CIRCULAR TCNICA N

o
21

PBP/2.4 (Arquivar nesta pasta)

MELHORAMENTO GENTICO

Seleo massal e individual

1. INTRODUO

A seleo a evoluo ao desejo do homem, representando a mais til ferramenta
de que se utiliza o melhorista. A matria-prima para a seleo a variao gentica, que a
poro da variabilidade fenotpica que herdvel e portanto, que se transmite de uma
gerao para outra.
A variao gentica natural, basicamente, pode ter sua origem em 3 tipos de causas:

a) Mutaes seguidas de recombinaes;
b) Hibridao inter especfica;
c) Poliploidia.

Em floresta, os trabalhos tem sido conduzidos com populaes naturais em fase de
domesticao das espcies, sendo a variabilidade natural bastante alta, podendo ser
explorada por muitas geraes. Em culturas anuais temos exemplos de 50 ciclos de selees
em uma variedade sem que a variabilidade gentica se esgotasse, mostrando o potencial que
representam as populaes de florestas para selees.
A variabilidade gentica em florestas pode ser subdividida basicamente em:

- entre espcies dentro de gneros
- entre procedncias dentro de espcies
- entre rvores dentro de uma procedncia (variao individual)

A criao de nova variabilidade, portanto, em florestas tero bastante importncia
no futuro, quando ento essa variabilidade natural existente tiver sido explorada, ou em
condies especiais quando determinadas caractersticas devem ser transferidas de uma
espcie/procedncia para outra.
Aps a definio de uma populao base, constituda por uma espcie e procedncia
adequada, temos basicamente duas opes em termos de seleo intrapopulacional que
seriam:

- seleo massal
- seleo individual

Esses dois mtodos e os mtodos de melhoramento decorrentes dos mesmos sero a
seguir discutidos.

2. HERDABILIDADE E GANHOS GENTICOS

Para que seja possvel uma explorao sobre os mtodos de melhoramento e suas
respectivas estimativas de ganhos genticos a serem obtidos, sero a seguir conceituados
alguns parmetros genticos de maior importncia para o melhoramento.

2.1 VARIAO GENTICA

Para uma dada caracterstica, ao componente gentico da variao fenotpica
denominamos de variao gentica, ou:
Variao fenotpica = variao gentica + variao ambiental
A variao gentica ou hereditria pode ainda ser decomposta em seus
componentes:

a) varincia gentica aditiva
b) varincia gentica no aditiva (dominante e episttica)

O que interessa no melhoramento a varincia gentica aditiva, pois o
componente que se transmite sua descedncia.

2.2 DIFERENCIAL DE SELEO (d.s.)

a medida de intensidade ou vigor na seleo, ou a diferena entre a mdia
da populao selecionada e a mdia da populao original.

o X - s X d.s. =

Esse parmetro pode ser expresso em termos de intensidade de seleo (i),
que dado em funo da porcentagem da populao selecionada. Os valores de intensidade
de seleo so tabelados, e daremos a seguir os seus principais valores, em funo da % de
seleo.

% seleo Intensidade de seleo (i)
33% ou 1: 3
20% ou 1: 5
10% ou 1 : 10
5% ou 1 : 20
2% ou 1 : 50
1% ou 1 : 100
0,2% ou 1 : 500
0,1% ou 1 : 1000
0,02% ou 1 : 5000
0,01% ou 1 : 10.000
1,16
1,40
1,76
2,06
2,42
2,60
2,90
3,40
3,60
4,00

2.3 - COEFICIENTE DE HERDABILIDADE (h
2
)

O coeficiente de herdabilidade exprime a proporo da varincia fenotpica
que de natureza gentica, ou:

fenotpica var.
gentica var.
h
2
=


Como vemos, a herdabilidade no um parmetro fixo de uma
caractersticas, variando com o material gentico e com o ambiente em questo. Portanto,
uma mesma populao em dois ambientes diferentes pode ter diferentes herdabilidades para
um determinado carter.
O coeficiente de herdabilidade pode ser expresso em:

1 No sentido amplo, quando considera a varincia gentica total.
2 No sentido restrito, quando considera somente a varincia aditiva.

Como dissemos anteriormente, somente a varincia gentica aditiva se
transmite gerao seguinte, portanto, para a maioria dos casos em florestas, a
herdabilidade importante a no sentido restrito.

Portanto:

fenotpica Var.
aditiva gentica Var.
restrito sentido h
2
=


A herdabilidade no sentido amplo importante para plantas de propagao
vegetativa ou de autofecundao, tendo aplicao restrita em florestas.
Os coeficiente de herdabilidade para uma caracterstica so especficos paa
cada situao, sendo porm a magnitude dos mesmos estimveis em funo dos estudos j
desenvolvidos em outros programas. Assim, podemos, a grosso modo, relatar os seguintes
valores mdios de herdabilidades:

1 herdabilidade alta, em torno de 0,5 ou 50% - retido do tronco, densidade da madeira,
etc.
2 herdabilidade mdia a baixa, em torno de 0,2 altura e DAP de plantas

2.4 GANHOS GENTICOS OU PROGRESSO NA SELEO (g)

O ganho gentico para uma determinada caracterstica o parmetro que
exprime o avano da gerao seguinte em relao a populao original, decorrente da
seleo efetuada. O progresso gentico expresso em % de ganho, e para efeito de
comparao normal, dado em ganho por ano.

A expresso do ganho gentico seria:

o X
h x d.s.
g
2

sendo:

g = ganho gentico
d.s. = diferencial de seleo
h
2
= herdabilidade no sentido restrito
Xo = mdia da populao original

Em termos de intensidade de seleo (i) teremos:
d.s. = i x , e
g = i. I . h
2
/Xo

sendo:

i = intensidade de seleo (ver tabela)

F
= desvio padro fenotpico

Em termos de coeficiente de variao teremos ainda a frmula simplificada:

g (%) = c.v. . i . h
2


sendo:

c.v. = coeficiente de variao da populao

Os parmetros genticos conceituados so de grande importncia na
quantificao dos mtodos de melhoramento, permitindo a perfeita adequao dos mesmos
no progama em desenvolvimento.

3. SELEO MASSAL

Na seleo massal as plantas so escolhidas em funo de uma avaliao fenotpica,
e as respectivas sementes so misturadas, sem teste de prognie, para se reproduzir a
prxima gerao.
A seleo massal efetiva para caracteres que so facilmente observados ou
medidos, sendo de bastante importncia no incio dos programas de melhoramento ou
quando h necessidade de produo de sementes a curto prazo.
Os mtodos de melhoramento que se utilizam da seleo massal so:

a) reas de coleta de sementes
b) reas de produo de sementes

Passaremos a descrever os fundamentos, estimativas de ganhos e a utilizao dos
dois mtodos de melhoramento.

3.1. REAS DE COLETA DE SEMENTES

Uma das maneiras mais simples e econmicas para produo de sementes
curto prazo, seria a rea de Coleta de Sementes.
Por esse mtodo rvores so selecionadas e sementes so coletadas dessas
rvores sem eliminao das rvores inferiores da populao. Como podemos ver a seleo
efetuada somente do lado feminino j que no se controlam as rvores polinizantes (lado
masculino).
Os ganhos previstos por esse mtodo de melhoramento so pequenos, sendo
mais eficientes para caracteres de alta herdabilidade.
Utilizando-se a frmula j mencionada, teremos:

g = x (c.v.) . i . h
2


Utilizou-se o coeficiente (1/2) devido seleo ter sido praticada somente do
lado feminino.
Assumindo um valor terico para o c.v. de 20%, que seria um dado mdio
observado para as principais caractersticas, e valores de herdabilidade para volume e
retido do tronco, teremos o seguinte quadro:

Quadro n
o
1: Estimativas de ganhos genticos em %, para volume e retido do tronco em
rea de Coleta de Sementes.

GANHOS GENTICOS (%)
Caractersticas h
2
% seleo 10%
i = 1,76
% seleo 1%
i = 2,60
Volume de madeira 0,20 3,5% 5,2%
Retido do tronco 0,50 8,8% 13,0%

Como podemos ver os ganhos so restritos, tendo-se certa limitao no
aumento dos ganhos por esse mtodo; sendo porm de bastante aplicao como j se
referiu, nos estgios iniciais do programa de melhoramento.

3.2 REAS DE PRODUO DE SEMENTES

Representa tambm esse mtodo uma das maneiras mais simples e
econmicas para produo de sementes a curto prazo.
Normalmente para a instalao de uma rea de Produo de Sementes
necessita-se dispor de uma plantao de boa procedncia com no mnimo de 3,0 ha. Essa
plantao deve estar isolada de plantaes de mesma espcie ou espcies afins, visando-se
reduzir ao mnimo a possibilidade de polinizaes indesejveis.
Nessa plantao selecionam-se rvores fenotipicamente superiores, isto ,
que apresentem desenvolvimento em dimetro e altura superior, retido de fuste, boa
desrama natural, ramos finos, bom aspecto sanitrio e copa bem proporcionada. A seguir
executam-se desbastes procurando favorecer as rvores selecionadas e estimular a produo
de sementes. Paralelamente podem ser utilizados mtodos de cultivo, (adubao, combate
pragas e doenas, etc.), visando sempre incrementar a produo.
Os objetivos principais de uma rea de Produo de Sementes so:

1) Produzir sementes melhoradas geneticamente da seleo de rvores superiores,
eliminao das inferiores, controle das polinizaes indesejveis e criao de condies
para uma frutificao intensa e constante.

2) Concentrar a colheita de sementes em reas geralmente submetidas a tratos culturais
especficos, visando a aumentar a produo de sementes, organizar e administrar a colheita
e outras operaes.

3) Melhorar as qualidade fisiolgicas da semente.

Por esse mtodo so selecionadas as rvores superiores fenotipicamente, e
eliminadas as inferiores, sendo portanto, a seleo efetuada no lado feminino e masculino.
Os ganhos previstos para rea de Produo de Sementes sero, portanto,
superiores ao da rea de Coleta de Sementes, como poderemos ver a seguir.
A frmula para estimativa dos ganhos para esse caso ser:

g = (c.v. . i . h
2
)

Assumindo novamente o valor terico de 20% para o c.v. e valores mdios
de herdabilidade para as caractersticas teremos:

Quadro n
o
2: Estimativas dos ganhos genticos em %, para volume e retido do tronco em
rea de Produo de Sementes

GANHOS GENTICOS (%)
Caractersticas h
2
% seleo 10%
i = 1,76
% seleo 5%
i = 2,60
Volume de madeira 0,20 7,0% 8,2%
Retido do tronco 0,50 17,6% 20,6%

Por esse mtodo de melhoramento, o aumento da intensidade de seleo para
valores muito altos, fica limitado pela dificuldade de polinizao devido distncia entre as
rvores. Assim, um mximo de 1:20 (5%) preconizado para selees em rea de
Produo de Sementes, sendo bastante comum uma seleo de 1:10 (10%).
Como vemos, nesse caso, os ganhos so mais expressivos justificando
plenamente o uso do mtodo. As possibilidades de ganhos so maiores para as
caractersticas mais herdveis tais como, retido do tronco, esperando-se progressos na
forma das rvores atravs desse mtodo.
reas de Produo de Sementes tem sido instaladas em diversas empresas
associadas, como podemos ver pelo quadro a seguir.

Quadro n
o
3: rea de Produo de Sementes instaladas pelo IPEF em diversas cias. E
locais.

ESPCIE LOCAL E CIA. % SELEO REA TOTAL ha
E. grandis
E. grandis
E. decaisneana
E. decaisneana
E. decaisneana
E. viminalis
E. urophylla
E. urophylla
P. caribaea hond.
P. oocarpa
P. caribaea bah.
P. oocarpa
P. patula
P. caribaea hond.
P. kesiya
M. Guau SP Champion
Salto SP Duratex
M. Guau SP Champion
Salto SP Duratex
Salespolis SP Suzano
Trs Barras SC Rigesa
Linhares ES Floresta Rio Doce
Aracrus ES Aracruz
Casa Branca SP Champion
Casa Branca SP Champion
Agudos SP CAFMA
Agudos SP CAFMA
Trs Barras SC Rigesa
Agudos SP CAFMA
Agudos SP CAFMA
10%
10%
20%
20%
20%
20%
10%
10%
10%
10%
10%
10%
10%
10%
10%
100,0
50,0
1,0
1,0
1,0
3,0
100,0
6,0
10,0
10,0
13,0
12,0
6,0
-
-


4. SELEO INDIVIDUAL

Na seleo individual plantas so selecionadas, e a individualidade das mesmas so
mantidas no decorrer do programa. A seleo individual implica naturalmente em Teste de
Prognie das rvores selecionadas.
Por esse mtodo de seleo as rvores selecionadas so propagadas vegetativamente
para formao dos Pomares de sementes clonais de 1 gerao. Paralelamente as rvores
selecionadas so avaliadas atravs de Teste de Prognie que definiro os Pomares de
sementes de 1,5 gerao. Por sua vez a seleo entre e dentro da famlia do Teste de
Prognie transformar o mesmo em Pomar de sementes por mudas.
Seleo recorrentes daro origem aos pomares de sementes clonais de 2 gerao, 3
gerao, etc.
Os mtodos de melhoramento que se utilizam da seleo individual so:

a) Pomares de sementes clonais
b) Pomares de sementes por mudas

Passaremos a descrever os fundamentos, estimativas de ganhos e a utilizao dos
dois mtodos de melhoramento.

4.1 POMARES DE SEMENTES CLONAIS

Os pomares de sementes clonais se definem como sendo uma plantao
efetuada a partir da propagao vegetativa de rvores superiores selecionadas. A mesma
deve ser isolada para reduzir uma eventual polinizao de origem exterior, cultivada
intensamente para produzir sementes melhoradas geneticamente, em abundncia,
regularmente e de fcil colheita.
A instalao dos pomares de sementes clonais tem sido preconizada e
utilizada na maioria dos programas de melhoramento, com ganhos considerveis realizados,
tais como os citados na literatura por ZOBEL no sudeste dos E.U.A., por NIKLES na
Austrlia, SHELBOURNE na Nova Zelndia, etc.
Quanto ao estabelecimento dos Pomares de sementes clonais, tem sido
preconizado um mnimo de 100,0 a 200,0 h de populao bsica para prover um nmero
de 100 a 200 rvores selecionadas para a instalao dos Pomares clonais de 1 gerao.
Em relao aos ganhos genticos a serem obtidos, esse mtodo apresenta
certa superioridade em relao aos j citados, em funo principalmente do maior rigor na
seleo.
A estimativa de ganhos pode ser feita como para os outros mtodos citados,
pela frmula:

g = (c.v.) . i . h
2


Assumindo novamente um c.v. mdio (terico) de 20% e valores mdios de
herdabilidade para as caractersticas de crescimento em volume e retido do tronco,
teremos o seguinte quadro:

Quadro n
o
4: Estimativas de ganhos genticos em % para volume e retido do tronco em
Pomares de sementes clonais de 1 gerao.

SELEO CARACTERSTICAS
PROPORO i VOLUME
H
2
= 0,20
RETIDO
H
2
= 0,50
1 : 100 2,6
1 : 1000 3,4
1: 5000 3,6
1: 10000 4,0
10,4%
13,6%
14,6%
16,0%
26,0%
34,0%
36,0%
40,0%

Assumindo:
c.v. = 20%
h
2
para volume = 0,2
h
2
para retido = 0,5

Como vemos pelo quadro apresentado, os ganhos genticos previstos pelo
mtodo so bastante alentadores, mostrando boas perspectivas de produo de sementes
melhoradas atravs da instalao do Pomares de sementes clonais.
As caractersticas mais importantes nos primeiros ciclos de seleo tem sido
aquelas que apresentam alta variabilidade sob forte controle gentico, aliado ao valor
econmico das mesmas.
Inmeros autores tem mostrado a alta variabilidade existente nas populaes
de espcies florestais, possibilitando manipulao gentica atravs de seleo.
SHELBOURNE, relata ganhos de at 47,6% para retido do tronco e de 11% para volume
de madeira com um ciclo de seleo intensivo de P. radiata na Nova Zelndia. ZOBEL, em
seleo com Pinus no sul dos E.U.A. relata que a retido do tronco que bastante
importante, tem respondido to bem ao primeiro ciclo de seleo, que o mesmo se torna de
menor importncia nos ciclos seguintes.
No programa de desenvolvimento pelo IPEF, de seleo fenotpica
individual para instalao dos Bancos e Pomares clonais, tem se dado bastante nfase a
esse mtodo, sendo que a situao atual do programa pode ser vista pelo seguinte quadro:

Quadro n
o
5: Seleo fenotpica individual efetuada pelo IPEF para seleo de Bancos e
Pomares clonais.

Espcie Localidade N
o
rvores
selecionadas
rea pesquisada Seleo
E. grandis
E. grandis
P. caribaea hond.
P. oocarpa
P. kesiya
P. oocarpa
P. caribaea hond.
P. kesiya
P. taeda
P. taeda
P. taeda
M. Guau SP
Salto SP
Casa Branca SP
Casa Branca SP
So Carlos SP
Agudos SP
Agudos SP
Agudos SP
Lages SC
Trs Barras SC
Telmaco Borba PR
60
60
75
75
70
200
100
50
29
22
17
300,0
200,0
180,0
100,0
70,0
500,0
1000,0
100,0
62,0
67,0
75,0
1:8000
1:6000
1:5000
1:2500
1:2500
1:1300
1:12000
1:2000
1:4300
1:6100
1:8800

A seleo efetuada pelo IPEF relatada acima, baseou-se no seguinte sistema:

a) extratificao da populao.
b) utilizao de um ndice de seleo prtico.

EXTRATIFICAO DA POPULAO

Para caracterizao da superioridade das rvores selecionadas, utilizou-se do
mtodo de extratificao da populao, permitindo um melhor controle da variao
ambiental dentro da mesma. Desse modo, a rvore selecionada comparada com as rvores
existentes no extrato onde a mesma se encontra, permitindo a melhor definio da
superioridade da rvore selecionada em relao a populao.

NDICE DE SELEO PRTICO

Por esse mtodo, a seleo conduzida para vrios caracteres simultaneamente,
atravs de uma equao de regresso mltipla cujas variveis independentes da regresso
seriam funes da importncia e da herdabilidade dos mesmos.
Em virtude da dificuldade do clculo de tais equaes de ndice de Seleo, tem-
se desenvolvido sistemas mais simples de avaliao das rvores superiores, utilizando-se
somente os princpios do mtodo terico citado. Assim, em funo da magnitude da
herdabilidade e do valor econmico atual das caractersticas, so construdos os ndices de
Seleo Prticos.
Para a seleo que vem sendo efetuada pelo IPEF, vem se tentando aperfeioar um
ndice que seja vlido e eficiente para os objetivos do programa. As caractersticas
consideradas dependem do material gentico em questo, porm de maneira geral teramos
a seguinte ordem de importncia:



1 Retido do tronco
2 Altura total
3 DAP
4 Espessura, ngulo e comprimento dos ramos
5 Comprimento de interndios
6 Frutificao

As caractersticas de qualidade da madeira devero ser includas no ndice de
seleo, a medida que os mtodos de amostragem e determinao se tornem mais precisos.
Essas caractersticas devero comparaes mais precisas e ambientes mais uniformes sero
possveis atravs dos Testes de Prognies.

4.2 POMARES DE SEMENTES POR MUDAS

Os pomares de sementes por mudas se definem como sendo uma plantao efetuada
a partir de mudas de rvores superiores selecionadas, obtidas por polinizao livre ou por
polinizao controlada. Da mesma forma, essa plantao deve ser isolada e cultivada
intensamente para produzir sementes de qualidade gentica superior em abundncia,
regularmente e de fcil colheita.
O pomar de sementes de mudas de polinizao aberta instalado a partir de um
Teste de Prognie envolvendo as rvores superiores selecionadas. Portanto sementes de
polinizao livre so coletadas dessas rvores e suas prognies so planadas em
delineamentos adequados. A seleo das melhores famlias ou prognies e de indivduos
dentro dessas famlias no prprio material teste ser utilizada para a produo de sementes
melhoradas, constituindo-se nos pomares de sementes por mudas de polinizao aberta. Da
mesma forma se o Teste de Prognie envolver cruzamentos cntrolados, a rea denominar-
se- de pomar de sementes por mudas de polinizao controlada.
A importncia dos pomares de sementes por mudas enfatizada para os casos em
que a propagao vegetativa apresenta dificuldades ou ainda quando a espcie em questo
tem ciclo reprodutivo curto.
Para a estimativa dos ganhos genticos para esse tipo de pomar, teremos dois
componentes de ganhos, sendo um relativo a seleo entre prognies e outro relativo a
seleo massal dentro de prognies. A previso dos ganhos atravs desse mtodo seria mais
difcil devido ao envolvimento de dois nveis de seleo, porm, tem sido reportado ganhos
equivalentes aos obtidos nos pomares de sementes por clones de 1 gerao, mostrando a
importncia para o mtodo.