La gastrulacion es el proceso que ocurre de 3ra a 5ta semana de gestacion (aprox.

) por medio del cual el embrion adquiere organizacion trilaminar. Consiste en un conjunto ordenado de desplazamientos de las poblaciones celulares o territorios presuntivos. Los mismos tienen lugar simultaneamente por lo cual el embrion sufre cambios globales. Consecuencias de la gastrulacion Embrin trilaminar (el epiblasto da endodermo, mesodermo y ectodermo) Organizacin del plan corporal bsico del embrin Establecimiento de eje Anterior-Posterior y manifestacin del eje Izquierda-Derecha La gastrulacion se inicia con la aparicion de la linea primitiva, que es una condensacin celular longitudinal en la linea media que procede del epiblasto en la region posterior del embrin. es una expresin morofologica de la gastrulacion. En el extremo anterior de la linea primitiva en su maxima extensin se situa una acumulacin de clulas denominado Nodulo primitivo o de Hensen. Las celulas que migren por l dan origen a la notocorda, una estructura cilindrica celular que discurre a lo largo del eje longitudinal del embrin, tiene una localizacion inmeditamente ventral al sistema nervioso central. Tiene como funciones el de estimular la conversin de ectodermo superficial, especificacin de la identidad de determinadas celulas del sistema nervioso, transformar ciertas celulas mesodermicas de los somitas en los cuerpos vertebrales y estimular las primeras fases del desarrollo del pncreas dorsal. Rostralmente a la notocorda hay una region donde coincide ectodermo y endodermo sin que haya mesodermo, esta es denominada membrana bucofaringea. Entre el extremo rostral de la notocorda y la membrana bucofaringea existe una pequea acumulacin de celulas llamada placa precordal que esta formada (Al igual que la notocorda) por celulas que migraron por el nodo. Esta placa precordal emite seales moleculares para la formacin del procensefalo. Se vio la existencia de territorios presuntivos, estudios de marcaje demostraron que regiones especificas del epiblasto dan lugar a estructuras concretas en el mesodermo y endodermo. Las celulas no estan especializadas aun, pero dependen del territorio en el que se encuentren sera lo que darn luego de la migracin. Las celulas migran hacia el espacio entre el hipoblasto y epiblasto, ese espacio se denomina blastocele, es una cavidad virtual que se ve cuando lo rellena el mesodermo. La gatrulacin se produce mediante oleadas migratorias, para poder migrar se necesita del gen FGF que controla los movimientos celulares hacia la linea primitiva y regula la produccin de cadherina en menor cantidad, ya que, para poder migrar las celulas necesitan cambiar sus propiedades, en el epiblasto tienen caracteristicas de celulas epiteliales, a medida que se introducen en la linea primitiva estas celulas se elongan, pierden su lamina basal y adoptan forma de celulas en botella, cuando se separan de la capa epiblastica esas celulas adquieren la morfologia y caracteristica de celulas mesenquimatosas. Esto las hace poder migrar como celulas aisladas, incluye la perdida de moleculas de adhesin celular (cadherina). Las celulas del epiblasto comienzan a producir acido hialurnico que se introduce en el bastocele, este acido se asocia a los procesos de migracin celular y tiene una gran capacidad para retener agua, su funcion es mantener la migracin a traves de la linea primitiva ya que impide que se agreguen celulas mesenquimatosas en el espacio de migracin. Las primeras celulas derivadas del epiblasto que migran a traves de la linea primitiva pasan a situarse en el hipoblasto desplazandolo y formando el endodermo embrionario. Las celulas del hipoblasto van a formar parte de las paredes del saco vitelino. Mas tarde y en sentido posterior otras celulas migran a traves de la linea primitiva, ocupando el espacio situado entre el ectodermo y endodermo, formando ordenadamente el mesodermo paraxial, mesodermo lateral y el mesodermo extraembrionario. En el momento en el que el mesodermo forma una capa bien definida, la capa germinal superior se denomina ectodermo. Mientras que el epiblasto sufre esos cambios, las celulas extraembrionarias estan produciendo los tejidos que le permitiran al feto sobrevivir en el utero. Las celulas trofoblasticas originaron citotrofoblasto, mientras que el tipo celular multinucleado forma el sincitiotrofoblasto (que es el que produce la invasin en el endometrio). Poco despus, el tejido mesodermico se extiende hacia fuera desde el embrin gastrulando, este mesodermo extraembrionario esta formado por las celulas que migran por la linea primitiva y por la colaboracin del saco vitelino (por lo tanto del hipoblasto). Este se une a las extensiones trofoblasticas y da origen a los vasos que transportan nutrientes desde la madre hasta el embrin, forma el pediculo de fijacin que finalmente

formara los vasos del cordon umbilical. Forma el corion con el tejido trofoblasto que luego dara a la placenta. Centros organizadores Los embriones sulen tener dos centros sealizadores, uno es el NODULO, que expresa numerosos genes incluidos tres marcadores clasicos de la region organizador: cordina, goosecoid y HNF-3 Beta, este ultimo necesario para el inicio de la funcion de la notocorda, en su ausencia no solo no se forma el nodulo, tampoco la placa de piso del tubo neural, al contrario se forma el endodermo, la linea primitiva y el mesodermo intermedio. Goosecoid activa noggina y cordina que son moleculas implicadas en la induccin neural y en la expresin de nodal sobre el lado izquierdo del embrin, elemento clave en la asimetria I-D. Nodal tambien ayuda a formar la linea primitiva. Otro organizador es el HIPOBLASTO (endodermo visceral anterior), es un sealizador de la zona posterior que induce la formacin de la linea primitiva y del mesodermo. Formacion de ejes Eje anteroposterior Cuando comienza la gastrulacion empieza a especificarse la polaridad anteroposterior mediante la expresin de los genes Hox, ciertas combinaciones de estos genes especifican una region particular del eje anteroposterior, sin ciertos genes Hox algunos organos especificos a lo largo del eje no se llega a formar. Asimetria izquierda-derecha La manifestacin mas temprana de asimetria que se conoce en la actualidad es el movimiento de los cilios alrededor del nodulo primitivo, este movimiento da a lugar a una corriente de direccion dirigida por Nodal, que rompe la simetria en el lado izquierdo junto con Pitx-2 (responsable del desarrollo asimetrico posterior) y por leftty-1 a lo largo del lado derecho de la linea primitiva, este impide que difundan moleculas de determinacin izquierda en el lado derecho. Regresion de la linea primitiva Luego de experimentar una expansion rostral, la linea primitiva regresa caudalmente tirando de la notocorda en su regresion. Esta regresion se acompaa del establecimiento y modelado del mesodermo paraxial (del que se originan los somitas y ulteriormente las estructuras axiales del tronco y regiones caudales del cuerpo) durante esta fase el mesodermo continua migrando por el surco primitivo. La linea primitiva desaparece sin dejar rastros. Pero antes hace que la placa precordal y que la notocorda migren rostralmente desde el nodulo, permaneciendo como agrupacin cilindrica de celulas: proceso notocordal. Las celulas de esta se expanden y se fusionan con el endodermo embrionario formando el canal neuroenterico que conectan la cavidad amniotica con el saco vitelino. Mas tarde las celulas de la notocorda se separan del techo endodermico del saco vitelino y forman la notocorda definitiva, un cilindro macizo situada entre endodermo y ectodermo.