ING.

LAZO PAGAN, Arturo MICROPALEONTOLOGIA Y POLINOLOGIA

MICROPALEONTOLOGA Es la rama de la Paleontologa que se ocupa del estudio de los fsiles de pequeo tamao, por regla general, cualquier fsil con un tamao inferior a 1mm. Estos fsiles pueden ser restos de microorganismos unicelulares o pluricelulares o elementos de pequeo tamao que proceden del esqueleto de macroorganismos, tanto enteros como fraccionados. CONCEPTO DE MICROFSIL: Incluye a los siguientes grupos: VEGETAL: Plenes, esporas, nanofsiles y algas. ANIMAL: Foraminferos, Ostrcodos, Tintinados (Calpionelas), Radiolarios y Conodontos. Adems de estos grupos suelen incluirse algunos macrofsiles, segn su utilidad e importancia geolgica. OBJETIVOS: Los objetivos que persigue la Micropaleontologa son: Estudio de su morfologa, composicin qumica, mineraloga y microestructura de los fsiles. Clasificacin segn su origen y afinidades sistemticas. Importancia en la formacin de sedimentos. Significado paleogeogrfico, valor estratigrfico e inters paleobiolgico. HISTORIA: Los primeros microfsiles en ser referenciados son los Numulites. Estrabn (63 a.c. 25 d.c.) los describi por primera vez cuando los observ en trozos de roca desprendidos al cortar las piezas que componen las pirmides, deca que "estos pedazos de piedra contienen otras ms pequeas que tienen la forma y el tamao de las lentejas" 1. No existe ninguna referencia posterior hasta que el siglo XVII, con Hooke. En el siglo XVIII, ya se conocen 20 especies, pero estn mal interpretadas, asignndolas a Serplidos y Nautiloideos. En la primera mitad del siglo XIX, se descubren todos los grupos mayores de microfsiles siendo imprecisas sus afinidades. D'Orbigny es quien describe los microfsiles de los pisos del Paleozoico y Mesozoico. A partir de su estudio, comprob que existan episodios crticos, suponiendo que su renovacin era total, su postura lleva a clasificarle como el primer catastrofista. En la segunda mitad del siglo XIX, se realizan los primeros estudios en lmina delgada. En 1854 Ehremberg escribe un tratado de Microgeologa que habla de la importancia de los microfsiles, por su utilidad en la datacin temporal de los estratos y como constructores. A principios del siglo XX, es cuando tiene lugar el mayor desarrollo en el conocimiento de la Micropaleontologa, comenzando a ser impartida como asignatura. Poco despus se crea el primer laboratorio de micropaleontologa ya que es importante en la bsqueda de petrleo. En 1923 se crea el laboratorio para la investigacin del Foraminferos, dirigido por Cushmann. A partir de la Segunda Guerra Mundial, los laboratorios de Micropaleontologa tambin aparecen en Francia e Inglaterra, debido a un aumento en el consumo de hidrocarburos y con ello la importancia de la Micropaleontologa. TCNICAS MICROPALEONTOLGICAS: 1. RECOLECCIN DE MICROFSILES: La recoleccin de microfsiles pasa por los siguientes pasos: - Levantamiento de la columna estratigrfica. Diferenciacin de unidades listoestratigrficas y bioestratigrficas. - Anlis secuencial para mostrar el trmino que sea de inters. - Siglado cuidadoso de la muestras recogidas, indicando la profundidad en el sondeo o posicin en la columna. - No todos los muestreos necesitan el mismo nmero de fsiles, debe recogerse un nmero significativo por cada unidad temporal. Todas las rocas sedimentarias pueden tener un contenido variable en microfsiles pudiendo ser su conservacin distinta en funcin del tipo de roca, segn muestra el siguiente cuadro (Por norma, las rocas menos propicias son las que han sufrido procesos de metamorfismo o las evaporitas): A. Esporas y Granos de Polen: pueden aparecer en cualquier tipo de roca, siendo abundantes en carbones y lignitos, calizas, margas y arcillas. No aparecen en capas oxidadas o puede ocurrir que estn alterados. Las capas idneas son las verdes, grises o marrones. B. Dinoquistes y Acritarcos: se presentan en cualquier tipo de roca, menos en evaporitas, con mayor abundancia en facies de cuenca profunda, tambin en calizas, margas, arcillas y carbn. C. Foraminferos: Son raros o inexistentes en carbones o lignitos. En todo tipo de roca, sobre todo, en calizas y arcillas y en todo tipo de facies. D. Conodontos: Los conodontos son elementos de un animal y se presentan menos en evaporitas, en carbones y lignitos. E. Ostrcodos: Son muy abundantes en margas, calizas y arcillas; pudiendo corresponder a medios sedimentarios muy distintos. F. Cocolitos Nanoplacton, slo en medio marino profundo, en calizas, margas, arcillas y a veces en lodos silceos. G. Radiolarios: Son abundantes en lodos silceos.

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H. Quitinozoos: Margas y arcillas. I. Calpionelas: Calizas en facies de cuenca. Ms probable en rampas homoclinales. (Tintnidos: Jursico - Cretcico). J. Diatomeas: En rocas silceas y lodos arcillosos. La disribucin de microfsiles se encuentra resumida en la siguiente tabla:

Fig. 01.01. Contenido por trmino medio en microfsiles segn Bignot, 1988. Las muestras se han completar con observaciones en la zona de muestreo. Es importante saber el tipo de conservacin. CARACTERSTICAS DE UN MUESTREO: Debe ser limpio Representantivo y completo en el nmero y tamao de la muestra, variando de unos grupos a otros. Bien siglada. Debe representar la mxima informacin con el menor nmero de dgitos. PREPARACIN DE LA MUESTRA: Los mtodos de preparacin ms utilizados son: Extraccin mecnica: frotis y levigado. Extraccin qumica: es variado y depende del tipo de muestra: Polen y esporas: cido fluorhdrico. Muestras silceas: cido clorhdrico Elaboracin de lmina delgada y ultrafina. OBSERVACIN Y DESCRIPCIN: La observacin de la muestra depende de su tamao, as se utilizar la lupa o el microscopio. Estudio de la composicin qumica, mineralgica y textura de los microfsiles. Determinacin que sea adecuada y permita la comprensin por otros. La descripcin no sigue un patrn constante sino que suele estar determinada por las distintas escuelas. Por norma, debe darse un listado de los elementos, una descripcin y una figuracin. Si se cuantifican los datos se obtendr una clasificacin "objetiva". Lo ms importante es la clasificacin estratofentica. 1. FORAMINIFERA: Es el grupo ms importante por su abundancia e importancia geolgica. Se trata de protozoos con pseudpodos finos recorridos por corrientes. Poseen una concha que inicialmente es quitinosa y que se va enriqueciendo por una sustancia mineral que segrega el propio organismo o toma del medio. La concha est formada por una o ms cmaras comunicadas por aberturas llamadas formenes. Caractersticas del organismo vivo: Se trata de un animal con un citoplasma dividido en: a. Endoplasma: Se diferencian dos regiones: - Externa, que desempea una funcin alimenticia. - Interna, con ncleos y que interviene en la reproduccin b. Ectoplasma: se manifiesta al exterior mediante pseudpodos, cumpliendo una funcin de fijacin, captura de alimento, excrecin, locomocin y formacin de la concha. Los pseudpodos salen al exterior por lor orificios de la concha.

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Ejemplo de proyeccin externa del ectoplasma en un Mililido

CRECIMIENTO: Presentan dos tipos de crecimiento: Continuo: da formas uniloculares Peridico: resulta en formas multiloculares. La aparicin de nuevas cmaras tiene lugar en el reborde por la intervencin de los pseudpodos "amasando" las sustancias. Inicialmente se produce una cementacin y posteriormente se calcifica la pared dando lugar a una cmara nueva con una estructura laminar. Tipos de enrollamiento:

Uniseriales (Neumann, 1967): - Rectilinea - Curva - Rectilinea con cmara en listones

Planoespiral (Neumann, 1967): - Mostrando la ltima vuelta. - Fusiforme alargada. - Globulosa. - Lenticular

Cclico (Neumann, 1967): - Desde el estado inicial. - Planoesperal inicial y luego cclica

Biseriadas (Neumann, 1967): - Desde el estado inicial. - Planoesperal inicial y luego biseriada

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Trocoespiral (Neumann, 1967): - Triseriada. - Multilocular trocoespiral biconvexa. - Multilocular trocoespiral biconvexa espira muy alargada. - Multilocular trocoespiral biconvexa espira plana

con con

Apelotonadas o agatistega (Neumann, 1967): - Tres planos. - Cinco Planos

Centro: embrin. Zona ecuatorial: cmaras ecuatoriales. Zona marginal: Cmaras laterales

Compleja u orbitostega:

NUTRICIN: La dieta es vegetal, compuesta por diatomeas o algas. En funcin del habitat su alimentacin va a estar constituida por: Litorales: diatomeas, flagelados o esporas de algas. Pelgicos: coppodos, metazoos (larvas). Limos: Materia orgnica del lodo. MOVIMIENTO: La mayor parte de las formas son de vida libre desplazndose por pseudpodos a una velocidad de mm/h. El desplazamiento se suele verificar sobre el fondo o bien sobre otro animal. Existen tambin formas de vida ssil que viven fijas de forma temporal al fondo o bien a otro organismo. La fijacin se realiza por medio de cemento calcreo o bien por la viscosidad del ectoplasma. Las formas de vida planctnica, presentan un caparazn ms fino, espinas u otro elemento protuberante que aumente su volumen y con ello la flotabilidad. Su desplazamiento se realiza por la accin de las corrientes. Implicaciones del Dimorfismo Sexual: Su reproduccin presenta dos fases: Gamonte Esquizonte Que son consecuencia de la divisin asexual. Las formas esquizontes (B) o tambin denominadas macrosfricas presentan la primera cmara o proloculum pequeo, aunque el tamao global es grande. Al contrario, las formas A o microsfricas presentan un proloculum grande pero un tamao global pequeo. La fase esquizogonia: es la fase ms constante del ciclo. El desarrollo suele ser: - Esquizonte polinucleado. - Esquizonte uninucleado. - Larva plantnica La fase gamogonia: es ms variable e incluso puede estar ausente. El ciclo que siguen es: - Esquizonte - Individuos bentnicos - Flagelos - Copulacin - Nueva generacin Algunos foraminferos pueden presentar trimorfismo sexual, compuesto por dos gamontes y una esquizonte y ocurre que cuando se producen gamontes no se dan esquizontes.

1a y 1b. Dimorfismo en Nummulites. 2a, 2b y 2c. Trimorfismo Marqinulina hirsuta

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Si se unen los dimorfos, formas adultas y formas jvenes tendremos polimorfismo, cuyas causas no pueden determinarse con seguridad si son debidas al tipo de reproduccin o bien al medio. En algunas especies actuales se ha comprobado que el perodo de reproduccin dura dos ao bajo unas condiciones (Canal de La Mancha) y en otros casos 1, en condiciones tropicales. Los individuos esquizontes, en la actulidad, son ms abundates que los gamontes, es decir, predomina la fase asexuada, sin embargo, en gneros fsiles, esta relacin se invierte. Una explicacin a este hecho puede ser la destruccin del caparazn de los esquizontes en el momento de la emisin de los embriones lo que afecta a su preservacin en el registro fsil. Tipos de cmaras embrionarias:

1. Dimorfismo en las cmaras embrionarias. 2. Proloculus de Alveolina, una forma macrosfrica. 3. Nucleoconcha

Forma de la concha:

CARACTERSTICAS DE LA CONCHA:

Forma tubular

Forma bifurcada

Forma radiada

Forma arborescente

Forma irregular

Forma hemiesfrica

En zig-zag

COMPOSICIN: 1. Pseudoquitinosa: Son las formas ms primitivas y ms simples, de ellas deriva el resto. Su frmula es parecida a la de la queratina o pectina ms a la quitina. Estas formas se agrupan en slo orden. 2. Aglutinadas: (foraminferos arenceos). Las formas aglutinadas son exgenas, formadas por elementos tomados de la media rara magnetita o granates, diatomeas, cocolitofridos y ms comn arenas de cuarzo, espculas y fragmentos de concha-soldados por un cemento segregado por el animal, pseudoquitinoso, calcreo o silceo, ms raro es el ferruginoso. La disposicin puede ser regular o irregular (buena o mala seleccin). Puede aparecer en la zona interna de la concha, en la externa o en el cemento segregado por el animal. Las formas que presentan pseudoquitina, no se interrumpe por perforaciones como ocurre en los hialinos, por tanto el citoplasma no sale al exterior. El tipo ms comn, las calcticas se dividen en: A. Microgranulares B. Aporcelanadas C. Hialinas D.Aragonticas E. Silceas A. Microgranulares: Se caracterizan por: - Conchas gruesas. - Yuxtaposicin de granos subesfricos ms o menos homogneos de un tamao inferior a 5m.. - Desodenacin de grnulos que dan formas microgranulares radiales y pseudofibrosas, que pueden ser:. - Monoestratificadas.

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- Pluriestratificadas. Combinacin de las dos. B. Aporcelanadas: Se caracterizan por: - Cristales finos de aspecto cristalino (luz refractada), opacos (transmitida). - Los actuales presentan color mbar perdido durante la diagnesis al tiempo que el tamao de los cristales aumenta hasta tomar un aspecto granular. C. Hialinas: Se caracterizan por: - Son formas transparentes y vidriosas, a veces enmascarado por el efecto del espesor. Observacin al microscopio con ncoles cruzados: - Las formas granulares, se muestran como yuxtaposicin de pequeos granos de 5-10m. con el eje en distinta direccin. Coloreados. - En las formas fibrosoradiadas los cristales se disponen perpendicularmente a la superficie de la concha, da luz negativa, cruz negra con crculos concntricos isomtricos. - Las formas espiculares son fusiformes con cemento calctico, orientadas paralelamente a la perferia de la concha. D. Aragonticas: Son inestables. Se dan susticiones de calcita por aragonito. E. Silceas: Son escasas y rara vez sufren procesos de silificacin totalmente. ELEMENTOS ESTRUCTURALES: En funcin del nmero de cmaras podemos diferenciar entre formas: Uniloculares o Monotalmicas Multiloculares Los elementos estructurales que presentan: A. Proloculum. B. Cmaras. Posteriores. C. Tabiques. D. Suturas. E. Aberturas. F. Ornamentacin. G. Sistema de canales. H. Estructuras internas A. Proloculum: Es la cmara embrionaria que se comunica con la siguiente por un canal de comunicacin, el flexoestilo B. Cmaras posteriores. En las ms evolucionadas la porcin de concha se compone de 2 ms cmaras "ap. embrionaria" o "ncleo concha". Muy importante en la clasificacin taxonmica: Tipos: - Las ms pequeas denominadas gamogontia. - Las ms grandes se denominan esquizontes Las camras posteriores aparecen despus del proloculum y presentan una morfologa variable: Ovoides Subtriangular Cilndrica Subrectangulares Irregulares (ms comunes en organismos de vida Anulares sedentaria) Generalmente son simples, aunque pueden estar segmentadas en cmaras ms pequeas o formaciones internas ms o menos complejas. Ej.: en Nummulitidae son simples, aumentando en complegidad en los Heterosteginas. Formas de las cmaras en las conchas (Loeblich & Tappan):

1. Esfrica. 2. Piriforme. 3. Tubular. 4. Globular. 5. Ovoide. 6. Angular truncada. 7. Hemiesfrica. 8. Angular romboidal. 9. Angular cnica. 10. Radial alargada. 11. Clavata. 12. Tubuloespinosa. 13. Cuneata. 14. Cclica. 15. Fistulosa. 16. Semicircular

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Tabiques. Se distinguen dos tipos: Simples: compuestos por una sla lmina. Lamelares: constituidos por varias lminas - Suturas. Los tipos ms comunes son los siguientes: Simples Complejas En relieve. Curvas Cortadas . etc. - Aberturas. Cuando se forma una nueva cmara, la anterior queda atrs. El foramen comunica las cmaras: Primarias, Simples y Mltiples. Son importantes en la sistemtica y presentan una forma variable: Arco, Coma, Hendidura, Radiales, Dendrtica y Cribosas. Por la posicin distinguimos: Terminal, Subterminal, Basal, Aerial (medio), Perifrica, Umbilical (en las troncoespirales), etc. Secundarias: no abren sobre las cmaras sino a pequeas cavidades. Las aberturas pueden presentar modificaciones en los estadios de la ontogenia. Los elementos que suelen presentar son: - Dientes: Que pueden ser simples o bfidos. - Labios o placas: pueden esconder la abertura parcial o totalmente. - Trematforo: se trata de una placa que tapa la abertura. - Cuello. - Sifones. - Burletes. Localizacin y forma de las aberturas primarias (Loeblich & Tappan) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. Espiroumbilical En En Terminal forma de En el exterior de una cmara tubular radiada en media hendidura luna

Terminal

Encapuchado ojal Simple Mltiple Cruciforme Cribosa Dendrtica Umbilical Intramarginal

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Aberturas suplementarias y accesorias 1. 2. 3. 4. Mltiple Perifrica Mltiple o en en en la la cara cara las Residual apertural apertural suturas

5. Aberturas suplementarias simples en las suturas 6. Aberturas suplementarias simples en la cara apertural 7. Apertura en canales en la sutura / ombligo 8. 9 Aberturas y accesorias 10. infralaminares Sutural

11. Intralaminar

Perforaciones. En los hialinos se observan perforaciones para el paso de los pseudpodos como se ha indicado anteriormente. En el caso de los organismos de modo de vida planctnica este carcter es relevante para sus clasificacin sistemtica. En los aglutinados aparecen falsas perforaciones, "protoporos" tubulares. Ornamentacin. La ornamentacin es variable segn los grupos: Pstulas. Son consecuencia de variaciones en la salinidad). Espinas. Aparecen en las formas planctnicas como elemento para favorecer su flotabilidad. Tabiques y quillas estn presentes en las formas bentnicas. Espinas Aciculares Hspido Costulado Tubrculos

Rayado

Finamente Espinoso

Estriado

Punctuado: limbadas

suturas

Rugoso

Hundido

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Reticulado

Nudosa

En general, se puede decir que la ornamentacin depende de la disponibilidad de carbonato clcico en el medio, as, suelen presentar una ornamentacin mayor, aquellos grupos de aguas clidas. En los organismos que poseen una concha de tipo hialina, su estructura es ms o menos compleja en toda la pared y compleja en la periferia y tabiques. Para el caso de Nummulitidae, la complejidad afecta a la estructura interna: muralla, tabiques o cmaras; o a varios de los elementos anteriores. En el caso de los Sornayina, la complejidad afecta a las tres estructuras internas, es decir, muralla, tabiques y cmaras. Los tabiques, son gruesos, recorridos por canales anastomosados que le confieren a la concha aspecto esponjoso. Otras veces, las cmaras pueden estar divididas por estructuras esquelticas internas en forma de tabiques que pueden aparecer a lo largo de la ontogeneia. Ecologa de los foraminferos La mayor parte son marinos con los siguientes modos de vida: 95% son bentnicos 2,3% 2,5% Plantnicos

resto no definido El rango de profundidad en la que viven oscila entre los 0 mts. y los 200 mts., no siendo frecuentes a grandes profundidades. Existen otra serie de factores importantes que influyen en este grupo: Temperatura Naturaleza del fondo Otros factores con menos peso son: Presencia de sales Concentracin de Salinidad Nutricin

Luz CaCo3 Oxgeno nutrientes pH Turbulencia Turbidez

Corrientes Temperatura: Normalmente, la temperatura va ligada a la profundidad. En funcin de ello se puede diferenciar: - Aguas fras: Aparecen formas aglutinadas con cemento no calcreo con conchas finas. - Aguas clidas: Las formas son calcreas por la disponibilidad de carbonato clcico, y son ornamentadas. Suele darse simbiosis como el comensalismo. El rango de condiciones de temperatura es ms estrecho para el caso de formas pertenecientes a latitudes bajas de zonas tropicales. Sabemos que la temperatura (T) influye en la disolucin de carbonatos: Fo = -RT Ln K Sin embargo, la T no se puede utilizar cuando esta es > 50C en calcita porque F o se desconoce. Por ello se utiliza la entalpa (H) que no vara de forma significativa con la T, pudiendo considerarse que H cte. De aqu se deduce que: H log ---------------- C

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= --+ 2.303 RT Calculemos K(CaCO3) para una T normal 25C, 15C, 40C, si: Fo(CaCO3) = -269.78 Fo(CO3-) = -126.22 Fo(Ca+2) = -132.18 H(CaCO3) = -288.45 H(CO3-2) = -161.63 H(Ca+2) = -129.77 Kcal/mol R = 1.99 10-3 Kcal/mol/K Fo(R) = (-132.18) + (-126.22) (-269.78) = 11.38 Ho(R) = (-129.77) + (-161.63) - (-288.45) = -2.95 Kcal/mol Para obtener el valor de K, se toma una T de 25, es decir, condiciones normales, ya que necesario conocer la cte. de integracin C en la frmula: H(R) (1) l ---------------- C gK = + -RT 2.303 Fo(R) Fo(R) = -RT Ln Ln K -----------K =RT

Kcal/mol Kcal/mol Kcal/mol Kcal/mol Kcal/mol Kcal/mol antes, es

K = e Fo / RT => K = e-19.19 => K = 1/e-19.19 => K = 4.63 109 Sustituyendo en (1): C = -10.49C - A 40C => T = 288 => K = 10-8.43 - A 25C => T = 288 => K = 10-8.32 - A 15C => T = 288 => K = 10-8.25 Los resultados anteriores demuestran que la calcita es ms soluble cuanto menor es la T, ya que, como vemos, K aumenta debido a que en la siguiente expresin: (aCa+2)(aCO3-2) ----------------------K = ----(aCaCO3) Actualmente, existe una estratificacin de las aguas por un enfriamiento progresivo en funcin de la profundidad. As, por ejemplo, existen diferencias entre la temperatura de aguas superficiales de zonas tropicales, de 28C a los 4C para los puntos ms profundos (zona abisal). Esta estratificacin, va a condicionar la distribucin de los organismos bentnicos en zonas tropicales y zonas de aguas someras, cercanas a los polos. Sabemos tambin, que la presin (pCO2), junto con la T, es otro factor que influye en la disolucinprecipitacin de carbonatos. El primer factor (pCO 2) aumenta con la profundidad en la columna de agua. Si relacionamos los dos factores (pCO2 y T) tenemos que: Fo(T,x) = 0.0481 T(C) - 1.4110-6 x(m) + 10.1813 K = 10 - Fo/2.3RT(K) Si representamos el P.A.I. y K frente a la profundidad:

La zona A conocida como zona de saturacin es la zona por encima de la cual existe sobresaturacin de carbonatos (P.A.I. > K). Ocurre en medios someros.

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La zona B, se conoce como nivel de compensacin. En esta zona, la diferencia entre el P.A.I. y K es mnima, as, lo que cabra esperar, debido a que K>P.A.I., es que hubiera disolucin de carbonatos, pero eso no ocurre as. En la zona C, que se encuentra por debajo del nivel de compensacin, se produce una disolucin neta de carbonatos, ya que P.A.I. < K. Los foraminferos plantnicos, tambin muestran una distribucin acorde con la disposicin de las aguas en funcin de la temperatura y la densidad. Las especies que estn adaptadas a medios de aguas fras, tienen menos problemas en lo que se refiere a la adapatacin, que aquellas otras de medios ms someros. Este hecho es til porque hace de los foraminferos buenos indicadores de variaciones climticas. En cuanto a la distribucin en funcin de la profundidad existen las siguientes zona: a. Litoral b. c. Sublitoral Batial

d. Abisal a. Litoral En las formas bentnicas aglutinadas, calcreas presentan las siguientes caractersticas: - Conchas pequeas y aplanadas - Formas gruesas o muy gruesas - Otras formas capaces de adherirse al substrato b. Sublitoral Se distinguen los siguientes ambientes: Zona de turbulencia. Las poblaciones son reducidas, con formas fuertes. Aparece alguno planctnico, ms comn en la zona elevada, a veces aparecen en lagoones debido a la accin de las tormentas. Plataforma interna. Se aprecia un aumento de la diversidad, tanto cualitativamente como cuantitativamente: las formas aglutinadas menos 5% los planctnicos, al gual que los aglutinados aparecen de forma escepcional. Plataforma externa. Comparte muchas caractersticas con la plataforma interna. Tambin aqu se produce un acmulo de la diversidad desde los dos puntos de vista: las formas aglutinadas > 5% aumento de los organismos de carcter planctnico. c. Batial. En esta zonacin tambin se incluye cualquier descenso brusco en la rampa: - El nmero de gneros y especies de las formas bentnicas se mantiene. - La relacin planctnicos / bentnicos aumenta. - Formas aglutinadas entorno al 5%. - Los elementos complejos aumentan en proporcin. - Por encima de los 1000 mts.: disminucin de los bentnicos y aumento de los aglutinados. incremento de los planctnicos d. Abisal. En zonas con profundidades superiores a los 3000 mts.: - El nmero de elementos disminuye Los aglutinados van a ser ms abundantes por debajo de la lnea de compensacin de la calcita. Salinidad: Los mayores niveles de abundancia se dan en salinidades normales (aprox. 35 o/oo). Los planctnicos son raros por encima de valores 40 o/oo y una oscilacin de 6 o/oo, siendo raro por debajo de valores de 24o/oo. Niveles bajos de salinidad (lagoones, manglares), favorecen una diversidad baja de foraminferos aglutinados -frecuentemente con estructuras no complejas y cementos silceo o ferruginoso, otros presentan un caparazn blanco, como es el caso de los Rotaliacea. De caparazn tambin blando en aguas frescas y salobres -raro encontrar restos fsiles- aparecen los Allogromiina. Concentraciones elevadas de CaCO3, o bien sales, hacen que los grupos predominantes sean los Mililidos, excluyendo al resto de los grupos. Nutricin: Los foraminferos juegan un papel muy importante en los sistemas marinos, siendo microomnvoros. Suelen alimentarse de bacterias, algas, protistas, invertebrados, generalmente microflora. Este tipo de microorganismos presentan la mayor abundancia en primavera y otoo que coincide con el aumento en la poblacin de foraminferos. En invierno existe un perodo vegetativo. Los que son carroeros, se alimentan de partculas orgnicas muertas. Oros, se alimentan de algas simbiticas, como son los hermatpicos (zooxantelas). Las fluctuaciones estacionales, como en mares boreales, podra dar lugar a la formacin de poblaciones con baja diversidad. Los estrategas de la "r", al no encontrar otros organismos competidores, alcanzan la madurez sexual muy pronto, alcanzando gran tamao, hecho tambin favorecido por la abundacia de nutrientes.

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Naturaleza del sustrato: El sustrato, no es un factor restrictivo para los que tienen un modo de vida fija, a excepcin de los que viven en arrecifes y en todos los casos afecta slo a los que tienen un modo de vida bentnico. Los sedimentos finos, suelen tener un contenido mayor en materia orgnica, por tanto un mayor contenido en nutrientes a diferencia de aquellos sustratos formados por sedimentos gruesos, ello se debe a que los sedimentos de grano grueso suelen ser lavados con mayor facilidad lo que hace que los nutrientes sean eliminados. La resistencia de la concha es otro elemento que viene determinado por el tamao del grano, por norma, aquellos que viven en un medio con un tamao de grano ms grueso (arenas y gravas) van a tener una concha con una resistencia superior. Aquellos que viven fijados al fondo, presentan una morfologa aplanada convexa, con una concha tambin ms gruesa. Luz: La nutricin va estrechamente ligada a la presencia luz dado que la mayor parte de la dieta de los foraminferos es vegetal y la existencia de esta fuente de alimento depende de luz para poder llevar a cabo la fotosntesis. Oxgeno: Es indispensable. En la masa de agua la distribucin vara, por tanto va a afectar a la distribucin de estos grupos, pudiendo ser un factor limitante. pH: Dado que el pH influye en la precipitacin de carbonato, va a condicionar que aparezca en mayor proporcin las formas con caparazn calcreo, o aglutinadas no calcreas. ---------------CaCO3 +-> Ca+2 + 2 HH2CO3 <-------------- CO3 -----------------H CO -> CO3H- + H+ Fo=8.69 1) 2 <-------------K=10-6.37 3 ------------------> CO3H-2 + H+ Fo=14.09 2) CO3H<-------------- K=10-10.82 --Para el caso 1) tendramos que: (a CO3H-)(aH+) 10-6.37 (aCO3H-) K=10 -------------------- = -------- -------------------6.37 = ---> -= ---(a H2CO3)(aH+) (aH+) (aH2CO3) Para el caso 2): (a CO3H-2) 10(aCO3-2) + 10.82 (aH ) K=10-------------------- = -------- -------------------10.82 = ---> -= ---(a CO3H-) (aH+) (aCO3H-) Si aH+ = pH entonces: 10-6.37 (aCO3H-) 10-10.82 (aCO3-2) --------- ----------------= --10-pH Por lo tanto: (aH2CO3) --------- ----------------= --10-pH (aCO3H-)

Si pH < 7 => disolucin de carbonatos Si pH > 7 => precipitacin de carbonatos

Es decir: pH cido, no hay formas calcticas, predominando las formas aglutinadas no calcticas. Son de ambiente restringido.

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un pH bsico faorece la existencia de las otras formas. CaCO3: Su abundancia, hasta un cierto lmite, va a condicionar la presencia de foraminferos con conchas gruesas y una mayor ornamentacin. En aguas tropicales (clidas), la ornamentacin va a ser mayor ya que la temperatura es otro factor que influye en la precipitacin de carbonato. De esta forma, en zonas cercanas a los polos, va a existir una diversidad menor, as como un predominio de las formas con una ornamentacin menor. La calcita con frmula CaCO3 puede presentarse como: | HMC x>0.1 CO3 Ca1-x | Mgx | LMC x<0.05 La siguiente tabla, resume de forma sinttica la composicin de varios grupos de microfsiles: Aragoni Calci MgCalcita + MgGrupo to ta Calcita Calcita Algas Algas VerdeAzuladas X X X (cianobacterias) Crisofitas: (X) X Cocolitofridos Rodofitas: (X) X (X) Coralinceas Clorofitas: X Codiceas Dasycladceas X Carofitas X Calcinoflagelados X Foraminferos X X X X Sales nutritivas: Su escasez, va a condicionar la presencia de este grupo. El perodo de crecimiento y reproduccin, coincide con el perodo de mayor abundancia de nitratos. Turbulencia y corrientes: Tenemos turbulencia y corrientes que afectan a un nivel superficial y que vienen provocadas por los vientos y las variaciones de temperatura. Por otro lado, las olas producen cambios en la vertical en el contenido de nutrientes y la temperatura, modificando el habitat y con ello la diversidad de este grupo. Turbidez: La turbidez influye sobre el nmero de formas aglutinadas Clase Ostracoda Cuestiones generales: Son organismos protegidos por un caparazn y articulados en la regin dorsal. Aparecen medios diversos: Ocenicos: en zona de talud, intertidal y golfos. Mares interiores. Estuarios.

- Cuencas continetales: Pantanos. Lagos. Ros. Fuentes Su morfologa y caparazn vara en funcin del ambiente. Las formas bentnicas, son mayoritarias, en menor medida planctnicos. Para el caso de los primeros -formas con un modo de vida bentnica en medio marino- son ms abundantes en la zona de plataforma continental. Los que presentan un modo de vida bentnico tienen caparazones ricos en CaCO 3. Los que viven en aguas someras tienen conchas finas y poco calcificadas, al igual que los viven en agua dulce (cuando hay cambios en la salinidad, la concha se engrosa y aparecen opsculos). Descripcin de un ostrcodo Los elementos que deben tenerse en cuenta a la hora de realizar la descripcin de un ostrcodo son: El tamao. Como clave cualitativa se utiliza: pequeo, medio, grande, etctera, si bien suele usarse esta tabla: Tamao (mm.) Denominaci

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Menos de 0.4 0.40.5 0.50.7 0.71.0

n muy pequeo pequeo medio grande

Ms 1.0 muy grande grande Contorno y forma. Se utilizan los trminos: subovalado, subtriangular, subcuadrangular, ovalado ... Se tienen en cuenta la naturaleza de cada margen y sus relaciones. El efecto del dimorfismo sobre ste. Posicin de las dimensiones mximas (longitud, altura y anchura). Concha gruesa o fina. (pulse aqu para ver las dimensiones ) Solapamiento. Tipo y grado de solapamiento que puede afectar a partes. Ornamentacin. Ornamentacin primaria y secundaria, diferencias entre valvas y sexo en caso de existir. Tubrculo ocular y poros normales: tipo, tamao y distribucin. Lamela interna. Naturaleza de la lamela interna, lnea de concreccin, reborde, canales de los poros marginales; nmero, tipo ...

Charnela. Tipo y si es necesario los detalles de la charnela. Grado de desarrollo. Surco de acomodacin. Impresiones musculares. Tipo y detalles de las impresiones aductoras y otras impresiones. Punto fulcral. Dimorfismo sexual. Los detalles de este. Los machos son ms alargados y menos anchos en la zona inferior. Las hembras son ovaladas y de menor tamao. Ontogenia. Naturaleza de los estadios (mudas) si existe. Morfologa La cabeza aparece casi indiferenciada del trax. Ambos se encuentran protegidos por un caparazn calcreo con valvas unidas dorsalmente por medio de un ligamento elstico y una charnela compleja.

Presenta 7 pares de apndices: 3 preorales y 4 postorales, relacionados con funciones de alimentacin, manipulacin, masticacin, limpieza y locomocin: antenas, maxilas, patas y - en la zona posterior una furca. Las maxilas estn sujetas por una serie del msculos al resto de la concha. Estos elementos no fosilizan, pero dejan huellas en la concha. Cuando poseen rganos sensitivos aparecen en la parte anterior, se observa la presencia de ojos por protuberancias en la zona anteroventral, fosetas o zonas traslcidas.

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Son organismos unisexuales y con frecuencia suelen presentar dimorfismo sexual. Las hembras aparecen en una proporcin de 3 a 10 veces mayor que los machos y se diferencian por el tamao y grosor de la concha. Puede ocurrir que los machos falten completamente del registro fsil debido al sistema de reproduccin que es partenogentico. Las especies lacustres alcanzan la madurez en 30 das y viven meses. Las formas mrinas tardan en madurar entre 6 y 8 semanas, viviendo varios aos. Sistemtica En los grupos actuales se utiliza como carcter el aparato locomotor, sin embargo, en paleontologa son vlidos otros elementos. La asimetra de las valvas. La evolucin del sistema muscular es un elemento importante en la sistemtica: anteroventral. Rodetes oculares, aparecen en posicin antero dorsal. La charnela es variable. El tipo de poros de la concha. El nmero de impresiones disminuye a lo largo del tiempo. Caracteres: Longitud frente a anchura Se La han tasa establecido evolutiva zonas es para analizar a las la impresiones de los musculares. foraminferos.

superior

- El crecimiento se verifica por mudas lo que produce problemas a la hora de realizar su estudio. Suelen tener 7 u 8 mudas. Las primeras no estn presentes, ya que no estn calcificadas y no se preservan, por otro lado, su morfologa varia. Entre muda y muda el salto poblacional es importante. - Como consecuencia de la interaccin con el medio se pueden dar procesos de heterocrona. Los factores que influyen pueden ser la mayor disponibilidad de nutrientes, O 2, confinamiento, etc. Elementos de la concha Dos valvas asimtricas unidas por msculos: anteriores - centrales.

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La valva izquierda es mayor que la derecha y se solapa en la gran mayora de los grupos. Tiene un forma ovalada o reniforme. Se encuentra perforada por poros: normales - marginales La ornamentacin si es primaria: lbulos tubrculos espinas - formaciones alares Si la ornamentacin es secundaria costulaciones - reticulamiento Estos elementos dependen de la concentracin de carbonato clcico. Charnela Las charnelas son muy variables y existen hasta 14 tipos (Grekof (1970) y V. Morkoven (1962)).

Divisin charnela

de

la

Tipos: - Adonta (1).- Es el tipo ms primitivo, presenta un hendidura en la parte interior del border dorsal donde encaja una barra lisa o border de la ventral. La presentan ostrcodos paleozoicos y formas marinas o de agua dulce.

- Prionodonta (2) .- Tanto la barra como el surco estn crenulados. Se observa desde el Ordovcico.

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- Lofodonta (5).- Los elementos distales presentan una especie de dientes y sus correspondientes alveolos. Los elementos son lisos. Es una forma primitiva presente desde Paleozoico Inferior a la Actualidad.

- Merodonta.- Indica un salto evolutivo cualitativo. Los dientes, alveolos son crenulados. Los elementos distales son crenulados o lisos (barras y surco). Esta forma deriva de una lofodonta . Aparece desde el Mesozoico a la Actualidad.

- Entomodonta (8).- Los dientes y los alveolos son iguales a los de la merodonta, los medianos presentan peculiaridades: anterior es crenulada, posterior es lisa o con crenulaciones ms finas). Se observan a partir del Jursico Medio a Cretcico Inferior. - Lobodonta (11).- Los elementos distales son lisos subdivididos o con estructuras compuestas. El elemento mediano con barra lisa en la parte anterior un diente, a veces subdividido, adaptndose al alveolo correspondiente. Barra lisa o crenulada, no existente elementos intercalados. Aparecen desde el Jursico a la Actualidad. - Anfidonta .- Presenta elementos distales lisos y uno medio, con un diente crenulado o no. Este tipo est presente ya en el Cretcico, no existiendo charnelas nuevas a partir del lmite Cretcico Terciario.

- Esquizodonta (14).- Presenta elementos bfidos. Aparecen desde el Cretcico a la Actualidad.

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El estadio de la charnela se relaciona con la rientacin de las valvas, as como los msculos. Los criterios seguidos son: Sistema muscular que aparece en la mitad anterior de las valvas. br> - Las expasiones alares con extremos puntiagudos orientados hacia atrs. En algunos grupos pueden existir protuberancias en el otro extremo, pudiendo llevar a confusin con estas expasiones alares. - En vista dorsal, la parte anterior est ms comprimida en las formas bentnicas, en las pelgicas ocurre lo contrario. - Los tubrculos oculares aparecen en la regin del ngulo frontal en posicin antero-ventral. - En individuos jvenes y algunos adultos, la extremidad anterior es ms alta que la posterior. - La charnela, aparece ms reforzada hacia adelante, cuando es corta, se desplaza hacia atrs. Los bordes de las valvas son ms slidos en la parte dorsal.

- Existen surcos laterales en los ostrcodos paleozoicos. Estos surcos se extienden desde la zona posterior hacia adelante. - El border dorsal es largo y recto en las formas paleozoicas. Si existen "velum", aparece en la parte delantera, total o parcialmente. - Las partes blandas suelen ser fuertes en los ostrcodos bentnicos. En las formas pelgicas la concha es menos gruesa, ms hidrodinmica, estando los rganos adaptados a la natacin. Ostrcodos Paleozoicos Carecen de representantes actuales, los que existen, difieren de los postpaleozoicos. Estas formas se han atribuido a la clase Ostracoda atendiendo a los siguientes criterios: presentar un par de estructuras el que borsal rebrimiento corresponden es a largo impresiones o

valvas marginal musculares recto

- el border anterior es obstuso

Elementos ornamentales de un ostrcodo paleozoico

Los criterios que se utilizan para discrminar entre los grupos son: - Clase o Subclase: Ordenes perfil de la concha estructura de borde en las zonas

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marginales configuracin de las valvas Subfamilias Familias>gneros configuracin de las valvas en detalles. perfil de las conchas

recubrimiento de una valva por otra. ornamentacin

Especie

variaciones en ornamentacin

detalle

de

la

Orden Paleocopida Tienen un caparazn grueso. Los extremos anterior, posterior y ventral son redondeados. Son anodontos, sin zona marginal. El lado dorsal es largo y estrecho, casi tan largo como la longitud de las valvas, que son slidas. El borde dorsal es rectilneo. Los ngulos cardinales son marcados. Las conchas son tanto lisas como ornamentadas (lbulos, surcos y velo). Presentan dimorfismo sexual. Estn presentes desde el Cmbrico al Prmico. Orden Miodocopida Son formas planctnicas. . El tipo es anodonto. Las valvas son finas o bien, ornamentadas. La zona marginal presenta una incisin antero-ventral, para antenas o surcos dorsales. Se extienden desde el Ordovcico a la Actualidad, vindose afectados por la crisis Prmico - Trisico. Ostrcodos PostPaleozoicos Para los grupos mayores, se utilizan los mismos caracteres que los anteriores. Para los menores se utilizan los siguientes criterios: Presencia o ausencia de Estras en los bordes

en las formas lisas, las variaciones del perfil

abertura. marginales.

- Recurvamiento de las valvas. Para clasificar a nivel de familia, gnero y especie, se utilizan los siguientes caracteres: Familia: Nmero y disposicin de las impresiones musculares. Gnero: Forma Tipo de charnela Especie: Ornamentacin, Ornamentacin

general. Contorno. primaria.

incluso

la

secundaria.

En los que presentan una concha lisa, se tiene en cuenta el perfil de las valvas o los detalles constantes. Orden: Podocopida Forma variable. Borde dorsal curvo, rara vez recto. Presenta una diversidad alta.

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Su distribucin es Ordovcico al Holoceno. Existe dos subrdenes: - Suborden Podocopina

Suborden

Platycopina

Suborden Platycopina Los caparazones son rgidos y espesos. Impresiones musculares como aglomeracin de manchas en forma circular o en dos filas. La charnela puede ser anodonta o prionodonta. Son marinos como un modo de vida bentnico. El gnero ms representativo es Cytherella que aparece durante el Mesozoico. Su distribucin va desde el Ordovco al Holoceno. Suborden Podocopina El caparazn es liso u ornamentado de forma variable. La zona dorsal es arqueada. Est aplastado en la zona ventral, parte anterior, sobre todo mostrando una incurvacin marcada. La zona marginal se encuentra bien desarrollada. Las impresiones musculares aparecen en la zona anterior, siendo menos de 10 impresiones. La charnela es compleja: merodonta o anfidonta. Pueden ser marinos o dulceacucolas. Aparecen desde el Ordovcico al Holoceno, siendo escasos en el Paleozoico y ms abundantes en el Las Superior. Tendencias evolutivas Las ms importantes son 5 6, atendiendo a consideraciones cronolgicas y paleobiolgicas: 1. Disminucin en la talla de forma generalizada. Las grandes formas como Lepeditia, alcanzan los 15 a 20 mm., los Beyrichidae con 3 4 mm. desaparecen a finales del Paleozoico, siendo reemplazados en el Mesozoico por los cipriidos y mitlidos de 1 mm. de tamao. 2. Reduccin en el nmero de impresiones musculares de os aductores. En los grupos del Paleozoico oscilan de 20 a 50 (Devnico), en el Mezoizoico y Cenozoico muestran manos de 10 y los miocpidos actuales, 15. 3. Encurvamiento del borde dorsal (largo y recto en las formas paleozoicas, siendo corto e incurvado en los postpaleozoicos). Las diferencias que aparecen en el ventral son de tipo adaptativo. 4. La charnela tambin evoluciona desde el tipo ms primitivo: - Anodonto o lofodonto. En ella los elementos terminales son iguales. Aparecen en el Paleozoico Inferior. - Prionodonta. Los elementos anteriores se encuentran ms desarrollados que los posteriores. La presentan en el Paleozoico Superior. - Merodonta. El elemento posterior se desarrolla hasta alzanzar el anterior. Presentes en el Paleozoico Inferior. Entomodonta Anfidonta y lobodonta en el en el Jursico Jursico Medio. Superior.

- Anfidonta tpica presenta los elementos anteriores reducidos y los posteriores lisos. Aparece en el Cretcico Inferior. - Esquizodontes en el Cretcico Superior. - Los elementos distales del tipo anfidonto aparecen soldados, siendo estos elementos globosos, y los medios crenulados. En grupos del Terciario. - Tambin en el Terciario, los de tipo merodonto sufren tambin una incurvacin de la charnela. Hay que indicar que en la actualidad existen formas primitivas en lo relativo a la charnela. 5. La ornamentacin sufre una evolucin. El nmero de lbulos y surcos se ve reducido de 2 a 1, y finalmente ste, a una nica foseta. En los postpaleozoicos, este hecho es menos acusado. A partir del Jursico presentan crestas longitudinales. En el Cretcico Superior la ornamentacin es reticulada. En el Terciario, las estras y la ornamentacin se desplaza hacia la zona posterior de las valvas. Dentro de los grupos se aprecian tendencias marcadas, a nivel de gnero o especie. 6. Desarrollo de las zona marginales de canales y poros de las mismas, slo cuando nos movemos dentro de una misma lnea. En el Jursico Medio, el nmero de canales es aproximadamente de 10; en el Jursico Superior de 20 a 30; en el Cretcico Inferior menos de 60 y en el Terciario mayor de 80.

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En el Terciario para el caso de Pokornyella (Ver fotografa) en el Eoceno y Oligoceno se aproxima a 25, en el Mioceno, en formas derivadas de la anterior alcanzan los 80. Ecologa Algunos grupos tienen una forma de vida parsita. La ayor parte son de vida libre y adaptados a todos los medios acuticos. Son abundantes en medio marino litorial, en estuarios, lagunas y aguas continentales (lagos, ros, pantanos, manantiales), e incluso en suelos hmedos. Muchas especies son bentonicas, viven cerca del fondo y preieren las aguas tranquilas con fondo limoso rico en materia orgnica. Algunos son vgiles e incluso excavaores. Otros grupos que son mucho ms numerosos que las formas bentnicas, son plantnicos de vida libre. Estos grupos aparecen en medio ocenico. Son filtradores. Su alimentacin consiste en restos de algas, presas vivas, cadveres o cieno orgnico. Los factores que condicionan su existencia son: la salinidad el la la rgimen temperatura hidrodinmico profundidad

- el sustrato y la vegetacin Salinidad Dulceacucolas. La concentracin en medio dulceacucola oscila de 0 o/oo a 0.5o/oo. Aparecen en ros, lagos, estuarios, pantanos y fuentes. Presentan caparazones grandes, lisos y finos, son anodontos rara vez merodontos, nunca anfidontos. El grupo se circunscribe a los ciprididos. Hipersalino. El medio presenta una salinidad superior al 40o/oo Marinos. La salinidad oscila entre el 30o/oo y el 40o/oo. El caparazn en grueso, muy ornamentado y las charnelas son de todos los tipos. Salobre. Los que aparecen en medio salobre, lo hacen en medios con una concentracin que oscila entre 0.5o/oo a 30o/oo, generalmente son lagunas comunicadas periodicamente con el mar. En estas lagunas, la salinidad oscila desde la hiposalinidad a la hipersalinidad. Los grupos que aparecen en este ambiente tienen una talla mediana, con una concha lisa o puntuada. Suelen ser merodontos o anfidontos. Los canales de los poros son rectos. Clase Conodonta Fueron descubiertos en 1856 por el ruso C.H. Pander mientras trabajaba en el Silrico y Ordovcico del Este de Europa. Inicialmente fueron asignados a peces, y se supuso que cada pieza era un elemento independiente (sistemtica Linneana). En 1926 Ulrich & Bassler describen ms piezas en Norteamrica, y seran los primeros en indicar su utilidad en bioestratigrafa. Otro autor, en 1950 supone que la presencia de varias de estas piezas pueden corresponder a un mismo individuo. Se aplica la taxonoma multielemental: distintos elementos de distinta morfologa aparecen en una estructura: - El elemento conodontal pertenece al aparato conodontal que pertence a los conodontos. Los conodonto-cordados, inicialmente no pudieron se asignados a un grupo concreto: - Plantas - Cnidarios - Gusanos Lofoforados - Moluscos - Anlidos ... Son muy tiles en el estudio del petrleo, ya que son indicadores del grado de madurez de la materia orgnica. Puede pulsar aqu para ver una tabla donde se refleja de forma sinttica la relacin de la coloracin de los conodontos con el grado de madurez (tomado del Instituto de Geologa de Polonia) Su composicin es Frankolita (Ca 5Na0,14(PO4)3,01(CO3)0,16F0,73(H2O)0,85), y aparecen en rocas metamrficas de bajo y medio grado, y en rocas sedimentarias. (Son reelaborados). Su distirbucin se extiende desde el Cmbrico al Trisico. La primera opinin, es decir, su asignacin dentro de los cordados, se vi confirmada por el hallazgo ocurrido en 1983. En este resto fsil se distinguan las impresiones de una "especie" de anguila que presentaba estas piezas. El organismo tena unas dimensiones de 40.5 mm de largo por 1.8mm. de largo (Aqu puede verse una reproduccin del organismo descubierto -Instituto de Geologa de Polonia-). El descubrimiento se hizo en el Carbonfero Inferior de Escocia y las facies a las que aparece asociado este organismo corresponden a un ambiente de lagoon. Su morfologa consiste en: - una cabeza corta. - cabeza

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- aleta caudal Estos elementos se sitan en la regin ventral en su parte anterior. Se observa una notocorda que se extiende desde el extremo distal del organismo hasta la zona posterior ceflica. Los msculos tienen forma de v. Se aprecian unos radios finos sosteniendo una aleta caudal heterocerca invertida. Aparecen dos lbulos frontales que pertencen a los ojos. Las piezas conodontales, ocupan una posicin interna. La morfologa de este animal sugiere una adaptacin buena al medio acutico y por su ojos prominentes debera ser depredador. En los elementos conodontales se ha encontrado dentina, lo cual permite incluirlos dentro de los vertebrados. Tambin se ha encontrado materia sea, con clulas seas (osteoblastos) que se asemejan a los encontrados en los peces. Su ubicacin taxonmica sera: - Phylum Chordata Subphylum Vertebrata Clase Conodonta Morfologa Constan de una corona y un cuerpo basal o relleno basal. En la mayor parte de las ocasiones se trata slo la corona debido a que el cuerpo basal se desprende con facilidad. La corona. La frnakolita se dispone en lminas sucesivas de forma centrfuga a partir del pice de la cavidad basal. El lugar reservado en la corona para el cuerpo basal se llama cavidad basal. Entre el apatito existen trazas de materia orgnica que corresponde a aminocidos. Orientacin El pice de la cspide se considera el borde superior. El pice basal es el borde inferior. La zona convexa se considera el borde anterior. La cncava, el borde posterior. Partes La base abarcara desde el margen superior de la base (situado en posicin horizontal y pasando por el punto de crecimiento) hasta la zona inferior. La cspide es el resto. En base al grado de inclinacin se tienen los siguiente tipos: - 90 erecta. - > 90 proclina. - < 90 reclina. - < 45 recurvada. Respecto a la morfologa: Categora Principal Cnico Ramificado Divisin Primaria Geniculado No geniculado Alado Tertiopedado Digirado Bipennado Dolobrado Quatrirramoso Multirramoso Rastrado Pectiniforme Estelado Pastinado Carminado Angulado Segminado Esteliplanado Este tipo deriva del modelo ramificado Esteliescafado Pastiniplanado Pastiniescafado Carminiplanado Carminiescafado Anguliplanado Anguliescafado Segminiplanado Divisin Secundaria Perodo Cmbrico (es la forma ms primitiva) Cmbrico - Ordvicico (el grado evoluctivo es mayor) Breviforme Extensiforme

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Categora Principal

Divisin Primaria

Divisin Secundaria Segminiesfado Bisegminiescafa do Trisegminiescafa do

Perodo

Categoras morflogicas de los conodontos segn Clark et al. (1981) Estas cuatro morfologas pueden aparece asociadas a un mismo organismo. El proceso posterior es una parte respecto a la anterior. Los dentculos pueden ser: - Discretos: si estn separados. - Fusionados: comparten los mrgenes laterales. Los procesos laterales parten de la cspide, tanto izquierdo, como derecho como anterior. El engrosamiento lateral de los procesos laterales, produce una nueva morfologa, una superficie nica: la plataforma. Funcin Estos elementos no presentan desgaste por lo que se puede asignar una funcin anloga a la de los dientes, adems de que a diferencia de lo que ocurre en los dientes, el crecimiento es externo, no interno, es decir, crecen de dentro hacia fuera. Se supone que su funcionalidad estara ms relacionada con la alimentacin, concretamente con la filtracin. Adems, se aprecia que estn recubiertos por tejido blando. Los elementos de tipo ramificado, atraparan las partculas de alimento y las otras se encargaran de su trituracin. Estas piezas, se suelen presentar como pares enantiomorfos. La frankolita, puede presentar un crecimiento paralelo a C, a bien perpendicular al mismo. El crecimiento define la cavidad basal, de forma que al crecer la lmina posterior rodea a la anterior extendindose ligeramente respecto al lmite basal anterior. Tambin podemos tener el caso contrario en el que queda algo ms arriba del lmit basal. Se pueden encontrar estras longitudinales, costillas o bien ser lisos. Tambin pueden existir nodos o tubrculos. O bien un diseo poligonal como en el caso de Syphonodella. Ornamentacin La ornamentacin posee rango taxonmico. Tipos de ornamentacin: 1. Dentro de la morfologa cnica - Cnico geniculado: el borde posterior de la cspide forma una inflexin con el margen superior de la base. - Cnico no geniculado: no existe ninguna inflexin. 2. Subtipos: Alado Pennado Digirado ... 3. Pectiniformes: - Desarrollo horizontal. - La cspide disminuye su tamao. - Slo se puede orientar gracias a la cavidad basal. - En las formas planadas, la cavidad basal es estrecha y cerrada. - En las escafadas, presenta una cavidad basal amplia y abierta. 4. Rastrados: En estos, el borde posterior est dentado y existe una especie de espoln. Asociaciones naturales: Existen asociaciones naturales de los elementos conodontales, presentndose estos segn el plano de estratificacin de la roca, no habiendo sufrido transporte alguno. Cluster: Se trata de asociaciones de estos elementos que aparecen vinculados por procesos de tipo diagentico o de naturaleza coproltica, ms probable debido al primer caso. La extraccin de los conodontos se verifica por desagregacin. Aparato conodontal Al estudiar los elementos conodontales se intuy que exista una lnea de simetra entre las disintas morfologas, crendose una simbologa especfica para cada uno de los morfotipos, as como para su disposicin en el propio aparato conodontal:

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- Pn y Pb para referirse a elementos conodontales pectiniformes o ramificados con informacin especfica. Su ubicacin corresponde a una posicin media. - M son los elementos conodontales cnicos con informacin a nivel genrico. Su posicin es secundaria. - S, corresponde a los elementos conodontales secundarios con informacin a nivel de familia En el aparato conodontal no todos los elementos conodontales tienen la misma evolucin: - los de tipo 'S', son ms conservadores; - los de tipo 'P' evoluionan rpidamente. El hallazgo de clusters y asociaciones naturales confirm que en un individuo existan varias morfologas. El hecho de haber encontrado ejemplares con partes blancas permiti ver que los ejemplares anteriores correspondan a los de tipo 'S'. Los elementos conodontales de una misma especie muestran rasgos morfolgicos parecidos, o bien en la disposicin de la materia blanca. La existencia de estas asociaciones an en partes muy distantes induce a pensar que corresponden a partes de un mismo esqueleto. La asignacin de un nombre para una especie a partir de los nombres de cada una de las piezas resulta una tarea complicada dado que no todas las piezas tienen el mismo valor taxonmico, por lo que no se puede aplicar simplemente el nombre de la primera pieza descrita. La utilizacin de una taxonoma multielemental condujo a una gran simplificacin. Para su clasificacin hay que tener en cuenta los siguientes aspectos taxonmicos: - Recubrimientos, disolucin y abrasin, disoluciones, maduracin trmica. - La fragmentacin: la mayora aparecen en el residuo insoluble fragmentados, las partes ms frgiles son las porciones de las cspides. - Disolucin de la ltima lmina de apatito, recristalizacin, rellenos sedimentarios, moldes, facetas de desgaste (son elementos reelaborados). - Tambin son frecuentes los neomorfismos, es decir, la aparicin de cristales de nueva formacin que sustituyen a los primitivos. Tambin resulta posible determinar un ndice de esferidad estableciendo 3 ejes ortogonales, entre los valores 0 y 1. Nos indica si la mayor dimensin es horizontal o vertical. Los elementos cnicos, para una velocidad de corriente se desplazan 10 veces ms que los pectiniformes. Por lo que los distintos tipos pueden aparecer separados por una seleccin hidrodinmica. En zonas prximas a la costa slo habrn formas 'P', mientras que en las zonas ms alejadas existirn varios tipos de morfologa. Es muy frecuente que los elementos ramificados estn separados y se ha dado el caso de que se les asigne el nombre de una misma pieza. Los elementos conodontales presentan tres tipos de simetra: - formas izquierdas y - formas derechas que revelan la simetra bilateral del animal, y - formas nicas simtricas. Es decir, hay formas izquierdas y derechas que son imgenes especulares y formas izquierdas y derechas que no son imgenes especulares. En un individuo se han encontrado 7 morfologas distintas: - un par Pa - un par Pb - un par M - y los tipo S, pueden estar repetidos 2 3 veces. 15 piezas como mnimo en cada individuo. Existen especies multielementales: con un slo tipo morfolgico se denominan unimorfos; con dos tipos dimorfos; con tres trimorfos y as ... hasta con ocho tipos diferentes. Desde hace ms de 50 aos se haba venido observando que los elementos conodontales tenan distintas coloraciones. En 1967 unos gelogos que los estudiaban en los Apalaches, comprobaron a travs de experimentos de laboratorio que cada uno de los colores representaba el grado trmico. El color original de la pieza es amarillo, a medida que la temperatura aumenta su color va oscurecindose hasta el negro. Escala CAI Epstein & Harris, establecieron un ndice de color denominado como CAI y una escala intervlica de color y temperatura. Esto lo que refleja es el grado de maduracin de la materia orgnica que corresponde a aminocidos y que est entre las lminas de apatito. El rango de valores se encuentra reflejados en esta tabla (tomado del Instituto de Geologa de Polonia): Por ejemplo un CAI 5, indica una temperatura de 300. A un nivel 8 que indica una temperatura de 800, ya no existe maduracin de la materia orgnica sino prdida de materia orgnica y recristalizacin del apatito. A este nivel, los conodontos presentan un aspecto acebrado, asociados a filitas donde existe metamorfismo y componente tectnica. Los conodontos de nivel 7 son blancos e indican una temperatura aproximada de 500C.

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La determinacin del ndice CAI y el proceso est acompaado de la modificacin de la textura: - Metamorfismo regional - Metamorfismo de contacto o hidrotermal que viene indicado por la coexistencia de varios ndices CAI. - La alteracin diagentica que viene determinada por el sobrecrecimiento de minerales. El ndice CAI por estar relacionado con el grado de maduracin de la materia orgnica y con ello indicador de la temperatura result ser un dato muy til en la determinacin de la presencia de petrleo: CAI < 3 corresponde a hidrocarburos CAI > 3, gas seco CAI > 4, residuo asfltico Tambin permitn dirimir los lmites entre diagnsis y metamorfismo de grado bajo, asi como determinar si nos encontramos en una facies epizonal o catazonal. Los palinomorfos tambin son utilizados para el estudio de hidrocarburos. Para el caso de los palinomorfos (plenes y esporas, quitinozoos y acritarcos y dinoflagelados), se mide la fluorescencia de la exinita en grados TAI. En diagnesis entre 20C y 50C Rocas pelticas o carbonticas con CAI 1-1 => Carbones => 50 - 100 Rocas lutticas con CAI 2 => Carbones => 100 - 200 Pizarras y micritas con CAI 3 y 4 => Carbones ms maduros palinomorfos, todava hay hidrocarburos y gases => 200C - 300C Pizarras y metacalizas con CAI 4 y 5, los palinomorfos se destruyen => Antracita => 300 400 Filitas, esquistos clorticos, calizas recristalizadas y mrmoles con conodontos grado CAI 5 6 (el nivel 6 puede ser de meteorizacin o de lavado), no existen palinomorfos => 400 - 500 Esquistos biotticos, almandinos o cordierticos, tremolita, actinolita con conodontos en CAI 6-8 => 500 - 600 Esquistos cordierticos, andalucticos con conodontos en CAI 8. Por encima de este valor desaparecen. Los ndices CAI por encima de 3 indican una posibilidad nula de encontrar hidrocarburos. Este dato se contrasta con el estudio de la reflectancia de la vitrinita. El estudio de los ndices CAI permite establecer la profundidad de enterramiento a la que han estado los sedimentos. Como regla general se puede decir que existira una relacin de 1C cada 33 metros. No obstante, hay que tener en cuenta que no siempre existen una relacin entre el ndice CAI y la profundidad de enterramiento. Los siguientes factores pueden alterar esta relacin: - Grado geotrmico anmalo. - Repeticin por fallas. - Plutn enterrado (estudios gravimtricos). - Presencia de un punto caliente. Para este caso, hay que comprobar si existe un centro a partir del cual el CAI es decreciente, sera un plutn. - Metamorfismo regional viene determinado por la existencia de valores CAI sucesivos. - La existencia de soluciones hidrotermales, viene indicado por la existencia de valores CAI alternos. - Puede darse un aumento del CAI por migraciones salinas segn podemos ver en la siguiente figura.

Los conodontos son ms frecuentes en la icnofacies de cruziana en zonas de plataforma. Se encuentran desde la zona de lagoon hasta la plataforma inferior. Pueden aparecer en regiones abisales arrastrados por las corrientes. Algunos suponen que las poblaciones de conodontos presentan una diferenciacin lateral, otros les suponen una estratificacin vertical y con una abundacia superior en la interfase sedimento-agua. Tenemos dos tipos de distribucin: - Formas pelgicas independientes del sustrato y una segregacin lateral de las poblaciones, con un modo de vida bentnico. - Por otro lado existen gneros que aparecen en todas las facies (pelgicos) y otros, slo asociados a una concreta. Factores paleoecolgicos

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Fundamentalmente son tres los factores limitantes: - Temperatura - Salinidad - Grado de energa del agua Si bien, de ellos, la temperatura es el ms importante. Para el Ordovcico existan dos dominios paleogeogrficos: - La Regin Noratlntica, de aguas fras reflejado por depsitos siliclsticos. - La Regin del Continente Medio de EE.UU, de aguas clidas, representado por depsitos de aguas someras (carbonatados). Las pronvincias seran: - Provincia Mediterrnea, donde se incluira Espaa dentro del dominio Noratlntico. - Provincia Bltica. - Provincia Apalachiana. En el Silrico la temperatura tambin aparece como factor limitante importante, aunque las distribucin va a ser comospolita. La temperatura va ligada a la profundidad, de forma que hacia el Norte, van a aparecer en zonas ms someras, mientras que hacia el Ecuador, la profundidad es mayor. En el Devnico presentan un control litolgico claro. Son excelentes fsiles gua en materiales carbonticos, de hecho el lmite Cmbrico - Ordovcico se vino realizando a travs de correlaciones utilizando a los conodontos. Relaciones filogenticas Los de tipo 'P' y 'M' sufren cambios evoluivos a nivel de especie. Los elementos 'S', no van a experimentar variaciones a lo largo de la evolucin, slo sufrirn cambios los de tipo 'P'. En algunos casos aislados los de tipo 'S', pero slo a nivel de familia. Para el Cmbrico Medio y Superior, las formas son muy diferentes y numerosas. En el Ordovcico se registra un acm que slo es superado en el Devnico. En el Mississippiense, son muy cosmopolitas. A finales del Devnico hay una crisis. En el Prmico se ven afectados por la extincin que tambin se observa en otros grupos. En el Trisico se aprecia una ligera recuperacin, para desparecer completamente en el Trisico Superior. Grupos - Euconodontos. - Protoconodontos. - Paraconodontos. - Euconodontos: Su crecimiento se produce desde dentro hacia afuera. El cuerpo basal va a ser homlogo al de los paraconodontos, de ah que se les suponga derivados de estos. - Protoconodontos: Corresponden a los Quetoagnatos. Son cuerpos cnicos con una gran cavidad basal. Su composicin es de bajo contenido en fosfato triclcico y alto contenido en materia orgnica. El crecimiento se verifica de dentro hacia afuera. - Paraconodontos: Presentan un alto contenido en materia orgnica. Se observan lminas de fosfato triclcico tanto desde dentro como desde fuera. - Existen otros grupos que tienen tambin una composicin fosftica que han sido englobados dentro del grupo de los conodontos. Pseudonothoros, inicialmente se le supuso perteneciente a este grupo, pero estudios histolgicos revelaron que corresponda a otro grupo que es evolutivamente independiente. Tratamiento qumico de rocas consolidadas para la obtencin de conodontos y macrofsiles. Conodontos: - Tamao: 0.2 - 2.5 mm. - Composicin: Ca5Na0.14(PO4)3.01(CO3)0.16F0.73(H2O)0.85 - Densidad: 2.84 - 3.10 Etapas del procedimiento de extraccin: 1. Peso de la muestra. 2. Lavado. 3. Colocacin de la pieza en el reactivo. 4. Recuperar el residuo insoluble. 5. Concentracin por medio de lquidos densos: 5.1. Bromoformo. 5.2. Tetrabromometano 5.3. Politungstato sdico (PTS)

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Segn el tipo de roca: I. Calizas: Acido actico 10%-8% (para estudios tafonmicos) II. Calizas recristalizadas, Dolomas: Acido frmico 6% III. Calcarenita: H2O2 + cido actico (por calentamiento y enfriamiento sucesivos) IV. Limonitas y Pizarras: Observacin Quaternaref-O (por

directa coccin)

- Keroxeno (se sumerge la muestra 24h y posteriormente se embebe en agua. Debe repetirse este proceso varias veces. V. Rocas silceas - Chert: FH 4%.