Zeitliche Veränderungen 

 
1. Einleitung:   
Es gibt Prozesse, die zur Funktionsweise gehören  und Prozesse, die historische 
Veränderungen sind 
Prozesse (sofern sie in der Aufeinanderfolge verschiedener Arten bestehen), die zur  
Funktionsweise gehören, werden von vielen als Sukzessionen bezeichnet 
(Sukzessionen werden so definiert) 
Problem: manche meinen, daß Sukzessionen (eben die Prozesse, die diejenigen 
meinen, die meinen, daß sie zur Funktionsweise gehören) auch nur historische 
Veränderungen sind. Deshalb muß unter „Sukzessionen“ historische Veränderung mit 
behandelt werden. Unter „historischen Veränderungen“ kommen dann nur solche, 
die allgemein nicht „Sukzessionen“ genannt werden. 
1. Sukzessionen 
2.1 Einleitung  
2.1.1  Was ist gemeint mit „Sukzession“? 
‐ Was ist gemeint mit „Sukzession“? allg Def von Sukzession i.w.S. 
‐ Sukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch: i.d.R. nicht  gemeint …Gemeint … 
2.1.2  Zwei Hauptfragen 
‐      zwei Hauptfragen:  Ursachen und Vorhersagbarkeit 
2.1.3  Überblick 
‐    Folie Überblick 
Bevor auf Kontroverse eingegangen wird:  Wie stellt man fest, daß/welche 
Sukzession stattgefunden hat? Und : Welche Grundformen von Sukzessionen 
unterscheidet man? 
2.2. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat? <eventuell weg> 
‐ folie 
2.3 Grundformen von Sukzessionen (i.w.S.) 
 
‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt 
‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau‐Abbau 
‐ Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung 
 
2.4 Unterteilung des Sukzessionsverlaufs: <<Pionierstadium und Klimax>> 
2.5 Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen 
2.5.1 Einleitung 
Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann, wo sich doch die 
gegensätzlichen Auffassungen auf kategorial Unterschiedliches beziehen: 
Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit: Sukzessionen sind reale 
Kurzeitprozesse 
Was (Nicht‐)Prognostizierbarkeit in diese Kontroverse genauer bedeutet 
 
‐ Zwei Extrempositionen entsprechend zwei Hauptfragen  
‐ Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben? 
‐ Abstrahieren von Artbildung: Kurzzeitenwicklung 
‐ Gemeint mit „Sukzession im engeren Sinne“ (zu Funktionsweise gehörig):  
‐ Was ist mit (Nicht‐)Prognostizierbarkeit gemeint? 
‐ Gleichgewichts‐ und Ungleichgewichtsmodell 
‐  
2.5.2 Position „Sukzession zu „Funktionsweise“ (prognostizierbar) 
 
‐ Zwei Hauptgesichtspunkte: 
 ‐  allgemein; Autoren nennen, ein paar Definitionen?  
‐ Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar und zwar nach Gleichgewichtsmodell 
‐ je länger Sukzession andauert, desto besser prognostizierbar 
‐ Es gibt gesetzmäßige Veränderungen 
‐ Exkurs: Praktische Folgerungen 
‐ Ursachen: facilitation und reaction 
‐ Reaction: 
‐ Sukzession  als zur Funktionsweise gehörig normalerweise holistisch  gedeutet  
‐ Organismus‐Analogie 
‐ Odum‐Zitat: Homöostase, Evolution analog 
‐ „Normal“ hat zwei Bedeutungen  
‐ Beispiel Braun‐Blanquet: Bei „Klimax“ muß man von nicht‐normalen Bedingungen absehen  
‐ Dauergesellschaft 
‐ Paraklimax 
‐ Regression 
 
2.5.3 Position „Sukzession nicht prognostizierbar“ <zu „historische Entwicklung“> 
 
 
‐ Position „Sukzessionen sind historische Veränderungen“ (damit nicht prognostizierbar)  
<<allgemeines: Historische, Autoren ….??>>  
‐ Kritik an Behauptungen der Position „Sukzession gehört zu Funktionsweise“ zu  
‐ Prognostizierbarkeit  
‐ Æ Alternative Vorstellungen zur Prognostizierbarkeit 
gemäß Ungleichgewichtsmodell: 
‐ Kritik an behaupteten Sukzessionsmechanismen: 
‐ Alternative Vorstellungen zu  Ursachen 
‐ Kritik an holistischer Deutung 
 
 
 
2.5.4  Zwischenpositionen 
 
‐ Einige Zwischenpositionen: Auffassungen, die Elemente von (1) und (2) kombinieren 
‐ Gegen Monoklimax, aber Klimaxgedanke wird beibehalten  
‐ Kritik an Klimax‐Behauptung im allgemeinen: Mosaikzyklustheorie 
‐ Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände geben kann: 
Markoff‐Ketten 
‐ Andere Voraussetzungen Æ  andere Ergebnisse <Zickzack, unbegrenztes Reservoir> 
‐   Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und Sukzessionsverläufe im 
Rahmen einer Theorie zulassen 
‐   (1) Sukzessionstypen nach Horn 
‐   (2) Sukzessionstheorie von Tilman  
 
 
2.6  Beispiele 
‐ Beispiel für vorhersagbare/ nicht‐vorhersagbare Sukzession:Feuer‐Ökosysteme <57> 
‐ Beispiel für Verhinderungsmechanismus Sukzession auf aufgelassenen Wiesen <61> 
‐ Beispiel  aufgelassenen Weiden <65> 
‐ Beispiel Flußaue:  darf man von Zonation auf Sukzession schließen? <66> 
 
 
Gesellschaften
1)  Einleitung
2)  Muster und Strukturen 
Unter Muster werden die Anordnungen von Teilen verstanden. Es gibt Muster im Raum 
und Muster in der Zeit (z. B. Periodik). 
Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen 
betrachtet werden, die sie ausüben.
3) Funktionsweise
Prozesse werden Veränderungen von Eigenschaften der Gesellschaft genannt. Werden die 
Prozesse unter dem Gesichtspunkt betrachtet, daß sie zu etwas dienen, werden sie 
alsFunktionen bezeichnet. Mit „Funktionsweise“ ist die Art gemeint, wie die Prozesse 
dann ablaufen, wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert.
4)  Zeitliche Veränderungen 
Es geht hier um historische Veränderungen, d. h. um die konkrete Geschichte der 
Gesellschaften auf der Erde.
5)  Verteilung der Gesellschaften im Raum
Gesellschaften

1) Einleitung

Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der Ökologie?

Wichtige Fragen der Ökologie von Gesellschaften: 

‐ Woraus besteht die Gesellschaft?
‐ Raumzeitliche Abgrenzung der Gesellschaften
‐ Integration von Gesellschaften
Definition: Was bedeutet „Gesellschaft“ in der Ökologie? 

(SynökologieI: interspez. Beziehungen)
Synökologie II: Gesellschaften
oder Lebensgemeinschaften, Biozönosen, Ökosysteme:
„synökologische Einheiten“

"Gesellschaft" (community): Oberbegriff

"Lebensgemeinschaft“ =  "Biozönose":
Zusammenhangder Organismen in Gesellschaft betont
(Extrem: wechselseitige Abhängigkeit) 
Æ(Lebens‐)Gemeinschaft, Biozönose: Sonderfall von Gesellschaft 
(dagegen: „bloße Gesellschaft“)

"Ökosystem": mehrdeutig, komplizierter
Woraus besteht die Gesellschaft?

Die Gesellschaft besteht aus Bestandteilen zweier Kategorien: 
Elemente und Komponenten (Teile i. e. S.)

Gesellschaft (der Menschen) besteht aus Individuen (oder 
Kommunikationsakten ...), aber auch aus Organisationen, Institutionen, ...
Gesellschaft (in der Ökologie) besteht aus Organismen, aber auch aus 
Einheiten wie Produzenten, Destruenten, ...  

Welche Art von Bestandteilen sind die Arten? 
Sind überhaupt die Arten Bestandteile der Gesellschaft? 

In Ökologie sind zudem Umweltbeziehungen zu betrachten
Gehört die Untersuchung abiotischer Umwelt zur Untersuchung der 
Gesellschaft, oder ist das eigenes Forschungsgebiet (Ökosystem‐Forschung)?
Raumzeitliche Abgrenzung der Gesellschaften

Es gibt grundverschiedene Definitionen davon, 
was eine Gesellschaft ist
Bilden die Arten eines Buchenbestands eine Gesellschaft, 
oder gehören sie zusammen mit den Arten des angrenzenden 
Eichenbestandes zu einer Gesellschaft?

Bilden die Bodenlebewesen des Buchenbestandes eine Gesellschaft, 
oder gehören sie mit den Arten des ganzen Buchenwaldes zu einer 
Gesellschaft?

Fällt die Grenze der Gesellschaft der Arten einer Insel mit den Grenzen 
der Insel zusammen, 
oder reicht sie darüber hinaus, da manche Arten (indirekt alle?) in 
ökologischen Beziehungen zu Meeresarten stehen?

Bilden die Arten einer Wiese eine Gesellschaft, 
oder sind sie zusammen mit den Arten eines Waldes, der sich nach 100 
Jahren aus der Wiese entwickelt hat, eine Gesellschaft? 
Integration von Gesellschaften

Organismen(arten) können ohne Beziehungen zueinander 
nebeneinander vorkommen

Organismen(arten) können in ökologischen Beziehungen zueinander 
stehen, sind auf diese aber nicht angewiesen (z. B. bei Konkurrenz)

Organismen(arten) können in ökologischen Beziehungen zueinander 
stehen, sind auf diese angewiesen (z. B. bei Mutualismus)

Extremfall: alle Arten der Gesellschaft benötigen einander 
wechselseitig
ÆGesellschaften sind unterschiedlich integriert:

Von Aggregaten bis zu Gemeinschaften und Superorganismen

Gibt es Gesellschaften, die mehr diesen, andere, die mehr jenen 
entsprechen?
Oder sind das immer mögliche Betrachtungsweisen?
Überblick

Gesellschaften

1)  Einleitung
2) Muster und Strukturen 
3) Funktionsweise
4) Zeitliche Veränderungen
5) Verteilung der Gesellschaften im Raum
wiederholung

Unter „Muster“ werden die Anordnungen von Teilen verstanden. 
Es gibt Muster im Raum und Muster in der Zeit (z. B. Periodik)

Als Strukturen werden die Muster bezeichnet, 
wenn sie im Hinblick auf die Wirkungen betrachtet werden, die sie 
ausüben

Zeitliche Muster und Strukturen
( Muster/Strukturen von Prozessen)
im Kapiteln „Funktionsweise“ und „Zeitliche 
Veränderungen“ mit behandelt 
Jede Muster‐/Strukturbeschreibung erfordert:

‐ definieren, was das Ganze ist und was dessen Elemente / Teile sind 
‐ deren Anzahl ermitteln ‐ unter Berücksichtigung der Verteilung
(„Reichtum“, „Diversität“)
‐ deren raumzeitliche Anordnung ermitteln 
(manchmal Struktur im engeren Sinne genannt)
‐ (deren Beziehungen ermitteln – „Komplexität“)
Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 
2.2     Begriffe Elemente und Teile
2.3    Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 
Arten? Funktionale Komponenten (Æ „Ökosysteme“)
2.4    Diversität
2.1 raumzeitliche Grenzen von Gesellschaften

Grundverschiedene Begriffe von Gesellschaft 

Typische Definitionen:

Eine Lebensgemeinschaft ist ein Verband von Populationen 
verschiedener Arten, die in Raum und Zeit zusammen vorkommen 
(Begon)

Eine biotische Gemeinschaft ist jede Ansammlung von Populationen, die 
auf einem festumrissenen Gebiet lebt
(Odum 220)

Definitionen unbestimmt bzgl. wichtigster Differenzen
Fragen:

‐ Sind Art im Waldboden und Art auf Baukrone (im gleichen Wald)
die ohne Wirkungen aufeinander, eine Lebensgemeinschaft, 
weil "im  Raum zusammen" ?

‐ Zugvogel brütet in Mitteleuropa auf Baum, frißt in Afrika Insekt 
Æeine Lebensgemeinschaft, obwohl verschiedene Räume?

‐ Vor 100 Jahren lebte in bestimmten Wald Bär, heute Waschbär = 
nicht "in der Zeit" zusammen. 
Ist dieser Wald eineLebensgemeinschaft?
Grenzen in der Zeit

Grundsätzliches Problem:
Grenzen lassen sich (in bestimmtem Sinn) objektiv nur 
angeben, wenn System selbstreferentiell (Organismus): 
„klar geschnittenes Phänomen des Todes“

Bei (menschlicher) Gesellschaft kann man immer 
sagen: 
Es ist noch diese Gesellschaft, 
hat nur andere Eigenschaften
Und ebenso:
Es ist andere Gesellschaft    
Grenze zu bestimmter Zeit:

Zwei Hauptverwendungsweisen von „eine Gesellschaft“:

(a) Alle Organismen bzw. Populationen innerhalb eines Raumes 
(bzw. innerhalb raumzeitlicher Einheit):

= r‐Gesellschaft (Lebensgemeinschaft, Ökosystem)

(b) Alle durch interspezifische Beziehungen miteinander verbundenen 
Organismen (Populationen)

= f‐Gesellschaft
(a) r‐Gesellschaft vor allem in Botanik, Limnologie (und Landschaftsplanung)

Ausgehend vonnicht durch Organismen der Gesellschaft selbst bestimmten 
Einheiten 

Organismen bestimmen, was zur synökologischen Einheit gehört
dadurch, 
daß sie mit anderen interagieren oder nicht

Grenzen statt dessen standörtlich (See‐Land, Hang‐Ebene) oder 
physiognomisch
= was für Beobachter (= subjektiv) auffällig andere Gestalt hat: 
Wald ‐ Gebüsch – Wiese 

In diesem Fall: eine Lebensgemeinschaft = ein Wald, ein See, eine Wiese 

Manche meinen: „der“ Wald „ist“ ein Ökosystem, 
mit allem, was darin ist:Waldökosystem ist  nur anderer Name für Wald 

Andere meinen: 
Ökosystem ist  abstraktes System, 
z. B. alle Brutvögel, aber nicht alle Vögel, 
und nur im Hinblick auf Energieumsatz und Stoffströme 

Aber doch: 
alle Brutvögel in diesem Wald, Grenze ist der Waldrand, egal, ob 
Beziehungen untereinander
und ob Beziehungen über Waldrand hinausreichen

(Lebensgemeinschaft hier durch "Umgebung" definiert)
Exkurs: Physiognomische Einheiten („Formationen“)

Ursprünglich „Physiognomie“ der Landschaft: 
äußerlicher, sichtbarer Ausdruck von etwas Innerem 
(Geistig‐Seelischem)

Dieses Innere ist nicht objektiv  i. S. v. für alle Menschen 
gleichermaßen vorhanden, sondern subjektiv/kulturrelativ

Später als objektive (geometrische) Formen verstanden

Aber: immer noch subjektiv, welche dieser Formen als wichtig genug 
gelten, auffällig genug sind:
Übliche Einteilungen z. B. in Wald, Gebüsch, Grünland ... verdanken 
sich dem „landschaftlichen Blick“   
(b)  f‐Gesellschaft vor allem bei Zoologen

Zoologen sehen ihre Gesellschaft nicht, 
sondern rekonstruieren sie aus Einzelfunden

"Die Lebensgemeinschaft eines Distelkopfes"

räumlicher Zusammenhang irrelevant,
sondern  "Perspektive des Lebewesens“

für Fischadler gibt es Lebensgemeinschaft Wald nicht 
(d. h. Wald, zu dem Larve im Holz gehört) 
„gibt“ nicht psychologisch gemeint, sondern funktional

"Wald" ist unsere (moderne, bürgerliche!) Beobachterperspektive
Grenze der Lebensgemeinschaft für uns ist nicht Grenze für Lebewesen
Wo sind die Grenzen der Gesellschaft?

r‐Gesellschaft:  offensichtlich willkürlich
[Folien Waldrand und Berghang]

Willkürlich heißt: hängt von Beobachter ab 

Man geht bei Grenzziehung nicht  von Perspektive der Glieder der 
Lebensgemeinschaft aus,
sondern von äußeren Kriterien:

Höhenlinie, auffälliger Rand, sichtbar anhand einer einzigen dominierenden 
Pflanze, Standort‐Unterschied (naß‐trocken), Rastergrenze, politische Grenze
f‐Gesellschaft: man kann Grenze nicht ziehen 
sondern mußsuchen, wo Beziehungen aufhören

Æ jede Art hat bestimmte  f‐Lebensgemeinschaft "um sich" mit       
anderen Grenzen: da, wo Beziehungen aufhören
Folie Rabotnov

Æ objektiv vorhandene Grenze (damit Gesellschaft)
Aber immer noch Willkür:
fast immer gehen irgendwelche Beziehungen zu anderen Organismen weiter

Beispiel:
Nahrungsbeziehungen hören auf, aber Konkurrenz‐Beziehungen  nicht 
Auch auf entlegenen Inseln Beziehungen zu Meeresarten

Willkür:
wie dünn muß Netz werden?      Was bedeutet "dünn"?

Z. B.:
‐ obligatorische, aber energetisch schwache Bindung
gegen
‐ fakultative, aber energetisch bedeutende Verknüpfung
oder:
‐ wie prädatorische mit Konkurrenz‐Beziehungen quantitativ vergleichen? 
Bei Berücksichtigung aller Beziehungen geht das System immer weiter:

Erde ist ein einziges f‐Ökosystem
(O2 wird von entfernten Pflanzen erzeugt)

Was also soll "objektiv" heißen? 

sollte heißen: 

von Organismus ausgehend feststellen, wo Grenze ist, 
nicht nach Belieben bzw. äußeren Kriterien ziehen

vom Organismus ausgehend definieren, was relevante Beziehung ist: 
lebensnotwendige

Statt Lebensnotwendigkeit für Organismus: 
„Lebensnotwendigkeit“ für Gesellschaft ??
Viele Lebensgemeinschafts‐Definitionen bestehen auf:

selbsterhaltende Einheit

Mindestens 1 Produzent und 1 Zersetzer 

Faktisch fast immer viele Arten, die zusammen
ganzen Prozeß des Auf‐ und Abbaus gewährleisten

Solche Lebensgemeinschaft ist unabhängig
nicht von Sonne, 
aber von biotischen Einflüssen von außen

z. B. bei Wald auf Insel vorstellbar 
dagegen:
"Abhängige Lebensgemeinschaft"
braucht andere Lebewesen 

Wenn Selbsterhaltung Kriterium,
wäre das gar keine Lebensgemeinschaft

z. B.
‐ Tiefsee‐Lebensgemeinschaft
braucht organisches Material von oben

‐Detritivoren‐Lebensgemeinschaft
braucht z. B. Pflanzen als Lieferanten

‐ Pflanzen‐Gesellschaft
braucht Detritivore, die organische Substanz
mineralisieren
Viele Fehler, wenn in Forschung 
r‐Gesellschaft  und f‐Gesellschaft 
nicht unterschieden

Beispiel 
Ziel einer Untersuchung: 
funktionale Beziehungen zwischen Variablen des Ökosystems

z. B. Artenzahl auf der Fläche, Zahl der Schichten,
Produktivität, Stabilität, N‐Umsatz, irgendwelche Veränderungen

Man will prüfen, ob das eine durch das andere verursacht wird

z. B.: 
wie ist Beziehung zwischen Artenzahl der Produzenten und 
Populationswachstumsraten der Konsumenten ?
In solcher f‐Gesellschaft findet man vielleicht wirklich die vermutete 
ursächliche Beziehung,

Dagegen 
Auf  r‐Gesellschaft‐Ebenenicht erkennbar 
(weil hier Arten einbezogen, die gar nichts mit untersuchtem Prozeß zu 
tun haben, und umgekehrt)

Beispiel: auf 1 Fläche 500 Insektenarten,
auf gleicher Fläche (= "r‐Gesellschaft") 50 Pflanzenarten

Æ man untersucht Beziehungen zwischen diesen Daten
("diese Pflanzen ‚erzeugen‘ diese Insekten")
Aber: ist es sinnvoll, 
alle Produzenten und alle Konsumenten auf einer umgrenzten Fläche 
(r‐Gesellschaft) 
zu erfassen und nach Korrelationen zu suchen?

Vielleicht hat nur Teil der Produzenten‐Arten zu Konsumenten 
Beziehungen 
(anderer wird ausschließlich von Destruenten konsumiert)

Æ Fläche (r‐Gesellschaft) enthält eine (oder mehrere)
f‐Gesellschaften, 
die nicht alle Arten der  r‐Gesellschaft umfassen

(aber vielleicht manche Arten außerhalb der r‐Gesellschaft),
Analogie:

r‐Ökosystem abgrenzen und nach funktionalen Beziehungen in diesem fragen 
entspricht:
Würfel von 1 dm3 im Körper eines Organismus abgrenzen 
und 
nach Beziehungen suchen zwischen Anzahl der Zellen, Temperatur, 
in diesen Würfel suchen

statt in System aus Organen, von dem man begründet vermuten kann, daß es 
diese Variablen kontrolliert 

z. B. möglich, daß nicht Temperaturen  in  Würfel für Zuckerkonzentration in 
eben diesem wichtig, wohl aber Temperatur in Organ außerhalb dieses Würfels

ÆÖkologische Relevanz der in der Regel flächenbezogenen Daten oft 
fundamental unklar
eigentlich müßte man (für die meisten ökologischen Fragen) 
Untersuchungsflächen gemäß "Beziehungsnetzen" abgrenzen  
Struktur synökologischer Einheiten

2.2 Begriff Elemente und Teile

„Struktur“ bezieht sich auf Anordnung und Verbindung zwischen 
Elementen / Teilenvon Gesellschaften / Ökosystemen
Was sind Elemente? Was sind Teile?

Elementeeines Systems sind die einzelnen Dinge, die die 
„Materie“ des Systems bilden

Elemente gibt es in unbestimmter Zahl

Die einzelnen Elemente sind austauschbar
Beispiele

Ein H2O‐Molekül ist ein Element des Wasserkörpers eines Sees 
(und ein Element der Klasse „Wasser“)

Atome sind die Elemente aller Körper, die chemisch nicht aus 
Verbindungen bestehen

Moleküle sind die Elemente aller Körper, die chemisch aus 
Verbindungen bestehen

Einzelpflanzen sind Elemente eines Waldes

Steine sind Elemente eines Hauses
Teile (i.e.S., Komponenten) sind die Dinge, die zusammen ein
bestimmtes System bilden 

Teile gibt es ist bestimmter Anzahl
(Es muß aber keine genau festliegende Zahl sein)

Systeme undKlassen haben Elemente 
NurSysteme haben Teile

Beispiele
Organe sind Teile eines Organismus 
Das Dach ist ein Teil eines Hauses
Die Baumschicht ist ein Teil des Waldes
Das Epilimnion ist ein Teil des Sees
Der Einband ist ein Teil des Buches
Ein Elektron ist ein Teil eines Atoms
2.3 Was sind die Elemente/Teile einer biologischen 
Gesellschaft?

Üblich: Elemente sind die Einzelorganismen

Einzelorganismen gibt es in unbestimmter Zahl

Einzelorganismen sind austauschbar

Einzelorganismen‐Anzahl im allgemeinen unerheblich für strukturelle und 
funktionale Eigenschaften des Systems
Beispiel: 
Trotz extrem unterschiedlicher Individuenzahl ändert sich Biomasse 
nur wenig, 
Energiefluß nahezu gar nicht 
<folie>
Einzelorganismen zu Arten (im Sinne der Logik) zusammengefaßt

Sind die Arten(bzw. die lokalen Populationen) Elemente oder Teile?

(a) Gesellschaft definiert wie im Falle von „Eichen‐Hainbuchenwald“:
Arten sind Teile

(b) „Gesellschaft“ definiert wie im Falle von „Laubmischwald“:
Arten sind Elemente

Üblich, „Gesellschaft“ im Sinne von (a) zu verstehen
Bei (b) spricht man oft von „Formation“
Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von 
Artenkombination zu verstehen?

(Ist Artenkombination nur ein Muster oder eine relevante Struktur?)

Ist eine bestimmte Gesellschaft eine  bestimmteArtenkombination?

Nicht unbedingt:

Gesellschaft kann unbestimmte Artenkombination sein

(a) Man kann auch eine unbestimmte Artenkombination eine 
Gesellschaft nennen
(z. B. durch Einwanderungszufall entstehende Pioniergesellschaften)

(b) Man kann der Auffassung sein, Gesellschaften hätten 
grundsätzlich keine bestimmte Artenkombination
(Ist es sinnvoll, „Gesellschaft“ im Sinne von Artenkombination zu verstehen?)

Arten sind verwandtschaftliche und/oder morphologische Einheiten

(1) Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer Funktion 

einheitlich

(2) Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe unter Gesichtspunkt Verwandtschaft 

oder morphologischer Ähnlichkeit mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

Diese Art von Fragen führt zu
„Ökosystemforschung“
zu (1): Nicht unbedingt zu erwarten, daß eine Art hinsichtlich ökologischer 
Funktion einheitlich

Was ist gemeint, wenn gesagt wird:

„Pflanzenart A hat weite Amplitude hinsichtlich eines 
bestimmten Umweltfaktors verglichen mit Art B?“
(Harper 1977)
Zwei Möglichkeiten:

1) ein Individuum von Art A kann auf sehr verschiedenen Standorten 
wachsen
2) jedes Individuum von Art A kann nur in eng begrenztem Spektrum von 
Standorten wachsen, aber die Variabilität von Art A ist groß
<folie
Abb. 8:  Zwei verschiedene Möglichkeiten, wie sich eine breite Amplitude 
einer Art für einen Umweltfaktor ergeben kann; Striche: Amplituden von 
Individuen. In Anlehnung an Harper.
Beispiel:

Agrostistenuis hat relativ weites Spektrum von Standorten, aber jedes 
Individuum hat eine viel engere (Schwermetallstandorte)

Dagegen viele Unkräuter: 
jedes Individuum ist „Allzwecktyp“

Ökotypen (Turesson)
Zu (2): Nicht unbedingt zu erwarten, daß Nähe
unter Gesichtspunkt Verwandtschaft oder morphologische Ähnlichkeit
mit ökologischer Ähnlichkeit verbunden

Ersetzbarkeit der Arten wird deutlich bei geographisch entfernten Gebieten 
mit ähnlichen Umweltbedingungen 
<folie>

Artenaustausch Æ Strukturen anderer Art bleiben bestehen

Beispiel Mangroveninseln <folie>

Ergebnis von (1) und (2):
‐ Eine Art kann mehrere Ökologien haben
‐ Verschiedene Arten können gleiche Ökologie haben
Aus (2) folgt Frage:
Ist es sinnvoll, „Vogelgemeinschaft“ oder „Pflanzengemeinschaft“ als Teile von 
„Lebensgemeinschaften“ zu untersuchen?

Vögel und Pflanzen eines „Bestandes“ sind ökologisch keine Gemeinschaften

Ihre Angehörigen haben ökologisch oft gar nichts miteinander zu tun
Beispiel Bussard – Schwalbe

Einheit sind Verwandtschaftsgruppen allenfalls dann, wenn ökologisch ähnlich
Z. B. Pflanzen?
Aber: Es gibt heterotrophe Pflanzen

Æ besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Individuen zu bilden

(Larven ...)
Æ besser, Gruppen aus ökologisch ähnlichen Arten zu bilden  
(funktionale Gruppen, Gilden)
Gilde

„a group of species that exploit the same class of environmental 
ressources in a similar way“
(ursprüngl. Definition von Roots 1967)

oder

„species that overlap significantly in their niche requirements.“ 

Eine Gilde sind z. B. die im Kronenbereich der Bäume 
lebenden samenfressendenVögel, die autotrophen Pflanzen 
der Krautschicht .... 
Gildenbegriff weiter unterteilt

manche Autoren: Bindung an Ressourcenbegriff aufgegeben

Structuralguildsnutzen die gleichen Ressourcen, doch nicht notwendig auf 
die gleiche Weise

Response guilds„antworten“ auf gleiche Weise auf Störungen aus der 
Umwelt (Szaro 1986)

Unterscheiden:

‐ Gruppen von Arten mit gleicher Funktion („functionaltypes“)
‐ Gruppen von Arten, die gemeinsam „arbeitsteilig“ bestimmte Funktion
ausüben
Z. B. Kette von Detritivoren führt gemeinsam 
Remineralisierung durch
Anderer Typ von Einwand gegen die Benutzung von Arten als Teile von 
Gesellschaften:

Ist nicht Mehrheit der Arten ökologisch irrelevant?

Z. B. seltene Arten:

I. a. ohne (nennenswerten) Einfluß auf Prozesse in der Gesellschaft

Æ Redundanz

Æ Schlüsselarten
Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 
2.2     Elemente und Teile
2.3     Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 
Arten? Funktionale Komponenten (Æ Ökosysteme)?
2.4    Diversität
Ökosysteme 

Aus all solchen Überlegungen:

Nicht verwandtschaftliche Gruppen von Arten,
auch nicht Gruppen von Arten, die funktionale Einheit bilden, 
sind  als Teile der Gesellschaft betrachten.

Sondern:
Teile der Gesellschaftfunktional und 
gänzlich unabhängig davon definieren,
ob bestimmte Arten oder überhaupt Arten beteiligt:

Kompartimente

Æ„Ökosysteme“ 
Kompartimente:
„Funktionale Untereinheiten, deren Elemente gleichsinnig an einem 
ökophysiologischen Prozeß mitwirken (etwa dem Falllaub‐Abbau).“  
(Müller 275)

Inhalt eines Kompartiments:
Idealerweise nicht „Löwenzahn“, „Wasserfloh“, „Vögel“ ...,
sondern
‐ x kcal,
‐ y kg NO3,
‐ Transformation von x kg Kohlenhydrate + ... in y kg tierisches Eiweiß + ....
Kompartimente können „gefüllt“ werden durch Lebewesen ganz verschiedener Art

Bedingung: gleiche Funktion in Ökosystem
Beispiel: ein  Blatt hat genauso viel Kalorien wie ein Insekt
(für einen Allesfresser)

Æ ersetzbar, als Kompartiment identisch

Lebewesen auch ersetzbar durch Nicht‐Lebendes:
Bestimmte Wärmemenge ebenso durch Sonnenstrahlung wie durch Fressen 
eines Tieres erzeugbar
<Ökosystem‐folien
Ökosystemforschung „ohne Arten“: seit 60er Jahren Aufschwung

Warum gefördert?

Hoffnung, aus Sicht der Praxis unnötigen Aufwand zu vermeiden

Black‐box‐Methode

Widerstand vieler Ökologen

Berufsständisch motiviert: Geld geht an Chemiker, Klimatologen .....

Ökosystemforschung für Ökologen relativ uninteressant
Art der Einwände:

‐Ökosystemforschung viel zu grob: „Tier frißt nicht beste Kalorien in falscher 
Packung“

‐ Hinter Ökosystemforschung Produktionsinteresse oder
Umweltschutzinteresse, 
kein Naturschutzinteresse:
Arten erscheinen als ersetzbar (Federgeistchen‐Aufsatz)

‐ Ausbeutung der Grundlagenforschung 
Bisher „Ökosystem“ meist so gebraucht:

Erforschung von Gesellschaften (Biozönologie, communityecology)
bedeutet meist:
Erforschung von Einheiten, die definiert von den vergesellschafteten 
Lebewesen (Arten) her

z. B. „Ökologie eines Melico‐Fagetum verglichen mit Ökologie eines 
Stellario‐Carpinetum“

Demgegenüber Ökosystemforschung:
Untersuchung von Strukturen und Funktionen unabhängig davon, welche 
Lebewesen‐Arten sie „füllen“ oder „ausüben“

Ökosystem in Amerika kann identisch sein mit Ökosystem in Europa,
als Gesellschaft betrachtet aber völlig verschieden
Andere Gebrauchsweise von „Ökosystem“

In Hierarchie‐Darstellungen meist:
Ökosystem  ist höhere Ebene als Gesellschaft

<Hierarchie‐Folie>

„Ebene“ bedeutet hier nicht: 
andere kategoriale Ebene,
z. B. psychische statt physische
sondern:

Ökosystem umfaßt
Lebensgemeinschaft (= Ebene darunter) 
plus etwas anderes: Umwelt
<Abb. Odum 1.2 S. 5>
Folge:

Biozönologie (communityecology): untersucht nur Gesellschaft

Ökosystem‐Forschung: untersucht Gesellschaft + Umwelt

Folgerung vieler Forscher:

‐ Biozönologie wird von Biologen betrieben
‐ Ökosystemforschung dagegen ist interdisziplinär:
Biologen für lebende Bestandteile zuständig
Klimatologen, Hydrologen, Geologen ... für nicht lebende
Viele Ökologen widersprechen:

Definition  "Ökosystem = Gesellschaft + Umwelt" zwar praktisch sinnvoll:

Manche Forscher befassen sich mehr mit Nährstoffgehalt des 
Bodenwassers, Strahlung etc., 
andere mit Freßgewohnheiten:

Æ Forscher brauchen unterschiedliche Qualifikationen. 

Aber:
Es gibt keine Ökologie von Lebensgemeinschaften, 
die sich nicht auch mit (abiotischer) Umwelt befaßt
Ohne Umwelt‐Bezug keine Ökologie. 

So wie Autökologie definitionsgemäß sich mit Umweltbeziehungen befaßt
und nicht mit Lebewesen unter Absehung von Umweltbeziehungen 

befaßtsich Synökologie definitionsgemäß mit Gesellschaften in 
Umweltbeziehungen

Begriff Lebensgemeinschaft (wie auch Lebewesen) enthält bereits Umwelt

Ökologie betreibt man nur, wenn man Umweltbeziehungen untersucht
Es gibt nicht nur keine Lebewesen / Gesellschaften  ohne Umwelt 

so daß man von Umwelt absehen, und nur Lebewesen / Gesellschaft  selbst 
untersuchen könnte: 
z. B. interspezifische Beziehungen, ohne Rücksicht darauf, wie diese 
von der Umwelt beeinflußt werden 

Sondern vor allem:

Es gibt keine Umwelt ohne Lebewesen, deren Umwelt sie ist

Wer (z. B. als Chemiker, Hydrologe, Klimatologe) Umwelt untersucht, 
betreibt immer Ökologie, also Biologie
Chemiker erforscht, wenn er Umwelt untersucht, 
Lebewesen, ist also in diesem Moment Biologe

Denn er erforscht nur solche chemischen Vorgänge, 
die auf Lebewesen wirken und von ihnen bewirkt werden

Er wählt Umwelt aus der unendlichen Vielzahl von möglichen 

Untersuchungsgegenständen aus 

Ohne Auswahl aus Perspektive des Lebewesens
wäre "Umwelt" alles in Umgebung, also nichts: 
Leerformel

Æ das, was angeblich zur Lebensgemeinschaft hinzukommt,
gibt es gar nicht ohne Lebensgemeinschaft

Æ Es gibt nicht "die Umwelt", welche bliebe, wenn Lebewesen entfernt
Æ Ökosystem‐Forschung ist nicht "mehr"
als Ökologie von Gesellschaften,

sondern

Ökosystem‐Forschung ist 
Teil der Ökologie von Gesellschaften

(konzentriert sich auf bestimmte Aspekte der Gesellschaft)

Ökologie von Gesellschaften (z. B. Biozönologie) war schon 
immer Ökosystem‐Forschung
"Ökosystem" ursprünglich (Tansley) nicht so gemeint,
als ob zu Lebensgemeinschaft noch etwas hinzugefügt 

Was sollte Ökosystem Neues bedeuten? 

Alles in Ökologie soll als physikalisches System betrachtet werden.

Also spezifisch biologische Begriffe vermeiden

Also z. B. nicht: wie unterteilt sich Vegetation in 
Verwandtschaftsgruppen (Gräser, Farne ...) oder nach 
geographischer Herkunft (pontische, mediterrane Elemente):

Das wäre keine ökosystemare Betrachtung
Ökosystemare Betrachtung: 

das Lebewesen wird betrachtet als
x cal Energie, y kg N + z kg C, Körper von x m3 Volumen;

Welche Größen? 
Werden ausgewählt unter Perspektive "Systemfunktion"

"Wie funktioniert System in wechselseitigen Beziehungen?", 
"Wie ändert sich ein Teil hinsichtlich Eigenschaft x, wenn 2 
andere Teile sich bzgl. Eigenschaft y ändern?“

Lebende Komponenten werden von nicht‐lebenden
nicht unterschieden 
Sinn des Ökosystem‐Begriffs war nicht,

gemeinsamen Gegenstand für Zusammenarbeit von Biologen, Chemikern, 
Meteorologen, Geologen etc. zu konstituieren
(das war Biologie in sich immer schon),

sondern:
Biologie als Physik zu betreiben

so wie Physiologe, 
der über Kreislauf in Begriffen von Druck, Volumen, Fließgeschwindigkeit 
spricht,
genau wie Hydrauliker (Physiker)spricht
(statt als Biologe: Begriffe wie "Erregung", "Krankheit", "Alter")
Sinn des Ökosystem‐Begriffs war nicht,

etwas innerhalb der Lebensgemeinschaft 
(bzw. "die Lebewesen") 
mit etwas außerhalb (= Umwelt)
zu verbinden

sondern:
statt konkreter Lebewesen "gedankliche Isolate" untersuchen,

und zwar exakt = mit Mitteln der Physik

Später:
Aus „Lebendes und Nicht‐Lebendes nicht unterscheiden“ 
wurde 
„Lebendes und Nicht‐Lebendes verbinden“
Heute manchmal andere Begriffsverwendung:

Von Ökosystem‐Theorie nur reden, wenn 
Betrachtung mittels Allgemeiner Systemtheorie (Stöcker)

also
nicht (nur) reduzieren auf kcal, N‐Gehalt etc.

Sondern

Begriffe verwenden wie "Rückkoppelung", "Systemstabilität", 
Selbstregulation", "input‐output", "Kontrolle", "Ausdifferenzierung 
von Subsystemen" 
Merken:

Oft mit Ökosystem‐Forschung gemeint: 

Primär wird Umwelt einer  Lebensgemeinschaft untersucht

mehr Fragen wie: 
unter welchen Klimafaktoren kann Eichenwald vorkommen
als:
aus welchen Arten setzt er sich zusammen

Oft aber auch eher in Tansleys Sinn gemeint:

‐ Stoff‐ und Energieströmezwischen „Kompartimenten“
‐ zwischen lebend und nicht‐lebend nicht unterschieden
Sind Ökosysteme hochkomplex?

Behauptung baut auf auf bestimmtem metaphysischem 
Ökosystembegriff:

Ökosystem komplexer als Gesellschaft, 
weil Ökosystem mehr umfaßt:
Gesellschaft und Umwelt 

Lebensgemeinschaft ihrerseits komplexer als Population, diese 
komplexer als Einzelorganismus ...

Æfalsch 
Was heißt komplex?

Mehrere Bedeutungen

Z. B.: 
"Komplexes System" ist eines, bei dem "aufgrund immanenter 
Beschränkungen der Verknüpfungskapazität der Elemente nicht mehr 
jedes Element jederzeit mit jedem anderen verknüpft sein kann" 
(Luhmann, Soz. Systeme S. 46 <40?>)

wenn 
"Verknüpfungskapazität" der Elemente /Teile 
beschränkt durch nur 3 Anschlußstellen

Æ bei  > 4 Elementen / Teilen "komplex" 
(Verknüpfung nur über Umweg möglich)
folie
Komplexitäts‐Definition ohne diesen Sprung vom Nicht‐komplexen zum 
Komplexen:

"Komplex" bezeichnet
"Menge der Elemente/Teile und ihrer Relationen"

System aus 3 Teilen mit 8 Verbindungen „weniger komplex" als System 
aus 3 Teilen mit 12 Verbindungen oder 7 Teilen mit 8 Verbindungen
Da Verbindungen meist schwerer zu erfassen, 
bezieht sich "komplex" praktisch meist nur auf 

"Menge der Elemente/Teile"( Æ Vielfalt, Diversität)
Annahme: 
Systeme mit mehr Elementen Æmehr Beziehungen möglich,  
also höhere Komplexität möglich 

Für unsere Frage entscheidend:

Was ist ein Element/Teil eines Ökosystems?

Soll man im Ökosystem (Gesellschaften) z. B. 
die Arten, die Individuen, die Moleküle, die Kompartimente
zählen?
Wer behauptet: 
"Ökosystem ist hochkomplex"
(komplexer als Population oder Einzel‐Organismus)
glaubt:

Was Element ist, ist "substanzialistisch" vorgegeben

D.h.: alles setzt sich aus Letzteinheiten zusammen ("Atome") 

Æ Jedes Ding hat bestimmte Zahl von Teilen, und davon hängt Komplexität ab
Æ Elefant komplexer als Maus, weil mehr Letzteinheiten (Atome)
Wenn aber nicht Letzteinheiten, 
sondern 
alles bis ins Unendliche teilbar:

Æ Elefant nicht notwendig komplexer als Bakterium: 
beide unendlich komplex,
denn:

Zahl der Elemente / Teile hängt nun allein davon ab, was als Element 
/Teil  definiert wird
Systemtheorie:

Was Element /Teil ist, bestimmt das System, 
oder der, der das System definiert

Teile des Systems Atom: Protonen, Elektronen

Teile des Systems Molekül: Atome, nicht Protonen

Teile des Systems Organismus: Organe, nicht Moleküle

Teile des Systems Lebensgemeinschaft: Populationen oder Individuen, 
jedenfalls nicht Moleküle oder Organe

Zwei Fälle:
(a) System bestimmt, was Teil ist, 
(b)Beobachter definiert, was Teil ist
a) "System bestimmt, was seine Teile sind" 

bezieht sich aufselbstreferentielle Systeme

z. B. Organismen.
Ein solches System können wir nicht nach Belieben abgrenzen: es grenzt sich 
selbst ab, wir müssen Grenze finden

Ein solches System ist auf bestimmte Teile angewiesen:
braucht Herz, Nieren, Lunge usw.

Damit liegt Zahl der Teile im Prinzip fest
Woraus die Teile bestehen, interessiert das System wenig
System kann Bestandteile seiner Teile ersetzen 
(z. B. Organismen die Bestandteile ihrer Organe)

Bestandteile seiner Teile existieren für das System nicht: 
Prothesen: Goldzahn gleich/besser als natürlicher Zahn
Wir haben Zahnweh, nicht Zellen im Zahn tun weh

"Element ist, was für das System nicht weiter auflösbar ist"
(Luhmann, Soz.S., 43)
b) "Beobachter definiert, was die Elemente /Teile des Systems sind":

Beobachter grenzt System ab, 
System grenzt sich nicht selbst ab

Z. B. "System Stadt", "System Stadt und Umland“ 

Bei Abgrenzung muß auch definiert werden, 

was die Elemente / Teiledes Systems sind

System Stadt bestehe aus 7 Stadtteilen als seinen Elementen
System Stadt bestehe aus 7000 Häusern als seinen Elementen

Ökosysteme (Gesellschaften) sind "beobachterkonstituierte Systeme“
D.h. man mußdefinieren, was Element / Teil sein soll
Gesellschaft  kann viel weniger komplex sein als Population 
obwohl sie immer mehrere Populationen umfaßt:

kann weniger Elemente/Teile und Verknüpfungen umfassen

Population besteht aus 1000 Individuen,
Lebensgemeinschaft nur aus 10 Populationen
Einwand:

Aber die Elemente der Elemente (z. B. die Individuen der Population) 
sind doch da und sind wirksam

Dagegen:
Für das System ist nur die Wirkung auf der Ebene seiner Elemente wichtig

z. B.  Räuber‐Beute‐System: 
Für Räuber ist Biomasse (oder Geschwindigkeit, Kraft ...) seines Beute‐
Organismus interessant, nicht aufgrund welcher komplexen oder einfachen 
Vorgänge diese erzeugt

Æ Komplexität der unteren Ebene (= der Elemente der Population) wird 
"verschluckt" 
Æ Gesellschaft (Ökosystem) kann viel weniger komplex sein als 
Population, Individuum oder Molekül

z. B.:

Ökosystem Wald = alle Arten + Verknüpfungen Ækomplex

"das selbe" Ökosystem = Produzenten + Konsumenten + 
Destruenten Æ nur 3 Elemente Æwenig komplex
Einwand:

„In Wirklichkeit" ist Ökosystem Wald doch hoch komplex:
Auch wenn nur Produzenten, Konsumenten und Destruenten betrachtet, 
so sind die Arten doch vorhanden

= "wenig komplex" ist nur Modell, nicht Wirklichkeit
Aber:
Einwand läuft leer:

jedes natürliche Objekt ist "in Wirklichkeit" unendlich komplex 
auch Staubkorn
und:
Komplexität von 2 Staubkörnern nicht höher als die von einem: 

unendlich + unendlich gibt nicht 2 x unendlich, 
sondern unendlich

Æ ganzer Wald ist nicht ("in Wirklichkeit") komplexer als Staubkorn: 

beide unendlich komplex
Argument auf anderer Ebene:

Erforschung der Ökosysteme kann einfache Aufgabe sein 
(Problem ist wenig komplex)

Ökologie bearbeitet gar nicht die Komplexität des Ökosystems,
egal ob "3 Elemente" oder "alle Arten"

sondern:
Aus dem, was man gerade als System ansieht,
wird unter bestimmter Frage Aspekt ausgewählt

Nur Beziehungen zwischen Netto‐Primärproduktion und Biomasse 
der Produzenten werden untersucht,
nicht Körpergröße der Produzenten, Verhalten, Lebenszyklus ...

Kann sehr einfache Aufgabe sein,
verglichen mit bestimmter Aufgabe, die sich Physiker, Chemiker ... stellt
Sinn der Redeweise "Ökosystem = hochkomplex":

eher forschungspsychologisch als forschungslogisch

1) komplex = kompliziert, schwierig Æ habt Nachsicht
mit Ökologen, wenn noch wenig herausgefunden

2)  Entschuldigung, wenn verwaschene Begriffe: 
unser Gegenstand ist ja so komplex, 
da können Begriffe nicht genau treffend sein 

3) Wir sind eigentlich viel besser als Chemiker, Physiker ...,
eigentlich alle Wissenschaftler, 
weil wir mit so komplexen Dingen fertig werden.
Heißt das nun,
daß die Gegenstände der Synökologie einfach sind?

Nein: Es gibt ja hochkomplexe Ökosysteme / Lebensgemeinschaften  

Wenn man bestimmte Frage gestellt hat
und 
Eigenschaften etc. festgelegt, bzgl. derer man Komplexität untersuchen will

kann folgen:
Ökosystem ist ggf. viel komplexer als Eiweißmolekül, und Aufgaben 
komplizierter

d.h.
Komplexität ist Frage, die empirisch untersucht werden muß,
nicht
für Ökosystem / Lebensgemeinschaft vorauszusetzen
Überblick über Kapitel Muster und Strukturen

2.1     Raumzeitliche Abgrenzung von Gesellschaften 
2.2     Elemente und Teile
2.3    Was sind die Elemente/Teile einer biologischen Gesellschaft? 
Arten? Funktionale Komponenten (Æ „Ökosysteme“)

2.4    Diversität
„Diversität“ bezieht sich im allgemeinen auf Anzahl der 
Elemente und deren Verteilung auf Elementgruppen

Anzahl der Individuen – verteilt auf Arten Æ
häufige Arten werden stärker berücksichtigt

Raumstruktur der Anordnung  von Elementen (Arten) dabei im 
allgemeinen nicht mit gemeint

Raumstruktur oft mit 
Struktur im engeren Sinne 
gemeint
Folien
Überblick

‐ Begriffe 

‐ Diversität nach Shannon

‐ Ursachen von (hoher) Diversität
Begriffe 

Reichtum
Mannigfaltigkeit
Komplexität
Biodiversität
Vielfalt 
Vielzahl
Unterscheiden: 
FachsprachlicherGebrauch
AllgemeinsprachlicherGebrauch

Z. B. fachsprachlich: 
Reichtum = Artenzahl pro Fläche oder Gesellschaft

Vielfalt (Diversität): 
Verbindung von Artenzahl und Verteilung der Individuen auf die Arten

Allgemeinsprachlich:
Reichtum: auch qualitativ
Vielfalt: qualitativ
Vielzahl: quantitativ
Biodiversität

Herkunft von „Biodiversität“:

Biodiversitätskonvention von 1992 (Rio)
Versuch von Biologen, auf einem umweltschutzpolitisch 
wichtigen Sektor Definitionsmacht zu bekommen.

„Die Biodiversitätskonvention von 1992 verbindet drei 
Ziele für den Umgang mit biologischer Vielfalt: 
ihren Schutz, die nachhaltige Nutzung ihrer Bestandteile 
und die gerechte Aufteilung der sich aus der Nutzung 
genetischer Ressourcen ergebenden Vorteile.“ (internet)
Definitionen „Biodiversität“:

„Biologische Vielfalt bedeutet die Variabilität unter lebenden 
Organismen jeglicher Herkunft, dies umfaßt die Vielfalt 
innerhalb der Arten und zwischen den Arten und die Vielfalt 
der Ökosysteme.“ (CBD, Artikel 2)

„Biodiversityistheproperty of livingsystems of beingdistinct, 

thatis different, unlike.....“ (Solbrig O.T.,1991, Biodiversity, 
UNESCO Paris)

Unter "biologischer Vielfalt" bzw. "Biodiversität" versteht 
man die Vielfalt des Lebens auf der Erde, von der 
genetischen Vielfalt über die Artenvielfalt bis hin zur Vielfalt 
der Ökosysteme. (internet)
Thesen/Fragen:

(In welchem Sinne) ist Biodiversität ein 
naturwissenschaftlicher Begriff?

Man kann nicht angeben, wie groß „die Biodiversität“ ist, 
und man kann keine generalisierenden Aussagen über die 
Wirkung „der Biodiversität“ treffen.

(Wie) kann man Begriff der (biologischen) Vielfalt so 
verwenden, daß man ihn in einer Naturwissenschaft 
benutzen kann?
Vielfalt naturwissenschaftlicher Begriff im engerenSinne?

durch empirische Prüfungmüßte entschieden werden können, ob 
Aussage wie 
„hier ist die Vielfalt höher als da“ 
zutrifft 
(wenigstens im Prinzip) 
Aber:
Gesellschaft aus dreißig Arten hat höhere Artenzahl als Gesellschaft aus drei. 

Nun sei 
drei‐Arten‐Gesellschaft = eine Pflanze, ein Bakterium und ein Vogel
dreißig‐Arten‐Gesellschaft = dreißig Vögel

Welche Gesellschaft hat die größere „Vielfalt“? 

Frage offensichtlich nicht zu beantworten
Ist dann „Biodiversität“ naturwissenschaftlicher Begriff  im weiteren Sinne?

Beispiel Nische: „Ist Nische von Art A breiter als Nische von Art B“ nicht zu 
beantworten.

Begriff Nischenbreite muß erst operationalisiert werden, 

z. B.: 
„Nischenbreite“ wird definiert als Temperaturtoleranz plus Salztoleranz, und 
beide werden in bestimmter Weise gewichtet

Also:
Biodiversität z. B. als Artenzahl definieren 

Æ Frage wird entscheidbar: 
Gesellschaft aus 30 Vogelarten ist vielfältiger

Aber: stimmt nicht – sie ist nur artenreicher 
Begriff so definieren, daß er quantifizierbar wird: 

Nur dann erlaubt, 
wenn es nach dieser Operation wenigstens im wesentlichen 
noch der selbe Begriff ist 

Sonst bezieht sich Quantifizierung auf etwas ganz anderes 
als das, 
was der Begriff bedeutet

Vielzahl nicht gleich Vielfalt
Vielfaltbezieht sich auf sich  ent‐faltende Einheit, d. h. 
Auf  qualitativenDifferenzierungsprozeß

Vielfalt für Vielzahlunabhängiger oder mechanisch 
verbundener Dinge benutzt: 
falscher Begriffsgebrauch

Man belegt vollkommen anderen Sachverhalt mit gleichem 
Wort

Biodiversität (und Vielfalt überhaupt) 
läßt sich nicht auf Basis von Messungen hinsichtlich ihrer 
Größe vergleichen
Artenzahl, Zahl der Gene und Zahl der Ökosysteme 
ergeben nicht in ihrer Summedie Biodiversität

Dazumüßte
(1) noch unendlich viel hinzukommen
(2) wäre bestimmte Qualität („Entfaltung“) 
erforderlich

Sondern allenfalls:
jedes von ihnen (und alle zusammen, und unendlich 
viel mehr) „drückt“ die Biodiversität „aus“

Sie selbst ist etwas von ganz anderer Art
„Artenzahl (Zahl der Gene, der Ökosysteme usw.) ist  Ausdruck der 
Biodiversität“

Was impliziert diese (übliche) Redeweise? 

Was „Ausdruck“ heißt, läßt sich grundsätzlich nicht benutzen, 
um zu messen, wie groß das ist, 
dessen Ausdruck es ist

Analogie:

Schreien ist Ausdruck von Schmerz

Wir können aber nie wissen, ob Lautstärke des Schreies dem gefühlten 
Schmerz entspricht
obwohl wir dieses Verhältnis praktisch verwenden
Æ Falsch: „Artenzahl ist Maß für Biodiversität“ 

Richtige Verwendung von „Maß“: 
„Biomasse‐Zuwachs ist Maß für CO2‐Verbrauch“;
denn auch dieser ist meßbare Größe und beide sind korreliert. 

Wenn etwas das Maß von etwas sein soll, von dem es 
Ausdruck ist, 
dann benutzt man Begriff Maß  falsch.
Begriffe, 
mit denen wir etwas bezeichnen, 
was sich ausdrücken kann, gehört: 

Sie sind nicht durch das meßbar, 
worin sie sich ausdrücken, 

auch wenn sie dadurch „erfahren“ werden können.

Beispiel: 
Ausdruck innerer Zustände durch Körperzustände
Wie kann „Biodiversität“
in Naturwissenschaften gebraucht werden?

heuristische Funktion:

lenkt Aufmerksamkeit auf relevante Phänomene 
(„Biodiversität“ ist lebensweltlich relevant)

Aber:

um diese Phänomene naturwissenschaftlich bearbeiten zu 
können, 
muß man transformieren: Vielfalt Æ Vielzahl
In Ökologie übliche Verfahren zur Messung von „Diversität“ 
beziehen sich alle auf
Vielzahl, nicht auf Vielfalt

Man mußKlassenvon Elementen bilden, 
die bezüglich bestimmter Eigenschaft gleich

Æ Elemente und Klassen kann man dann zählen
Die Zahl nennt man üblicherweise „Diversität“
(der Lebensgemeinschaft, des Raumes ...) 
Damit natürlich nicht dieVielfalt erfaßt

Schon deshalb nicht, weil immer willkürliche Festlegungen:
Was fasse ich als gleich auf, 
so daß ich es zählen kann? 

Wie behandle ich die unterschiedlichen „Abstände“ zwischen 
den Klassen Gleicher?
ist z. B. Distanz zwischen zwei Vogelarten genau so zu gewichten 
wie die zwischen einer Vogel‐ und einer Pflanzenart? 
Zusammenfassung  

Man kann nicht objektiv angeben,
wie hoch „die Biodiversität“ ist: 

läßt sich durch geeignete Definition beliebig erhöhen oder 
erniedrigen

Heutiger Rückgang der Biodiversität läßt sich durch geeignete 
Definition in Erhöhung verwandeln

Tatsächlichuntersucht man in der Ökologie nicht die 
Biodiversität, 
sondern bestimmte meßbare / zählbare Parameter,
meist Artenzahl 
„Diversität“ in Ökologie:

Nicht reine Artenzahl, sondern auch  
„Bedeutung“ der Elemente der Einheit 
(= der Fläche, deren Arten interessieren, der Gesellschaft)

= Versuch der naturwissenschaftlichen Formulierung von „Vielfalt“ oder 
„Mannigfaltigkeit“

Bei gleicher Artenzahl:
‐ Die meisten Individuen gehören einer Art an,
einige verteilen sich auf mehrere Arten:
Vielfalt gering, „eintönig“
‐ Jedes Individuum gehört anderer Art an:
Vielfalt hoch
Shannon‐Weaver‐Gleichung:

s
HS = ‐ Σ .  ni . ln . ni
i=1    N N

n = Bedeutungswert des Elements, im allgemeinen Individuenzahl
einer Art
N = Gesamtheit der Bedeutungswerte, im allgemeinen
Gesamt‐Individuenzahl der Gesellschaft 
S = Zahl der Elemente, im allgemeinen Artenzahl 

H: bei gleicher Artenzahl am höchsten, wenn alle Arten gleiche Individuenzahl

Äquität (evenness, E): Gleichmäßigkeitskomponente

E  =  HS
lns
Shannon‐Weaver/Wiener‐Gleichung

Shannon: Informationstheoretiker

Wiener: Kybernetiker

Gleichung aus Informationstheorie
Was bedeutet hier „Information“?

Wenn alle Individuen einer einzigen Art angehören: Diversität am 
geringsten
= geringster „Informationsgehalt“

d. h. Wahrscheinlichkeit am geringsten, bestimmtes Individuum zu treffen, 
wenn man nur die Artzugehörigkeit kennt und eines herausgreift

Wenn jedes einer anderen Art zugehört und man nur die Artzugehörigkeit 
kennt, ist Wahrscheinlichkeit am größten, bestimmtes Individuum zu 
treffen: 100 %

In diesem Sinne ist Informationsgehalt bei geringster Diversität am 
geringsten
Informationsgehalt mit umgekehrtem Vorzeichen: Entropie

Entropie zugleich: Maß für Gleichverteilung der Energie
Keine Energie mehr zur Leistung von Arbeit
D. h. geringste Diversität = geringste verfügbare Energie

Entropie zugleich: Maß für Unordnung
D. h. geringste Diversität nicht nur geringster Informationsgehalt, 
sondern auch größte Unordnung

Auch andere informationstheoretische Madaße (bit, byte)
Vorzug der Shannon‐Formel:
= Formel für Negentropie
ÆDiversität „ist“
‐ Maß für Mannigfaltigkeit/Eintönigkeit Æ Ästhetik
‐ Maß für bestimmte Vielzahl
‐ Maß für Informationsgehalt
‐ Informationstheorie ist allgemeine Systemtheorie, d. h. anwendbar auf
alles: Maschinen, Nervensysteme, Gedichte ....
‐ Maß für Ordnung
‐ Physikalisches (thermodynamisches) Maß: Energie

Æ Hoffnung, Diversitäts‐Steigerung eines Ökosystems als Steigerung des 
Informationsgehaltes, Entfernung von Unordnung (Entropie ...) interpretieren 
zu können

Erklärt Karriere der Formel in Ökologie 
Hoffnungen scheinen sich nicht erfüllt zu haben

Ursache vielleicht:

Informationstheorie rein formal
Befaßt sich nicht mit Inhalt der Information
Kommt aus Technik,
Fragen wie: wie viel „Information“ kann man durch bestimmte Leitung schicken

„Information“ hier nichts Semantisches
d. h. ob über etwas informiert wird 
Datei mit 100000 bytes enthält in semantischen Sinn nicht mehr 
Information als Datei mit 10000 bytes

Informationsbegriff der Informationstheorie rein quantitativ,
erlaubt nicht, zwischen seltenen Wahrheiten und seltenem Unsinn zu 
unterscheiden
d. h. wenn hochdiverses Ökosystem hohen Informationsgehalt hat, 
bedeutet das nicht, daß es über etwas informiert ist

Æ Biologische Bedeutung dessen,
was man mit Shannon‐Formel mißt, unklar
Erklärung hoher Diversität

Einige Hypothesen:

1. konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
2. räumliche Heterogenität
3. günstige Umwelt
4. lange, ungestörte Entwicklung
5. Zuwanderung
Zu (1) Ursache hoher Diversität ist konkurrenzbedingte 
Nischendifferenzierung

Konkurrenzausschluß erniedrigt Artenzahl

Wenn nicht ganz übereinstimmende Nischen: Nischendifferenzierung 

Æ Ähnlichkeit zwischen Arten wird geringer

ÆErhöhung der Umwelt‐Heterogenität für andere Arten

Æ Nischen für andere Arten 

aber:
Kritik an Nischendifferenzierungstheorien (z. B. diffuse Konkurrenz)
Zu (2) Ursache hoher Diversität ist räumliche Heterogenität
(Variabilität der Umweltfaktoren im Raum)

Räumliche Heterogenität ist Folge konkurrenzbedingter 
Nischendifferenzierung 

Zusammenhang mit Diversität scheint trivial:
Lebewesen haben verschiedene Umwelten
Also:
In verschiedenen Umwelten verschiedene Lebewesen möglich
Also:
Je mehr verschiedene Umweltfaktoren in einem Raum, desto mehr 
verschiedene Lebewesen
Bestätigung durch Erfahrung

Z. B. 

‐ Kulturlandschaft verglichen mit Wald

‐ Außenbereich der Städte
Kann es  Ausnahmen  geben?

‐ Können auch räumlich homogene Habitate hohe Diversität haben?

‐Kann räumliche Heterogenität Diversität erniedrigen?

Zu (a): „Paradox des Planktons“
Zu (b):
Räumliche Heterogenität kann durch Anwesenheit von mehr 
verschiedenen anderen Organismen größer werden

Organismen aber qualitativ verschieden 

Æ manche wirken weniger stark auf Diversität als andere
Æ mehr Arten, aber  „schlechte“ Arten möglich: 
Lebensmöglichkeiten für weniger Arten, die auf sie angewiesen 
Æ möglicherweise insgesamt weniger Arten auf Fläche
Konstruiertes Beispiel:
Auf Eiche maximal 500 Tierarten
Bestand aus 10 Eichen

Jede einzelne Eiche im Durchschnitt 100 Tierarten; durch Überschneidung: 
alle 10 Eichen zusammen 300 Tierarten

8 Eichen durch Ginkgo ersetzt

auf Ginkgo keine Tiere

ÆDiversitäts‐Erhöhung der Pflanzen = Erhöhung der Umweltheterogenität
für Tiere
Aber: 2 Eichen maximal 200 Tierarten Æ Bestand Eiche + Ginkgo hat 
weniger Arten als Eichenreinbestand
Allgemein: 

Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität kann darin bestehen, daß Teile 

der Umgebung für manche Arten ganz ungeeignet werden Æ
Diversität sinkt

Weitere Beispiele: 

‐ Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität durch Einwanderung
von Prädatoren Æ Ausschluß mancher Arten 
‐ Erhöhung der Umwelt‐Heterogenität durch Faktoren,
die Räuber begünstigen
Weitere Möglichkeit der Erniedrigung der Arten‐Diversität durch 
Erhöhung der Umweltheterogenität:

Zunahme räumlicher Heterogenität 
Æ einzelne homogene Teilflächen werden kleiner
(feinkörnigeres Muster)

Wenn dabei manche Teilflächen sehr klein werden 
und 
bei großer Zahl verschiedenartiger Teilflächen: 
Wahrscheinlichkeit steigt, 
daß zwischen gleichen Teilflächen andere liegen

Æ für kleine und wenige mobile Organismen: Verinselungseffekte
Beispiel:

Auflösung eines Waldes in Waldinseln in Kulturland

Æ räumliche Heterogenität größer, mehr unterschiedliche Nischen, 
höhere Diversität der Arten

Aber für manche Arten: 
y kleine  Populationen Æ Aussterberisiko steigt
isolierte Populationen Æ keine Verhinderung des Aussterbens
durch Rettungseffekt

Insgesamt kann räumliche Heterogenität aber als wichtige Ursache 
hoher (Arten‐)Diversität gelten
Zu (3) Ursache hoher Diversität ist günstige Umwelt

Argument vor allem: Zunahme der Diversität in Richtung Tropen
<folie Ameisen usw. Begon>
<Folie Vöge‐N‐Am.>

Logisches Problem: 
günstige Umwelt darf nicht durch hohe Diversität definiert werden

Frage umformulieren: 
Z. B. Beziehung zwischen Artenzahl und bestimmten Klima‐ und 
Bodeneigenschaften oder der Produktivität
Diversitäts‐Anstieg zu Tropen hin kein Beweis, daß „Umweltgunst“ Diversität
fördert:
Mit der Breitenlage ändern sich auch viele andere Faktoren, nicht nur 
Produktivität

Produktivitätsanstieg bedeutet mehr Ressourcen pro Fläche Æ mehr Arten? 

Diversität muß nicht höher sein: 

Zusätzliche Ressourcen können von vielen Individuen einer Art genutzt werden
Argument anderen Typs für „Produktivität steigert Diversität“:

hohe Produktivität
Æ mehrschichtige Vegetation
Æ Licht gestreut und reflektiert
Æ weiter Gradient von Lichtintensitäten und ‐qualitäten
Æ viele Spezialisierungsmöglichkeiten
Aber bei sehr geringer Ressourcenmenge für manche Arten keine 
Möglichkeit des Lebens ihrer Organismen mehr

‐ Anspruchsvolle Pflanzen kümmern

‐ Tiere müßten zu weite Wege zurücklegen

Æ Dichte mancher Populationen unter kritischem Punkt 

Æ weniger Populationen pro Fläche
Komplexere Theorie (Ricklefs)

Humide Tropen:

‐ Sonnenstand höher

‐ Vegetation dichter

‐ Weitere Faktoren speziellerer Art, 
insbesondere rasche Auswaschung, wenn Vegetation beseitigt
Folgen:

‐ in Lichtungen höhere Einstrahlung als außerhalb der Tropen

‐ In Bestand wegen dichter Vegetation viel geringere Einstrahlung als außerhalb
der Tropen 
Æ Bestandesklima viel stärker abweichend von Freilandklima

‐ in Lichtung kurzzeitig sehr hohe Nährstoffmenge, dann sehr rasche 
und starke Reduzierung

Æ In humiden Tropen (u. a.) wegen Produktivität starke räumlich‐zeitliche
Heterogenität der Umweltfaktoren

Æ hohe Diversität
Prüfung dieser Behauptung:

Diversität derürfte nur im tropischen Regenwald  hoch sein, 

nicht in Tropen überhaupt

Beispiel tropisches Grasland

<folie>
Einwand
gegen „Ursache hoher Diversität ist günstige 
Umwelt“:

Aushagerung von Rasen Æ Diversität steigt

Zu (4) Ursache hoher Diversität ist lange, 
ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)

Dafür spricht z. B.:

‐ Artenreichtum des tropischen Regenwaldes
‐ Artenreichtum des Benthos bei ca. 2000 m
Meerestiefe
‐ Artenreichtum später Sukzessionsstadien (?)
Erklärung:

Lange Entwicklung:

‐ Möglichkeit der Zuwanderung
‐ Möglichkeit evolutionärer Differenzierung

Ungestörte Entwicklung:
kein Aussterben

Rückkoppelung:
Wenig Störung Æ Möglichkeit von Langlebigkeit Æ dauerhafte 
Strukturen Æ weniger Störungen
Argumente gegen 
„lange ungestörte Entwicklung führt zu Diversität“

Empirische Belege zum Teil nicht tragfähig

‐ Regenwald nicht in jeder Hinsicht alt und ungestört

‐ langfristiges Gleichbleiben der Umweltbedingungen in Tropen
generell überschätzt
auch in Tropen während Eiszeit Klima kühler und feuchter
(für bestimmte Arten kann Temperaturerniedrigung von 20 auf 10 
Grad ebenso tödlich sein wie Vereisung)

‐ Ungestörtheit ist Frage des Maßstabs
(umstürzende Bäume für Insekten, Sonnen‐Epiphyten)
Ungestörtheit = zeitliche Gleichheit der Umweltfaktoren 
verhindert Spezialisierung = Diversitäts‐Erhöhung

Spezialisten unterscheiden sich untereinander stärker als 
Generalisten Æ Nischen für andere Arten 

Wechselnde Umweltfaktoren  Æ zeitliche Nischen
‐ Beispiel Frühjahrsgeophyten
‐ Beispiel langlebige Fruchtfresser

Späte Sukzessionsstadien nicht unbedingt artenreicher
Lange ungestörte Entwicklung hat räumlichen Homogenisierungseffekt
Æ Widerspruch zu Prinzip „räumliche Heterogenität fördert Diversität“

Lange ungestörte Entwicklung: 
in humidem Klima fast überall Wald

‐ Im Wald mehr oder weniger keine mikroklimatischen Unterschiede,
im Freiland sehr große
‐ Homogenisierung der Bodenverhältnisse 
(Auswaschung, Humusbildung)
Mäßige Störung wirkt diversifizierend

Starke Störung wird nur von wenigen Arten ertragen Æ Artenzahl sinkt

Keine Störung: Konkurrenzstarke Arten verdrängen schwächere Æ Artenzahl sinkt

Mäßige Störung: 
Wenn konkurrenzstarke Arten beeinträchtigt werden, 
konkurrenzschwache Arten Störung noch ertragen  
Æ kein Dominanzeffekt Æ Artenzahl steigt

< Folie Kaninchen‐Dünen>
Beispiel Beweidung Dünen durch Kaninchen

Keine / sehr schwache Beweidung:
Konkurrenzstarke Gräser verdrängen schwache Arten Æ geringe Artenzahl

Mäßige Beweidung:
Kaninchen bevorzugen dominante Gräser
(weit verbreitetes Prädatoren‐Verhalten)
Æ keine Verdrängung schwächerer Arten 
Æ Artenzahl steigt

Starke Beweidung:
Nahrungsknappheit Æ Kaninchen fressen auch seltene Arten
Æ Artenzahl sinkt
Regel für  selektive  Störung:

Dominante betroffen:  Artenzahl steigt
Seltene betroffen:  Artenzahl sinkt 

Bei mittlerer Störungsintensität höchste Artenzahl
„intermediate disturbance hypothesis“
(Connell 1978)
„Naturexperiment“  zu Hypothese
„mittlere Störung steigert Diversität“
(Sousa 1979)

Geröllfeld an südkalifornischer Küste

Bewachsen mit Algen und Entenmuscheln

Steine mittlerer Größe am artenreichsten
Erklärung:

Kleine Steine oft von Wellen umgedreht

Æ Lebensgemeinschaften auf ihnen immer in frühem Sukzessionsstadium

Æ nur wenige typische Pionierarten auf ihnen
(insbesondere solche, die zum jeweiligen Besiedlungszeitpunkt gerade 
viele Verbreitungseinheiten)

Æ jeder einzelne Stein ( = eine „Gesellschaft“) ist artenarm

auf jedem Stein kann allerdings andere Pionierart ankommen

Æ Geröllfeld aus kleinen Steinen allerdings artenreich

viele verschiedene „Gesellschaften“,
theoretisch auf jedem Stein eine andere
alpha‐Diversität niedrig, 

beta‐Diversität hoch, 

gamma‐Diversität niedrig

alpha‐Diversität:  Arten‐Diversität einer Gesellschaft

beta‐Diversität:  Gesellschafts‐Diversität des Geröllfeldes

gamma‐Diversität:  Arten‐Diversität des Geröllfeldes

(hier, gibt andere Definitionen)
Große Steine: selten oder nie umgedreht

Æ konkurrenzstarke Arten können sich durchsetzen (Dominanzeffekt)

Æ Gesellschaft ist artenarm

wie auf kleinen Steinen: nur eine Art

aber: nicht die zufällig zuerst angekommene, 
sondern die eine konkurrenzstärkste des ganzen Geröllfelds
auf homogenem Substrat setzt sich eine Art durch (Gigartina canaliculata)

Æ alpha‐Diversität niedrig, 
beta‐Diversität niedrig
gamma‐Diversität niedrig

Extremfall: auf ganzem Geröllfeld nur eine Art

Mittelgroße Steine: mäßig oft umgedreht

Folge:

‐ soeben umgedrehte Steine:  nur Pionierarten

‐ schon länger nicht mehr umgedrehte: nur Arten später Sukzessionsstadien

‐ Steine mit mittlerer Sukzessionsdauer:  Arten mittlerer Stadien,
einige Pionierarten 
und einige Arten später Stadien
alpha‐Diversität unterschiedlich, bei mittlerer Sukzessionsdauer hoch

beta‐Diversität: sehr hoch 
(viele verschiedene Gesellschaften; beta‐Diversität höher 
als bei Geröllfeld mit kleinen Steinen, weil nicht nur 
Pionierarten, sondern auch Arten der Spätstadien)

gamma‐Diversität: sehr hoch
Zu (5) Ursache hoher Diversität sind Zuwanderungsprozesse

Zuwanderung ist als Diversitäts‐Ursache auch bisher meist einbezogen
(außer bei Erhöhung durch Evolution am Ort (selten)

Aber bisher nicht betrachtet: 
externe Ursachen von Zuwanderung

interne z. B.:  Offenheit der Gesellschaft 
externe z. B.: Entfernung der Arten‐Quellen, 
Transportagenzien wie fließendes Wasser                       
Fehlen von Barrieren
Beispiel für Erklärung durch solche Bedingungen der Zuwanderung:
Artenarmut Mitteleuropas verglichen mit N‐Amerika

Europäische Gebirge im wesentlichen 
O‐W‐Richtung Æ Barriere

N‐Amerikanische Gebirge: N‐S‐Richtung

Zwei für Erklärung von Diversität durch Zuwanderungsbedingungen 
wichtige Theorien:
‐ patch‐dynamics‐theory
‐ Inseltheorie
Patch‐dynamics‐Theorien i.a. befassen sich mit dem Phänomen, daß
selbst dann, wenn regional gesehen die Vegetation sich nicht ändert, 
lokal eine hohe Dynamik von Entstehen und Vergehen von  „Flecken“ 
herrschen kann

Ein Spezialfall von „patch dynamics“ ist „gap dynamics“, die 

Vegetationsdynamik in Wäldern, bedingt dadurch, daß bedingt durch 
Überalterung und Störung ständig Lücken im Bestand entstehen und in 
eben diesen Lücken die Verjüngung stattfindet

Ein Spezialfall von Patch‐dynamics‐Theorie i.w.S. ist die 
Mosaikzyklustheorie

i.e.S. versteht man unter patch dynamics theory …. Æ Jax

patch‐dynamics‐theory

Prinzip:
‐ Fläche wird als Mosaik betrachtet
‐ Jeder Mosaikstein (Zelle, patch) wird als in sich homogen betrachtet

Jeder Mosaikstein ist offenes System
D. h. Zuwanderung wird als Ursache der Zahl der Arten in dem System 
betrachtet

Geschlossenes System: Aussterben endgültig
Offenes System: 
Aussterben kann durch Zuwanderung verhindert und auch rückgängig 
gemacht werden 
(vgl: Metapopulationstheorie)
patch‐dynamics‐Theorie zeigt:
Endgültiges Aussterben in einem Mosaikstein 
(ebenso wie Erreichen von Gleichgewicht) 
bei hoher Konnektivität der Mosaiksteine
erst nach astronomisch langen Zeiten

Æ obwohl Aussterben und Gleichgewicht theoretisch möglich: 
in der Realität nie
System hat sich längst durch andere Ursachen verändert, 
bevor theoretische Prognose eintritt
Æ patch‐dynamics‐Theorie praktisch Ungleichgewichtstheorie

Was zeigt patch‐dynamics‐Theorie hinsichtlich Diversität?
Patch‐dynamics‐Theorie zeigt:

Diversität kann unter Umständen weit über Wert steigen, 

der durch Standort‐Heterogenität ermöglicht

Ohne Berücksichtigung von Offenheit der Mosaiksteine für Zuwanderung:

Auf jedem Standort kommt idealtypisch nur die geeignete Art vor
Æ nur so viele Arten wie Standort‐Typen

Patch dynamics: 

In einem (homogenen) Mosaikstein mehrere Arten, solange Sukzession
(durch Zuwanderung) anhält

Wegen differenzierter Zuwanderung auf Mosaiksteinen mit gleichen 
Standortverhältnissen verschiedene Arten Æ hohe Artenzahl im gesamten
Mosaik
Wenig Aussterben: wenn Umwelt in einem Mosaikstein ungünstig wird, 
findet Art geeignete Umweltbedingungen woanders, doch in der Nähe
Zwei Fälle unterscheiden

y Gründerkontrolle
y Dominanzkontrolle

Gründerkontrolle
Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Dominanzkontrolle
Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft
Gründerkontrolle
Arten haben gleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Gleiche Besiedlungsfähigkeit 

Æ zufällig, wer Erstbesiedler = Glücksspiel 
Æ Lotteriemodelle

Gleiche Konkurrenzkraft

Æ wenn Ansiedlung gelungen („Gründung“): keine Verdrängung durch
Konkurrenz mehr möglich

Æ keine Sukzession im Mosaikstein (Störungsfläche)
Beispiel Gründerkontrolle

Waldbäume: sehr oft ähnliche Konkurrenzkraft und Ausbreitungsfähigkeit

Eiche und Linde auf mittleren Standorten:
Eiche mag Linde etwas überlegen sein, wenn sie nebeneinander aufwachsen

Aber:
„Gründung“ zufällig durch Linde:
Etwas ältere Linde nicht mehr durch Eiche zu verdrängen

Eiche hat erst wieder Chance, wenn Linde gestorben
Dominanzkontrolle
Arten haben ungleiche Besiedlungsfähigkeit und Konkurrenzkraft

Ungleiche Besiedlungsfähigkeit
Æ Bestimmte Arten kommen wahrscheinlich zuerst an,
andere wahrscheinlich später

Ungleiche Konkurrenzkraft
Æ Sukzession, am Ende haben sich die stärksten durchgesetzt

Erstankömmlinge (r‐Strategen) sind in der Regel konkurrenzschwächer 
als spätere Ankömmlinge (K‐Strategen)
Beispiel Dominanzkontrolle

Gartenbeet

Erstansiedlung Vogelmiere (einjährige Art, r‐Stratege)

wird verdrängt durch Brennessel

Brennessel wird verdrängt durch Holunder

Holunder wird verdrängt durch Spitzahorn
Unterschied bezüglich Vorhersagbarkeit

Dominanzkontrolle: Entwicklung vorhersagbar

Anfangs vorhersagbar Arten mit bester Ausbreitungsfähigkeit
Dann der Reihe nach vorhersagbar die jeweils konkurrenzstärkeren
(Vogelmiere Æ Bernnessel Æ Holunder Æ Spitzahorn)

Gründerkontrolle: Entwicklung nicht vorhersagbar

Alle Arten können sich als erste ansiedeln
Zufall bestimmt, welche Art zuerst da, 
diese macht erst mit ihrem Tod Platz – für nächste Zufallsbesiedlung
(„Lotterie“)
Bei Gründerkontrolle:
theoretisch auf Gesamtmosaik‐Ebene höhere Diversität möglich 

Wenn viele Mosaiksteine:
Alle Kombinationen auf Gesamtmosaik‐Ebene möglich
(einzelner Mosaikstein: artenarm)

Bei Dominanzkontrolle:
Nur bestimmte Kombinationen auf Mosaikstein‐Ebene möglich
‐ Kombination Brennessel‐Vogelmiere nicht möglich
‐ Möglich: Kombination Brennessel‐Zaunwinde

Auf Gesamtmosaik‐Ebene: 
theoretisch am Ende nur eine Art: die stärkste
Inseltheorie

Erklärt Artenzahl auf Insel in Abhängigkeit von 
‐ Fächengröße
‐ Zuwanderungsbedingungen, d. h. im wesentlichen Entfernung zum „Kontinent“

Entstehung ca. 1970 „Biogeographie der Inseln“  (MacArthur & Wilson)

Behauptungen: 

‐ Artenzahl auf Insel wird bestimmt durch Einwanderung und Aussterben
(Auswanderung)
‐ Insel bestimmter Größe und bestimmter Entfernung zum Kontinent
hat bestimmte Artenzahl im Gleichgewicht
Inseltheorie sagt (dynamisches) Gleichgewicht hinsichtlich 
Artenzahl voraus,
nicht aber hinsichtlich Artenkombination
<Folie Schema>

Allerdings: Artenwechsel nicht einfach zufällig:

‐ Bestimmte Arten haben auf Inseln höheres Extinktionsrisiko:
Arten mit hohem Flächenbedarf
‐ Bestimmte Arten erreichen Inseln schwer: immobile

Æ Inseln haben anderes Artenspektrum als Festland
Andere Ursache für anderes Artenspektrum

Sehr isolierte Inseln: 
evolutionäre Neubildung wird wichtiger als Besiedlungsvorgänge
Æ Neo‐Endemiten
(Beispiel Hawaii)

Æ Voraussetzungen der Inseltheorie hier nicht gegeben 

Normalerweise Evolution (Artbildung) gegenüber Zuwanderung für 
Diversität irrelevant
(wenn nicht sehr große Gebiete betrachtet)

d. h. Ursache für Diversität kaum jemals:  Arten sind hier entstanden
Überprüfung der Inseltheorie
a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind
b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind 
c)     Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung konstant
bleiben
Wenn das zutrifft: 
kaum ein Beweis für Inseltheorie, Ergebnis wohl auch anders erklärbar

Wenn es nicht zutrifft: 
streng genommen keine Widerlegung der Inseltheorie:
Immer durch ad‐hoc‐Hypothesen zu retten

Beispiel
kleine Insel artenreich: 
vielleicht außergewöhnlich große Habitatdiversität
oder 
zufällig besonders hoher Strom von Zuwanderern
Prüfung nur möglich durch
Diskussion einer großen Zahl von Ergebnissen

Entscheidung aufgrund von Übergewicht von Argumenten 
für eine Seite
Empirische Prüfungen und Argumente

Zu (a) Inseln sollten um so artenärmer sein, je kleiner sie sind

Manchmal Inselgröße ohne Beziehung zu Artenzahl (auf Insel und 
pro Fläche)

Meist aber:
Artenzahl steigt mit Inselgröße
< folie Abb. 12.11 oben aus Begon>
Zu (b) Inseln sollten um so artenärmer sein, je entlegener sie sind

<folie Abb. 3.20 aus May 1980>

Aber: Abgelegenheit bedeutet für verschiedene Organismen verschiedenes

Beispiel: 
<folie Abb. 12.11 unten aus Begon>

Azoren für Landvögel viel abgelegener als Kanalinseln,
für Farne nicht
Prüfungen auch mit Habitatinseln meist erfolgreich

Andere Quasi‐Inseln: 
Seltene Arten, taxonomisch isolierte Arten (Ginkgo)

Keine Habitat‐ oder
Ressourcen‐Arten in der Nähe
Zu (c) Artenzahlen sollten bei wechselnder Artenzusammensetzung 
konstant bleiben

Ausrottung der Wirbellosen‐Arten auf kleinen Mangroveninseln vor Florida
<Folie Tab. 8‐3 aus May 1980>

Nach 200 Tagen alte Artenzahl annähernd wieder erreicht
(140 gegenüber 160)

Aber stark abweichende Artenzusammensetzung
(Gesamtartenzahl: 231)
Fazit

Erklärungsversuche hoher Diversität

konkurrenzbedingte Nischendifferenzierung
meist als wichtige Ursache angesehen, aber Relevanz umstritten
y räumliche Heterogenität
gilt als eine Hauptursache
y lange, ungestörte Entwicklung (zeitliche Homogenität)
wirkt im allgemeinen eher diversitätssenkend
y günstige Umwelt
wirkt je nach Umständen diversitätssenkend oder ‐erhöhend
y Zuwanderung
Gegenüber Evolution auf der Fläche im allgemeinen weit
wichtigere Quelle der Diversität, erklärt sehr hohe Artenzahlen 
Gesellschaften
1)  Allgemeines, Definitionen
2) Muster und Strukturen 

3) Funktionsweise
4) Zeitliche Veränderungen
5) Verteilung der Gesellschaften im Raum
Überblick – Grundbegriffe

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der 
Gesellschaft genannt
(ihre Gesamtheit: Dynamik)
Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der 
Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik). 
Die Prozesse üben Funktionen aus
Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, 
wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert (Æ Funktion ist 
Stabilität)

Oft werden die Prozesse selbst, und zwar dann, wenn sie unter dem Gesichtspunkt 
betrachtet werden, daß sie zu etwas dienen, als Funktionen bezeichnet. 
Beispielsweise wird unter Funktionen der Stickstoffkreislauf in einem Ökosystem 
genannt. Das ist nicht korrekt. Der Stickstoffkreislauf hat eine Funktion für etwas 
oder etwas hat eine Funktion für diesen Kreislauf
Überblick
Funktionsweise ‐ worum geht es formal?

1) wie laufen die jeweiligen Prozesse ab? 
2) was ist ihre Funktion?  
3) Wie kommt es, daß dieses Geschehen aufrechterhalten wird
(Regulation, Stabilität)?

Auch regelmäßig wiederkehrende zeitliche Veränderungen der 
Artenzusammensetzung 
(„Sukzessionen“) werden hier behandelt: 

Sie gehören zur Funktionsweise der Gesellschaft, 
denn 
(funktional:) mittels ihrer stellt die Gesellschaft ihren Zustand (nach 
Störung wieder) her 
(kausal: sie führen immer wieder zum selben Zustand)
Überblick

Funktionsweise ‐ worum geht es inhaltlich?

‐ Stoff‐ und Energieströme
‐ Veränderungen der Artenzusammensetzung
‐ Veränderungen von Raumstrukturen

sofern all dies im Rahmen des Gleichbleibens der Gesellschaft vor 
sich geht.
Überblick Kapitel Funktionsweise
(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:
zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff
3.2 Nahrungsketten
3.3 Energiefluß
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff 
3.5.2 Diversität‐Stabilität
Funktionsbegriff

Bedeutungen:

Beschreibe die Funktion der Leber 
= beschreibe die in der Leber ablaufenden Prozesse

Die Funktion des Ökosystem ist gestört
Es kann gemeint sein:
die Prozesse im Ökosystem laufen nicht mehr wie vorher

Welche Funktion hat Verinselung im Hinblick auf Diversität?
= Was bewirkt Verinselung im Hinblick auf Diversität?

Welche Funktion hat Verinselung für die Diversität?
= Wie dient die Verinselung der Diversität?
Funktion für (= dazu dienen)

1) Verinselung hat Funktion für Steigerung der  Diversität
2)   Funktion des Herzens ist es, Kreislauf in Gang zu halten

(1) = dispositionale Funktion
Verinselung gibt es nicht wegen der Steigerung der Diversität, 
sie ist nicht entstanden, um diese Funktion zu erfüllen

(2) = ätiologische Funktion
Herz gibt es wegen der Funktion, den Kreislauf in Gang zu 
halten,
es ist entstanden, um diese Funktion zu erfüllen
Ursache und Funktion

causa efficiens:  Wirkursache   ‐ „kausal“

causa finalis:  teleologische Ursache  ‐ „final“

kausal: Ursache als vor der Wirkung liegend gedacht

final: Ursache als nach der Wirkung liegend gedacht
d. h.:
vor der Wirkung liegt Vorstellung, Begriff, Idee der
künftigen Wirkung als Ursache derselben
Handeln aus Absichten
Naturwissenschaften:
teleologische Erklärungen (als objektive) nicht erlaubt

In der Natur gibt es kein Handeln aus Absichten 

Objektiv:   so ist es
Subjektiv:  ich betrachte es als ...

Naturwissenschaften: Ersetzen finaler Erklärungen durch kausale

Final: Vögel fliegen nach Afrika, um dort günstigere Umweltbedingungen 
zu finden

Kausal: Vögel fliegen nach Afrika, weil sie ein Umweltsignal, eine 
Umstellung ihres Hormonhaushalts (...) dazu „antreibt“
Evolutionstheorie erlaubt 
„Funktion (für)“ heuristisch und als abgekürzte Redeweise zu 
benutzen:
Anstellen einer langen Geschichte von kausalen Ursache‐
Wirkungs‐Beziehungen

Prüfmethode:
Ist das, wozu etwas da ist (= die Funktion), die evolutionäre 
Ursache dafür, daß es überhaupt existiert?

Wenn ja:  ätiologische Funktion 

Wenn nicht:  dispositionale Funktion, 
auf Funktionsbegriff kann verzichtet werden 
(mißverständlich)
Überblick Kapitel Funktionsweise
(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:
zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff

3.3 Energiefluß
3.2 Nahrungsketten 
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff 
3.5.2 Diversität‐Stabilität
Energieflüsse
Grundvorgang in physikalisch‐thermodynamischer Sicht:

In geschlossenem System nimmt Entropie ständig zu
D. h. Verteilung von Energie und Materie vom unwahrscheinlichen 
(geordneten) zum wahrscheinlichen (ungeordneten) Zustand

Endzustand: Völlige Gleichverteilung, Maximum an Entropie, Minimum an 
verfügbarer Energie (zum Leisten von Arbeit) Æ kein Gefälle mehr

Weil verfügbare Energie im Minimum, kann keine Ordnung mehr aufgebaut 
werden („Wärmetod“ des Systems)

Verfügbare Energie geht gegen Null: 
bei jeder Energieumwandlung Energie in Wärme umgewandelt Æ verloren
Diese Beschaffenheit des Energieflusses:  2. Hauptsatz der Thermodynamik 

Aber:
In Entwicklung des Lebens wird Ordnung aufgebaut

Möglich, weil System energetisch nicht geschlossen: Energiezufuhr von Sonne

Photosynthese: Sonnenenergie Æ chemisch gebundene Energie
Atmung: Entropie wird aus System „hinausgepumpt“ (Schrödinger), dabei 
Ordnung aufgebaut
Nahrungskette: gebundene Energie wird weitergereicht, bei jedem 
Schritt Wärmeverluste
Aufbau von Ordnung nur auf Kosten vorhandener Energiequellen möglich

Im ganzen nimmt nach diesem Modell Energie der Energiequellen ab 
und Entropie zu

Daß schließlich „Wärmetod der Welt“ 
(Ordnungsaufbau durch Leben nur vorübergehend eingeschaltet):
Naturwissenschaftlich unbeantwortende Frage (=Metaphysik) 
(Aussagen, die auf das Ganze der Welt gerichtet, nicht empirisch prüfbar)
Folgen für Ökosysteme

Durchflußgeschwindigkeit der der Energie wichtig

Wenn Sonnenenergie nicht auf Lebendes trifft:
Rasche Umwandlung in nicht mehr nutzbare Wärme
In Organismen wird nutzbare Energie „gestaut“ 
(in höherwertiger Form eine zeitlang aufbewahrt)

Energiestau in Ökosystemen vor allem auf zwei Weisen:
‐ Verzweigung des Energiestroms durch viele parallele Nahrungsketten
‐ Umsetzgeschwindigkeit hängt von Lebensdauer ab, auch von
Speichermöglichkeiten, beides von Größe der Organismen 
Überblick Kapitel Funktionsweise
(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:
zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff
3.3 Energiefluß

3.2 Nahrungsketten
3.4 Stoffflüsse
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff 
3.5.2 Diversität‐Stabilität
Stoffe und Energie werden weitergegeben in Nahrungsketten

Typen von Nahrungsketten: 
Weidekette, Parasitenkette, Derituskette

Weidekette: Pflanze Æ Herbivore (Primärkonsument) Æ Karnivore 

(Sekundärkonsument)

Parasitenkette: beliebiger Organismus Æ Parasit Æ Parasit

Detrituskette: beliebiger toter Organismus Æ Detritivore / Fresser von 

Detritivoren
Weidekette: 
‐ Körpergröße nimmt zu
‐ Reproduktionsrate nimmt ab (r‐Strategen Æ K‐Strategen)
‐ Individuenzahl nimmt ab 
‐ Spezialisierung nimmt (eher) ab

Parasitenkette:
‐ Körpergröße nimmt ab
‐ Reproduktionsrate nimmt zu
‐ Individuenzahl nimmt zu
‐ Spezialisierung nimmt zu
Auf jeder Stufe geht Energie verloren

Regel: 10 : 1

Real zwischen 1 % und 30 % Verlust
10 : 1 gilt eher für aquatische Ökosysteme, in terrestrischen Verluste 
viel größer

Zehn‐zu‐Eins‐Regel: 
für Sekundärkonsumenten (3. Glied) bleiben nur etwa 1 % der in den 
Pflanzen gespeicherten Energie

Folge: Nahrungspyramide
Folie
Ketten erstaunlich kurz: 3 – 5 Glieder
(gilt nur für Weidekette:  Spitzenprädatoren haben Parasiten)

Unabhängig von Produktivität der Ausgangsstufe:
In produktiven Ökosystemen: nicht Ketten länger, sondern mehr 
Ketten

Warum so kurz 
(warum keine Löwenfresser)?

1. Hypothese: Spitzen‐Prädatoren brauchen sehr großen Raum
(wegen 10:1 – Regel)
Folie

Gilt nur, wenn Spitzenprädator beschränkt auf Arten der Ebene 
darunter
(Braunbären: Kleine Territorien)
Maulwurf:
In Destruentenkette

Rebhuhn: 
spezialisiert
Auf Samen: größere
Fläche als Wiesel
2. Stabilitäts‐Hypothese:

In langen Ketten mehr Unsicherheitsfaktoren
‐ Risiko für Aussterben der Spitzen‐Prädatoren steigt 
(kleine Populationen)
‐ Längere Zeit für Rückkehr zum alten Zustand nach
Zerstörung der Kette (mehr Reparaturen nötig)

3. Konstruktionsbeschränkungs‐Hypothese:

In Weidekette: Zunahme der Körpergröße Æ andere 
Anforderungen (Geschwindigkeit) nicht mehr erfüllbar

Aber: Rudeljäger
(Lineare) Ketten selten

‐ Nur bei Monophagen
‐ Konsumenten fressen oft auf mehreren Stufen 
(Omnivore; oft verschiedene Entwicklungsstadien auf verschiedenen Stufen)

ÆNahrungsnetze

Nach beiden Richtungen verzweigt:
‐ Ein Konsument hat mehrere Nahrungsarten
‐ Eine Nahrungsart hat mehrere Konsumenten
Abb.
Abb. stark vereinfacht: maximal 4 – 6 Pfeile von einer Beuteart

Real:

‐ Uhu frißt 83 Wirbeltierarten  (Müller S. 300)

‐ an Quercus fressen > 1000 Arten

Unterscheiden: potentiell und in konkreter Situation
Nahrungsnetz heißt: Trophiestufen verlieren an Deutlichkeit

Die meisten Arten gehören mehreren zugleich an

„Trophiestufe“ wird zum bloß analytischen Mittel, d. h.

Nicht: „diese Art ist ein Konsument 1. Ordnung“
sondern
„wenn man sie unter Abstraktion von ... betrachtet, dann erscheint sie als 
Konsument erster Ordnung“
Allerdings: Vielzahl möglicher Verbindungen meist kaum genutzt
(schwache Beziehungen, Suchbilder)

Folie!!

ÆIn Wirklichkeit (konkrete Situation) doch eher Kette als Netz

Potentielles Netz relevant für Stabilität:
Wenn eine Nahrungsquelle wegfällt, Ausweichen auf andere möglich 
(„Redundanz“)
Funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen haben sich entwickelt, um Stabilität zu 
erhalten
Systeme ohne solche Redundanz in Evolution zu oft 
zusammengebrochen Æ verschwunden (unwahrscheinlich)

Nicht‐funktionale Erklärung:

Redundante Verbindungen sind zufällig entstanden
(z. B. zufällige Einwanderung weiterer Beutearten)
Stabilität ist Nebeneffekt, 
nicht wegen Selektionsvorteil für das ganze System entstanden
Abbau toter Lebewesen 

Detritivore im weiteren Sinne:
konsumieren bereits  tote organische Substanz

Detritivore im engeren Sinne: 
tierische Konsumenten toten organischen Materials

Destruenten im weiteren Sinne: 
bauen bereits tote organische Substanz weiter ab

Destruenten im engeren Sinne:
Bakterien und Pilze, die totes organisches Material weiter abbauen

Kein Typ interspezifischer Beziehungen:
keine Beziehung zwischen Organismen, da diese bereits nicht mehr 
leben, wenn sie konsumiert werden
Populationsdynamische Besonderheit der Detritivoren (i. w. S.):

Tote Lebewesen können keine Nachkommen mehr haben

Æ Detritivore beeinflussen durch Konsumtion nicht Reproduktionsrate ihrer 
Ressource 

Allerdings: 
indirekt durch Herstellen neuer Nährstoffe

In dieser Hinsicht den Primärproduzenten ähnlich
Unterscheiden:

‐Detritivore / Destruenten als  
Aktivitätstyp/„Beziehungstyp“: 
Beziehung zwischen totem Organismus und seinem
Konsumenten

‐ Destruentenkette
Ökosystem‐Kompartiment mit Organismen, die zu
vielen Beziehungstypen gehören
Destruentenkette:

Konkurrenz, Räuber‐Beute‐Beziehung, Parasitismus, 
Mutualismus

Konkurrenz zwischen Detritivoren selbst

Räuber‐Beute‐Beziehung:
alle Detritivoren sind Beute, oft von anderen Detritivoren,
die meisten konsumieren lebende Detritivoren mit

In Detritivorenketten sind viele Arten ganz oder teilweise 
eingebunden, die nicht Detritivoren sind 

z. B. Vögel, die von detritusfressenden Asseln leben
Weil Populationsdynamik der Ressourcen nicht (direkt) von Detritivoren
beeinflußt:

Æ relativ hohe Stabilität (Konstanz) der Detritivoren‐Populationen

(sofern Nachlieferung der Ressourcen konstant)

Vgl: Pflanzen‐Populationen meist stabiler als Tier‐Populationen

Æ Nicht Fressen toten organischen Materials ist das Besondere der Detritivorie
(machen Räuber auch)
Sondern: Detritivore töten nicht, darum:
Detritivore beeinflussen Vermehrungsrate der Detritus‐liefernden Organismen 
nicht
Destruentenkette

Grundvorgang:

Pflanzen bauen anorganische Stoffe („Nährstoffe“) in lebendes 
Material ein

Æ Energie wird gebunden, Nährstoffe werden immobilisiert

Æ Pflanzen bauen Teil ihrer organischen Substanzen selbst ab 
= Atmung

Æ Rest geht an tierische und mikrobielle Konsumenten 
lebenden und toten Materials

Auch tote Tiere und Mikroben noch energiehaltig
Æ weiterer Abbau zu CO2, Wasser, mineralischen Nährstoffen
Æ Erneut von Pflanzen aufgenommen 
Zersetzung hat zwei Stufen:

1) Erstzersetzung 2) Prozeß nach Erstzersetzung

Zu (1) Erstzersetzung
Nach Tod partielle Selbstauflösung:
‐ kein aktives Zusammenhalten der Teile mehr
‐ Zersetzung durch Enzyme

In Organismus bereits Zersetzer anwesend,
vor allem Bakterien und Pilze

Sonderfall:
nekrophage Parasiten: 
töten Wirt und konsumieren Detritus

Normale Parasiten: kein „Interesse“ an Tod
Parasitoide: konsumieren lebenden Organismus und töten dabei)
Erstzersetzer konsumieren gelöste organische Substanzen

Für Verdauung fester organischer  Substanz fehlen Enzyme

Nach Tod: explosionsartige Vermehrung der Erstzersetzer, dann 
Zusammenbruch ihrer Populationen 

= Ausnahme von Regel „stabile Populationen“
Zu (2) Prozeß nach Erstzersetzung:

langsame Folge von Zersetzungsstadien durch verschiedene Spezialisten

Am schwersten abbaubare Substanzen:  Lignin Æ Suberin Æ Cutin

am Ende durch Pilze abgebaut

Am Ende der Abbaukette nur noch wenige Arten
(Spezialisten für resistente Stoffe)

An Abbauprozeß zwei Typen von Organismen beteiligt:
Mikrobivore:
fressen lebende Organismen in der Abbaukette
Detritivore im engeren Sinne:
fressen totes organisches Material
(immer nebenbei Mikroben und kleine Tiere)
Wirkungsweise der tierischen Detritivoren:
folie Begon S 410
folie Abb. 148

Frische Pflanzenabfälle: Zellwand schützt vor Mikroben‐Angriff
Zerkleinerung Æ Oberfläche wird größer
Æ Ansatzstellen für Mikroorganismen

Exkremente der detritivoren Tiere: 
durch eigene Darm‐Mikroorganismen abgebaut, 
aber für andere Mikroorganismen und Tiere noch verwertbar
Æ erneut unvollständig verdaut

Æ nach mehreren Darmpassagen vollständiger Abbau zu
CO2, Wasser und anorganischen Nährstoffen
Funktionale Erklärung für Kombination Tier‐Mikroorganismus: 

Tiere sind unfähig,
Lignin und Zellulose
(Hauptbestandteile des Detritus)
zu verdauen

Mikroorganismen sind unfähig,
zu  zerkleinern

Manchmal sind Tiere und Mikroben in Endosymbiose 
(Mikroorganismen im Darm) verbunden,
manchmal „hintereinandergeschaltet“
Warum sehr selten Cellulase‐Enzym Fressern von 
pflanzlichem Detritus (und bei Pflanzenfressern)?

Möglich:

Energiegewinnung durch Zellulose‐Zersetzung für die 
meisten Pflanzenfresser nicht nötig,
da für sie Energie nicht im Minimum

Für Pflanzenfresser im Minimum: 
spezielle Nährstoffe (z. B. Phosphor)

Diese in Zellinhalt, nicht in Zellwand
Überblick Kapitel Funktionsweise

3.1. Funktionsbegriff
3.3 Energiefluß
3.2 Nahrungsketten

3.4 Stoffflüsse, ‐kreisläufe
3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff 
3.5.2 Diversität‐Stabilität
Warum ermöglicht die gleiche Phytomasse so 
unterschiedlich große Biomasse von Sekundär‐
und Tertiärproduzenten?

Warum wird überhaupt so unterschiedlich viel 
produziert?
Umweltgunst und Produktion <WS 2008/09 schon in Prod‐Ökologie
gemacht!!!!> 

Räumliche Verteilung der Produktion auf Erdoberfläche höchst ungleich. 
Abhängig von „Umweltgunst“

Scheint trivial: 
es gibt fruchtbare und unfruchtbare Gebiete, günstiges und ungünstiges Klima 

Dennoch problematisch:
1.  Von der „Fruchtbarkeit“ kann man ganz anderen Eindruck 
bekommen je nach dem, 
ob man Produktion pro Zeiteinheit oder zu bestimmter Zeit vorhandene 
Biomasse betrachtet 

vorhandene Biomasse groß:
muß nicht bedeuten, daß Produktion hoch 
und umgekehrt

(Beispiel Meer – Land) 
2. Umweltbedingungen, welche über Höhe der Primärproduktion 
entscheiden, vor allem unter „Klima“ und „Boden“ zusammengefaßt

„Fruchtbarkeit“ eines Gebietes beurteilt man in der Regel nach diesen 
beiden Komplexfaktoren 

Aber: zu stark vereinfacht 
Häufig spielen biotische Faktoren, 
insbesondere weidende Tiere, erhebliche Rolle

Lassen Potential, der jeweiligen Klima‐ und Bodenverhältnisse oft nicht zur 
Entfaltung kommen

Wirkt sich vor allem auf jeweils vorhandene Biomasse aus:

Großteil der Steppen‐ und Savannengebiete der Erde wäre ohne intensive 
Beweidung waldbedeckt

Æ Biomasse wäre weit höher 
Zwei Fälle unterscheiden:

(1) Produktion pro Zeiteinheit kann trotz geringer Biomasse hoch sein, 
lediglich Zuwachs wird abgeschöpft 

(2)   Auch Produktion pro Zeiteinheit wird durch Tiere erniedrigt 
1)  betrifft Nettoproduktion, 
(definitionsgemäß Fraß abgezogen)

Bei (2) bereits Bruttoproduktion ist betroffen 

Jeweilige Höhe der Bruttoproduktion davon abhängig, 
wie viel assimilationsfähige Phytomasse bereits vorhanden 
Damit davon abhängig, 
wie viel von Tieren übriggelassen (oder z. B. durch Tritt zerstört) 

Dabei kommt es nicht nur auf Menge der zerstörten Phytomasse an, 
sondern auch auf Art der betroffenen Gewebe
3. Gunst des Bodens: nicht allein der Gehalt an Nährstoffen von Bedeutung 

Sondern auch 
Geschwindigkeit, mit der organischen Stoffe abgebaut 
Æ Nährstoffe erneut verfügbar 

Böden tropischer Regenwälder meist extrem nährstoffarm („unfruchtbar“) 

Wegen überaus schneller Zersetzung stehen aber Nährstoffe rasch erneut 
zur Verfügung Æ Produktion sehr hoch 

In humosen Böden (nördliche Wälder, Moore) große Nährstoffmengen 
gespeichert: organische Stoffe langsam oder gar nicht abgebaut 

Æpro Zeiteinheit nur geringer Teil für Vegetation verfügbar
4. Verschiedene Arten unter gleichen abiotischen Bedingungen sehr 
unterschiedlich produktiv 

Darum:
in Beständen aus einer einzigen Art Unterschiede der Produktivität/Biomasse
oft viel mehr durch Fähigkeiten der jeweiligen Arten bedingt 
als durch die Verschiedenheit der abiotischen Verhältnisse 

Wird besonders deutlich, wo Pflanzen fremder Herkunft Standorte 
besiedeln, an denen von den einheimischen Arten keine einzige wachsen 
konnte 

Manche Kohlehalden im Ruhrgebiet z. B. jahrzehntelang fast 
vegetationsfrei,
bis sich Inula graveolens (aus Mittelmeergebiet) auf ihnen ansiedelte 
Dagegen: 
Wenn viele Arten an Beständen beteiligt 
Æ unterschiedlichen Leistungsfähigkeiten der einzelnen nebeneinander 
wachsenden Arten gleichen sich aus 

Darum:

Bestände aus einer einzigen Art: 
Produktion kaum von abiotischen Standortverhältnissen aus vorhersagbar

Artenreiche Vegetation: 
Produktion recht gut von den abiotischen Standortverhältnisse aus 
vorhersagbar

Auch bei Mischbeständen allerdings streng genommen nur dann 
solche Prognosen möglich, wenn tendenziell alle standörtlich 
möglichen Arten Gelegenheit zur Ansiedlung bekommen. 
Global ist diese Voraussetzung nicht gegeben. 
Exkurs:

Steigerung der Primärproduktion durch die 
Landwirtschaft 

Im allgemeinen gilt, daß Bruttoproduktion pro Fläche 
auf landwirtschaftlich genutzten Flächen nicht 
diejenige natürlicher Ökosysteme unter günstigen 
Bedingungen übertrifft
(nach E. P. Odum) 
Produktionsökologische Wirkungsweise der landwirtschaftlichen Tätigkeit

1. Es werden allgemein günstige Bedingungen hergestellt 

vor allem dadurch, daß bestimmte an jeweiligen Standorten limitierende 
Faktoren ausgeschaltet werden (Wassermangel durch Bewässerung, 
Nährstoffmangel durch Düngung) 

2. Es wird Energie zugeführt, mit der solche Funktionen erfüllt werden, für 
die sonst das Ökosystem selbst die Energie aufbringen müßte

Æ weniger veratmet, 
denn durch Atmung wird im ökologischen System die gespeicherte Energie 
für Leistungen verfügbar. 

Æ bei gleicher Bruttoproduktion bleibt ein größerer Betrag übrig, der für 
Heterotrophe nutzbar, 
und bei gleicher Nettoprimärproduktion eine größere als Ernte nutzbare 
Nettoproduktion 
Beispiel: 
Bestimmter Prozentsatz der Nettoprimärproduktion durch Insekten gefressen ‐
Pflanze müßte Energie für Produktion von Abwehrmechanismen aufwenden, um größere 
Ernte zu ermöglichen 

Diese Energie kann ersetzt werden durch Energie, die zur Produktion und zum Einsatz 
von Insektiziden nötig  

Beispiel: 
Trockene Verhältnisse: Pflanzen wenden gewissen Prozentsatz der Assimilate auf, um 
tiefreichende Wurzeln auszubilden 
Kann durch Energieaufwand für Bewässerung ersetzt werden

Pflanzen aber genetisch auf alte energetische Bedingungen eingestellt: 
Produzieren Insektenabwehrmittel weiterhin, bilden weiterhin tiefreichende Wurzeln 

Æ diese nun überflüssigen Eigenschaften müssen  „weggezüchtet“ werden 

Das ist unter energetisch‐produktionsökologischen Gesichtspunkten der Sinn der 
Züchtung
Argumentation hat Schwächen

energetische Betrachtungsweise überzogen 

Insektenfraß kann auch auf „informatorischer“ Ebene bekämpft werden, 
ohne nennenswerten Energieaufwand
Beispiel: Verwendung von Sexuallockstoffen zur Schädlingsbekämpfung 

Generell hängt Ausmaß der Verluste durch Insektenfraß weniger von Stärke (in 
stofflich‐energetischer Hinsicht) verschiedener Umweltfaktoren ab als von 
ihren raumzeitlichen Mustern 

z. B. von bestimmten Temperaturen zu bestimmten Zeitpunkten, von Habitaten 
in bestimmter Entfernung 

Darum energetischen Bilanzierungen kaum als Basis einer umfassenden 
Erklärung brauchbar,
was produktionsökologisch gesehen das Wesen der landwirtschaftlichen 
Tätigkeit ausmacht 
Dennoch zeigt auf energetische Ebene konzentrierte Darstellung wichtige 
Aspekte 

Insbesondere, daß die Energie, die heute in Nahrungsmitteln enthalten, 
größtenteils nicht aus aktuellen Photosyntheseleitungen der Pflanzen, 
sondern aus vergangenen 

In USA etwa drei mal so viel Nahrung pro Hektar wie in Asien und Afrika, 
aber zehn mal so viel an fossiler Energie eingesetzt. 
Etwa 2/3 der Nahrung energetisch aus Erdöl (nach Odum) 
Stoffflüsse ‐ Überblick

Energie: unidirektionaler Fluß – Stoffe: Kreislauf

Quellen/Reservoire

Arten von Stoffkreisläufen

Geschlossenheit der Kreisläufe

Vergleich terrestrische ‐ aquatische Ökosysteme (Binnengewässer – Meere)

Begrenzung der Biomasse??? <schon eben>

methodisches Problem: was gehört zur Biomasse?
Stoffe: Kreisläufe möglich

Energie: unidirektionaler Fluß
Sonne Æ Pflanzen Æ Tiere Æ mineralische Stoffe Æ erneut Pflanzen 
aber Pflanzen nutzen nicht mehr in diesen Stoffen enthaltene Energie
Energie: praktisch unerschöpflich 
(trotz unidirektionalem Fluß nur lokal knapp)

Stoffe: wenn Kreislauf geschlossen: prinzipiell unerschöpflich
Mache praktisch unerschöpflich, 
manche trotz Kreislauf knapp: liegt zum Teil an Bindung in Biomasse

Æ Wenn keine Destruenten Æ Erschöpfung der Stoffquellen Æ Leben nur 

noch in sehr geringem Umfang möglich
Quellen der Zufuhr von Stoffen:

1) Lithosphäre 
‐ Quelle für Ca, Fe, Mg, P, Ka u.a.
Mechanisch: vor allem Frost Æ Auflösung in Wasser
Chemisch: Verwitterung unter Säureeinfluß

2)  Atmosphäre
‐ Fast aller Kohlenstoff (stammt aus CO2)
‐ Der meiste Stickstoff  

3) Hydrosphäre
<<WS 08/09 bereits unter „chem Faktoren gemacht!!!>>
Stoffe in Gesteinen, Luft, Wasser zum größten Teil zum wiederholten mal 
genutzt
Kalk überwiegend sedimentierte 
Produkte von Organismen

ÆElemente, die in Stoffwechselprozesse eingehen:
zyklische Bewegung
zwischen Organismen und abiotischen Reservoiren 

Dabei oft zugleich ebenfalls zyklische Bewegung zwischen 
verschiedenen Gebieten

= Biogeochemische Kreisläufe
Stickstoffkreislauf
Die vier in sehr großen Mengen benötigten Elemente O, H, C und N:
Reservoire in Atmosphäre und Hydrosphäre

Die anderen überwiegend in obersten Erdschichten (Lithosphäre)

Lithosphärischen Reservoire i. a. nahezu unbeweglich und auf 
bestimmte Gebiete begrenzt 

Inhalt ungleichmäßig verteilt
(anders als bei atmosphärischen 
und weitgehend hydrosphärischen) 

Prägen darum oft Muster der Organismenverteilung im Raum

Elemente, die ihre Reservoire in der Lithosphäre haben: Mineralstoffe 
Reservoire  der  Hauptelemente größtenteils  biogen

D. h.: 
Entweder erst durch Aktivität von Lebewesen entstanden 
(Luftsauerstoff) 
oder 
Moleküle bereits (mehrmals) Bestandteile von Lebewesen gewesen
(zumindest die heute in diesen Reservoiren enthaltenen) 

Auch lithosphärische Reservoire in ihrer aktuellen Beschaffenheit 
überwiegend biogen  (z. B. Ca)
Arten von Stoffkreisläufen

Haupt‐Kreislauf:

Produzenten Æ (Konsumenten) Æ Destruenten 

Æabiotische Reservoire Æ Produzenten

Daneben andere Kreisläufe
Manche Kreisläufe kurzgeschlossen: 
Pflanze gibt Sauerstoffmoleküle an Reservoir der Atmosphäre ab 
und nimmt die selben Moleküle wieder auf  
Æ autökologischer Prozeß

Meist  aber  mehrere Organismen verschiedener Arten an 
Kreislauf beteiligt 
Æ synökologischer Prozeß
Kurzgeschlossenen (autökologische) Kreisläufe 
(v. a. über atmosphärische und hydrosphärische Reservoire) 
nur im Prinzip kurz:

In aller Regel erst nach unbestimmter und sehr langer Zeit wieder 
aufgenommen 
und dann nicht durch den selben Organismus 
sondern nur durch einen Organismus des gleichen Typs
(z. B. grüne Pflanze) 
Dagegen:
Abgabe in Boden:
i. a. nicht sofort wieder aufgenommen: 
Längere Zersetzungsprozesse (synökologischer Kreislauf): 

Aber:
beträchtlicher Teil der abgegebenen oft tatsächlich in den selben 
Organismus erneut inkorporiert

Die von den Pflanzen mitteleuropäischer Wälder aufgenommenen 
Mineralstoffe kehren zum größten Teil innerhalb eines Jahres in den 
Boden zurück (ca. 70–90 %)
Dann aber überwiegend erneut von Pflanzen dieses Waldes 
aufgenommen 
Stofffluß Organismen Æ Atmosphäre (und Hydrosphäre) Æ Organismen:
Meist keine geschlossenen Kreisläufe (bzw. nur über sehr lange Zeit)

Stoffluß Organismen Æ Boden  Æ Organismen:

Zum großen Teil geschlossene Kreisläufe (in kurzer Zeit)
Nährstoffe also wiederholt nutzbar, aber:

Kreisläufe sehr unterschiedlich geschlossen
Auf Lebensgemeinschafts‐Ebene nie perfekt

Mehr oder weniger lange „Zwischenlagerung“ in 
abiotischen Reservoiren

Fragen: 
‐ Welcher Anteil ist geschlossen?
‐ Gibt es endgültiges Verlassen des Kreislaufs?
Beispiele für Grad der Geschlossenheit von Stoffkreisläufen

Wie mißt man Verluste an Litho‐ und Hydrosphäre?

In Flußwasser gelöste und als Schwebstoffe enthaltene Stoffe gemessen
Æ Bilanzierung durch Vergleich mit in Niederschlagswasser enthaltenen und in 
Biomasse des Einzugsgebietes gespeicherter Stoffmenge
Wenn Abfluß >  Zufuhr durch Niederschläge: 
Differenz stammt aus Verwitterung und Biomasse‐Zersetzung ohne 
Wiederbindung

Ergebnis meist: 
Zufuhr und Abfluß im Vergleich zu in Biomasse gespeicherter Menge gering  
Æ Weitgehend geschlossene Kreisläufe
Kreisläufe bei Pflanzenbeständen aus langlebigen Arten (bes. Wälder) 
weitgehend geschlossen

Beispiele:
Buchenwald des Solling: 92 % des in den Boden gelangenden Stickstoffs und 
100 % des Phosphors von den Pflanzen wieder aufgenommen

Waldgebiet USA (Hubbard Brook): jährlich nur 0,1 %  des in Biomasse und toter 

organischer Substanz gebundenen Stickstoffs mit Flußwasser verloren

Quellwasser tropischer Regenwälder in manchen Fällen nahezu elektrolytfrei

Kreisläufe über Bodenreservoire also nach Zahl der Glieder relativ  lang 
(Organismen, die an den Zersetzungsschritten beteiligt), 
aber räumlich gesehen sehr kurz 
Immer fällt Teil der Stoffe aus Kreislauf heraus und verläßt das Ökosystem

Anteil steigt sehr stark an, wenn Pflanzenbestände nicht geschlossen 

‐ Hubbard Brook: nach Kahlschlag Abflußrate des Stickstoffs 60 mal so hoch
‐ In Deutschland Stickstoffauswaschung unter Wald zwischen 
1 und 9 kg/ha/a, unter Acker zwischen 73 und 120 kg/ha/a

Kreislauf nun nach Destruenten unterbrochen

da kaum mehr Wurzeln vorhanden (insbesondere nicht ganzjährig): 
Freigesetzte lösliche Stoffe nicht wieder aufgenommen Æ Auswaschung

Stoffe weiterbefördert, zirkulieren eine Zeitlang in anderen Ökosystemen 
(Spirale)
Unterschiede aquatische und terrestrische Ökosysteme hinsichtlich 
Geschlossenheit der Kreisläufe

Terrestrische Ökosysteme: weitaus größter Teil der Stoffe zirkuliert 
(aber: Wüsten!)

Fließgewässer: größter Teil der Stoffe fließt weiter, aber zeitweilig in 
Biomasse festgelegt
(Makrophyten und Makrophyten‐Aufwuchs (Pilze, Mikroorganismen, 
Algen)
ÆSpirale besseres Bild als Kreislauf
Enge Windungen, wo Wasser stagniert
folie
Süßwasserseen
Bereits kleine mit Durchfluß: große Verluste an Sediment
Aus Sediment wieder freigesetzt Æ gelöst
Z. B. Phosphor unter anaeroben Bedingungen  
freigesetzt
Aber im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen sehr viel endgültig dem 
Kreislauf entzogen

Weiterer Unterschied aquatischer zu terrestrischen Ökosystemen:
Extrem schnelle Zirkulation im freien Wasser
Wachstum der Phytoplanktonzellen unter Aufnahme gelöster 
Nährstoff in wenigen Stunden bis zur Teilung 
(Teilung alle 2‐3 Stunden, oder Sterben)
Plankton‐Zersetzung: Freisetzung Phosphat zu 75 % innerhalb 
weniger Stunden nach Tod
Meere

Beispiel Phosphor (wichtigster limitierender Stoff)
Zufuhr in belebtes oberflächennahes Wasser:
‐ Aus Flüssen
‐ Aus aufsteigendem Tiefenwasser (ca. 100 mal so viel)

In oberflächennahen Ökosystemen: 
Aufnahme in Plankton Æ rasches Zirkulieren Æ Absinken  eines großen Teils 
mit Detritus Æ Teil hochgetragen mit aufsteigendem Wasser

Durchmischungszyklus der Ozeane: 1000 Jahre
Dabei geht alle 1000 Jahre 1 % des Phosphors an Sediment verloren
Größenordnung

Ein durch Verwitterung freigesetztes P‐Atom
zirkuliert
‐ Jahre bis Jahrhunderte in terrestrischen Ökosystemen 
‐ Wochen bis Monate in Fluß‐Spirale

Æ Meer:  100 Umlagerungen von je 1000 Jahren,
jedes mal 1 %  Æ Sediment

Æ Hebung des Meeresbodens  Æ wird Festland
Æ Verwitterung  Æ Neubeginn des Zyklus

Teile des Meeresbodens aber nie zu Festland geworden 

Also zwei Charakteristika aquatischer Ökosysteme:
‐ Extrem schnelles Zirkulieren 
‐ Aufgebrochene Kreisläufe 
Zivilisationsbedingte Veränderungen dieser Größenverhältnisse

Beispiel Phosphor

‐ Entnahme P aus Gewässern (Fischerei) unbedeutend
‐ Zufuhr in Gewässer durch Düngung und Waschmittel: 
weit größer als Entnahme, lokal/regional bedeutend
‐ Noch weitaus mehr: Zufuhr durch Auswaschung und Erosion
(insgesamt: Landwirtschaft, 
nicht Industrie von – direkter – Bedeutung)

Æ Eintrag in Meere: zivilisationsbedingter P‐Eintrag 2/3 des gesamten
Für Meeresökosysteme kaum von Bedeutung: 
Zufuhr durch aufsteigendes Tiefenwasser viel wichtiger

Aber wichtig für Ökosysteme der Flüsse:
P ist limitierender Faktor Æ Eutrophierung
Wachstum von Algen Æ Wassertrübung Æ Verschwinden 
lichtbedürftiger Arten (Laichkräuter, Characeen)
Zersetzung des Planktons (und Algenwatten):
O2 wird aufgebraucht Æ anaerobe Verhältnisse  
Æ H2S (Faulschlamm), toxisch und  Æ P‐Freisetzung aus Sediment 
(erneute Düngung) 
Überblick Kapitel Funktionsweise
(Nicht nach Prozesse‐Funktionen‐Regulation gliedern:
zu viele Wiederholungen)

3.1. Funktionsbegriff
3.2 Nahrungsketten
3.3 Energiefluß
3.4 Stoffflüsse

3.5 Stabilität
3.5.1 Stabilitätsbegriff 
3.5.2 Diversität‐Stabilität
5.1  Stabilitätsbegriff

Stabilitätsbegriff aus Handschrift
Stabilität 

Was ist stabil?
insbesondere:
kann das Ökosystem stabil sein?

Was bedeutet Stabilität?
(Arten von Stabilität)

Ursachen von Stabilität
insbesondere:
verursacht hohe Diversität Stabilität?
Was ist stabil?

Aussage über Stabilität muß Maßstab enthalten

Kann „das Ökosystem“ stabil sein?

Aussage über Stabilität muß sich auf bestimmte Art von Störung beziehen

Was bedeutet Stabilität?
ist Stabilität ein eindeutiger Begriff?

Arten von Stabilität

Konstanz
Gleichbleiben ohne Berücksichtigung der Frage, ob Belastung oder nicht
Resistenz
Fähigkeit, unter Belastung Veränderung zu vermeiden
Elastizität (Resilienz)
Fähigkeit, nach Veränderung zu früherem Zustand zurückzukehren 
(Rückkehrgeschwindigkeit)

<Plastizität?>

lokale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit nur nach kleiner Abweichung
globale Stabilität
Rückkehrmöglichkeit auch nach starker Abweichung
Persistenz
Zeit, über die eine Variable ihren Wert beibehält
Diversitäts‐Stabilitäts‐Diskussion

genereller Gang:

‐ „immer schon geglaubt“: Diversität erzeugt Stabilität 

‐ 50er Jahre: „wissenschaftlich bewiesen“

‐ 70er Jahre: „widerlegt, Gegenteil ist richtig“

‐ 80er/90er Jahre: in wesentlichen Teilen rehabilitiert
Diversitäts‐Stabilitäts‐Diskussion 50er/60er Jahre:

Argumente für Diversitäts‐Stabilitäts‐These:

y Je mehr Arten, desto mehr parallele Energiepfade

y mathematische Modelle mit wenigen Arten (‐Interaktionen): instabil

y Monokulturen gegen Schädlingsbefall anfällig

y Labor‐Lebensgemeinschaften aus wenigen Arten Æ Aussterben

Artenarme Insel‐Lebensgemeinschaften
Æ Invasionen, Ausrottung heimischer Arten, Umwälzung des
Artenbestandes

y Artenreiche tropische Regenwälder: keine Massenvermehrung
von Schädlingen, kaum Einwanderung fremder Arten
Kritik

May‐Kritik
Kritik an These: „je artenärmer, desto stabiler“:

Modell von R. May: zufällig zusammengesetztes Interaktionsgefüge: 

unrealistisch

Æ in komplizierteren Modellen nicht‐zufällige Zusammensetzungen geprüft

z. B.: Gesellschaft teilt sich in Gruppen mit starken internen Beziehungen und 
schwachen externen
(Folie)

Æ stabiler als ohne Gruppenbildung
Æ Diversität auf höherer Ebene könnte Stabilität steigern

Ergebnis solcher Modelle: 
wenn Interaktionen realitätsnäher:
Immer noch Komplexität Æ Instabilität, aber Wirkung abgeschwächt
2) Mays Modell nahm an: 

Nahrungsversorgung wird durch Konsumenten beeinflußt
Aber oft nicht der Fall

Modelle mit Unterscheidung, durch Verlust welcher Arten Diversität 
verringert:

Entfernung von Spitze (Prädatoren) Æ Diversität führt zu Instabilität

Entfernung von Basis (Pflanzen) Æ Diversität führt zu Stabilität

Experimente in Grünland:

Steigerung der Pflanzenarten‐Diversität Æ höhere Stabilität der Biomasse‐
Produktion 

Beispiel (McNaughton):

New York:
Hinzufügen von Dünger (= Störung):
‐ In artenarmen Pflanzenbestände: Produktivität steigt um 53 %
‐ in artenreichen Pflanzenbeständen: Produktivität steigt um 16 %
Serengeti

Beweidung (= Störung):
‐ in artenarmer Steppe: Biomasse sinkt um 69 %
‐ in artenreicher Steppe: Biomasse sinkt um 11 %

Ursachen:

in trockenen Zeiten bestimmte Arten besonders produktiv, in nassen 
Zeiten andere Arten 
Æ bei höherer Diversität Gesamt‐Produktivität eher ausgeglichen
Regel:

Diverse Gesellschaften: Folge stabiler Umwelt

Diverse Gesellschaften: resistent
(Dynamisch fragil oder dynamisch robust)

Wenn Zusammenbruch: keine Rückkehr zu Ausgangszustand 
(Beispiel Abholzung Regenwald)

Einfache Gesellschaften: Folge dynamischer Umwelt

Einfache Gesellschaften: resilient

Nach Veränderung durch Störung Rückkehr zu Ausgangszustand 
(Beispiel: Dünenvegetation)
Gesamtergebnis:

Früher: 

These Diversität Æ Stabilität für allgemein richtig gehalten
Æ Generalbegründung für Naturschutz

jetzt: 

Es gibt Zusammenhang zwischen Diversität und Stabilität in machen Fällen

Aber:
je nach Stabilitäts‐Typ, untersuchter Ökosystem‐Eigenschaft, Ökosystem‐
Typ ... andere Ergebnisse 

Æ statt Generalbegründung für Naturschutz: Forschung nötig
REDUNDANZ

Seit Jahrzehnten Diskussion darüber, ob Zusammenhang 
zwischen Diversität von ökologischen Systemen und ihrer Stabilität

Diskussion seit etwa 20 Jahren differenzierter: 

Nach Beziehungen zwischen Diversität und verschiedenen Variablen gefragt 
("Funktionen")

Stabilität nur noch eine Funktion von vielen 
Forschung in großem Umfang zu solchen 
funktionalen Aspekten der Diversität
davor, 
(von Stabilitätsproblem abgesehen), 
Interesse vor allem: 
was sind die Einheiten der Biodiversität und 
wie ist Diversität auf Erde verteilt
Seit ca. 15 Jahren auch: Konzentration auf Frage "Redundanz“ 
Bestimmte Arten oder ein bestimmter Anteil der Arten redundant, 
d.h.:
Verlust kaum Auswirkung auf die "Struktur" und die "Funktionen" der 
Systeme 

Z. B. Walker 1992: 

Nicht alle Arten gleichermaßen bedeutend in ihrem Einfluß auf 
Ökosystemprozesse 

Vielmehr: 'drivers', die Ökosystemprozesse entscheidend beeinflussen, 
von 'passengers' unterscheiden

Mehrere oft als Alternativen gedachte Hypothesen
Die wichtigsten Hypothesen:

Nieten‐Hypothese (rivet hypothesis): 

alle Arten leisten Beitrag zur Ökosystemfunktion, 
allerdings jede Art nur einen geringen 

Extreme Version der Nietenhypothese:
linearer Zusammenhang Artenzahl‐Funktion, 
da jede Abnahme der Artenzahlen die Ökosystemprozesse 
(gleichermaßen) beeinträchtigt
= Linearitäts‐Hypothese
(Folie)
Redundante‐Arten‐Hypothese

Minimale Diversität fürür Funktionieren des Ökosystems notwendig. 

Über dieser minimalen Diversität aber:
die meisten Arten funktional überflüssig 

Sowohl Redundante Arten‐Hypothese als auch 
Nieten‐Hypothese wurden mit Vorstellung verbunden, 
es gebe Grenze der Vereinfachung
Darunter: "Zusammenbruch des Systems“ 

Redundante‐Arten‐Hypothese: 
anders als in der Nieten‐Hypothese, 
gefordert, 
daß man im Prinzip angeben können müßte, 
welche Arten funktional entbehrlich 
Idiosynkrasie‐Hypothese ('idiosynkratic‐response‐hypothesis'): 
Arten funktional sehr unähnlich

Æ nicht wie in Redundante‐Arten‐Hypothese in Gruppen funktionell 

gleicher Arten eingeteilt, 

von denen dann, weil sie einander ersetzen können, pro Gruppe im 
Prinzip nur eine erforderlich 

sondern: 
funktionaler Unterschied zwischen allen Arten in Vordergrund gestellt. 
In diesem Fall würde es nicht nur darauf ankommen, 
wie viele Arten verschwinden (Linearitäts‐Hypothese) 
oder
ob man sich diesseits oder jenseits einer Diversitätsschwelle befindet 
(Redundante‐Arten‐Hypothese)
(Idiosykrasie‐Hypothese)

Wichtig vielmehr:  
welche Arten verschwinden und in welcher Reihenfolge

Denn:
entscheidend sind weniger Artenzahlen, 
Sondern spezifische Arteigenschaften
und (damit) 
Ausbildung von bestimmten Interaktionen zwischen Arten

Rolle von Arten kann sich je nach Kontext ändern 

Æ historische Einwanderungsgeschichte einer Region und evolutionäre 
Geschichte der interagierenden Arten erhält stärkere Bedeutung
Schlüsselarten‐ Hypothese 
Kerngedanke:
Nur wenige Arten oder gar nur eine haben wirklich wichtige Auswirkungen 
auf Ökosystemprozesse und auf die Gesellschaftsstruktur

Unterschied zur Redundanz‐Hypothese: 
in dieser üben viele Arten Funktionen aus (oder könnten sie doch ausüben),
doch innerhalb einer funktionellen Gruppe in gleicher Weise.
Æ Können einander ersetzen 
Und: idealerweise alle bis auf eine Art pro Gruppe überflüssig

Prinzipiell aber kann jede Art wichtig werden, 
nämlich dann, wenn die äquivalenten verschwunden 

Dagegen Schlüsselarten‐Hypothese:
Arten bleiben funktional unbedeutend, wenn Schlüsselart weg: 
nicht Redundanz, sondern Irrelevanz (Æ Informationstheorie)
ÜBERFLÜSSIGKEIT – SICHERHEIT

Redundanz wird in Informationstheorie nicht nur in der Bedeutung 
"Überflüssigkeit" verwendet: 
Unter bestimmten Voraussetzungen ist Redundanz
Mittel zum Schutz gegen Störung = "förderliche Redundanz“ 

Förderliche Redundanz = Bestandteile der Information, die zwar 

weggelassen werden können, ohne Informationsgehalt zu verkleinern 
Aber: können dazu dienen, 
Informationsmenge aufrechtzuerhalten oder wiederherzustellen 
(z. B. nach Störung)  

Leere Redundanz eignet sich nicht zur Wiederherstellung des 

ursprünglichen Informationsinhaltes 
Æ kein Mittel, Störung zu begegnen 
Auf ökologische Fragen angewandt: 

Redundanz kann unter sich verändernden Umweltbedingungen für 
Funktionen  wichtig werden 
Art einer funktionellen Gruppe, 
die unter gegenwärtigen Bedingungen redundant (überflüssig)
kann 
einzige Art dieser Gruppe sein, 
die unter veränderten Umweltbedingungen überleben kann 

= Versicherungs‐Hypothese (insurance hypothesis):

Versicherungs‐Hypothese:

Arten, die bestimmten Ökosystemprozeß in gleicher Weise 
beeinflussen, 
unterscheiden sich in Reaktion auf Variationen der Umwelt

Æ Hohe Artenzahlen machen bei Variationen der Umwelt 
bedeutende Änderung der Ökosystemprozesse weniger 
wahrscheinlich 

Æ hohe Artenzahlen erhöhen Wahrscheinlichkeit, 
daß bestimmter Prozeß aufrechterhalten, 
auch wenn manche Arten verloren gehen
Damit ändert sich Bedeutung der redundanten Arten
von überflüssig
hin zu Absicherung 

Man muß also differenzieren zwischen
der momentanen Rolle
und 
einer möglichen zukünftigen.
Man sprach zunächst meist von „der“  Funktion „des“ Ökosystems 

Vorstellung, 
es gebe so etwas wie die Funktion des Systems, 
wurde in Metaphern veranschaulicht wie: 
Ökosysteme gleichen Flugzeug, 
das nach Verlust einer gewissen Anzahl seiner Nieten
auseinanderbrechen würde

Die Funktion eines Flugzeuges oder eines Autos kann leicht angegeben 
werden 
und von Aktivitäten, 
die diese zwar auch ausführen, aber nur zufällig 
(Schallfrequenz ausstrahlen o. ä.), 
abgegrenzt werden 
Dagegen:

Unklar, was mit der Funktion bzw. dem Funktionieren des Ökosystems 
gemeint sein soll

bei Systemen vom Typ der Ökosysteme nicht möglich, die verschiedenen 
Funktionen in einer Gesamtfunktion zu integrieren
Bei Artefakten sinnvoll  
Bei Einzelorganismen mit Begriffen Gesundheit und Überleben 
offenbar auch sinnvoll
(aber: „ecosystem health“)
Stand der Forschung 

experimentelle Forschungen:
sehr unterschiedliches Bild 
Keine der Hypothesen konnte generell bestätigt werden
Zu vermuten:
z.T. wegen Heterogenität des Gegenstandsbereiches

Unterschiedliche Sachverhalte v. a. in dreierlei Hinsicht:
Es gibt verschiedene „Situationen“
(Ökosysteme, trophische Ebenen...)
Es gibt unterschiedliche Funktionen, die von der Diversität
beeinflußt werden sollen  
die Einflußgröße (Artendiversität, genetische Diversität ...)
kann unterschiedlich sein 
Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung
Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
Sukzessionstheorie von E. P. Odum
Praktische Folgerungen
Klimax (reaction) <20>
Sukzession  holistisch  gedeutet:
Kritikpunkte an holistischer Deutung
Individualistische Erklärungen betonen:
Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie historische 
Veränderungen? <24>
Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre (Abstraktion)
„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?
Abstrahieren von Artbildung: Kurzzeitenwicklung
Sukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch: In der Regel nicht gemeint …
Gemeint mit „Sukzession“:
Gleichgewichts‐Modell oder Ungleichgewichts‐Modell? <29ff>
gegen klassische Theorie> Gegen „Richtung steht fest Æ Klimax“ <32>
gegen klass Theorie> Gegen behauptete Sukzessionsmechanismen (Egler, facilitation)
gegen klassische Theorie> Mosaikzyklustheorie
gegen klassische Theorie Gegen MonoklimaxÆ Polyklimax <36>
gegen klassische Theorie >Radikale (individualistische) Kritik: Geason (Gams?)
Überblick

Gesellschaften

1)  Einleitung
2) Muster und Strukturen 
3) Funktionsweise
4) Zeitliche Veränderungen
5) Verteilung der Gesellschaften im Raum
Zeitliche Veränderungen

Einleitung

Veränderungen hier nur, sofern sie in der Aufeinanderfolge verschiedener 
Arten bestehen
Wiederholung

Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der 
Gesellschaft genannt
(ihre Gesamtheit: Dynamik)
Prozesse werden zeitliche Veränderungen von Eigenschaften der 
Gesellschaft genannt (ihre Gesamtheit: Dynamik). 
Die Prozesse üben Funktionen aus
Mit Funktionsweise ist die Art gemeint, wie die Prozesse dann ablaufen, 
wenn die Gesellschaft im ganzen sich dabei nicht verändert (Æ Funktion ist 
Stabilität)
Historische Veränderungen sind einmalig / unwiederholbar
Scheint klare Unterscheidung:
‐ Prozesse, die zur Funktionsweise gehören 
‐ Prozesse, die historische Veränderungen sind

„Sukzessionen“ werden von vielen definiert als Prozesse, die zur  
Funktionsweise gehören
Beispiele: Nentwig? Krebs? Ricklefs?

Problem: 
Viele andere meinen, daß Sukzessionen
(eben die Prozesse, die die angeblich zur Funktionsweise gehören) 
auch nur historische Veränderungen sind

Æ unter „Sukzessionen“ müssen historische Veränderung mit behandelt 
werden

Unter „historischen Veränderungen“ dann nur solche, die allgemein nicht 
„Sukzessionen“ genannt werden (Langzeitprozesse)
2. Sukzessionen

2.1 Einleitung

‐ Was ist gemeint mit „Sukzession“?

‐ Zwei Hauptfragen

‐ Überblick
Was ist gemeint mit „Sukzession“?

Noch einmal: 

Nicht Prozesse im allgemeinen
Sondern:
Wechsel der Artenzusammensetzung einer Gesellschaft 
(„holistische“ Formulierung)
bzw.
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum  
(„individualistische“ Formulierung)

Zwei grundverschiedene Sachverhalte:
(1) Solche Prozesse gehören zur Funktionsweise
(2) Solche Prozesse sind historische Veränderungen
„Sukzession“ manchmal für beides gebraucht: 
zeitliche Aufeinanderfolge verschiedener Arten in einem Raum  = 
Sukzession i.w.S.

„Sukzession“ manchmal nur für (1) gebraucht: 
Artwechselprozesse, die bestimmten Gesellschaftszustand 
wiederherstellen

Aber: aber doch nicht alle Prozesse des Artwechsels/ der 
Artaufeinanderfolge gemeint

Æ Was wird mit Sukzession normalerweise gemeint?
„Sukzession“ im Ökologen‐Sprachgebrauch

In der Regel nicht gemeint:
‐ Konkrete Veränderungen der Artenzusammensetzung über sehr lange Zeit
‐ Veränderungen, die Artbildung einschließen
‐ Veränderungen, die dem Tages‐/Jahresrhythmus geschuldet
‐ Veränderungen, die nicht im Verschwinden oder Hinzukommen von Arten
bestehen (Individuendichte‐Änderungen)
‐ Zyklische Veränderungen 
(wohl aber gerichtete Veränderungen innerhalb von zyklischen 
Veränderungen auf höherer Ebene)

Was ist gemeint? 
Nicht‐zyklische Artwechsel / Artaufeinanderfolge in „ökologischer Zeit“
Zwei Hauptfragen

1) Sind / wie weit sind Sukzessionen vorhersagbar?

2) Was sind die Ursachen von Sukzessionen?

Welche Art von Ursachen führen zu (Nicht‐)Prognostizierbarkeit?
Einleitung Sukzessionen

Überblick

1. Sukzessionen als Teil der Funktionsweise von Gesellschaften und als  
historische Veränderungen
2. Wie stellt man fest, daß/welche Sukzession stattgefunden hat?
3.  Grundformen von Sukzessionen
4.  Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
5.  Zwei klassische Theorien (Extrempositionen) entsprechend zwei 
Hauptfragen: (3a) Holistische Theorie und (3b) individualistische Theorie
6. Zwischenpositionen
7. Beispiele
2.2 Wie stellt man fest, daß/welcher Artwechsel stattgefunden 
hat?

‐ Direkte Beobachtung

‐ Historische Untersuchungen 
(Pollenanalyse, Großreste im Moor, Schichtungen wie Ortstein ...)

‐ Vergleich von Standorten mit (vermutlich) ursprünglich 
gleichen Umweltfaktoren, aber verschieden langer Besiedlung
Insbesondere
Vergleich im Gelände aneinandergrenzender „Zonen“
folie
2.3  Grundformen von Sukzessionen

Drei Begriffspaare:

Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Ausgangspunkt

Primäre und sekundäre Sukzession

Primäre: 
‐ nach völliger Vernichtung der vorherigen Lebewesen, 
‐ Nach Neuentstehung besiedlungsfähiger Substrate 
(Vulkane, Gletscher, Kiesabbau ...)

Sekundäre: 
nach störungsbedingter Veränderung der Artenzusammensetzung
(Windbruch, Kahlschlag, Beginn von Beweidung, Ende von Beweidung …)
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Aufbau‐Abbau

Gestaltungssukzession – Verbrauchssukzession
(= formative Sukzession  – konsumtive Sukzession)

Im Falle der Gestaltungssukzession entsteht eine (neue) Gesellschaft 
(entstehen neue Gesellschaften)
Im Falle der Verbrauchssukzession löscht sich die Gesellschaft selber aus
( Schwerdtfeger Bd. 3, 171)

Beispiel für Gestaltungssukzession:   Wiederbewaldung nach Kahlschlag
Beispiel für Verbrauchssukzession:  vermodernder Baumstamm
Zwei Grundformen von Sukzession – Kriterium Verursachung

Autogene Sukzession – allogene Sukzession

Autogene: 
bewirkt von (biotischen) Kräften im System

Allogene: 
bewirkt von systemexternen Kräften 
(biotischen und abiotischen)

Meist spielt beides ineinander
Beispiel Verlandung: 
Ablagerung von Schlick: allogen
Beschleunigung der Schlickablagerung durch Vegetation: autogen
2.4  Unterteilung des Sukzessionsverlaufs
Bestimmte Zustände im Verlauf der Sukzession: Stadien, Phasen
Beginn mit Pioniergesellschaft

Sukzession hat Endstadium (keine weitere Veränderung)
oder nicht 

„Klimax“ wird unterschiedlich verwendet:
‐ Manchmal  i.w.S. für dauerhaftes Stadium jeder Art 
(einschließlich z. B. durch besondere, ungünstige Umweltbedingungen 
verursachte „Dauergesellschaften“)
‐ Manchmal i.e.S. nur für durch Gleichgewicht zwischen Arten  
untereinander sowie Artengemeinschaft und Umwelt 
(oder Klima und Boden, oder nur Klima) 
bedingten dauerhaften Zustand
2.5 Zwei Extrempositionen entsprechend zwei 
Hauptfragen

2.5.1 Einleitung

Warum es überhaupt eine Kontroverse geben kann, 
wo sich doch die gegensätzlichen Auffassungen auf kategorial 
Unterschiedliches beziehen: 
Typ/Klasse oder konkrete Wirklichkeit

Was (Nicht‐)Prognostizierbarkeit in dieser Kontroverse genauer bedeutet
Wie kann es überhaupt eine Kontroverse geben?

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen Teil der Funktionsweise, 
wird zugeben:  
Alle wirklichen Veränderungen sind  (genau genommen) unwiederholbar 
und nicht prognostizierbar

Jeder Anhänger der Auffassung, daß Sukzessionen historische 
Veränderungen, wird / sollte zugeben:
Man kann Prognosen machen wie: Immer dann, wenn unter Bedingung B 
Wald W entfernt, stellt sich nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 
Vorwald vom Typ V, nach t3 Klimax‐Wald vom Typ K ein

ÆPrognostizierbarkeit / Nicht‐Prognostizierbarkeit beziehen sich auf 
kategorial Unterschiedliches: konkrete Wirklichkeit und Typ / Klasse
Wie kann es dann überhaupt eine Kontroverse geben?
Wegen Forderung der Wiederholbarkeit: 
von unwiederholbaren Prozessen muß abstrahiert werden

Æ insbesondere von  Artbildung/‐austerben absehen

Æ„Sukzession“ 
(als Teil der Funktionsweise) 
nur für kurze Zeiten brauchbarer Begriff 

Æ„Sukzession“ auch für reale Prozesse gebraucht, sofern kurzzeitig

Kontroverse geht darum, ob Kurzzeitprozesse (in „ökologischer Zeit“) mit 
für hinreichend erachteter Genauigkeit vorhersagbar zu bestimmtem 
Zustand führen 
(in den Grenzen eines bestimmten Typs /Klasse bleiben)

(z. B. nicht nur Wald wird durch Sukzession wiederhergestellt, sondern 
Melico‐Fagetum) 
Gemeint mit „Sukzession im engeren Sinne“ (zu Funktionsweise gehörig):

1) Abstrakt betrachtete (idealisierte) Veränderungen der 
Artenzusammensetzung einer Gesellschaft / auf einer Fläche
Müssen zu bestimmtem Typ von Gesellschaft führen 
oder über bestimmte Typen von Gesellschaften verlaufen 
von allen übrigen Veränderungen wird abgesehen

2)  Reale Kurzzeit‐Veränderungen der Artenzusammensetzung

Nur bei  (2)  kann gestritten werden, 
ob / in welchem Grade wiederholbar /vorhersagbar
Bei (1) definitionsgemäß so
Was ist mit (Nicht‐)Prognostizierbarkeit genau gemeint?

Denn: auch bei historischen Veränderungen ist manches prognostizierbar

Welches der beiden Modelle beschreibt Sukzessionen richtig:
Gleichgewichts‐Modell oder Ungleichgewichts‐Modell?
Gleichgewichts‐Modell
Beispiele: Gummi, logistisches Populationswachstum
folie

Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung Æ
‐ Richtung der Veränderung auf Gleichgewicht zu Æ vorhersagbar 
‐ Endzustand vorhersagbar (oder zyklisch)
‐ Verlauf um so besser vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht  

Ungleichgewichts‐Modell
Beispiele: Rakete im Weltraum; Kugel rollt endlos langen Berghang hinab 
Abweichung von irgendeinem Zustand oder Neuentstehung Æ
‐ Richtung der Veränderung hängt von Zufällen ab Æ unvorhersagbar
‐ Endzustand unvorhersagbar
‐ Verlauf um so schlechter vorhersagbar, je mehr Zeit vergeht
2.5.2 Position „Sukzession gehört zur Funktionsweise 
von Gesellschaften“ (darum prognostizierbar)

Zwei Hauptgesichtspunkte: 

(1) Vorhersagbarkeit

(1) Ursachen der Sukzession
allgemein;: Autoren nennen, ein paar Definitionen? 
Verlauf der Sukzession ist prognostizierbar
und zwar nach Gleichgewichtsmodell

Das heißt:
Es gibt viele mögliche Anfangsstadien („Pioniergesellschaften“), 
aber immer weniger Folgestadien
und 
es gibt ein Endstadium
idealerweise für einen großen Bereich von Anfangs‐ und Folgestadien nur eines
Folie Br‐Bl

(Sukzession kann Teil von Zyklus sein: dann können alle Stadien 
gleichermaßen prognostizierbar sein,
aber das hier ausgeklammert)
ÆWenn viele mögliche Anfangsstadien, 
dann ist Beschaffenheit des Anfangsstadiums einer bestimmten Sukzession 
kaum prognostizierbar
je länger Sukzession andauert, desto besser prognostizierbar

Endstadium (im „Normalfall“) sicher prognostizierbar
Denn es gibt nur ein Endstadium, mehrere gleichzeitig mögliche 
Zwischenstadien, viel gleichzeitig mögliche Anfangsstadien
Prognostizierbarkeit  bedeutet:

Es gibt gesetzmäßige Veränderungen mancher Eigenschaften der sich 
verändernden Gesellschaft / der Arten

Nicht nur der Artenzusammensetzung, sondern z. B. auch

‐ der Artenzahlen
‐ der Struktur der Gesellschaft (z. B. Vernetzungsgrad)
‐ der Funktionsweise der Gesellschaft (z.B. Stabilität, Kreisläufe)
‐ der energetisch‐produktionsökologischen Eigenschaften der Gesellschaft
‐ der Biologie der Arten (z. B. Lebenszyklen, „Strategien“,  Nischenbreite)
Folien Odum‐Tabelle
Exkurs: Praktische Folgerungen

Ausgehend von unterschiedlichen energetischen Eigenschaften und 
Stabilitätseigenschaften früher und später Stadien:

Einteilung der Ökosysteme entsprechend Hauptfunktionen für Nutzung

Zwei Grundfunktionen: Produktion und Protektion

Diese seien sukzessionstheoretisch bestimmten Ökosystem‐Typen 
zuzuordnen:
Frühe Stadien: produktive Ökosysteme
Nicht weil Produktion in frühen höher,
Sondern:
Atmung niedrig Æ wenig selbst verbraucht Æ nutzbarer Überschuß

Späte Stadien: protektive Ökosysteme
Stabil (in verschiedenem Sinn), Konstanz zum Teil durch eigene Resistenz 
erzeugt Æ schützen ihre Teile (und Umgebung) vor Störungen

Vorschläge, Ökosysteme der Erde Hauptfunktionen zuzuordnen 
(differenzierte Landnutzung, 10 % Naturschutz“)

folie
Ursachen

Pioniergesellschaft: Zufall des Erreichens der Fläche, zufällige Eignung des 
Standorts

Ablösung der Pioniergesellschaft und der folgenden Phasen „facilitation“

Facilitation: die jeweils anwesenden Arten ermöglichen anderen die 
Ansiedlung

Spezieller: „reaction“ – die Ermöglichung geschieht durch Wechselwirkung 
mit der Umwelt: 
diese reagiert auf die Arten und diese wiederum auf die Umwelt

Facilitation ohne reaction: 
Beuteart siedelt sich an Æ ermöglicht Räuber die Ansiedlung
Reaction:

Organismen siedeln sich an, die an jeweilige Umwelt angepaßt
Æ Organismen ändern Umwelt 
Æ sind an neue Umwelt nicht angepaßt 
Æ andere Organismen, die an neue Umwelt angepaßt, 
siedeln sich an und verdrängen vorhergehende

Arten schaffen also
günstige Umweltbedingungen für andere Arten
ungünstige Bedingungen für sich, 
weil sie an Umweltbedingungen vor Veränderung angepaßt sein 
mußten und die anderen Arten (als Konkurrenten) negative 
Umweltfaktoren sind 

Wenn sich Organismen ansiedeln, die 
stärker als potentielle Konkurrenten und 
Umwelt nicht mehr zugunsten anderer verändern, endet Sukzession
Sukzession  als zur Funktionsweise gehörig normalerweise 
holistisch gedeutet

1. Sukzession hat Funktion für die Gesellschaft: stellt sie (wieder) her
Frage: ist Prognostizierbarkeit nach 
Gleichgewichtsmodell nur auf diese Weise denkbar?

2. Sukzessionsgesetze: spätere Stadien immer stärker integriert

Æ Gesellschaft als eine Einheit entwickelt sich

Zwei Deutungsmöglichkeiten:
‐ „Die Gesellschaft“ ist nicht bestimmtes Stadium, 
sondern die ganze Entwicklungsreihe
‐ aus etwas, was bloße Gesellschaft ist, entwickelt sich eine Gemeinschaft
Sukzession (typischerweise) gedacht in Analogie

‐ zur Entwicklung eines Organismus von Geburt bis zur Reife
‐ zur Genesung eines Organismus nach Krankheit (Störung)

Æ Verlauf vorhersagbar: führt zu schon bekanntem Zustand auf bekannte Weise
Wenn nicht, dann ist Reifung/Genesung eben aufgehalten worden 
"Mit einem Wort, die Strategie der Sukzession als Kurzzeitprozeß ist 
grundsätzlich dieselbe wie die Strategie der langfristigen Evolution der 
Biosphäre, nämlich eine verstärkte Beherrschung der physikalischen Umwelt 
oder eine Homöostase mit ihr, um einen maximalen Schutz von Störungen 
durch die Umwelt zu erreichen" (E. P. Odum; Hervorhebung L. T.)

Homöostase: charakteristische Eigenschaft von Organismen
Strategie … um …zu:  Etwas wird getan, um ein Ziel zu erreichen, um einer 
Norm zu entsprechen

Langfristige Evolution der Biosphäre: 
auch diese Prozesse sind keine historischen Veränderungen, 
sondern gehören zur Funktionsweise der Biosphäre als Ganzer: sie dienen ihr
Organismus‐Analogie: 
Entwicklung führt nur im Normalfall zu schon bekanntem Zustand

„Normal“ hat zwei Bedeutungen: 
(1) Vorherrschend
(2) Der Norm  entsprechend

Empirisch: 
viele Fälle, die nicht den Prognosen entsprechen
Wenn die meisten Æ
Theorie beschreibt nicht Normalfall im Sinne von (1)
Wäre sie dann falsch?

Zwei Auswege: 
‐ Normal im Sinne von (2)
‐ Theorie beschreibt Idealtyp zu heuristischen Zwecken
Wie geht man im Rahmen der Auffassung 
„Sukzession gehört zu Funktionsweise“ 
damit um,
daß sehr viel nicht der Theorie entspricht?

Insbesondere: Endstadien entsprechen oft nicht den Vorhersagen

Beispiel Braun‐Blanquet:
Bei „Klimax“ muß man von nicht‐normalen Bedingungen absehen
z. B. hohes Grundwasser und steiles Relief

Klimax nicht einfach Abstraktion oder Idealtyp, sondern das, was sich unter 
„normalen“ Bedingungen wirklich einstellt
Unter normalen Bedingungen entwickelt sich Vegetation eines klimatisch 
einheitlichen Gebietes zu einer bestimmten Klimaxgesellschaft
Unter nicht normalen Bedingungen wird Entwicklung zu Klimax 
aufgehalten
Æ Dauergesellschaft

Sukzession würde weitergehen, wenn nicht normaler Faktor beseitigt

Z. B. Auwald oder Steilhang
Hier kein Gleichgewicht, sondern Sukzession geht weiter, aber 
immer wieder unterbrochen 
(Überschwemmungen, Rutschungen)

Z. B. arktisch‐alpine Vegetation: 
Bodenbildung unterbleibt, Sukzession geht nicht weiter, 
Dauergesellschaft, aber kein Klimax  
Sukzession kann über Klimax hinausgehen

Arme Quarzsande Nordwestdeutschlands:
Auswaschung extrem stark
Æ nicht „klimatisch bedingte“ Klimax‐Gesellschaft entsteht 
(Querco‐Carpinetum),
sondern
„edaphisch“ bedingte Paraklimax‐Gesellschaft (Querco‐Betuletum)

Keine Dauergesellschaft, sondern wirkliche Endgesellschaft

Dauergesellschaft: Sukzession würde zu Klimax weitergehen, wenn hemmender 
Faktor zu wirken aufhört
aber Querco‐Betuletum hat (theoretisch) Querco‐Carpinetum schon hinter sich

Dauergesellschaft liegt vor Klimax, Paraklimax liegt nach Klimax
Klimaxgesellschaft unveränderlich, weil Gleichgewicht

Tatsächlich verändern sich Klimaxgesellschaften oft:
Es gibt nicht mehr viele

Klimax  kann sich verändern – aber nur durch äußere Einflüsse: 

Regression

Z. B. Beweidung
Folien
2.5.3  Position „Sukzessionen sind historische 
Veränderungen“ (damit nicht prognostizierbar)
<<allgemeines: Historische, Autoren ….??>>
Kritik an Behauptungen der Position „Sukzession gehört zu 
Funktionsweise“ zu Prognostizierbarkeit

Behauptungen spekulativ  (Drury & Nisbet 1973)

‐ Beobachtungen nur von frühe Stadien Æ keine über späte oder Klimax
(man weiß von kaum einem vermuteten Klimaxstadium, 
wie dauerhaft wirklich)
‐ Behauptungen über Sukzession meist aus beobachteten Zonationen
abgeleitet
Aber: oft gezeigt, daß z. B. See‐Verlandung nicht durch 
sukzessionsbedingte Bodenerhöhung, sondern Grundwasserabsenkung

‐ „Sukzessionsgesetze“ oft widerlegt: 
Diversität oder Produktivität oft nicht am Ende am höchsten
Folie Odum
Æ Alternative Vorstellungen zur Prognostizierbarkeit
gemäß Ungleichgewichtsmodell:

Je weiter in die Zukunft, desto schlechter prognostizierbar: 
desto weniger sind die Faktoren bekannt, die wirken werden

Auf lange Sicht gar keine Prognose mehr möglich

Es gibt keinen Endzustand
Sukzession geht aufgrund von immer unbekannteren Faktoren 
in eine immer unbekanntere Richtung 
immer weiter 
(oder hört völlig auf: alle Lebewesen tot)

Die Vorstellung von der Pioniergesellschaft wird auf die gesamte 
Sukzession ausgedehnt
Kritik an behaupteten Sukzessionsmechanismen:

Behauptung „facilitation / reaction“ experimentell prüfbar: 

Wenn Arten früher Stadien entfernt, müßte Sukzession langsamer werden

Tatsächlich: oft beschleunigt

Æ Arten bereiten nicht den nachfolgenden den Boden, sondern behindern sie
(inhibition hypothesis) 
Alternative Vorstellungen zu  Ursachen

Gesamte Sukzession wird von den gleichen Faktoren bestimmt wie die 
Pioniergesellschaft:

Die Gesellschaft ist zu jedem Zeitpunkt das, was
‐ zufällig eingewandert ist
‐ von abiotischen Standortverhältnissen zugelassen wird
‐ von den bereits anwesenden Arten zugelassen wird

Daraus folgt:
Wenn Reservoir für Zuwanderung unbegrenzt
(davon kann praktisch ausgegangen werden):
immer weiter Veränderung
Kritik an holistischer Deutung

Arten kommen nicht als geschlossene Gruppen (Gesellschaften) an 
und verdrängen andere Gesellschaften,
sondern einzeln

Welche Arten ankommen, ist historisch‐zufällig
(Beispiel Wiederbewaldung nach Eiszeit)

Arten kommen nicht in bestimmten Kombinationen vor, sondern in 
kontinuierlich ineinander übergehenden, ständig wechselnden 
Zusammensetzungen

Also gibt es keine Gemeinschaften, in deren Dienst die Sukzession 
stehen könnte 

Æ Individualistische Auffassung
2.5.4  Zwischenpositionen

Offensichtlich: Beobachtungen sprechen teils für die eine, teils für die andere 
Position  
Jeweilige schwache Punkte vor allem:

Schwachpunkte der  Position (1)
‐ Monoklimax
‐ Klimax überhaupt (Unveränderlichkeit später Stadien)
‐ Holistische Vorstellung von der Gemeinschaft (als Funktionseinheit)

Schwachpunkte der Position (2):
‐ es gibt sehr dauerhafte Phasen
‐ facilitation/reaction kommt wirklich vor
Individualistische Auffassung weniger Schwachpunkt, vielmehr: 
Versuche, Zwischenposition einzunehmen, 
kommen meist ohne Begriff der Gesellschaft aus
Einige Zwischenpositionen: 
Auffassungen, die Elemente von (1) und (2) kombinieren

‐ Auffassungen, die Klimaxgedanken nicht aufgeben, 
aber Monoklimax ablehnen: Polyklimax, climax pattern
‐ Auffassungen, die Vorstellung der Unveränderlichkeit aufgeben, 
aber sie auf höherer Ebene beibehalten: gap dynamics,  Mosaizyklus
‐ Auffassungen, die individualistisch zeigen, daß es dauerhafte
Gleichgewichtszustände geben kann
‐ Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und 
Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen
Gegen Monoklimax, aber Klimaxgedanke wird beibehalten

In einem Gebiet gibt es mehrere Klimaxgesellschaften
Denn:
Nicht nur Großklima, sondern auch einige andere Faktoren sind von der 
Vegetation unbeeinflußbar:
‐ auf grundwassernahen und grundwasserferne Böden
‐ an Süd‐ und Nordhang (…)
dauerhaft unterschiedliche Schlußgesellschaften
ÆPolyklimax (Tansley)

Alle Umweltfaktoren haben Einfluß darauf, welche Schlußgesellschaft sich 
einstellt 
Æ nicht nur mehrere Klimaxgesellschaften in einem Gebiet, sondern eine 
beliebige Anzahl (Kontinuum) verschiedener Klimaxgesellschaften
ÆClimax pattern (Whittaker)
Kritik an Klimax‐Behauptung im allgemeinen:
Mosaikzyklustheorie
(ähnlich: gap dynamics)
folie

Es gibt eine Sukzession zu einem dauerhaften Zustand als primäre
Sukzession
oder als sekundäre nach sehr schwerer Störung (Diasporen der 
Gesellschaft weitgehend verschwunden)

Aber:
dauerhafter Zustand nicht statisch,
sondern dynamisches, aber sehr regelmäßiges (prognostizierbares) 
zyklisches Geschehen

Oder (räumlich betrachtet):
Statik auf regionaler, Dynamik auf lokaler Ebene
Individualistisch gezeigt, daß es dauerhafte Gleichgewichtszustände 
geben kann

Prognose auf Basis von Markoff‐Ketten
Ausgangspunkt: es gibt feststehende Austauschwahrscheinlichkeiten zwischen 
Arten

Beispiel Wald Nordamerika
Annahme: 
Arten, die unter einem erwachsenen Exemplar einer Art wachsen, werden 
dieses ersetzen im Verhältnis ihrer Häufigkeit
Folie Birke Æ Buche Æ (Horn)

Ergebnisse stimmen gut mit realem sehr altem Wald überein

Stationärer Zustand unabhängig von Ausgangszusammensetzung: „unhistorisch“
Stationärer Zustand ergibt sich nur unter Voraussetzung:
Es steht fest, welche Arten zuwandern können (begrenztes Reservoir)

Andere Voraussetzungen Æ andere Ergebnisse:

‐ Unbegrenzte Zuwandermöglichkeiten
Æ Veränderung offen

‐ Jede anwesende Art bestimmt mehrere mögliche Nachfolger,
Unter diesen nicht mehr schon vorgekommene Arten
Æ zunehmend unvorhersagbar
Folie

(weitere Möglichkeit: Veränderung der Austauschwahrscheinlichkeiten im 
Laufe der Sukzession)
Auffassungen, die verschiedene Sukzessionsmechanismen und 
Sukzessionsverläufe im Rahmen einer Theorie zulassen

(1) Sukzessionstypen nach Horn

‐ Störungstyp

‐ obligatorische Sukzessionen

‐ Konkurrenzhierarchietyp
Störungstyp
Sukzession unter häufigen, stellenweise auftretenden Störungen

Störung Æ Lücken

Æ Alle Arten treten (häufig) als Keimlinge („gleichberechtigt“) 
in     Konkurrenz 
Æ Die „an sich“ stärkeren setzen sich durch 
(kein Inhibitions‐Mechanismus)
Æ Rasche Sukzession

Aufeinanderfolge der Arten entspricht (tendenziell) ihrer 
Konkurrenzkraft: die stärksten am Ende
gesetzmäßige, prognostizierbare Aufeinanderfolge

Wenn begrenztes Artenreservoir: Gleichgewichtsmodell
Wenn unbegrenztes Reservoir: Ungleichgewichtsmodell 
Obligatorische Sukzession

Wichtig reaction‐Mechanismus Æ

‐ Erzeugung von Humus
‐ Vegetationsbedingte Austrocknung des Standorts 
(stärkerer Wasserverbrauch der Bäume, Interzeption, 
Verlandung durch Bodenerhöhung)
‐ Beschattung
‐ Nitratfixierung
‐ etc.

Nach Horn sehr selten
(wo solche endogenen Ursachen vermutet, exogene 
nachgewiesen: Verlandung.
Und: Baumwachstum auf frischen Moränen)
Konkurrenzhierarchie‐Typ

Keine Störung

Wenn Erstansiedler sich etabliert hat, kann er sich lange halten
ÆSieg der Starken wird lange hinausgezögert

Unter Umständen so lange, 
daß durch Groß‐Störung Sukzession auf Null zurückgeworfen
Störungstyp:
vorhersagbar gemäß Konkurrenzkraft der Arten; 
Ausgangszusammensetzung wird „gelöscht“; statistisches Phänomen

Typ obligatorische Sukzessionen:
vorhersagbar, wenn Umweltansprüche der Arten und ihre Fähigkeit, 
Standort zu ändern, bekannt sind; biologisches Phänomen

Konkurrenzhierarchietyp:
Ablauf von zufälligen Ereignissen bestimmt; Ausgangszusammensetzung 
wird nicht gelöscht: „historisch“; biologisches Phänomen
Vorhersagbarkeit bei Störungstyp liegt daran, 
daß es zahlreiche zufällige kleine Störungen gibt;

dagegen

Konkurrenzhierarchie‐Typ: 
wenige in ihrer Wirkung genau beschreibbare (nicht‐
zufällige) 
Großereignisse geben Sukzession zufällige Richtung 
Æ keine Vorhersagbarkeit
(2) Sukzessionstheorie von Tilman
Theorie kommt ohne Begriff der Gesellschaft aus: individualistisch
Zentraler Begriff: trade offs
In jedem Habitat spezielle Kombination von Umweltzwängen 
(environmental constraints)
Meist nur wenige (zwei) besonders wichtige
Z. B. Stickstoffmangel – Wasserknappheit

Organismus, der fähig, mit bestimmtem Umweltzwang fertig zu werden, 
muß dafür Preis zahlen:
Unfähig, mit anderem fertig zu werden

Sukzession im Prinzip deshalb, weil keine Art für alle Umweltzwänge 
gleichermaßen geeignet 
und am Anfang andere Umweltzwänge als später
Die unterschiedlichen Typen von Sukzession erklären sich aus 
verschiedene Kombinationen von Haupt‐Umweltzwängen

Kolonisations‐Nahrungskonkurrenz‐Typ

Nährstoffarmer Standort
Störung Æ anwesende Arten vernichtet Æ Arten mit guter 
Ausbreitungsfähigkeit zuerst da
Haben zwangläufig geringere Konkurrenzfähigkeit unter nährstoffarmen 
Bedingungen 
(„haben alles in Ausbreitungsfähigkeit investiert, nicht in 
Wurzeln“)

Später Arten, die die wenigen Nährstoffe besser nutzen können Æ
Verdrängung der Erstankömmlinge
Sukzession ist zuende, wenn die besten „Nahrungskonkurrenten“ alle 
versammelt
folie
Æ Es gibt Schlußgesellschaft (bei begrenztem Artenreservoir)
ÆEs gibt keine facilitation: die Erstankömmlinge 
ermöglichen/ erleichtern nicht den späteren die Ansiedlung
Æ Die Sukzession ist prognostizierbar, wenn 
Ausbreitungseigenschaften und Konkurrenzkraft bekannt

Wenn guter Nahrungskonkurrent zuerst ankommt
(dafür kann ggf. Wahrscheinlichkeit angegeben werden)
Æ Keine Sukzession: völlige Inhibition
Kolonisations‐Lichtkonkurrenz‐Typ

Fruchtbarer Standort Æ Pflanzen wachsen gut Æ Lichtkonkurrenz

Störung Æ gute Lichtkonkurrenten verschwinden
Arten mit guter Ausbreitungsfähigkeit, aber darum zwangsläufig schlechte 
Lichtkonkurrenten, siedeln sich zuerst an
Von guten Lichtkonkurrenten verdrängt
Nahrungs‐Licht‐Typ

Anfangs Standort nährstoffarm
Nährstoffanreicherung durch Pflanzen (Humusbildung, 
Stickstoffanreicherung durch Leguminosen, Staubablagerung)
ÆMit Nährstoffanreicherung nimmt Biomasse zu
ÆLichtkonkurrenz wird wichtiger
ÆGute Lichtkonkurrenten verdrängen Arten, 
die unter schlechten Nährstoffverhältnissen überlegen

Es gibt facilitation (reaction‐Mechanismus)
Kolonisations‐Herbivorie‐Typ

Widerstandsfähigkeit gegen Herbivore nicht zugleich mit guter 
Kolonisationsfähigkeit wahrscheinlich

In starker Herbivorie ausgesetzem Habitat:

Störung Æ Herbivorieresistente verschwinden
Æ gute Kolonisatoren kommen zuerst 
Æ verdrängt durch später ankommende Herbivorieresistente

Keine facilitation
2.6 Beispiele

Beispiel für vorhersagbare und für nicht‐vorhersagbare Sukzession

Feuer‐Ökosysteme: zyklische Sukzessionen
Zyklisch: Sukzession beginnt aus inneren Ursachen immer wieder von vorn

Ein Mechanismus: 
Nach Brand nimmt Entflammbarkeit mit Anhäufung toten organischen Materials 
zu

Bei gleich viel toten organischen Materials:
‐ Entflammbarkeit hoch bei Trockenheit
‐ Entflammbarkeit niedrig bei Feuchtigkeit
Folie
ÆZustand, in dem Brand nahezu sicher, wird in trockenem Klima immer 
erreicht
Zeit abhängig vom Nachwachsen brennbaren Materials: 
relativ gut vorhersagbar

In feuchtem Klima wird Zustand, in dem Brand möglich, nur bei 
außergewöhnlicher Witterung erreicht

ÆSukzession nach Brand bis zu nächstem Brand in trockenem Klima 
vorhersagbar
Setzt zu bestimmter Zeit ein und läuft bis zu Anhäufung bestimmter 
Menge brennbaren Materials

Sukzession in feuchtem Klima nicht vorhersagbar
Beginnt und endet, wenn zufällig trockenes Wetter mit hinreichend 
viel brennbaren Materials zusammenfällt
Für möglich gehalten, daß Arten regelmäßige Sukzession
aktiv bewirken:
Auf Verhalten selektiert, das Brand in Gang setzt

Pflanzen, die nur in frühen /mittleren Sukzessionsstadien
existieren können
Ohne Brand (Brandbekämpfung!) von anderen Arten 
erdrückt

Diese Pflanzen produzieren viele trockene Äste und 
ätherische Öle
(„Chamise“ im kalifornischen Chaparall
<Baustein f1>

Beispiel für Verhinderungsmechanismus 
Sukzession auf aufgelassenen Wiesen

Wiesen: keine Gehölze
Sukzession beginnt nicht mit „Störung“ (Schnitt), sondern mit dessen 
Aufhören (Æ Begriff Störung)

Grasmassen im Winter zu Boden gedrückt, verfilzen 
Æ lichtundurchlässig, mechanisch undurchlässig
Æ Änderung des Bestandesklimas; 
dies aber nicht Folge von Artenwandel („reaction“), 
sondern eines speziellen Ereignisses
Gräser und Wiesenkräuter ( i.d.R. ausdauernd) können Filz durchstoßen

Gehölze nur als Keimlinge Æ zu schwach (zudem Lichtmangel)

Æ Änderung der Artenzusammensetzung (Sukzession), denn
‐ Vorteil, Schnitt zu ertragen, fällt weg
‐ Vorteil der Hochwüchsigkeit allein wichtig
‐ Nutzer von zeitlichen Nischen haben keine Chance mehr 
‐ Auch für schattenertragende Pflanzen zu dunkel

Æ Die je nach Standort hochwüchsigsten Arten setzen sich durch
Auf nassen Wiesen 
(besonders häufig aufgelassen wegen N‐Mangel bei stagnierender 
Nässe, und weil schwer bearbeitbar): 
Schilf, Seggen (Carex nigra, C. paniculata …), Filipendula ulmaria u.a.
Niedrige und lichtbedürftige Arten verschwinden
Æ Artenverarmung (statt Zunahme!)
Æ Stabilisierung durch Dominanzeffekt (Inhibition)

Jahrzehntelang oft fast keine Veränderung der Artenkombination

Gehölze oft erst vom Rand her:
‐ ausläuferbildende Arten 
(Prunus spinosa, Populus tremula)
‐ Gehölze mit niedergebogenen Ästen 
(Salix aurita, S. cinerea)
folie
Auf aufgelassenen Weiden

Gehölze als Weideunkraut vorhanden (auf Extensivweiden)
Ausläuferbildende Gehölze breiten sich aus
In diesen keimen Gehölze, die sich generativ vermehren müssen 
(z. B. Crataegus monogyna, die meisten Waldbäume)

ÆNach wenigen Jahrzehnten geschlossenes Gehölz möglich

Falls Weidedruck nicht sehr hoch: 
Beweidung allein verhindert Sukzession nicht, 
da Tiere manche Gehölzarten stehen lassen
Beispiel Flußaue:  darf man von Zonation auf Sukzession schließen?

Folie Ellenberg S. 355
Führt Sukzession von Annuellenflur über …  zu Hartholzaue? 
(oder gar zur zonalen Vegetation?)
oder
entstehen die Stufen gleichzeitig?

Nach Hochwasser Fluß tief eingegraben
Niveau neuer Kiesbank entspricht Weidenwald
Folgt dann Annuellenflur Æ Kriechrasen Æ Röhricht Æ
Weidengebüsch Æ Weidenwald?
Oder sofort Weidenwald?

Unterscheiden: 
‐ kommt solche Sukzession überhaupt vor?
‐ Sind die realen Vegetationsbestände überwiegend so entstanden?
beginn in der Tat meist mit Annuellen
Aber
Vermeintliche Zwischenstadien (Flutrasen, Röhricht ...) fehlen

Gehölzarten der Weidenwälder können sofort mit Annuellen keimen
= Sequenz des Sichtbarwerdens 

Grauerlenwald (Stufe der Weichholzaue)
bereits nach 30 Jahren auf vorher vegetationsfreiem Boden

Æ Wenn nicht durch Hochwasser unterbrochen: 
Sukzession von Annuellenflur sofort zu Vegetation entsprechender Stufe
Oder Sukzession besteht nur im Verschwinden der Annuellen, 
gleichzeitig gekeimte Gehölze bleiben übrig
Oder von Anfang an nur Gehölze
Sukzessionsmechanismen in Aue:

Niedere Stufen: 
Keine Bodenerhöhung durch vegetationsbegünstige Schlickablagerung etc.
D. h. keine autogene Sukzession
Niveau wird allein durch Fluß geschaffen (Eintiefung, Aufschüttung)

Höhere Stufen:
Fluß schüttet Boden fast nie bis zu Hartholzstufe auf: 
Fließgeschwindigkeit/Transportfähigkeit zu gering
Æ Bodenerhöhung ab Weichholzaue durch Mitwirkung der Pflanzen 
D. h. auto‐allogene Sukzession, „reaction“
Arten der Hartholzaue vertragen weniger Überflutung

Diese Bedingung von Arten der Weichholzaue geschaffen, diese dann 
verdrängt
Hier entspricht Sukzession der Zonation

Reale Hartholzauen in Mitteleuropa überwiegend nicht so entstanden:
Durch Grundwasserabsenkung sofort aus tieferen Stufen
(Tiefere Stufen weniger Ablagerungen: 
Hartholzaue trockener als durch Sukzession entstandene)
Sukzession zur zonalen Vegetation (Klimax, z. B. Buchenwald) findet nicht 
statt

Hartholzaue bleibt im Einflußbereich der Überschwemmungen
Bodenerhöhung hört auf, wenn keine Überflutung mehr

Dabei bleiben Wurzeln um Einflußbereich des Flusses: Grundwasser

Klimax in (ehemaliger) Aue nur durch Eintiefung
Reste:
Sind Sukzessionen Teil der Funktionsweise von Gesellschaften oder sind sie 
historische Veränderungen?
Sukzessionen hier verstanden als: alles beobachtbare 
Aufeinanderfolgen von Arten

2 Extrempositionen:
‐ Alle Sukzessionen sind Teil der Funktionsweise (weil Natur im Gleichgewicht)
‐ alle Sukzessionen sind historische Veränderungen

Mögliche Zwischenposition: 
Sukzessionen definitionsgemäß nur solche Prozesse, die Teil der 
Funktionsweise
Alles andere sind historische Veränderungen

Frage: wenn aber streng genommen nur historische Veränderungen – was ist 
dann der Sinn von „Sukzession“ als Teil der Funktionsweise?  

<<Vorhersagbarkeit daran gebunden>>
Sukzession als Teil der Funktionsweise wäre:

Immer dann, wenn unter Bedingung B Wald W entfernt, stellt sich 
nach Zeit t1 Gebüsch vom Typ G, nach t2 Vorwald vom Typ V, nach t3 
Klimax‐Wald vom Typ K ein

Æ Sukzession ist Abstraktion (von historischer Veränderung),

Prozeß kann dann als wiederholbar beschrieben werden

Wenn aber streng genommen kein Prozeß wiederholbar?
Er muß in den Grenzen eines Typs / einer Klasse bleiben:
Gebüsch vom Typ G
Historische Veränderung wäre dann nur, wenn Typ nie wieder kommt
„Gibt“ es Klimaxgesellschaften“?

Aus „Wiederholbarkeit bedeutet: Sukzession muß in den Grenzen eines Typs / einer 
Klasse bleiben“  folgt:
Kritik wie „Es gibt gar keine Klimaxgesellschaft, denn die 
Lebensgemeinschaft/Vegetation ändert sich genau genommen doch ständig“ so richtig 
wie falsch:
Alles Reale ändert sich ständig
„… climax vegetation is an abstract ideal that is, in fact, seldom reached“ (Krebs 2001, 
S. 424)
Falsch:
Wenn man meint, das Ideal sei erreicht, wenn sich gar nichts mehr ändert, dann ist es 
nie erreicht
Aber wenn sagt: ein bestimmter derfinierter Zustand ändert isch nicht mehr, 
Dann ist es in beliebig vielen Fällen erreicht:
„Kliamx ist Wald“
„Klimax ist eine Pflanzengesellschaft“
‐ Sofern die Zeit nicht zu lang gewählt wird
Oder auch nicht:
„Klimax ist die xy‐Variante eines Labkraut‐Heinbuchenwaldes“
Aber auch die kann als erreicht gelten, wenn die Zeit entsprechend kurz gewählt wird.
4. Historische Veränderungen

Unterscheiden von zeitlichen Veränderungen, die zur Funktionsweise von 
(stabilen) Systemen gehören

Historische Veränderungen sind unwiederholbar
folie

Historische Veränderungen führen auch nicht zu feststehenden Zuständen
(wenn auch auf immer neuen Wegen)

ÆStreng genommen gibt es nur historische Veränderungen

Übliche Unterscheidung:
‐Paläökologie: „geologische“ Zeiten, Artbildung relevant
‐ Historische Ökologie: „historische“ Zeiten, im allgemeinen seit Eiszeit

Æskript‐suk.doc einbauen!!!!!
Raumverteilung
Einleitendes zu Integration, s. Kapitel Superorganismen in Bd. 2
Ökologischer Organizismus
(Teil des Holismus)

„Zerstörung des Ökosystems“

„das schadet dem Wald“
„das Gewässerökosystem wird beeinträchtigt“
„diese Maßnahme ist ökologisch sinnvoll = gut 
für das Ökosystem“
Für viele Ökologen sinnlose Sätze

Entscheidende Frage:
auf welche Art von Gegenständen bezogen 
kann man sinnvoll sagen:
„zerstört“, „geschädigt“, „für sie gut“?

Nicht alle Begriffe kann man auf alle Arten von 
Gegenständen beziehen:

„Gewicht“ nicht auf Gedanken oder Töne
Beispiel Stein

Absplitterung:
Wurde dieser Stein verändert?
Oder ist es jetzt ein anderer Stein?

Wenn verändert: ist Veränderung ein Schaden  
für ihn?
Wenn anderer Stein: ist der erste Stein nun 
zerstört?
Beispiel Organismus:

Wegnahme von etwas
Æ Organismus bleibt dieser Organismus,
erhat sich verändert

So lange er lebt, bleibt er dieserOrganismus

Absolute Identität in der Zeit gibt es in Natur nicht  

Analogie zu unserer Identität über die Zeit
Wann wird Wegnahme eines Teils des Organismus als schädlich bezeichnet?

Wenn Prozesse der Selbstreproduktion beeinträchtigt
Wenn Selbstreproduktion beendet: Zerstörung, und zwar Tod

Bei nicht‐lebendem Ding „Schädigung“, „Zerstörung“ nur durch willkürliche 
Definition anwendbar

Bei Organismus keine Definitionsfreiheit: 
man mußfeststellen, ob er tot ist, und richtige Definition finden
(idealtypische Vereinfachung)

Unter Naturdingen: 
nur auf Organismen Begriffe anwendbar wie „zerstört“, „geschädigt“, „für sie 
gut“, „intakt “
Welche Art von Gegenständen sind nun Ökosysteme?

Wenn man sagt: „zerstört“, „geschädigt“, „beeinträchtigt“, 
„intakt“, „für sie gut“,
unterstellt man: 
Sie sind Organismen (oder etwas von dieser Art)

Oder: 
Schaden nur für Nutzer (bei Artefakt)

Wenn Schaden für Nutzer: 
Es gibt so viele „intakte“ Ökosysteme wie 
Nutzungsinteressen,
also beliebig viele
Exkurs:
Hier liegt eine Ursache für naturalistischen Fehlschluß in 
Ökologie:
Wenn Begriffe wie „zerstört“, „intakt“ anwendbar,
dann ist Wertung impliziert: 
„Schaden“ schließt ein: es soll nicht sein

Aber: Es ist nur Schaden für den Organismus
Gemeint ist Schaden aber meist ethisch: es soll absolut 
nicht sein
Aber: 
Organismus zu schädigen kann für anderen Organismus, 
für einen Nutzer, kann auch absolutgut sein
Für Ökologie aber entscheidend: 
ist „gut für ÖKOSYSTEM“ sinnvoll?

denn:
dann müßte Ökosystem ein Organismus oder Artefakt sein

Unterschied zu typischem Einzelorganismus natürlich bemerkt: 
Teile hängen nicht räumlich zusammen, kein Tod ...

Aber: es gibt noch mehr Dinge von der Art des Organismus 
(„organische Systeme“):
z. B. Insektenstaaten

Wesentliches Merkmal des Organismus: 
wechselseitige Erzeugung der Teile und (damit) 
von Teilen und Ganzem
Typische Vorstellung von Ökosystemen/Lebensgemeinschaften als 
organische Systeme („Superorganismen“):

Die Teile der Lebensgemeinschaft braucheneinander: 
(extrem: obligatorische Mutualismen)

Selbstverständlich nicht ganze Lebensgemeinschaft ein obligatorisches 
mutualistisches System

aber:
ohne etwas, das von Gesamtheit der anderen erzeugt, könnte einzelnes 
Lebewesen nicht existieren
Beispiele:

Waldbodenpflanze braucht bestimmten Wald:
nicht bestimmte Baumart, aber außerhalb eines bestimmten 
Waldtyps kann sie nicht vorkommen 

Kommt immer zusammen mit bestimmten anderen Pflanzen vor

Baum braucht Waldbodenpflanze nicht
Aber:
Außerhalb von Wäldern, in denen diese Bodenpflanze vorkommt, 
kommt Baumart nicht vor 

Beute braucht Räuber‐Art nicht
Aber:
sie kommt vielleicht nur in Lebensgemeinschaft vor, wo die Räuber‐
Art auch vorkommt
Schlußfolgerung: 

Auf Umwegen sind Arten aneinander 
gebunden

Wald als Ganzes schafft Bedingungen für seine 
Arten: 
Mikroklima, Boden ...
Organismen einer Lebensgemeinschaft „stehen 
nicht unvermittelt nebeneinander, sondern sind 
durch die mannigfachsten Beziehungen aneinander 
gebunden“ (Thienemann 1944, 568).

Diese Vorstellung vor allem ausgearbeitet in Form 
von Sukzessionstheorien
„Bindung“ durch Nischendifferenzierung in Konkurrenz
nur negativ:
gemeinsames Vorkommen nicht mit allen Arten möglich

Räuber‐Beute‐Beziehungen
(Generalisten Æ Spezialisten) 
Bindung einseitig

Mutualismus
(fakultativ Æ obligatorisch)
Bindung wechselseitig
Behauptung:

Wechselseitige funktionale Abhängigkeit nimmt im Laufe der 
Sukzession zu

Pionierarten haben kaum oder gar keine Beziehungen untereinander

Dann: Zunahme der Individuen‐ und Artenzahlen Æ Konkurrenz

Interaktionen zwischen Individuen spielen keine Rolle, 
solange Individuen noch weitgehend vereinzelt

Erst bei größerer Individuendichte
ÆBeziehungen zwischen ihnen, zunächst Konkurrenz 
Pioniergesellschaft

‐ zufällig zusammengewürfelt, 
‐ keine bestimmten Kombinationen
‐ keine positiven Beziehungen zueinander, 

Aber: was nicht zu anderen paßt, wird durch Konkurrenz 
ausgeschieden

ist zunächst nur negative Auslese, kein Sich‐gegenseitig‐
Bedingen der Übrigbleibenden

In späten Sukzessionsstadien schließlich positive Interaktionen, 
damit funktionale Abhängigkeiten
(einseitige, schließlich wechselseitige)
Alle Stadien (außer Pionierstadien) sind von 
vorhergehenden Stadien abhängig

Frühe Arten verändern Standort,
schaffen dadurch Standortbedingungen, die für sie selbst ungünstig,
aber günstig für einwandernde Arten späterer Sukzessionsstadien

Ablösung von Stadien: 
„facilitation“, „reaction“

Æ (die) Arten jedes Stadiums (außer Klimax) erfüllen (notwendige) 
Funktionen für die Erreichung (aller) späteren Stadien
= einseitiges Bedingungsverhältnis

Vorgänger nicht gebunden an Nachfolger, aber umgekehrt schon
Ablösung geht weiter, 
bis sich Artenkombination einstellt,
die die Umwelt nicht mehr so verändert, 
daß Arten dieser Kombination ausgeschlossen werden

Birke schließt Himbeere aus, Buche kann mit 
Waldmeister koexistieren

Æ stabiles Endstadium, „Klimax“

Jede Art verhält sich so,
daßUmwelt‐Bedingungen aller anderen Arten erzeugt 
werden und erhalten bleiben
s
Klimax

Zu geeigneten Bedingungen jeder Art trägt Gesamtheit aller bei: 
mehr oder weniger jede Art nötig für jede

Hervorbringen (der Existenzbedingungen) eines jeden Teils durch jeden 
anderen
=  wechselseitiges Hervorbringen der Teile, damit der Teile und des 
Ganzen 

Das heißt: 
(Klimax‐)Lebensgemeinschaft erfüllt Definition des Organismus

„Jede Lebensgemeinschaft bildet mit dem Lebensraum, den sie erfüllt, 
eine Einheit, und zwar eine in sich oft so geschlossene Einheit, daß
man sie gleichsam als einen Organismus höherer Ordnung bezeichnen 
kann.” (Thienemann 1916)
ÆJede Art hat (wie ein Organ) Funktion für jede 
und (damit) für die Gemeinschaft, 

und nur in der Gemeinschaft kann sie die 
Funktion ausüben, 
den nur in dieser Gemeinschaft  kann sie leben

Arten, die nicht an Gemeinschaft gebunden: 
Sonderfälle
Sind wirklich die Einzelorganismen die Organe?

Nein: Einzelorganismen nicht notwendig, werden ausgetauscht 
(vergleichbar den Zellen)

Arten manchmal notwendig, manchmal nicht (vergleichbar den 
Zelltypen)

Aber: 
Einzelorganismen bilden mit anderen Organismen zusammen 
(notwendige) Organe

Etwa: Gruppe der Produzenten, Destruenten

Üben (unverzichtbare?) Funktionen für  Lebensgemeinschaft aus 
Superorganismus‐Auffassung bedeutet
Umdeutung des Sukzessionsbegriffs:

Sukzession = Aufeinanderfolge von Arten 

In organizistischen Auffassungen:
Zustandsveränderungeiner Einheit

Eine sich entwickelnde Einheit tauscht ihre Teile (Arten) aus, um Organe
auszubilden oder zu erhalten 

Das heißt:
gedeutet als Ent‐Wicklung =Ent‐Faltung von „Anlagen“

Wenn entfaltet, keine Veränderung mehr

Entfalteter Zustand ist Ziel
Æ Sukzession kann als gelungen/mißlungen bezeichnet werden
Wie muß Arten‐Austausch gedacht werden, wenn Sukzession als
Ent‐Wicklung
gedacht werden soll?

‐ Wie kann durch Veränderung ein Zustand ohne Veränderung (Klimax)
entstehen?
‐Wie kann man denken, daß im Anfangszustand der Endzustand bereits 
„angelegt“?

d. h. Ende steht schon am Anfang fest, sofern Entwicklung normal verläuft

„Normal“ nicht Durchschnitt, sondern der Norm entsprechend

(Lebensgemeinschaft hat ja kein genetisches Programm und keinen Geist)
Veränderung wird als aktiver Artenaustausch gesehen

Artenaustausch geschieht so, daß die Einheit differenzierter wird:

Differenzierung Æ mehr Funktionen werden möglich

Organizistische Interpretation der Differenzierung:

Die Einheit differenziert sich (ihre innere Struktur), um bestimmte 

Funktionen für sich zu erfüllen

Diese Funktionen sind alle Beitrag zu der Funktion: 
sich als Einheit optimal an Umwelt anzupassen und dadurch zu überleben
Differenzierung bedeutet:

‐ Artenzahl nimmt zu

‐ Funktionale Beziehungen nehmen zu

‐ Von negativen zu positiven Beziehungen
ÆAbhängigkeiten der Arten voneinander nehmen zu

Organizistische Interpretation: 
Arten werden aufgenommen, weil sie diese Anforderungen erfüllen 

Zwar auch, weil sie da ihre Bedingungen finden („egoistisch“), 
aber die Bedingungen stellt ihnen die Lebensgemeinschaft mittels 
der schon anwesenden Arten, 
weil sie diese einwandernden Arten braucht
Bedeutung der Anpassung

Erstbesiedlung hängt ab vom Zufall des
Zuerst‐Eintreffens

Erstbesiedlung hängt ab von den
abiotischen Standortfaktoren 

Æ anfangs Arten nur einzelnangepaßt und an 
abiotische Umwelt (Standort) angepaßt

Sukzession:
Æ Arten zunehmend aneinanderangepaßt (sie 
sind füreinander Umwelt)
Lebensgemeinschaft paßtStandort an ihre zukünftige eigene 
Beschaffenheit an:

Frühere Arten schaffen Bedingungen für Arten des nächsten Stadiums 
(facilitation, reaction)

ÆLebensgemeinschaft paßtUmwelt an sich an

Æ Lebensgemeinschaft macht sich dadurch von Außendetermination 
unabhängig

Wird ermöglicht auch dadurch, daß später aufgenommene Arten 
„höherwertig“ (K‐Strategen).

K‐Strategen sind als Organismen und als Populationen ebenfalls von 
Außenwelt unabhängig
Aus Anpassung der Umweltfaktoren an die Erfordernisse der 
Lebensgemeinschaft folgt:

es gibt nur eineKlimaxgemeinschaft:   Monoklimaxtheorie 

Lebensgemeinschaft kann aber nicht alle Umweltfaktoren an sich 
anpassen:
nicht das Großklima

Æfür jedes Großklima gibt es eine andereMonoklimax‐Gesellschaft

Lebensgemeinschaft paßt sich an das an der Umwelt an, 

was sie nicht beeinflussen kann: Großklima 

= bleibende Außendetermination
Gleichgewichts‐Deutung der Sukzession:

Sukzession schreitet deshalb voran, weil Klima und 
Vegetation nichtim Gleichgewicht

Schreitet solange voran, bis Gleichgewicht. 

Klima ist äußerer Maßstab, an dem Entwicklung von 
Lebensgemeinschaften gemessen wird

Klima setzt die Norm
Organizistische Theorie impliziert:
Umweltbegriff zerfällt in zweigrundverschiedeneBegriffe : 

Kleinräumig differierende Umweltfaktoren des Ortes,
die die Lebensgemeinschaft ansichanpaßt

Das Großklima,
auf das die Lebensgemeinschaft keinen Einfluss hat und
an welchessich die Lebensgemeinschaft im Verlaufe ihrer 
Entwicklung anpaßt
Gegenposition zum Organizismus
(steckte schon im Darwinismus)

Gleason, „individualistic concept“

Es gibt gar keine aneinander gebundenen Arten im Sinne von 
Gemeinschaften,
sondern
unabhängig existenzfähige Einzelne

Artenkombination an einem Ort erklärt sich durch
‐ Zuwanderungs‐Zufälle
‐ Eignung für den jeweiligen Standort
(im Organizismus gilt dies nur für Pioniergesellschaften)

Andere Deutung der Sukzession:
richtungsloses Geschehen von Zuwanderung, Standortauslese, 
Verdrängung, kein Klimaxstadium
Folge: 
Begriffe wie Zerstörung, Schaden, gut für, intakt
bezogen auf Ökosysteme beziehungsweise Gesellschaften 
nicht anwendbar

Es gibt die Lebensgemeinschaft/das Ökosystem als sich selbst 
erhaltende Einheit nicht, 
so daß Ausrottung einer Art indirekt Schaden für alle sein 
könnte
Wenn kein Selbstzweck (Selbsterhaltung): 

„intakt“ kann nur auf äußeren Zweck bezogen 
werden

Ökosystem erfüllt nach Herbizidbehandlung Zweck 
des Bauern,
vorher Zweck des Naturschützers: 

Kein Zustand ist intakt an sich
Praktische Konsequenzen

Organismische Sichtweise:

Extremform: jeder Eingriff ist zerstörerisch, da ja alles 
benötigt wird fürs Ganze

Schwächere Form: begrenzte Zahl von 
Eingriffsmöglichkeiten

Dagegen individualistische Sichtweise:

So viele Gestaltungsmöglichkeiten wie 
Kombinationsmöglichkeiten von Organismenarten
OrganismischeSichtweise: Planer muß immer erst Ökologen 
fragen
Individualistische Sichtweise:
allenfalls fragen, wie, nicht ob

Bedeutung organismischer Sichtweise für Naturschutz: 

keine eigenen Naturschutz‐Begründungen für einzelne Arten 
nötig 

Bedeutung von allen Einzelnen durch Unverzichtbarkeit im 
Ökosystem gegeben
Heute: 

beide klassische Positionen in modernisierter Form,
und 
viele Zwischenpositionen

Möglichkeiten für Zwischenpositionen:

(1) Jede Gesellschaft liegt in der Mitte

(2) Manche Gesellschaften sind    individualistisch, manche 
organismisch

(3) Es liegt an der Brille
(paradigmatischer Unterschied)
Zu (1) Hierarchie ökologischer Einheiten

{Folie Atom ...‐> Sonnensystem}

Hauptnutzen: 
Konzentration auf eine Ebene: 
Differenzierung darunter vernachlässigbar. 

Denn: 
Untere Ebene in oberer Ebene so zusammengefaßt, wie sie hier 
interessiert: 

Man kann sich sinnvoll mit Organismus‐Organ‐Beziehungen befassen, ohne 
über Organe, Zellen, Moleküle ... zu forschen.
Probleme

Prinzip: 
immer das Untere im Oberen: enkaptische Hierarchie (nestedhierarchy)
Oberes enthält immer räumlich ein Unteresundetwas anderes, 

z. B. noch mehr Untere oder etwas Zusätzliches: 

Gesellschaft mehrere Populationen
Ökosystem Gesellschaft und Umwelt

Aber:
a)  Kopf enthält räumlich Hirn ‐ enthält er auch Gedanken? 
(gleicher Gedanke kann "in" Kopf und "in" Buch sein) 
(Wesen des Gedankens ist nicht räumlich)
b)  Erde "umfaßt" Menschen 
aber gehören Gefühle, Gedichte, Börsenkurse zur "Erde" 
oder "System Erde"?
ÆEs gibt Ebenen, die nichts mit Ebene der räumlichen Schachtel‐Hierarchie zu tun 
haben 
"Dinge" gehören exklusiven Welten an

Geldstück als Metall und als Wert:

Als Metall ist es bestimmter Gegenstand  (z. B. Haufen);
als Wert ist es ganz anderer Gegenstand (z. B. 100.‐):

Münzsorte wird entwertet Æ Metall‐Gegenstand  bleibt unverändert; 
als Wert ist Geld verschwunden

Entsprechend: Bild als Farben‐Ding und als Kunstwerk
ÆWissenschaften konstituieren exklusive Welten: 

Æ Wissenschaften haben Begriffe, die in anderen Wissenschaften nicht 
vorkommen können 

Psychologie: Vorstellungen von Bäumen, nicht Bäume; 

Politologie: Parlamente; 

Biologie: Parlament = Ansammlung von Säugetier‐Körpern
Für Biologie gibt es nicht so etwas wie  Änderungsanträge
Æ Systemhierarchie muß in einer Ebene bleiben

z. B. 

Gesellschaft‐Umwelt‐System [s. Folie]

fällt raus

Gesellschaft besteht nicht aus Organismen oder Populationen, 
sondern z. B. aus Kommunikationen

oder aus Subsystemen, die u. a. durch Zahlungshandlungen konstituiert
oder:

"Organismus" könnte man denken als etwas, 
das Absichten verfolgt 
oder als etwas, das einen Preis hat, 
oder schön aussieht ...

So gesehen gehört Organismus nicht als Untersystem dem Obersystem 
Ökosystem an 

(sondern nur hinsichtlich bestimmter Eigenschaften: Biomasse, 
Nahrungskonkurrenz ...).

Als etwas mit Eigenschaft "Preis" gehört Organismus nicht Ökosystem, sondern 
Wirtschaftssystem an
Population schließt nicht Organismen als solche ein
(z. B. Organismus, insofern er Vorstellungen und Gefühle hat, einen Preis hat, 
schön aussieht ...)
Aber:
Vorstellungen oder Gefühle sind zu berücksichtigen als Faktoren, die Strukturen 
der Population beeinflussen, z. B. über Sexualität

Allerdings nicht als Gefühle usw.

Æ unterscheiden:

ökologische Gegenstände 
(nur diese bilden Gegenstandsbereich der Ökologie)

ökologisch relevante Gegenstände (beeinflussen ökologische Gegenstände, 

müssen selbst aber keine ökologischen Gegenstände sein)

ökologisch beeinflusste Gegenstände
(müssen selbst nicht ökologische Gegenstände sein)

Æ gegebenenfalls Ebenenwechselerforderlich
Zusammenfassung:

Systeme (auch Ökosysteme) 
bestehen nicht aus konkreten, "ganzen" Dingen, mit all ihren Eigenschaften, 

sondern 
sind  Abstrakta, 
bestehen aus Dingen im Hinblickauf bestimmte Eigenschaften betrachtet,
unter Absehung von allen anderen.

Gesellschaftssystem besteht nicht aus Menschen,

Ökosystem besteht nicht aus Tieren etc.
Nicht aus Tier x auch in seiner Eigenschaft, mit Tier y entfernt verwandt zu sein, 
sondern aus Tier x  z. B. nur in seiner definierten Eigenschaft, 
pro Zeiteinheit z kg der Biomasse von Tier y zu konsumieren.