Introduccin

El presente trabajo de investigacin tiene como tema principal la fotosntesis. El proceso de la fotosntesis, es un proceso en el cual organismos como algas y vegetales convierten la energa solar en energa qumica, todo esto para posibilitar la sntesis del carbono. Este proceso permite que organismos como los vegetales desarrollen infinidad de molculas orgnicas a partir de compuestos inorgnicos, de all que todos los dems organismos no auttrofos obtienen las biomolculas necesarias para la vida. El proceso de fotosntesis es vital para el crecimiento y desarrollo de una planta, por tanto es importante comprender las rutas que siguen todos los compuestos que ingresan al vegetal; como as los factores que favorecen o afectan a la fotosntesis, de esa forma podemos comprender mejor las condiciones necesarias para una produccin vegetal ptima, que es a lo que todo profesional quiere llegar.

Fotosntesis
CONCEPTO La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. Se estima que, cada ao, los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. Etimolgicamente fotosntesis significa: sntesis con ayuda de la luz. La fotosntesis es en esencia, un proceso de xido reduccin, en el que el carbono del CO 2 se reduce a carbono orgnico. Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es algo diferente, en las plantas consiste bsicamente en la produccin de una sustancia orgnica, (un glcido sencillo - el adenosn trifosfato ATP la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica) a partir de molculas inorgnicas (el dixido de carbono como sustrato a reducir y el agua como dador de electrones que se oxida) mediante el aprovechamiento de la energa lumnica (que queda almacenada como energa qumica dentro de la molcula

sintetizada) y con desprendimiento de CO2. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. La fotosntesis se puede representar con la formula mnima de los monosacridos mediante la siguiente ecuacin: Luz CO2 + H2O ? (CH20) + O2 En la fotosntesis, se libera el oxgeno integrante de la molcula del agua y se almacena, por medio de una reaccin de reduccin, numerosos compuestos carbonatados que constituyen la materia viva. En s, la fotosntesis es un proceso de oxido reduccin, en que un donador de electrones, el agua, se oxida y, un aceptor, el anhdrido carbnico u otro aceptor adecuado que puede ser el nitrato o sulfato, se reduce. Esta es una propiedadcaracterstica que tienen los auttrofos, de asimilar CO2 atmosfrico y convertir la energa luminosa en energa qumica. La fotosntesis es considerada como un proceso, en el cual se desarrollan tres fases: 1. La absorcin de luz y retencin de energa lumnica. 2. La conversin de energa lumnica en potencial qumico. 3. La estabilizacin y almacenaje de potencial qumico.

IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS
Las plantas son indispensables en nuestras vidas por la fotosntesis. La fotosntesis es el proceso por el cual las plantas y otros determinados organismos utilizan la energa solar para fabricar sus propios alimentos, transformando el dixido de carbono y el agua en azcares que almacenan energa qumica. Los animales y otros organismos, incapaces de fabricar sus propios alimentos, nicamente pueden sobrevivir obteniendo directa o indirectamente de las plantas. La fotosntesis sustenta la vida en la Tierra La prctica totalidad de la vida en la tierra depende del agua y de la energa del sol. Sin embargo, nicamente las plantas, algas y bacterias fotosintticas pueden utilizar estos ingredientes de forma directa para sobrevivir. Con luz solar, dixido de carbono, agua y unos pocos minerales del suelo, un vegetal

es capaz de fabricar su propio alimento, pero ningn animal puede vivir solo a base de estos ingredientes. Casi una cuarta parte del cerca de milln y medio de especies de organismos vivos conocidas son fotosintticas. Las plantas, bacterias y algas llevan a cabo casi el total de la fotosntesis del planeta, lo que les otorga un lugar preponderante en la Biosfera. Las plantas son la principal fuente de fotosntesis en la tierra, en tanto que las algas, junto con las bacterias fotosintticas, contribuyen a la realizacin de la fotosntesis en medios acuticos. La fotosntesis sustenta la vida de tres formas: 1) Hoy da, los cientficos creen que la fotosntesis produce casi todo el oxgeno del mundo. Durante este proceso, los vegetales rompen las molculas de agua (H2 O) y producen oxgeno (O2). La mayora de los organismos, incluidos los vegetales y animales, necesitan oxigeno para liberar la energa almacenada en los alimentos. 2) La mayor parte de los organismos obtiene su energa directa o indirectamente de la fotosntesis. Los animales y la mayora de los organismos no fotosintticos obtienen la energa alimentndose de vegetales o de otros organismos que han ingerido vegetales. En este sentido, los vegetales o cualquier otro organismo fotosinttico es el origen de cualquier cadena alimenticia, una secuencia de transferencia alimenticia desde un organismo al siguiente que inicia con el organismo que produce el alimento. Los organismos fotosintticos se conocen como productores primarios y se constituyen como la base de una cadena alimenticia. Los vegetales son los productores primarios de las terrestres en tanto que las algas y bacterias fotosintticas lo son de las acuticas. 3) Los azcares producidos por la fotosntesis son los bloques de construccin de la vida. Los vegetales producen azcares y molculas relacionadas mediante la fotosntesis y los procesos derivados de ella, y posteriormente combinan estos productos con minerales del suelo para dar lugar a una amplia variedad de compuestos. Un vegetal utiliza estos compuestos para determinar sus caractersticas estructurales y fisiolgicas. Al comer vegetales o animales que han comido vegetales, un animal recibe los compuestos producidos originariamente por la fotosntesis, que a su vez emplea para generar su propia estructura.

RADIACIN FOTOSINTTICA ACTIVA.

Apenas 5% de la energa solar que alcanza la tierra puede ser convertida en carbohidratos a travs de la fotosntesis foliar debido a que la mayora de la fraccin de luz incidente es de onda muy corta o muy larga para ser absorbida por los pigmentos fotosintticos. De la radiacin que llega a la tierra, el 44% se sitan en la regin de las radiaciones visibles que son utilizadas en la fotosntesis. La radiacin solar alcanza su mximo en verano (diciembre enero) y su mnimo en invierno (junio julio). Durante el da, la intensidad mxima de radiacin solar ocurre en la proximidad del medioda. El sol funciona como un inmenso horno, en el cual el in hidrgeno se funde produciendo helio y liberando una cantidad fantstica de energa en la forma de radiacin electromagntica constituido de diferentes radiaciones, conforme al espectro electromagntico siguiente.

La luz solar es aparentemente blanca pero es separada en diferentes colores de luz por el pasaje a travs de un prisma. La luz se propaga en forma de ondas. Estas ondas electromagnticas incluyendo las luminosas tienen una longitud que es la distancia de un pico de onda a otro. La diferencia de color entre los rayos luminosos depende realmente de sus longitudes de onda. La energa que llevan es inversamente proporcional a la longitud de onda: a menor onda, mayor energa.

El espectro electromagntico est constituido por ondas electromagnticas de distinta frecuencia, v (o longitud de onda. X = 1/v), abarcando desde las ondas de mayor longitud y menor energa, como las ondas de radio y televisin, hasta las ondas de menor longitud y mayor energa, como los rayos gamma. La radiacin luminosa ocupa una pequea franja del espectro, que va desde los 400 a los 700 nm, y se sita entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR). La radiacin luminosa tambin se llama radiacin visible (VIS) porque el ojo humano es un rgano sensible foto-detector que nos permite ver esa radiacin. La luz blanca est constituida por la conjuncin de todas las radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde, amarilla, naranja y roja. La luz blanca se puede descomponer en todo el arco cromtico de luces de color por difraccin a travs de un prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con color absorbe la luz del color complementario a la luz del color que muestra, es decir, ese compuesto es del color de la luz no absorbida, que es la que vemos reflejada o transmitida.

EL PROCESO FOTOSINTTICO.

El proceso fotosinttico abarca numerosos pasos que se agrupan en dos fases: la fase lumnica y la fase oscura. FASE LUMNICA Las reacciones de la fase lumnica tienen lugar en los tilacoides de los cloroplastos donde se sitan los pigmentos fotosintticos y all, la energa solar o incluso artificial, es transformada en energa qumica depositada en molculas de ATP y poder reductor representado por la forma reducida del NADPH (Nicotinamida adenn-dinucletido- fosfato) sustancia con una fuerte tendencia a reducir otros compuestos. Ambos compuestos sern empleados en las reacciones que constituyen la fase oscura, en la que el CO2 ser reducido a carbono orgnico. Absorcin de la luz y transporte electrnico fotosinttico Para producir energa qumica a partir de energa solar, hay que mover electrones. La luz solar llega en forma de radiaciones electromagnticas y estas radiaciones se componen de unidades elementales llamadas fotones de luz. Cuando una molcula de clorofila absorbe un fotn, pasa a un estadoinestable de mayor energa, denominado estado excitado, en el que un electrn perifrico se desplaza hacia una posicin orbital superior de un nivel energtico mayor. Si este electrn pasa a otra molcula, la energa se habr transmitido y la molcula de clorofila permanecer excitada; para volver a su estado fundamental deber recibir otro electrn que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten numerosas molculas de clorofilas agrupadas y ordenadas, la energa absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones. Ambos tipos de transferencia de energa tienen lugar en el proceso de absorcin de luz por los pigmentos.

En el cloroplasto, los pigmentos estn estrechamente asociados a protenas y se alojan en la bicapa lipdica de los tilacoides. Estos complejos protenaclorofila forman agrupaciones, cada una con unas 200 300 molculas de clorofila que son las antenas (reciben la energa lumnica y lo transfiere por resonancia al centro de reaccin), dispuestos alrededor de un ncleo o centro de reaccin, constituido probablemente por una o dos molculas de clorofila. Al recibir la energa, la clorofila del centro de reaccin pierde un electrn que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actan en cadena, captando el electrn (reducindose) y seguidamente cedindolo (oxidndose) a la siguiente molcula. Tambin los carotenoides captan energa en sus longitudes de onda caractersticas y lo transfieren a las clorofilas (tambin cumplen funciones protectoras al absorber excesos de energa que podran formar substancias nocivas). Esta transferencia de un electrn sera el paso crucial en la transformacin de la energa luminosa en qumica. Figura: absorcin de fotones de luz por los pigmentos cloroflicos Se distinguen dos tipos de agrupaciones cloroflicas en las tilacoides, llamadas sistema de pigmento I y sistema de pigmento II o bien fotosistema I (FSI) y fotosistema II (FSII), que se diferencian por la proporciones de clorofila a y b, en las caractersticas de sus centros de reaccin y en los transportadores de electrones que los acompaan. El fotosistema I se localiza en la grana y su centro de reaccin se denomina P700, en tanto que el fotosistema II est ubicado en las lamelas y en la periferia de las granas y su centro de reaccin se denomina P680. La energa luminosa para el fotosistema I es capturada por la clorofila a (683nm), el P700 (llamado as, debido a que es sensible a longitudes de onda de 700 nanmetros) y los carotenos. La energa luminosa destinada al fotosistema

II, es capturada por la clorofila b (673nm), el P-680 (por su particular sensibilidad de absorber longitudes de onda de 680nm y ficobilinas.

Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan coordinadamente, segn veremos a continuacin. La energa absorbida por el FSI provoca la prdida de un electrn del P700, que queda en un estado inestable, con un "hueco" electrnico que ser "rellenado" por un electrn procedente del FSII. El electrn perdido por el P700 pasa a una cadena de transportadores que se van reduciendo (al aceptarlo) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energtico menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios an poco conocidos, el electrn pasa a la ferredoxina y por ltimo reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH). La forma reducida se expresa en la ecuacin siguiente: NADP+ + 2e- + H+ ? NADPH Se observa que es necesaria la presencia de un protn (H+) proveniente del espacio intratilacoidal y dos electrones cedidos por el P700, razn por el cual el flujo electr nico del FSI deber tener lugar dos veces para reducir cada molcula de NADP+. El FSI se convierte as en un fuerte reductor capaz de producir NADP+ que ser utilizado en la fase oscura para reducir EL CO2 a carbono orgnico. Por otra parte, la energa absorbida por el FII provoca la prdida de un electrn del P680 que queda en un estado inestable. El electrn perdido por el P680 reduce en primer lugar a la feofitina, pasando de sta a una serie de transportadores de nivel energtico cada vez menor: plastoquinona, citocromos y plastocianina. De este ltimo compuesto, el electrn pasa a ocupar el hueco electrnico del P700 que de esta manera vuelve a su estado

elemental y queda listo para volver a absorber energa. Ahora, es el P680 es el que ha quedado con un hueco que ser ocupado por un electrn proveniente de la oxidacin del agua. El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable, es capaz de inducir la oxidacin del agua, en la que se desprende O2 conforme a la ecuacin siguiente: 2H2O ? O2 + 4H+ + 4eA travs de ciertos transportadores, los electrones liberados pasan a ocupar el hueco electrnico del P680 queda as listo para volver a absorber energa. Los protones liberados pasan a acumularse en el espacio intratilacoidal, de donde proceden los H+ para reducir al NADP+.

El espacio intratilacoidal se acidifica por la acumulacin de los protones que pierde el agua al oxidarse y tambin con protones que se originan durante el transporte de electrones de la plastoquinona a los citocromos en el FSI. La concentracin de H+ en este compartimento pasa a ser mucho mayor que en el estroma y se genera as, un potencial de membrana; los protones tendern a salir al estroma a travs de canales de membrana especficos acoplados a la enzima ATPasa, liberando una energa que se utiliza en la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi en un proceso caracterstico de la fase lumnica llamado fosforilacin no cclica.

El recorrido de los electrones en el FSI tambin puede seguir un camino cclico, regresando el electrn del P700 a esta misma molcula (a travs de citocromos y plastocianina); en este caso, tambin se verifica un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la sntesis de ATP adicional (fosforilacin cclica) pero no se generar poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP +, ni se liberar oxigeno, porque no podr haber oxidacin del agua. En la cclica slo acta el fotosistema I. Generalmente ambas reacciones I y II puede ocurrir a la vez. Como resultado de la Fase Lumnica se obtienen NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido energtico) compuestos que sern requeridos en la siguiente fase y, se desprende O2.

FASE OSCURA La fijacin de carbono se produce en el estroma a travs de una secuencia de 13 reacciones conocida como ciclo de Calvin. Durante la dcada de 1950, Melvin Calvin, Andrew Benson y otros investigadores de la Universidad de California dilucidaron los detalles de este ciclo. Calvin fue galardonado con el premio Nobel de Qumica en 1960. Las 13 reacciones del ciclo de Calvin se dividen en tres fases: 1- fijacin de CO2 2- reduccin de carbono, y 3- regeneracin de RuBP. Las 13 enzimasque catalizan los pasos del ciclo de Calvin se localizan en el estroma del cloroplasto. Diez de ellas tambin participan en la gluclisis. Estas enzimas catalizan reacciones reversibles, en las que degradan molculas de glcidos en la respiracin celular y las sintetizan en la fotosntesis. 1) Fijacin de CO2. La primera fase del ciclo de Calvin consiste en una nica reaccin en la que una molcula de CO2 reacciona con un compuesto fosforilado de cinco carbonos, la ribulosa bisfosfato (RuBP). Esta reaccin est catalizada por la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, tambin conocida como rubisco. Es la enzima ms abundante en el

cloroplasto, y probablemente una de las ms abundantes en la biosfera. El productode esta reaccin es un intermediario inestable de seis carbonos, que de inmediato se descompone en dos molculas de fosfoglicerato (PGA), de tres carbonos cada una. El carbono que originalmente era parte de la molcula de CO2 ahora forma parte de un esqueleto de carbono; se ha "fijado". El ciclo de Calvin tambin se conoce como ruta C3, debido a que el producto de la reaccin inicial de fijacin de carbono es un compuesto de tres carbonos. Las plantas que en un principio fijan carbono a travs de esta ruta se denominan plantas C3. 2) Reduccin de carbono. La segunda fase del ciclo de Calvin consiste en dos pasos en los que la energa y el poder reductor de ATP y NADPH (ambos producidos en las reacciones dependientes de la luz) se utilizan para convertir las molculas de PGA en gliceraldehdo-3-fosfato (G3P). Por cada seis carbonos que entran en el ciclo en forma de CO2, seis pueden salir del sistema como dos molculas de G3P, que se usarn en la sntesis de azcares. Cada una de estas molculas de G3P de tres carbonos es, en esencia, la mitad de una molcula de hexosa (azcar de seis carbonos). De hecho, se recordar que el G3P es un intermediario clave en el desdoblamiento del azcar en la gluclisis. La reaccin de dos molculas de G3P es exergnica y lleva a la formacin de glucosa o fructosa. En algunas plantas, se unen despus glucosa o fructosa para formar sacarosa, el azcar de mesa comn. La sacarosa puede obtenerse de la caa de azcar, la remolacha y la savia del arce. Las clulas vegetales tambin usan glucosa para sintetizar almidn o celulosa. 3) Regeneracin de RuBP. Obsrvese que, si bien se eliminan dos molculas de G3P del ciclo, permanecen diez; esto representa un total de 30 tomos de carbono. A travs de una serie de diez reacciones, que constituyen la tercera fase del ciclo de Calvin, estos 30 carbonos y sus tomos asociados se reordenan en seis molculas de ribulosa fosfato, cada una de las cuales es fosforilada por el ATP para producir RuBP, el compuesto de cinco carbonos con que se inici el ciclo. Estas molculas de RuBP comienzan de nuevo el proceso de fijacin del CO2, que culmina en la produccin de G3P. En resumen, los insumos necesarios para las reacciones de fijacin de carbono son seis molculas de CO2, fosfatos transferidos del ATP, y electrones (en forma de hidrgeno) del NADPH. Al final, los seis carbonos del CO2 pasan a formar parte de una molcula de hexosa. Las molculas de

G3P restantes se usan en la sntesis de molculas de RuBP, con las que pueden combinarse ms molculas de CO2.

INHIBICIN DE LA FOTOSNTESIS
El aparato fotosinttico est regulado, en primer lugar, por la luz, que puede ser un factor tanto limitante como estresante Para entender bien el funcionamiento de la fase luminosa es preciso conocer cmo regulan las plantas el uso de su primer fuente, la luz, ya que las plantas, al contrario que muchas algas, que nadan libres en medios acuticos, no pueden moverse para huir de la luz cuando llega en exceso o para buscarla cuando falta en una zona sombreada. La energa luminosa que llega del sol y es absorbida por una planta slo puede seguir dos caminos o vas posibles: 1) ser transformada eficazmente en otra forma de energa acumulable (energa qumica) mediante el proceso de conversin fotoelectroqumica de la fotosntesis; o 2) ser disipada por conversin a otras formas de energa radiante no acumulable (como radiacin de luz fluorescente o radiacin de calor). Estas dos vas estn en continuo equilibrio y en relacin inversa, cuando aumenta la primera (transformacin eficaz), disminuye la segunda (disipacin), y viceversa. La tasa global fotosinttica de una planta sana y con suficientes nutrientes inorgnicos aumenta linealmente desde la oscuridad con la cantidad de luz (llamada densidad de flujo fotnico fotosinttico, PPFD) hasta llegar a un nivel de saturacin, en el cual la energa sobrante no puede ser utilizada. El nivel de saturacin depende de las caractersticas propias de cada especie o variedad, y del estado fisiolgico y las condiciones nutricionales especficas de cada planta. El exceso de luz tiene que ser disipado porque, si no, puede "quemar" la planta. De hecho, en esto consiste propiamente el fenmeno fisiolgico denominado fotoinhibicin, en el cual el dao provocado por la excesiva luz hace disminuir la tasa fotosinttica de las plantas. El fotosistema II es el centro fotorregulador en el que tiene lugar el proceso de fotoinhibicin a nivel molecular. Como centros de reaccin, los fotosistemas pueden ser comparados con un "reactor" de una central nuclear que est sometido a una tensin energtica

muy grande. El reactor tiene que tener numerosos sistemas de seguridad que lo apaguen o lo cierren en caso de emergencia, para evitar que la energa se canalice hacia lugares no previstos. Algo as sucede en las plantas con el fotosistema II, que es un reactor natural fotosinttico muy bien protegido y, tambin, el que tiene ms probabilidades de ser daado. De todos los fotosistemas conocidos, el fotosistema II es el que tiene que realizar un mayor trabajo energtico. Los restantes fotosistemas conocidos, incluido el fo tosistema I de las plantas, ejercen un trabajo energtico menor. Por ello, se puede decir que el fotosistema II es el de mayor esfuerzo y el punto dbil del aparato fotosinttico, como el filamento de una bombilla, que es lo que primero se puede romper. Debido a estas propiedades, el fotosistema II es el centro fotosensible regulador ms importante de la actividad fotosinttica, siendo su fotosensibilidad el medio de control que tienen las plantas para "encender" o "apagar" el proceso de transformacin de energa luminosa en energa electroqumica. Cuando la intensidad de la luz sobrepasa la capacidad de absorcin y transformacin de la planta, se desencadena en torno al fotosistema II toda una serie de mecanismos de desacoplamiento y desactivacin, con objeto de maximizar la disipacin de energa y minimizar el dao global sobre el aparato fotosinttico y, de este modo, proteger a la planta. As pues, la especial sensibilidad del fotosistema II est asociada al disparo de los mecanismos moleculares de fotoproteccin. A los sistemas de proteccin se aaden los sistemas de reparacin: para mantener la funcin a pesar del dao, la planta cuenta con una maquinaria de reparacin que arregla continuamente el dao sufrido. De hecho, el fotosistema II resulta daado con relativa frecuencia, en sus polipptido central D1. La ruptura del polipptido D1 es una manera de proteger todo el complejo, a modo de un fusible que evita que todo el sistema se "queme" y que hace que slo se necesite un recambio pequeo. Las plantas minimizan as el dao, centrndolo en un solo polipptido, de los ms de veinte que contiene el fotosistema II. La protena D1 forma parte del centro de reaccin del fotosistema II y en su estructura molecular se insertan, como grupos prostticos, clorofila, feofitina, caroteno y quinonas, las molculas implicadas en los primeros pasos del transporte electrnico. El recambio molecular de D1 se produce continuamente, incluso cuando las plantas reciben intensidades de luz normales no fotoinhibitorias. Por ello,

esta protena tiene una tasa de recambio superior en varios rdenes de magnitud a las del resto de las protenas de la membrana tilacoidal. Considerando la extensin y el volumen del reino vegetal, se puede afirmar que D1 es la protena ms sintetizada en todo el planeta. Tal vez ste sea elprecio que las plantas tienen que pagar por ser capaces de utilizar el agua como fuente de protones y electrones, genera "residualmente" una molcula tan peligrosa como el oxgeno molecular gas (O2). Cuando los mecanismos de desacoplamiento o de reparacin fallan o no son suficientes para aguantar la intensidad de energa luminosa que llega a una planta, sta sufre el citado proceso fotoinhibicin efectivo, que disminuye su eficacia fotosinttica y su capacidad asimiladora .Estos procesos fotoinhibitorios pueden disminuir drsticamente la produccin vegetal y suelen estar inducidos por la combinacin de un exceso de luz con distintos tipos de estrs nutricional, como falta de agua (hdrico), falta de algn nutriente esencial (nitrato, hierro, etc.), exceso de sales en el suelo (salino), etc. La fotorrespiracin disminuye la eficiencia de la fotosntesis, pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO 2 en el interior de la hoja. Una primera consecuencia de la existencia de la fotorrespiracin es que, adems de reducir (junto con la clsica respiracin mitocondrial) la fotosntesis bruta a las tasas de la fotosntesis neta, se produce un gasto energtico importante que disminuye tambin la eficiencia del proceso de asimilacin del CO2. Cabe preguntarse, pues, por qu se mantiene en la planta un proceso aparentemente sin beneficio y que reduce notablemente la eficiencia de la fotosntesis (proceso bsico para la produccin y el crecimiento de la planta) Por qu la seleccin natural no ha eliminado este proceso? El descubrimiento de la actividad oxigenasa de la rubisco (muy posterior al del metabolismo del glicolato) anim a estudiar a fondo este punto de partida de todo el gasto fotorrespiratorio, y a conocer las posibles variantes, los efectos ambientales, etc. Con los conocimientos actuales se comprende que la oxigenacin resulta "inevitable" para el locus activo de la rubisco, quizs por la similitud de las propias molculas de CO2 y O2, y el ciclo fotorrespiratorio permite recuperar el 75% del carbono perdido por el cloroplasto en forma de fosfoglicolato. Aunque la fotorrespiracin resulte

"inevitable", si es posible minimizarla aumentando la concentracin de CO2 o reduciendo la presencia de O2 cerca de la rubisco. En efecto, ciertas especies, frecuentes en zonas clidas y ridas, y en general de evolucin relativamente reciente, han desarrollado mecanismos (C4 y CAM) que consiguen incrementar mucho la concentracin del CO 2 en el entorno de la rubisco, reduciendo as a mnimos la incidencia de la fotorrespiracin. Por otra parte, en condiciones de elevada iluminacin y bajas concentraciones de CO 2 en el interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre estomtico en respuesta a la se qua o la salinidad), la fotorrespiracin puede ser una va para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energa, previnindose as los daos que se puedan causar en el aparato fotosinttico (fotoinhibicin). Su papel sera, pues, complementario al de los carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosinttico e condiciones difciles de fotoinhibicin. Inhibicin de la fotosntesis por accin de los herbicidas Muchos herbicidas actan sobre la reaccin de Hill (fase luminosa de la fotosntesis). Esto supone que la planta no puede acumular reservas, aunque la accin de los herbicidas trae consigo otros problemas que eliminarn a la planta antes de que tenga tiempo de morirse de hambre. Muchos de estos productos desvan a los electrones de las cadenas de transporte en el cloroplasto y se acaban formando radicales de oxgeno muy reactivos que destruyen la clorofila, as como las membranas celulares. Adems, provocan la destruccin de los carotenoides, y la energa no recibida por stos se transfiere a molculas de oxgeno, a partir de las que se formarn radicales sencillos de oxgeno que pueden destruir ms membranas. En resumen: aunque estos herbicidas acten sobre la fotosntesis, su efecto ms rpido y letal suele ser una alteracin de la permeabilidad celular por destruccin de membranas.

Conclusin
Todo el proceso de la fotosntesis en realidad es un proceso bastante complejo; por lo que en el presente trabajo nos esforzamos por describirlo de la forma ms simple, para una mejor comprensin del lector, y resaltar aquello que interesa a un alumno de Ingeniera Agronmica.

Para entender bien las necesidades, las capacidades, y, las limitaciones de un vegetal es de vital importancia entender la fotosntesis. Por ello concluimos que los conocimientos que se aportan en esta investigacin son fundamentales para el buen desempeo en esta materia. La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que posibilitan casi la totalidad de la vida en la tierra, ya que es la nica ruta para fijar el carbono presente en todas las clulas vivas.

Bibliografa
- "Introduccin a la Botnica". Murray W. Nabors - "Fundamentos de Fisiologa Vegetal" - Joaqun Azcn-Bieto, Manuel Taln. Segunda edicin. - "Biologa". Solomon, Berg, Martin. Octava edicin. - www.ual.es/personal/edana/bot/mh/temas/t8.doc

Autor: Rubn Antonio Nez Ramrez Catedrtica: Ing. Agr. Daniela Haupenthal 2011 Itapa - Paraguay INGENIERA AGRONMICA Trabajo de Investigacin presentado a la materia de Fisiologa Vegetal Alumnos regulares del 3 ao de la carrera de Ingeniera Agronmica.