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UFPE Universidade Federal de Pernambuco Centro de Cincias Biolgicas (CCB) Departamento de Histologia e Embriologia

JUNES CELULARES

Curso: Cincias Biolgicas (Bach.) Equipe: Analu Peixoto Barbosa Isabela Hazin A. de Souza Lettcia Maria Beltro Lucas Rodrigues B. Godin Maria Adrielle S. Maciel

Recife-PE, Maio de 2011

DEFINIO E CLASSIFICAO DAS JUNES


As clulas encontradas em um tecido, ou rgo, esto interconectadas a outras clulas e matriz extracelular por meio de estruturas especializadas da membrana plasmtica que recebem o nome de Junes Intercelulares, no caso da conexo entre clulas, e Junes Clula-matriz, na ligao matriz. Em se tratando de Junes Intercelulares, tem-se por definio das mesmas: especializaes da membrana plasmtica que interconectam clulas vizinhas dispostas em um tecido. Essas junes eram denominadas de barra terminal, por aparecerem como uma srie de pontos mais corados (destacados) das membranas laterais de clulas adjacentes, acreditando-se que, neste local, fosse depositada uma espcie de cimento intercelular, cuja funo seria a de selar o espao intercelular. Entretanto, com o advento da microscopia eletrnica, a barra terminal foi identificada como um complexo de estruturas morfologicamente distintas, localizadas na membrana lateral celular, s quais foram atribudas funes especficas com base na ultra-estrutura de seus componentes. Estruturalmente, as junes intercelulares so classificadas em quatro diferentes componentes: Znulas de Ocluso, Znulas de Aderncia, Desmossomos e Junes Comunicantes. No que diz respeito s junes clula-matriz, estas podem ser divididas em: Contatos Focais e Hemidesmossomos. Nem todas essas junes celulares so necessariamente encontradas em todos os tipos celulares do organismo. Nas clulas sanguneas, por exemplo, essas estruturas so inexistentes; enquanto nos epitlios de revestimento, aparecem bem desenvolvidas. Estas especializaes da membrana constituem-se de elementos extremamente dinmicos, sendo modulados por substncias e tratamentos variados e estando em constante processo de formao e desagregao. Sua regulao fisiolgica um evento fundamental em processos celulares como comunicao, adeso, diferenciao, etc. e sua disfuno pode resultar em vrios tipos de doenas.

Desenho esquemtico das junes celulares (Fig.1)

ZNULA DE OCLUSO
Znula de Ocluso um tipo de juno celular presente em muitos epitlios, uma espcie de cinturo adesivo situado junto borda livre das clulas epiteliais. Ela tem a funo de vedar a passagem de substncias entre estas clulas, delimitando compartimentos apicais, baso-laterais e intercelulares. Mantendo as clulas vizinhas to encostadas de maneira que impede a passagem de molculas entre elas. Assim, substncias eventualmente presentes em uma cavidade revestida por tecido epitelial no podem penetrar no corpo, a no ser atravessando diretamente as clulas. A Znula de Ocluso, tambm chamada de Juno Oclusiva, formada por ligaes de protenas transmembranares de ocludina entre clulas adjacentes, formando um cinturo apical que une uma clula s outras que a circundam. Esta juno associase aos microfilamentos de actina atravs de molculas importantes na sinalizao intracelular.

Desenho esquemtico das Znulas de Ocluso ou Junes Oclusivas (Fig.2)

ZNULA DE ADERNCIA
Dispositivo de adeso lateral que ocorre em uma faixa contnua ou configurao semelhante a um cinto ao redor da clula, contribuindo para a aderncia entre clulas vizinhas. A znula de adeso composta pela molcula de adeso celular transmembrana caderina E, da famlia das caderinas que so representadas por CAM (Molculas de Adeso Celular) transmembrana Ca2+- dependentes localizadas principalmente dentro da znula de adeso. No lado citoplasmtico, a cauda da caderina E est ligada catenina, formando o complexo caderina E- catenina. Este complexo liga-se vinculina e a -actinina sendo necessrio para a interao das caderinas com os filamentos de actina do citoesqueleto. Os componentes extracelulares das molculas de caderina E a partir das clulas adjacentes so ligados por ons Ca2+ ou uma protena de ligao extracelular adicional. Portanto, a integridade morfolgica e funcional da znula de adeso clciodependente. A remoo do Ca2+ leva dissociao das molculas de caderina e ruptura da juno. Uma caracterstica importante desta juno a insero de numerosos filamentos de actina em placas de material eltron-denso presentes no citoplasma subjacente membrana da juno, chamado de placa desfocada. A integridade das superfcies epiteliais depende, em grande parte, da adeso lateral das clulas entre si e de suas capacidades para resistir separao. Vrias estruturas associadas membrana plasmtica contribuem para a coeso. Elas esto presentes na maioria dos tecidos, mas so muito abundantes em epitlios, onde as clulas apresentam uma intensa adeso mtua e, para separ-las, so necessrias foras mecnicas relativamente grandes. Essa coeso varia com o tipo epitelial, mas especialmente desenvolvida nos sujeitos a fortes traes, presses e ao atrito, como a pele. Desta maneira a znula de adeso serve para dar aderncia e vedar o espao intracelular, impedindo o fluxo de molculas por entre as clulas. Alm disso, participa do estabelecimento e manuteno da polaridade celular.

Representao esquemtica dos componentes da Znula de Aderncia (Fig.3)

DESMOSSOMOS
A juno desmossmica uma juno ancoradoura que serve para adeso clula-clula, portanto, requer proximidade entre as membranas de duas clulas vizinhas. Sua forma em mancha justifica sua antiga nomenclatura de mcula ou boto de aderncia. Seu nmero est relacionado ao esforo mecnico a que as clulas esto sujeitas, sendo mais numerosas no epitlio de revestimento externo do corpo, no estrato espinhoso da epiderme. Neste local, sua resistncia mecnica na aderncia celular pode ser visualizada pela preservao das zonas de contato entre as clulas, por meio de pontes de membrana e citoplasma que atravessam o meio extracelular, apesar da retrao dos corpos celulares aps o processamento histolgico. A regio da membrana plasmtica que estabelece juno desmossmica tem sua resistncia mecnica aumentada com um reforo no lado citoplasmtico oferecido pelo citoesqueleto ancorado sua superfcie protoplasmtica, servindo, assim, a dois propsitos, como ponto de ancoragem da clula ao meio externo e como ponto de apoio interno para a arquitetura intracelular. Esta juno requer a participao de protenas integrais da famlia das caderinas, presentes nas duas membranas associadas. A imensa cadeia peptdica das caderinas projeta-se parcialmente para o meio extracelular prendendo-se s extremidades das protenas caderinas da membrana plasmtica da clula pareada. Sua extremidade oposta projeta-se para o meio intracelular servindo de ligao com o citoesqueleto de filamentos intermedirios, denominados filamentos de alta resistncia mecnica e polimerizados pela protena citoqueratina ou ceratina. Esta associao ao citoesqueleto intermediada por outras protenas citoplasmticas que reforam a superfcie protoplasmtica das membranas na zona da juno formando densas placas, denominadas placas de ancoragem ou placas densas.

Representao esquemtica do Desmossomo (Fig.4) e microfotografica (Fig.5)

HEMIDESMOSSOMOS
Os hemidesmossomos, juntamente com os desmossomos, pelo fato de ancorarem o citoesqueleto aos stios de forte adeso, respectivamente, entre a clula e a matriz, e entre clulas, formam uma rede intracelular de filamentos intermedirios que confere ao tecido resistncia diante de foras de estresse mecnico. Eles so observados ao Microscpio Eletrnico como uma placa eltron-densa que intercede na adeso de clulas, conectando os filamentos intermedirios do citoesqueleto com a matriz extracelular. Esse componente ocorre em clulas epiteliais, mas de maneira mais limitada que os desmossomos, sendo mais abundantes nas clulas basais da epiderme. Apesar de sua semelhana ultra-estrutural com os desmossomos (o que lhe conferiu esse nome semelhante), apresenta uma composio bioqumica bem distinta, contendo, ao invs de caderinas, integrinas que fazem a adeso da clula com a matriz, cujo nico subtipo de integrina encontrado especificamente a 64. Alm da integrina 64, vrias protenas so encontradas na regio da placa dos hemidesmossomos de certos epitlios, sendo a 230 kDa a principal protena constituinte na maioria desses tecidos. Devido a sua importncia como dispositivos de adeso lmina basal dos epitlios, o comprometimento estrutural e funcional dos hemidesmossomos esto associados a doenas vesicantes na pele, como o Penfigide Bolhoso, dermatose caracterizada pela presena de bolhas grandes, densas e subepidrmicas, na qual os anticorpos reconhecem a protena 230 kDa, comprometendo a funo de adeso dos hemidesmossomos, induzindo ruptura dos mesmos. Outras desordens da pele tambm esto coligadas aos hemidesmossomos, como a Epidermlise Bolhosa associada atresia pilrica. Dessa maneira, um melhor entendimento da estrutura e funo dos hemidesmossomos pode contribuir no desenvolvimento de novos tratamentos para um grupo de doenas mutilantes e, em alguns casos at mortais.

CONTATOS FOCAIS
Os contatos focais, ou zonas de adeso focal so regies em que h adeso e comunicao da membrana plasmtica com a matriz extracelular. Nesses locais h a ancoragem de microfilamentos com a conseqente formao das fibras de estresse. A membrana se adere matriz e interage com ela atravs de protenas integrais denominadas integrinas. Cada integrina um heterodmero composto por uma subunidade e uma subunidade . Ambas as subunidades possuem um domnio extracelular, uma regio hidrofbica, que atravessa a membrana, e uma regio citoplasmtica. A associao entre os tipos de subunidades e permite a formao de vrias integrinas diferentes, cada uma interage com uma protena especfica, ou com um grupo de protenas, da matriz. A regio citoplasmtica da integrina se liga a um complexo de protenas associadas ao citoesqueleto. As zonas de adeso focal podem estar sob constante ruptura e nova formao, principalmente nas situaes em que h movimentao celular (migrao e diviso celular, por exemplo). Clulas que se desprendem da matriz extracelular, entretanto, tendem a sofrer apoptose, enquanto aquelas aderidas tendem a crescer e a se dividir (crescimento dependente de ancoragem). A apoptose, ou morte celular programada, impede que as clulas invadam e colonizem outros rgos, comprometendo suas funes, e atua na supresso de tumores, uma vez que essas clulas que se desprendem da matriz morrem ao invs de se multiplicarem e invadirem outros tecidos. As integrinas dos contatos focais, alm de atuarem na adeso da membrana matriz, tambm tm importante papel na transduo de sinais da matriz ao interior da clula. Essas protenas atuam como receptores e desencadeiam vias de sinalizao cujas principais funes so o aumento do Clcio citoplasmtico, atravs da ativao dos canais de Ca +2 na membrana; a ativao do co-transportador de Na+/H+ da membrana; e a ativao de vrias quinases, responsveis pela fosforilao de protenas que podem ou no estar associadas juno de adeso focal .

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Carvalho, H.F. & Recco-Pimentel, S.M A Clula, 2.ed., Ed. Manole Ltda. De Robertis, E.M.F. & Hib, J. De Robertis Bases da Biologia Celular e Molecular, 4.ed., Ed. Guanabara Koogan S.A