglionares o sobre el nervio

ptico, se han podido estudiar las respuestas que emiten las clulas ganglionares ante la luz: Cuando se ilumina una zona un rea particular de la retina (campo receptivo): la frecuencia de descarga de una clula ganglionar concreta se modifica.

Existen diferentes tipos de clulas ganglionares segn las caractersticas del estmulo a las que
responden. Como en el caso de las clulas bipolares, los campos receptivos de estas clulas estn constituidos por dos regiones concntricas con una organizacin centro-periferia que es antagnica: Clulas de centro On. Clulas de centro Off. Cuando se ilumina el centro de las clulas On, y la periferia de las clulas Off, las clulas ganglionares responden ms vigorosamente (cuando se ilumina una parte de su campo receptivo):

Las clulas de centro On: sealan los aumentos de la iluminacin que incide en el centro de su
campo receptivo. Las clulas de centro Off: codifican los decrementos en la iluminacin. Por ello se denominan clulas sensibles al contraste.

Funcin de las clulas ganglionares: Informar al SNC de la diferente distribucin de la luz, es decir, de las diferencias de
contraste en la iluminacin

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Son muy eficaces para sealar los bordes de las imgenes, pues stos, implican
diferencias de contraste en la iluminacin). Ayudan a reconocer los objetos independientemente de la iluminacin que los rodea, pues lo que hace identificar sus bordes es la intensidad de ese objeto comparado con la intensidad relativa de luz que rodea a ese objeto (la diferencia de contraste en la iluminacin entre la figura y el fondo). Por tanto, gracias a las clulas ganglionares de centro On y centro Off, nuestro sistema visual puede comparar entre s intensidades de luz sin que ello se vea afectado por la iluminacin global.

Otros tipos de clulas ganglionares. Clulas sensibles a la direccin o al movimiento: son sensibles al movimiento del estmulo
visual e incluso algunas de ellas responden de forma selectiva a la direccin del movimiento.

Pueden responder de forma significativa a un punto de luz que se mueve en una

direccin concreta, pero no responden o se inhiben ante el movimiento del mismo punto de luz en la direccin contraria. Las respuestas de estas clulas no dependen de la localizacin del punto de luz sobre su campo receptivo: sus respuestas son independientes de los aspectos espaciales y responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se mueve en un fondo muy iluminado, como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Responden mejor a las caractersticas temporales de los estmulos: se activan fundamentalmente ante cambios en la iluminacin en funcin del tiempo.

Clulas ganglionares sensibles al color: presenta tambin una organizacin centro-periferia

de tipo antagnico pero referido a colores (reciben informacin procedente de los tres tipos de conos sensibles a diferentes longitudes de onda de la luz). A estas clulas se les llama:

Clulas oponentes al color: los colores que habitualmente se oponen son rojo-verde y
azul-amarillo y en funcin de cmo sean las respuestas de las clulas ganglionares a la situacin de estos colores en su campo receptivo, encontraremos diferentes tipos de clulas ganglionares. Por ejemplo: Clula ganglionar con una organizacin centro-periferia R+V-: Cuando una luz de color rojo incide en el centro de su campo receptivo, sta respondera con una tasa de descarga de potenciales de accin que codificaran el color rojo (reciben informacin procedente de los conos sensibles al color rojo). Sin embargo, si se estimulara la zona perifrica con una luz verde (tambin reciben informacin de los conos sensibles al verde) se producira una inhibicin de sus respuestas. Otras clulas ganglionares seran R-V+, V+R-, V-R+, Az+A-, A+Az-, etc. Por tanto, las clulas ganglionares de la retina estn especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estmulo visual, como los detalles finos de la imagen, su color o su movimiento, informacin muy valiosa para que los centros superiores puedan detectar pequeos contrastes en la iluminacin, si existe movimiento en la escena visual y los colores que tienen los objetos que la componen. Mercedes VCH.

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5. EL PAPEL DEL TLAMO EN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN SENSORIAL.

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El tlamo:
Es fundamental para el procesamiento de la informacin sensorial, pues la gran mayora de la informacin procedente de los rganos sensoriales que alcanza la corteza cerebral, pasa a travs de l. El tlamo tambin recibe informacin sensorial de forma directa (informacin visual). La informacin olfatoria constituye una excepcin a esta organizacin general: la trayectoria de esta informacin ocurre a la inversa, pues en primer lugar llega a la corteza cerebral y desde all al tlamo (alcanza directamente la corteza cerebral).

Organizacin del tlamo: est organizado en diferentes grupos nucleares. Ncleos de relevo: Grupo ventral: denominados as por su situacin, que participa en el procesamiento y
relevo de la informacin sensorial. Cada ncleo talamico de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Ncleo geniculado lateral: involucrado en el procesamiento de la informacin visual. Ncleo geniculado medial: involucrado en el de la informacin auditiva. Ncleos ventral posterolateral y ventral posteromedial: involucrados en la informacin somatosensorial y gustativa. Ncleo posterioinferior: recibe informacin vestibular. Los ncleos de relevo envan de forma especfica proyecciones a reas concretas de la corteza cerebral, recibiendo tambin de forma especfica aferencias de las reas corticales a las que proyectan. Los ncleos talmicos difieren tanto desde el punto de vista funcional como en su organizacin citoarquitectnica: Algunos tienen poblaciones celulares muy uniformes. Otros estn organizados en capas (organizacin laminar) como es el caso del ncleo geniculado lateral, cuyas clulas se agrupan en funcin de su tamao y de las proyecciones que reciben de la retina, en: Capas parvocelulares (clulas de pequeo tamao): Mantienen sus respuestas a la luz durante ms tiempo y muchas de ellas son clulas que participan en el procesamiento del color. Proyectan a zonas de la corteza cerebral que son ligeramente distintas de las zonas a las que proyectan las neuronas parvocelulares. Capas magnocelulares (clulas de gran tamao): responden de forma ms transitoria y son ms sensibles a los estmulos en movimiento que las neuronas parvocelulares. Esta segregacin de funciones se refleja en la existencia de dos sistemas independientes, aunque tambin comparten parte de la informacin: el sistema magnocelular y el sistema parvocelular.

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El procesamiento de la informacin visual por parte del ncleo geniculado lateral es menos conocido que el que tiene lugar en la retina debido a su difcil acceso por parte de los investigadores. Segn algunos estudios: Sus neuronas tienen campos receptivos organizados concntricamente, de forma que existen clulas de centro On y centro Off (similar a las clulas bipolares y ganglionares de la retina). La informacin procedente de la retina que llega a este ncleo es enviada por los diferentes tipos de clulas ganglionares, alcanzando bien las capas magnocelulares o bien las parvocelulares, dependiendo de las caractersticas del estmulo a las que responden. Neuronas magnocelulares: tienen campos receptivos grandes, responden a la presencia de objetos de gran tamao, contribuyendo a la percepcin de las caractersticas generales del estmulo y al movimiento de los objetos en el campo visual. Neuronas parvocelulares: tienen campos receptivos ms pequeos, intervienen en la percepcin de la forma y del color, siendo las responsables del anlisis de los detalles finos de la imagen. Una vez que las seales visuales han sido procesadas en el tlamo, la informacin es enviada a la corteza visual a travs de las radiaciones pticas, y a otras regiones enceflicas. 6. EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIN SENSORIAL. El procesamiento ms complejo de la informacin sensorial tiene lugar a nivel cortical y en este procesamiento estn implicadas diferentes reas corticales. La informacin sobre cada modalidad sensorial que llega a la corteza cerebral proviene de ncleos especializados situados en el tlamo. Las proyecciones talmicas alcanzar en primer lugar las reas sensoriales primarias. Las reas primarias transmiten la informacin a las reas corticales secundarias y a las reas de asociacin, donde tiene lugar el nivel ms complejo de procesamiento de la informacin sensorial. Veremos como ejemplos el procesamiento de la informacin que se lleva a cabo en la corteza somatosensorial y en la corteza visual. 6.1. Procesamiento Cortical en el Sistema Somatosensorial. La corteza somatosensorial est formada por regiones citoarquitectnicamente diferentes situadas en la regin anterior del lbulo parietal: Corteza somatosensorial primaria: sita en la circunvolucin post-central y en el interior del surco central. Corteza somatosensorial secundaria: se localiza de forma lateral y algo posterior a la corteza primaria y en el interior del surco lateral Las reas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyectan a la:

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Corteza de asociacin parietal posterior: integra la informacin somatosensorial con aferencias procedentes de otros sistemas, como el visual y el auditivo. Lesiones en esta rea de asociacin: alteracin de la percepcin espacial, de la integracin visomotora y de la atencin. La organizacin somatotpica: tambin se encuentra en la corteza somatosensorial. La superficie del cuerpo no est proporcionalmente representada, sino que sta es mayor para aquellas partes que desempean un papel fundamental en la discriminacin tctil y de las que hay que tener una informacin sensorial precisa para poder ejercer un fino control de sus movimientos. La representacin cortical, puede verse modificado en funcin de la experiencia (por ejemplo, en la capacidad de discriminacin tctil desarrollada en las personas que leen texto en Braille, o por la existencia de lesiones). La corteza somatosensorial muestra una organizacin interna, de forma que se establecen conexiones verticales entre las neuronas de regiones concretas, presentando una: Organizacin columnar: Las columnas estn definidas en funcin de que sus neuronas reciban informacin de la misma zona y sean sensibles a estmulos similares. Aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un mdulo funcional (descubierto por el neurofisilogo Vernon Mouncastle, utilizando microelectrodos). Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la informacin captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel. Aunque los diferentes aspectos de la informacin tctil que llega a la corteza cerebral son procesados en diferentes columnas, en el sistema somatosensorial se produce una integracin de la informacin que incluye todos los aspectos del estimulo no percibimos una lista de caractersticas del objeto sino el objeto completo. Cmo ocurre este proceso de integracin?: el SN tiene que combinar la informacin procedente de muchos mecanorreceptores que captan diferentes caractersticas del estmulo y procesarla en zonas donde convergen diferentes aferencias.

Esta convergencia permite que en niveles sucesivos del procesamiento sensorial las
neuronas respondan a caractersticas de los estmulos cada vez ms complejas y son estas neuronas las que participan en las ltimas fases del procesamiento cortical. Este aumento en la complejidad de la respuesta neuronal en niveles sucesivos del procesamiento sensorial hace posible percibir los objetos a nuestro alcance pero adems es fundamental para la coordinacin motora necesaria para ejecutar movimientos precisos. Las diferentes reas de la corteza somatosensorial primaria y secundaria envan proyecciones a la: Corteza parietal posterior: donde se realiza un nivel de procesamiento ms elaborado de la informacin somatosensorial.

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Lesiones en esta rea: pueden producir una incapacidad (astereognosia) reconocer

mediante el tacto objetos comunes. La corteza parietal posterior integra junto con la informacin somatosensorial aquella procedente de otros sistemas sensoriales, fundamentalmente del visual: Percepcin de las relaciones espaciales y de la propia imagen corporal. Las lesiones en esta rea: pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo (el lado contralateral al hemisferio daado) y tambin ignoran la mitad del mundo exterior sndrome de heminegligencia. 6.2. Procesamiento Cortical en el Sistema Visual. La informacin visual llega a travs de los tractos pticos al tlamo, concretamente, al ncleo geniculado lateral y desde all es enviada mediante las radiaciones pticas a un rea concreta de la corteza cerebral situada en el lbulo occipital, la corteza visual primaria. Existen adems otras reas de la corteza visual denominadas V2, V3, V4 y V5, que procesan tambin diversos aspectos de la informacin visual, pero cuya organizacin y funciones son menos conocidas. Organizacin de la corteza visual primaria. Las Clulas Simples y Complejas. Los registros de la actividad elctrica de neuronas de la corteza visual primaria indican que existe una organizacin de sus campos receptivos muy jerarquizada, de forma que algunas necesitan estmulos relativamente simples para ser activadas, mientras que otras necesitan estmulos cada vez ms complejos. Segn las propiedades de sus campos receptivos, se distinguen dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria: Clulas simples: Presentan campos receptivos con una zona central y una zona perifrica, al igual que las clulas bipolares y ganglionares de la retina y las del ncleo geniculado lateral. Estos campos receptivos son ms alargados, y no concntricos (rasgo definitorio de estas neuronas corticales). La zona central alargada: ya sea excitadora o inhibidora, est rodeada por una zona simtrica cuya estimulacin produce la respuesta opuesta, manteniendo por tanto la organizacin antagnica centro-periferia. Los estmulos visuales: Son de tipo de barras alargadas. Tiene que tener la orientacin adecuada (sado que el campo receptivo es alargado) para que la activacin de la neurona sea mxima, si no es adecuada, la tasa de disparo disminuye poco a poco. cada clula simple responde a una orientacin caracterstica del estimulo.

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como excitadora y una periferia que rodea a esa zona central como inhibidora.

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No todos los campos receptivos de las clulas simples presentan una zona central definida
Clulas complejas: El siguiente nivel de procesamiento de la informacin visual parece que es llevado a cabo por estas clulas. Existen diferentes tipos de clulas complejas que estn organizadas jerrquicamente dependiendo de las caractersticas de los estmulos. Son las ms abundantes de la corteza visual y se localizan no solamente en el rea V1, sino tambin en la V2 y en otras reas de la corteza visual. No tienen campos receptivos organizados en reas excitadoras o inhibidoras ni son activadas por estmulos fijos de luz ya sean puntos o barras. Propiedades: Selectividad de la direccin: responden de forma intensa ante movimientos del estmulo luminoso en una direccin y no responden en absoluto en otras. Finalizacin del campo receptivo: responden mucho mejor ante un estmulo cuyo tamao se ajusta a su campo receptivo, siendo su respuesta ms dbil cuando la barra de luz es ms corta que el propio campo receptivo. Tienen unos campos receptivos ms grandes que los de las clulas simples, lo que sugiere que estos campos receptivos son el resultado de aferencias provenientes de diversas clulas simples. El hecho de que los estmulos se muevan parece ser de gran importancia para el procesamiento de la informacin visual en la corteza cerebral. Para poder ver los objetos necesitamos que las imgenes se muevan o bien mover peridicamente los ojos (movimientos sacdicos). Las Columnas y los Mdulos Corticales La corteza visual primaria presenta zonas especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estmulo. En la corteza visual primaria de los mamferos se ha comprobado que la mayora de las neuronas, ya sean simples o complejas, reciben informacin procedente de los dos ojos, es decir, son binoculares. Dominancia ocular: la mayora de estas neuronas reciben ms aferencias desde un ojo que desde el otro. Columnas de dominancia ocular: las neuronas que responden de forma preferente a las seales procedentes de un ojo no se organizan aleatoriamente: se organizan en columnas denominadas columnas de dominancia ocular, que se disponen de forma alterna siguiendo un patrn bastante constante. Las neuronas, ya sean simples o complejas, que responden a la misma orientacin del estmulo se sitan en la misma columna, formando las denominadas: Columnas de orientacin. Hipercolumnas: conjunto de las columnas que cubren todos los ngulos posibles de orientacin de un estmulo.

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Procesamiento del color en las clulas corticales.

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Estacas o manchas: serie de agrupaciones de ciertas neuronas corticales que son sensibles al
color. Se disponen exactamente alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la corteza primaria Muchas de las clulas de las estacas son oponentes al color: Cuando se estimulan se comprueba que no responden a ningn tipo de estmulo de luz blanca, pero s lo hacen de forma muy intensa cuando se presentan pequeos puntos coloreados. Pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo solamente de la longitud de onda de la luz empleada y del lugar de su campo receptivo donde incide el estmulo, de forma combinada. Las clulas corticales de este tipo ms abundantes son: Excitadas: si una luz roja incide en la parte central de su campo receptivo y son inhibidas si una luz verde incide en esa zona. Inhibidas: si una luz roja incide en la periferia de su campo receptivo y son activadas si una la luz verde incide en esa zona. Estas clulas se denominan doblemente oponentes al color: mostrara una organizacin antagnica centro-periferia del siguiente tipo: (centro: R+V-; periferia: R-V+). Las columnas de dominancia ocular y las de orientacin se disponen formando ngulos entre s, de manera que pueden hacerse bloques de corteza a los que se denomina: Mdulos corticales: Son las entidades individuales mnimas capaces de procesar la informacin sobre todos los aspectos de las imgenes que llega a la corteza visual primaria procedente de la retina. Todos los aspectos de los estmulos como su forma, orientacin, color, profundidad, color, etc, recibidos en una zona particular de la retina, seran procesados en un mdulo concreto. Los mdulos corticales son iguales en cuanto a su organizacin celular, aferencias y eferencias, y la forma de analizar la informacin que reciben. En algunos casos se ha comprobado que algunas clulas complejas necesitan para activarse que el objeto est totalmente alineado cuando se presenta simultneamente a los dos ojos. Por ello, se cree que este tipo de clulas complejas, al requerir un alineamiento exacto del estmulo, participan en la: Percepcin de la profundidad. Dado que los ojos estn ligeramente separados, las imgenes que vemos, estn cerca o lejos, inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de las neuronas corticales. Esta pequea diferencia en la posicin de los objetos es detectada por ciertas clulas complejas, denominadas: Clulas moduladores de la disparidad (ms abundantes en el rea V2). La Percepcin Visual. La percepcin visual es un complejo proceso de integracin llevado a cabo por la corteza visual, aunque se desconoce cmo se lleva a cabo. Mercedes VCH.

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Se cree que puede ser el resultado del anlisis integrado de miles de mdulos corticales a los que llega la informacin procedente de niveles inferiores de procesamiento. En estos niveles inferiores, la imagen es dividida en una serie de componentes que son codificados por clulas individuales, de forma que cada neurona responde nicamente a una determinada caracterstica del estmulo. Segn se asciende en el nivel de procesamiento, los estmulos han de ser ms especficos y complejos para que las neuronas respondan adecuadamente. Al nivel de las clulas ganglionares de la retina, hay una especializacin en sus funciones: esta segregacin de funciones se mantiene en los centros superiores implicados en el procesamiento ms complejo de la informacin. Proceso de anlisis de la imagen visual. Se inicia en el rea V1. Prosigue en otras reas corticales superiores y que es a partir de las reas V1 y V2, cuando los componentes de la imagen visual ms especficos, como el color, el movimiento, la forma y la profundidad se analizan tambin en reas corticales separadas. La atencin cumple una importante funcin en la percepcin visual. Gracias a una atencin selectiva extraemos y seleccionamos parte de la informacin del mundo que nos rodea. Las reas de asociacin parietal posterior y temporal inferior son decisivas en el anlisis final de la informacin visual. Existen dos vas de proyeccin desde la corteza visual primaria hacia estas dos reas de asociacin: La va que se dirige al rea de asociacin temporal inferior: participa en la percepcin de los detalles y caractersticas de los objetos (qu son). La va que se proyecta a la corteza parietal posterior: est implicada en su localizacin en el espacio (dnde estn). Hay un rea cortical concreta responsable de que percibamos una imagen integrada de los objetos que nos rodean?. No hay ningn rea cortical a la que recurran todas las dems de forma exclusiva. Son todas las reas corticales implicadas en el procesamiento visual quienes generan de forma integrada la imagen del mundo que nos rodea. 7. VAS DE MODULACIN SENSORIAL LA MODULACIN DE LA PERCEPCIN DEL DOLOR. Adems de las vas neurales implicadas en el procesamiento de la informacin sensorial en el SNC, existen tambin vas descendentes que se originan en l y que modulan la informacin que ste recibe. El circuito mejor conocido es el de las vas de modulacin de la percepcin del dolor. La activacin de estos circuitos neurales produce analgesia. La informacin nociceptiva puede ser modulada:

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Tanto por las aferencias sensoriales no nociceptivas que llegan a la medula espinal (Teora
del control de entrada del dolor). Como por la activacin de vas descendentes procedentes de diferentes estructuras del encfalo que alcanzan la mdula espinal y el tronco del encfalo.

La ms importante de estas vas se origina en la sustancia gris periacueductal (GPA) del

mesencfalo y el puente, desde donde desciende hasta el bulbo raqudeo, concretamente al ncleo magno del rafe (NMR) y el ncleo reticular paragigantocelular (NRPG). Las neuronas de estos dos ncleos envan axones al asta dorsal de la mdula espinal donde a su vez llegan las fibras aferentes nociceptivas. Se ha descubierto tambin que el propio SN produce sustancias endgenas que al actuar en estos circuitos ejercen propiedades analgsicas, son: los pptidos opioides: que se unen a receptores opioides distribuidos por el SNC. Su descubrimiento permiti explicar el conocido efecto analgsico producido por los derivados del opio (opiceos). Las neuronas de la sustancia gris periacueductal (GPA) reciben, a su vez, proyecciones descendentes que proceden de distintas zonas enceflicas, como el hipotlamo, diferentes ncleos del tlamo, la amgdala y la corteza frontal. Estas proyecciones proporcionan un sustrato neurobiolgico que podra explicar la supresin del dolor que se produce en determinadas situaciones como en momentos de emociones fuertes, estrs elevado o atencin centrada en otros estmulos. El hecho de que el SN disponga de sistemas de analgesia plantea la cuestin relativa a cules son las situaciones que normalmente activan estos sistemas inhibidores del dolor. Los sistemas de analgesia son activados para permitir la realizacin de conductas de importancia biolgica (cuando un animal tiene una herida, el dolor que sta le produce le lleva a dar respuestas de retirada, descanso y otras conductas dirigidas a la recuperacin). En momentos de estrs elevado analgesia inducida por estrs: (accidentes, combate..) es frecuente observar que se reduce la percepcin del dolor. Esto demuestra que diversos factores cognitivos y emocionales ponen en marcha los circuitos neurales que pueden suprimir la percepcin del dolor. 8. FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS SENTIDOS. La funcin ms evidente: es proporcionarnos informacin sobre el medio ambiente en que vivimos, lo que nos permite interaccionar con l de forma adecuada. Los sentidos cumplen tambin con otras funciones que tienen como objetivo final favorecer la adaptacin del individuo a su entorno, lo que garantiza en definitiva su supervivencia.

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Gusto y Olfato.

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El aspecto placentero de la ingestin de comida (disfrutar comiendo) es el resultado de lo que

se conoce como: Fase ceflica: conjunto de reflejos digestivos (secrecin de saliva, de insulina, secreciones gstricas, motilidad digestiva, etc) que se ponen en marcha al ser estimulados los receptores sensoriales especialmente del olfato y del gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y del encfalo. Estos factores ceflicos: correlacionan especialmente con la calidad de la comida: a mejor comida mayor amplitud de los reflejos ceflicos. sta calidad correlaciona a su vez con su valor energtico. Cuando se eliminan las sensaciones ceflicas: asociadas a la ingestin mediante lesin nerviosa o por bloqueo farmacolgico, se eliminan tambin las diferencias en la respuesta ceflica (no se distingue entre buena o mala comida). El gusto (paladar). Sirve bastante bien a la funcin de seleccionar adecuadamente la dieta y existen dos hechos que lo corroboran: Hambres especficas: El apetito por el sodio la carencia de sodio parece incrementar la apetencia por alimentos o sustancias que lo contienen (desarrollo de un mecanismo innato que permite corregir las carencias de esta sustancia). Carencias en tiamina o vitaminas del grupo B: los animales con niveles bajos de tiamina son capaces de seleccionar una dieta rica en este elemento desde el primer momento en que se les permite elegir.

Aversin gustativa: consiste en que un animal aprende a evitar una comida determinada si en
alguna ocasin su ingestin vino seguida de sensaciones desagradables como mareos o vmitos. Se basa en la asociacin entre el sabor de la comida ingerida, sea el que sea, con el malestar posterior. Es un aprendizaje de tipo pauloviano: relacin estimulo condicionado (EC = sabor) y estimulo incondicionado (EI = malestar) aprendizaje biolgicamente preparado. Este tipo de aprendizaje es el que permite explicar: -Porque los raticidas suelen ser poco eficaces a la hora de eliminar ratas: si las ratas no a la primera ingestin del veneno y logran sobrevivir, nunca jams volvern a ingerir ninguna sustancia cuyo sabor se parezca al del raticida. -Porque algunas personas tienen aversin a algunas comidas: fueron asociadas con una indigestin. - Algunas hambres especficas. Tiene un valor adaptativo: en la naturaleza slo las sustancias nocivas o venenosas suelen producir este de consecuencias, aprender a evitarlas es una gran ayuda para proteger la salud.

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El olfato.

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Tambin desempea una funcin relevante en la adquisicin de la aversin gustativa, aunque que juega un papel protagonista en el despliegue de la conducta sexual de casi todos los mamferos, incluido el hombre, as como en otros procesos de comunicacin intraespecficos: conducta maternal, filial, agresiva, marcado del territorio, reconocimiento individual y familiar...

Conducta sexual: el papel del olfato en la modulacin de la conducta sexual ha sido muy
estudiado en roedores. El papel de las feromonas: afectan directamente a la secrecin de hormonas hipotalmicas e hipofisarias del eje hipotlamo-hipofisario-gonadal. Son mensajeros qumicos que interactan con receptores especficos desencadenando determinados procesos fisiolgicos o promoviendo conductas especficas. Las ratas macho con experiencia sexual son capaces de aprender a abrir su jaula para entrar en la de una hembra receptiva: los aromas exhalados por las hembras sexualmente receptivas resultan atrayentes para los machos. Efecto Bruce: el olor de un macho extrao puede provocar la reabsorcin de los fetos/embriones en una rata hembra preada por otro macho diferente. Efecto Vandenberg: la presencia de un macho adulto acelera hasta en diez das la pubertad en ratas prepberes. En los primates, incluida la especie humana, no parece existir el sistema descrito en roedores. Las proyecciones lmbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las feromonas tienen en nuestra especie:

Las mujeres que viven juntas tienden a ovular a la vez. La capacidad olfativa de las mujeres aumenta notablemente en la fase ovulatoria del ciclo.

Mercedes VCH.

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