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Capítulo

1

Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classificação dos seres vivos

1. Características gerais dos protistas

Os protistas são seres eucarióticos alta- mente diversificados quanto a aspectos morfo-

lógicos, nutricionais, reprodutivos e fisiológicos. Trata-se de uma vasta gama de organismos pre- dominantemente não aparentados entre si, reu- nidos através do uso de uma palavra coloquial (protista) sem valor taxonômico. Como os protis- tas são seres eucarióticos, suas células apresen- tam uma complexidade estrutural muito maior do que a verificada em quaisquer procariontes.

A presença de núcleo, de organelas diversas de-

limitadas por membranas e do citoesqueleto

torna qualquer célula eucariótica extremamen-

te pequena (ex.: as minúsculas algas do gêne-

ro Ostreococcus; Courties et al., 1994) muito mais complexa do que as maiores células procarióti- cas conhecidas (ex.: a bactéria gigante Thiomar- garita namibiensis; Schulz et al., 1999), as quais são desprovidas dessas estruturas subcelulares. Todavia, células de protistas em geral ocorrem de forma isolada entre si ou, se formam tecidos, estes apresentam padrões de organização bem

mais simples do que os verificados em outros eucariontes, como animais e plantas. Assim, os

protistas necessariamente apresentam uma orga- nização mais simples do que a de outros euca- riontes. Embora os protistas não formem um grupo taxonômico válido e nem apresentem sinapomorfias universais que os unifiquem,

é possível reuni-los com base em um atributo

fundamental: a relativa simplicidade de sua or- ganização. As diferenças e as semelhanças fun- damentais entre os protistas e outros seres vivos são discutidas ao longo deste Capítulo.

1.1. Conceitos básicos sobre protistas

O primeiro desafio na preparação de um texto sobre protistas é gerar uma conceitua-

ção adequada para o termo protista. Não se tra-

ta mais de um nome (coloquial ou formal) para

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representar um grupo taxonômico elevado, con- forme já se considerou no passado (ex.: Haeckel,

1866; Whittaker, 1969). Atualmente, protista é ape- nas uma palavra conveniente para designar organis- mos eucarióticos predominantemente unicelulares

e com organização celular simples, envolvendo

muitos grupos taxonômicos sem parentesco entre si. Protistas podem ser conceituados meramente como seres eucarióticos com organização corporal relati- vamente simples e que não são derivados de seres mais com- plexos, através de processos de reduções estruturais. Este conceito mostra que o termo protista não tem valor taxonômico, sendo útil apenas para designar orga- nismos eucariontes que não são plantas, animais ou fungos. Protozoários, algas e pseudofungos são os tipos de seres vivos enquadrados como pro- tistas. Uma vez que a maioria das espécies é uni- celular, naturalmente se percebe que uma discus- são sobre diferenciação e especialização de tecidos não se aplica a muitos protistas. Existem formas multicelulares de protistas, como espécies de algas feofíceas, mas mesmo neste caso os tecidos apre- sentam um grau de diferenciação inferior ao que ocorre em seres vivos mais derivados, como as embriófitas. Em outras palavras, as formas multi-

celulares de protistas em geral apresentam tecidos pouco especializados (Corliss, 2000). Desta forma, atende-se o requisito conceitual fundamental con-

ferido aos protistas: a simplicidade corporal dos indivíduos, que na maior parte das espécies con- siste em meras células eucarióticas isoladas entre si. Contudo, a simplicidade corporal destes seres manifesta-se de maneiras bastante variadas quanto

a aspectos morfológicos (Figura 1), reprodutivos,

químicos e tróficos, por exemplo. Há mais diver- sidade fenotípica e genotípica nos protistas do que nas plantas, animais e fungos (Dawson, 2011), uma afirmação que surpreende os iniciantes nos estudos de protistas. Somente entre os protistas, Patterson & Sogin (2000) estimam a existência de cerca de 200.000 espécies formalmente nomeadas. Alguns gêneros contêm apenas uma espécie co- nhecida (ex.: o protozoário jakobídeo Reclinomonas americana), ao passo que outros apresentam cente- nas de espécies (ex.: diatomáceas do gênero Na- vicula). A simplicidade organizacional dos protistas

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Capítulo 1Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classificação dos seres vivos

Figura 1. Uma pequena amostra da diversidade dos seres conhecidos como protistas. A. O foraminífero Ammonia falsobeccarii, exibindo sua testa calcária (AHOB, 2010). B. Actinosphaerium sp., um protista ameboide dotado de axó- podes (PIS, 2013). C. Amoeba proteus, um amebozoário dotado de grandes pseudópodes lobosos (EOL, 2013). D. O coanoflagelado Monosiga brevicollis (Fairclough & King, 2006). E. Astasia sp., um euglenoide de vida livre desprovido de pigmentos fotossintéticos (SilicaSecchiDisk, 2012). F. Oito células de Babesia sp., o agente causador da babesiose cani - na, popularmente conhecida como doença do carrapato em cães, vistas dentro de uma hemácia (AML Israel, 2008). G. Nereocystis luetkeana, uma alga parda gigante que pode atingir mais de 10 m de comprimento (Stephens, 2010). H. Fuligo septica, um plasmódio multinucleado (Mosquin, 2006). I. Colpidium cf. striatum, um protozoário ciliado (Holyoak, 2002). J. O pseudofungo oomiceto Saprolegnia mixta (Furnari et al., 2010). K. Leishmania tropica, um dos agentes causa- dores da leishmaniose em humanos (Perkins, 2010). L. A alga criptofícea Cryptomonas rostratiformis (NIES, 2013). M. O dinoflagelado Ornithocercus magnificus, comum em águas tropicais (Dolan, 2005). N. Pediastrum boryanum, uma alga verde colonial (NRW, 2007). O. A alga rodófita Corallina officinalis, uma forma calcária articulada (Tyler-Walters, 2008). P. Tritrichomonas augusta, um protozoário parabasalídeo parasita de anfíbios e répteis (EOL, 2013). Q. O preaxostilado Pyrsonympha sp., uma forma endobionte do intestino de cupins dotada de muitas bactérias epibiontes (EOL, 2013). R. Malawimonas jakobiformis, um protozoário heterotrófico de vida livre cujas células apresentam uma depressão ventral útil para a fagocitose de partículas alimentares, como bactérias (Simpson, 2009).

varia amplamente, pois muitas adaptações estrutu- rais e de modo de vida se constituíram ao longo da evolução desses organismos. Assim, formas flageladas de vida livre, ame- boides, fotossintéticas, parasíticas e multicelulares, por exemplo, são encontradas entre as diversas es- pécies de protistas. Tamanha variabilidade dificulta o estabelecimento de padrões universais de caracte- rísticas e, daí, a própria compreensão dos protistas, que podem envolver cerca de 60 linhagens diferen- tes (Patterson, 1999). Assim, deve-se assumir que os protistas não apresentam características universais claras, já que a simplicidade de sua organização é, no mínimo, um atributo extremamente vago e contro- vertido. O conhecimento científico acumulado até o presente sobre os eucariontes é dominado pelo estu- do de plantas terrestres, animais e fungos. Contudo, estes representam apenas três fragmentos isolados da diversidade completa dos eucariontes existentes (Baldauf, 2008). A maioria dos táxons elevados de eucariontes (ex.: filos) consiste de linhagens exclusi- va ou predominantemente unicelulares (Patterson, 1999; Keeling et al., 2009). Alguns autores conceituam protistas como qualquer espécie eucariótica unicelular (ex.: Melko- nian, 1999; Lipps, 2006; Hoffman et al., 2010; Sto- eck & Stock, 2010). Esta abordagem é particular- mente popular entre pesquisadores que estudam protozoários. Ela tem a vantagem de eliminar to- talmente a subjetividade de interpretação da classi- ficação de seres eucarióticos. Se o conceito de protista se restringir a or- ganismos unicelulares, formas multicelulares não poderiam ser classificadas como protistas, inde- pendentemente do grau de complexidade de seus tecidos. Contudo, ao assumir este conceito ex- cluem-se formas eucarióticas multicelulares sim- ples (ex.: a alga vermelha apresentada na Figura 1O) e pode-se até mesmo incluir fungos unice- lulares entre os protistas, por exemplo. Embora

para muitos autores seja aceitável excluir formas multicelulares e incluir fungos unicelulares em prol da maior clareza da delimitação do alcance do conceito de protista, existem argumentos que mostram que esta não deve ser a melhor alterna- tiva. Sabe-se atualmente que a multicelularidade surgiu várias e repetidas vezes ao longo da evolu- ção de seres eucarióticos, de forma independente, em diferentes linhagens (Müller, 2001; Hedges et al., 2004; Donoghue & Antcliffe, 2010). Assim, diversos seres coloniais parecem representar um estádio de transição entre a unicelularidade e a multicelularidade, mas ainda não apresentam a unidade corporal e a complexidade que caracte- rizam organismos verdadeiramente pluricelulares. Se essas formas coloniais não forem consideradas como protistas, elas não poderiam tampouco ser classificadas como animais ou plantas, por exem- plo. Por outro lado, há os exemplos inquietantes de leveduras modernas, as quais são unicelulares, mas são interpretadas por muitos autores como descendentes de ancestrais multicelulares (Dujon, 2006; Despons et al., 2006; Gordon et al., 2009; Stajich et al., 2010), configurando um caso de di- minuição do tamanho e complexidade corporal ao longo do tempo. Esta análise se aplica à le- vedura Saccharomyces cerevisiae, organismo ampla- mente utilizado na fabricação de bebidas alcoó- licas e de pães há muitos séculos. Entende-se que as leveduras foram secundariamente reduzidas a uma condição unicelular a partir de fungos fila- mentosos (Kuramae et al., 2006; Suh et al., 2006; Cavalier-Smith, 2010). Além do número de célu- las, os genomas de leveduras também se redu- ziram ao longo da evolução (Dujon et al., 2004). Assim, embora as leveduras sejam unicelulares e simples, elas não podem ser classificadas como protistas, levando em consideração a história evo- lutiva da qual elas resultam. Neste sentido, aplicar inexoravelmente o termo protista a todos os seres

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eucarióticos unicelulares representa ignorar cami- nhos evolutivos que levam a transformações de grupos taxonômicos e suas formas transitórias. Representa ainda a separação de componentes de clados que são indubitavelmente monofiléticos, como se verifica nas algas verdes: não há dúvida

que a espécie unicelular Chlamydomonas reinhardtii

é diretamente relacionada a Ulva lactuca, uma alga

multicelular, a Chlorella vulgaris, uma forma uni- celular, e a Volvox carteri, uma alga colonial com- plexa (Graham et al., 2009; Prochnik et al., 2010). Assim, nesta obra faz-se a opção por incluir seres multicelulares simples entre os protistas, mesmo que isto acarrete uma conceituação mais vaga

desse conjunto de organismos. De acordo com a concepção adotada aqui, protistas geralmente são unicelulares, mas não são exclusivamente unicelu- lares. E nem todos os organismos eucarióticos unicelulares são protistas. O termo protista, cujos créditos de criação são atribuídos ao naturalista alemão Ernst Hae- ckel (Figura 2), em 1866, é uma palavra de origem grega, protiston, que significa “primordial” ou “o

que surgiu primeiro”. O sufixo ista significa “par- ticipante de grupo” (vide Capítulo 2). Este termo

é adequado sob uma perspectiva de origem e di-

versificação da vida dos eucariotos na Terra, pois há consenso entre pesquisadores que as primeiras formas de vida que surgiram no planeta eram pro- carióticas. Quando Haeckel propôs este termo, sua intenção era efetivamente reunir os organismos num grupo taxonômico formal (vide Seção 2.1).

organismos num grupo taxonômico formal (vide Seção 2.1). Figura 2. O médico, filó - sofo e

Figura 2. O médico, filó- sofo e naturalista alemão Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919), retratado no Natal de 1860, seis anos antes de cunhar os termos Ecologia e protista (Gershwin, 2003).

1.1.1. Diversidade metabólica, celular e ultraestru-

tural e distribuição na natureza

Os protistas fazem parte de um dos três domínios fundamentais da vida, denominado Eukarya (também chamado de Eukariota, Euka- ria e Eukaryota). Domínio representa um nível hierárquico extremamente elevado, superior a rei- no, proposto originalmente por Woese et al. (1990). Vírus não são incluídos no sistema de classificação da vida em três domínios. Contudo, há estudos que

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advogam a criação de um quarto domínio da vida, o qual poderia contemplar mimivírus (Boyer et al., 2010) e/ou microrganismos ainda não descritos, mas cujos materiais genéticos altamente divergen- tes em relação aos seres conhecidos poderiam re- presentar novos ramos na grande árvore da vida (Wu et al., 2011). Todas as formas de vida eucarióti- ca estão inseridas no domínio Eukaryota, ao passo que os procariontes distribuem-se por outros dois domínios: Bacteria, que engloba todas as espécies conhecidas de bactérias, e Archaea, que compre- ende um número ainda relativamente pequeno de espécies de arqueias (ou arqueas), mas que vem aumentando bastante nos últimos anos. Uma re- presentação da distribuição de grandes grupos taxonômicos pelos três domínios da vida é vista na Figura 3. Maiores detalhes sobre o sistema de classificação da vida em três domínios são apresen- tados na Seção 2.4. A presença de núcleo nas células não é uma feição que, isoladamente, permite caracterizar um grupo de organismos, dada a enorme diversidade conhecida de grandes grupos de eucariontes. Vá- rias outras características devem ser consideradas para o estabelecimento de grupos taxonômicos de eucariontes. Contudo, algumas generalizações podem ser atribuídas aos eucariontes como um todo. Do ponto de vista metabólico, os eucarion- tes são menos diversificados que os procariontes. Seres procarióticos apresentam diferenças meta- bólicas radicais, havendo espécies que habitam ambientes com temperaturas altíssimas (> 85°C), com extrema acidez ou que se especializaram em utilizar substratos específicos como fontes de carbono, como o gás metano (CH 4 ), ou elétrons, como os fornecidos pelo ácido sulfídrico (H 2 S) (Pace, 1997). Parte dos eucariontes apresenta nu- trição autotrófica, viabilizada através da fotossín- tese oxigênica. Por contraste, seis tipos diferentes de fotossíntese existem entre os procariontes: a mesma fotossíntese oxigênica encontrada em eu- cariontes e outras cinco formas de fotossíntese que não geram oxigênio como produto (Gest & Blankenship, 2004). Além disso, diversas espécies de bactérias e arqueias apresentam nutrição au- totrófica através da quimiossíntese, uma forma de autotrofia inexistente em eucariontes. Por fim, existem espécies de procariontes que realizam nutrição heterotrófica, através do consumo de matéria orgânica, e também quimioautotrófi- ca, através da quimiolitoautotrofia, como faz a bactéria Oligotropha carboxidovorans (Paul et al., 2011). Estes breves exemplos ilustram a extraordinária

Capítulo 1Características gerais dos protistas, histórico de estudos e sistemas de classificação dos seres vivos

de estudos e sistemas de classificação dos seres vivos diversidade metabólica e nutricional apresenta - da

diversidade metabólica e nutricional apresenta- da pelos procariontes. Apesar disto, há consenso que a diversidade metabólica real dos procariontes ainda é pouco conhecida e que ela provavelmente deva ser bem mais ampla (Frias-Lopez et al., 2008; Roane et al., 2009). Existem efetivamente espécies de eucarion- tes que habitam diversos ambientes extremos. Estes podem envolver altíssima salinidade, gran- de alcalinidade ou acidez, imensas profundida- des no mar (sob grande pressão), pouca ou ne- nhuma disponibilidade de oxigênio, frio intenso ou umidade baixíssima, quase em condições de secu- ra, por exemplo. A vasta maioria dos eucariontes que vivem em ambientes extremos corresponde a protistas, sendo raros os organismos multicelulares que possam ser classificados como extremófilos. Neste sentido, a descoberta de três novas espécies de metazoários do filo Loricifera vivendo num ambiente anóxico, hipersalino e ultraprofundo do mar Mediterrâneo gerou grande impacto cien- tífico, expandindo as condições conhecidas para a existência de vida animal (Danovaro et al., 2010). Contudo, os eucariontes predominantemente não toleram condições ambientais extremas, tornando- se abundantes em ambientes com fatores abióticos pouco acentuados. Além da presença do núcleo, os eucariontes são caracterizados por possuírem células comple- xas (Patterson & Sogin, 2000). Mesmo os eucarion- tes mais simples, como os protistas, apresentam células dotadas de várias organelas especializadas e individualizadas por membranas biológicas, tais

Figura 3. Representação esquemática da grande árvore da vida, evidenciando as posições de alguns grupos de seres vi- vos pelos três grandes domínios da vida. Os nomes distribuídos pelos “ramos” da árvore da vida correspondem a táxons elevados. Modificado de Moran (2007).

como o complexo de Golgi e o re- tículo endoplasmático. Trata-se do sistema de endomembranas, uma feição exclusivamente eucariótica.

A origem das organelas celulares é

um tema controvertido e presumi-

velmente envolve diferentes eventos independentes entre si ao longo da evolução dos eucariontes (Stupar, 2008). Até mesmo os ribossomos, a única organela verdadeira presen-

te em procariontes, difere entre cé-

lulas procarióticas e eucarióticas. Os ribossomos procarióticos têm um coeficiente de sedimentação de 70 S, apresentando essencialmente o mesmo padrão ultraestrutural entre as espécies analisadas. Mui- tas das informações disponíveis sobre a síntese de proteínas foram levantadas através do estudo de procariontes como modelos de organismos. Contudo, atualmente vem sendo reconhecido que muitos aspectos do processo de translação em eucariontes não são compartilhados com proca- riontes (Ramakrishnan, 2011). Por exemplo, ape- nas três fatores de iniciação são necessários para dar partida na translação em bactérias (Laursen et al., 2005), ao passo que 12 fatores de iniciação são necessários para realizar a mesma atividade em eu- cariontes (Jackson et al., 2010). Rabl et al. (2011) demonstraram, através de estudos com o protozo- ário ciliado Tetrahymena thermophila, a existência de uma proteína inicial para a translação localizada na subunidade menor do ribossomo eucariótico, sem homólogo em procariontes, designada fator de ini- ciação 1. Por outro lado, os ribossomos eucarióticos são 40% maiores (≈ 4.300 kDa em eucariontes; ≈ 2.600 kDa em bactérias), com coeficiente de sedi- mentação de 80 S; a subunidade maior (60 S) con- siste de três moléculas de ARNr (de 25 S, 5,8 S e 5,0 S) e 46 proteínas, ao passo que a subunidade me- nor (40 S) apresenta apenas uma cadeia de ARNr (de 18 S) e abriga 33 proteínas. Por contraste, os ribossomos procarióticos apresentam uma subuni- dade maior com coeficiente de sedimentação de 50 S, duas cadeias de ARNr (uma de 23 S e a outra de 5,0 S) e 30 proteínas; suas subunidades meno- res têm coeficiente de sedimentação de 30 S, uma única cadeia de ARNr (16 S) e 20 proteínas.

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Capítulo

2

Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes de Biologia e Ciências afins

Baseado principalmente em Soares (2003), Margulis et al. (1993) e Houaiss et al. (2009)

1. Elementos de composição

Sufixos, prefixos e elementos de composição comuns em verbetes de Biologia e ciências afins. Trata-se predominantemente de componentes ori- ginados em outras línguas e adaptados e incorpo- rados à língua portuguesa.

a, prefixo para “negação” ou “privação”: acéfalo, anormal. ação, “ato de”: criopreservação, inalação, natação. áceo, “natureza de”: amiláceo, sebáceo. aco, “pertinência”: afrodisíaco, cardíaco. ada, “dotada de”, sufixo de quantidade: denteada, ligulada. ado, “dotado de”, sufixo de quantidade: aceloma- do, flagelado.

al, sufixo de “relação”: coloidal, intestinal, marsu- pial. an, prefixo para “negação” ou “privação”: anaero- biose, anarmônico. ano, “origem”: craniano, Permiano. ante, prefixo para “anterior a”: antepassado, ante -hélice. ante, sufixo para “qualidade de”: dispersante, ir- ritante.

anti, prefixo para “ação contrária”: antibiótico, an- ti-helmíntico. ão, sufixo aumentativo: plantação, ribeirão. ão, sufixo para “origem”, “consequência”, “ação”:

contração, submersão. ar, “pertinência”, “relação”: alimentar, larvar.

ária, elemento de grupo: coronárias, dentária.

ário, sufixo para “hábito”, “relação”, “atividade”:

radiolário, sedentário (Figura 66).

ário, sufixo para “cultivo”, “lugar onde se guardam coisas”: herbário, insetário, orquidário (Figura 66). arque, “primeiro”, “primitivo”: arqueia, arquegô- nio.

, “primeiro”, “primitivo”: arqueia, arquegô- nio. Figura 66. Imagem das instalações do herbário da Fun-

Figura 66. Imagem das instalações do herbário da Fun- dação Universidade Estadual de Londrina (ATI/FUEL,

2008).

ase, sufixo para “enzima”: amilase, luciferase, su- crase. ata, “dotado de”: caudata, craniata. ato, “dotado de”: agnato, quetógnato.

bi, “dois”: biflagelado, bifurcado.

cola, qualificativo de hábitats: arborícola, caverní- cola. çu, sufixo derivado do tupi para indicar “coisas grandes”: jararacuçu, samambaiaçu, teiú-açu. dade, “modo de ser”, “qualidade”: comunidade, permeabilidade.

di, “dois”: digenético, dioico.

dia, “através de”: diafanização, diálise.

eiro, “relação com”: coqueiro, herdeiro.

ela(o), sufixo diminutivo: membranela, cerebelo.

eno, sufixo de hidrocarboneto: naftaleno, tolueno.

ento, sufixo para “dotado de”, “cor”: peçonhento, cinzento. ete, “sufixo diminutivo”: bastonete, estilete, filete. eu, “procedência”, “verdadeiro”: gineceu, eutrófi- co. ez(a), “qualidade”, “próprio de”: acidez, natureza. ficar, sufixo de ação factiva: danificar, purificar.

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Glossário de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

ia

ia, “atribuição”, “qualidade”, “estado”, “doença”:

atrofia, hemofilia. íase, sufixo indicativo de doença: giardíase, tripa- nossomíase.

ico, “relativo”, “natureza de”: exótico, microscópi- co, sulfúrico.

ide, “qualidade”: espermátide, víride. ídeo, “sufixo indicador de forma, aspecto, seme- lhança”: plasmídeo, tripanossomídeo.

aspecto, seme- lhança”: plasmídeo, tripanossomídeo. Figura 67. Representação esquemática de um plasmí- deo

Figura 67. Representação esquemática de um plasmí- deo numa célula bacteriana (Lasbury, 2012).

conídio,

idiossomo, miracídio.

ina, “natureza de”, “próprio de”: miosina. ínter, “posição intermediária”, “entre”: interfase, intersticial.

intra, “dentro”: intracelular, intravenal.

iolo, sufixo diminutivo: folíolo, ostíolo, pecíolo. ismo, “próprio de”, “estado”: inquilinismo, hipo- tireoidismo. iso, “igual”: isogametas, isomórfico. ista, “participante de grupo”: darwinista, natura- lista.

ita, “origem”, “pertinência”: hermafrodita, pirita.

ite, sufixo para “inflamação”: bronquite, mastite.

ito, sufixo diminutivo: esporozoíto, mosquito.

ivo, “inerência”, “relação com”: nativo, primitivo.

iz, “atividade”, “papel de”: matriz, nutriz.

izar, sufixo para “tornar”, “fazer”: alcalinizar, es- terilizar. lise, “dissolução”: hidrólise, proteólise.

oide, “semelhante”: ameboide, rizoide.

idio,

“correspondente”,

“peculiar

a”:

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ur(os)

idio , “correspondente”, “peculiar a”: 96 ur(os) Figura 68. A alga verde marinha Caulerpa macrophysa ,

Figura 68. A alga verde marinha Caulerpa macrophysa, uma forma cenocítica. Seus rizoides partem do estolão e são indicados pelas setas. Modificado de Littler & Littler

(2010).

ol, sufixo de álcool: etanol, butanol.

oma, “proliferação”: bioma, carcinoma. on, “unidade”: íntron, mícron, nêutron.

ona, sufixo aumentativo feminino: cortisona, ecdi-

sona.

consumidor,

incolor.

ório, “ação”: envoltório, infusório. ose, “natureza de” ou “designação de doença”:

giardose, helmintose, micose. osa(o), “provido de”, “cheio de”: colenquimatoso, nervoso, venenoso. ota, sufixo diminutivo: biota, ilhota.

ovi(o), prefixo para “ovo”: oviduto, ovoide. pan(m), prefixo para “todos”: pan-arterite, pantro- pical. retro, prefixo para “atrás”: retroalimentação, retro- cruzamento. sub, prefixo que indica posição de “inferioridade”:

subapical, subclasse. super, prefixo para “acima”: superfluidez, super -hidratação. supra, prefixo que indica posição “acima”: suprali- toral, suprarrenal. uda(o), “provido de”, “cheio de”: cascudo, pontia- gudo. ugem, “semelhança”, “formado de”: ferrugem, pe- nugem.

ula(o), sufixo diminutivo: folículo, túbulo.

ultra, prefixo que indica “além de”: ultracentrifu- gação, ultrassom.

úculo, sufixo diminutivo: pedúnculo, furúnculo.

uni, prefixo que indica “um”: uniflagelar, univite- lino. ur(os), prefixo e sufixo para “urina”: nictúria, uro- genital.

or,

“acostumado”,

“propriedade”:

Capítulo 2Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes de Biologia e Ciências afins

ura

ura, prefixo e sufixo para “cauda”: anura, braqui- úra.

úculo, sufixo diminutivo: corpúsculo, minúsculo.

ácero

ção da palavra em idiomas que usam outros alfabe- tos, como o grego e o árabe. ** A posição do hífen (-) indica uso comum como prefixos(-) ou (-)sufixos.

2. Raízes de origem estrangei ra

Chave de símbolos e abreviaturas

Nos verbetes apresentados a seguir, apenas

- uma raiz etimológica é indicada por palavra (com raras exceções), embora muitas delas tenham duas ou mais raízes etimológicas de interesse.

< = derivado de, oriundo de al. = alemão ár. = árabe

car. = caraíba

ch. = chinês

cing. = cingalês des. = designação dim. = diminutivo

dinam. = dinamarquês

div. = divehi (língua indo-ariana das ilhas Maldivas)

esp. = espanhol fem. = feminino

fr. = francês

frânc. = frâncico (língua germânica ocidental dos francos) gên. = gênero gót. = gótico gr. = grego hebr. = hebraico hol = holandês

ing. = inglês

it. = italiano

jap. = japonês

lat. = latim

mal. = malaio

pl. = plural

prov. = provençal quíc. = quíchua (língua indígena sul-americana de- rivada do antigo império inca) quim. = quimbundo (idioma indígena de Angola)

rel. = relativo

sânsc. = sânscrito

* Palavras grifadas em itálico, neste Capítulo, indi- cam a palavra no idioma original ou a translitera-

a

abdome: lat. abdomen, “ventre”.

abducente: lat. abducens, abducere, “levar”, “condu-

zir”. abdutor: lat. ab, “oposto”. aberração: lat. aberratio, “desvio do caminho cer- to”. abeto: lat. abete, “des. coloquial para árvores do gê- nero Abies”.

abiogênese: gr. bios, “vida”.

abiótico: gr. biosis, “vida”, “forma de vida”. abissal: lat. abyssus, “profundo”.

ablação: lat. ablatio, “retirar”.

abomaso: lat. omasum, “omaso”.

aboral: lat. os, oris, “boca”.

abrasivo: lat. abrasu, “raspado”. abscesso: lat. abscessus, “afastamento”, “ausência”, “abscesso”. abscisão: lat. abscisione, “corte”, “amputação”. absinto: gr. apsinthion, lat. absinthium, fr. absinthe, “losna”, “absinto”. absorção: lat. absortio, “absorver”, “aspirar”, “chu- par”.

acalefos: gr. akalephes, “sem véu”.

acantocéfalo: gr. akanthos, “espinho”. ácaro: lat. acarus, “carrapato”.

acéfalo: gr. kephalé, “cabeça”. aceptor: lat. acceptator, “aquele que aceita”. ácero: gr. keros, “antena”.

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acicular

acicular: lat. acicula, “pequena antena”.

acidófilo: lat. acidum, “ácido”.

ácido graxo: lat. crassus, grassia, “gordura”.

ácino: lat. acinus, “cacho de uvas”.

aclamídea: gr. khlamus, “manto”. acne: gr. akne, “eflorescência”.

acondroplasia: gr. plasis, “formação”.

acrania: gr. kranía, “crânio”. acraspédota: gr. kraspedos, “véu”.

acridina: lat. acris, “ácido”, “azedo”.

acrocêntrico: <gr. akron-, “topo”, “pico”, “no ex- tremo”, “primeiro”, “o mais alto”.

acrodinia: gr. odnein, “dor”.

acromático: gr. khroma, “cor”.

actina: gr. aktos, “filamento”.

actinocongestina: lat. congestionis, “afluência do san- gue a um órgão ou parte do corpo”.

actinomorfa: gr. aktinos, “raio”. açúcar: sânsc. çarkara, do ár. as-sukkar, “grãos de areia”.

acúleo: lat. aculeus, “ponta aguçada”. acupuntura: lat. acus, “agulha”. acústica: gr. akousein, akoustikós, “ouvir”, “audi- ção”.

adamantoblasto: gr. adamos, “diamante”. adaptação: lat. adaptare, “adaptar”.

adefagia: gr. adein, “bastante”. adelfoparasita: gr. adelphos-, “irmão”, “gêmeo”. adenite: gr. adenos, “glândula”. adenoma: gr. oma, “tumor”.

adiposo: lat. adipus, “gordura”.

adolescência: lat. adolescentia, “fase entre a pós-pu- berdade e a vida adulta”. ad-renal: lat. ad, “junto”. adubo: fr. adober, frânc. dubban, “adubar”, “bater”.

adução: lat. adductione, “trazer para perto”.

adventício: lat. adventicius, “aquele que chega”.

aerotolerante: lat. aer-, “baixa atmosfera”, “ar”.

afaníptero: gr. aphanes, “invisível”.

“ar”. afaníptero: gr. aphanes , “invisível”. Figura 69. Imagem de uma pulga, inseto sem asas visíveis

Figura 69. Imagem de uma pulga, inseto sem asas visíveis (ordem Aphaniptera). Repro- duzido de Globo Mídia

(2013).

98

ameba

afecção: lat. affectio, “doença”. aferente: lat. aferre, “levar”. afídeo: lat. aphis, “pulgão”. afrodisíaco: gr. aphrodisiakós, “rel. a Afrodite ou Vê- nus, deusa do amor, beleza e sexualidade na mito- logia greco-romana”. afta: gr. áphtha, “erupção”. ágar: mal. ágar-ágar, “gelatina”. áglifo: gr. glyphos, “sulco”, “gravação”.

aglutinação: lat. agglutinatio, “reunido” ou “colado”. ágnato: lat. gnáthos, “queixo”, “mandíbula”.

agnotobiótico: gr. ágnōstos, “desconhecido”, “igno- rante”.

agranulócitos: lat. granŭlum, “pequeno grão”.

alado: lat. ala, “asa”.

alantoide: gr. allântos, “salsicha”.

albinismo: lat. albus, “branco”, “albino”, “alvo”.

alcalino: ár. al-galyi, “potassa”.

alécito: gr. lekythos, “gema de ovo”.

alelos: gr. allelon, “um e outro”.

alergia: gr. állos, “outro”.

aleurona: gr. áleuron, “farinha”.

alevino: gr. allevare, “criar”.

alga: lat. alga, “planta aquática”.

algia: gr. algon, “dor”.

algicida: lat. cida, caedere, “matar”.

algonquiano: gr. onkos, “proliferação”.

alienígena: lat. alienigena, “gerado em local alheio”.

aligátor: lat. alligator, ing. alligator, “crocodilo”.

almíscar: ár. al-misk, persa musk, “testículo”.

alóctone: gr. chtón, “terra”.

aloiobiose: gr. alloio, “diferente”, “outro”.

aloparasita: <gr. allos-, “outro”.

alopatria: gr. pátras, lat. patria, “pátria”.

alopecia: gr. alopekia, “calvície”.

alostérica: gr. stere, steron, “sólido”.

alquimista: gr. alchemeia, ár. al-kīmīa, “alquimia”.

alucinação: lat. alucinatio, “erro”, “engano”.

alvéolo: lat. alveolus, “pequena cavidade”. amastigota: gr. a-, “não”, “sem”, “privado de”.

amaurose: gr. amaúrosis, “escurecimento”. âmbar: ár. hanbar, “gris”, “alambra”.

ambulacrárias: lat. ambulare, “andar”.

ameba: gr. amoibe, “mudança”, “aquele que muda”.

Capítulo 2Algumas raízes etimológicas comuns em verbetes de Biologia e Ciências afins

ameboide

ameboide: gr. eidos, “semelhante”.

afins ameboide ameboide: gr. eidos , “semelhante”. Figura 70. Polychaos dubium é um exemplo de organismo

Figura 70. Polychaos dubium é um exemplo de organismo ameboide dotado de pseudópodes, como os represen- tantes do gênero Amoeba. Reproduzido de Micro*scope

(2006).

amendoim: tupi mandu’wi, “des. comum às plantas leguminosas do gen. Arachys”.

amenorreia: gr. rrhoia, “correr”. amensalismo: gr. mensa, “mesa”.

amido: gr. ámulon, “farinha”, “polvilho”.

amígdala ou amídala: gr. amugdale, “amêndoa”.

âmnio: gr. amnion, “água corrente”.

amplexicaule: lat. amplexus, “abraço”.

ampola: lat. ampulla, “pequeno receptáculo”.

anabiose: gr. aná, “para cima”, “de volta”, “nova- mente”. anabolismo: gr. bollein, “empurrar”, “lançar”, “pro- jetar”.

anaeróbio: gr. an-, “não”, “sem”, “privado de”. anáfase: gr. phasis, “fase”.

anáfase-lag: ing. lag, “atraso”, “retardamento”. anaforese: gr. phoresis, “transportar”.

analgésico: gr. algesis, “dor”.

analogia: lat. analogus, “semelhante”. anão: gr. nánnos, lat. nanus, “que ou o que apresenta nanismo”.

Anatomia: gr. anatomé, “corte”, “dissecção”. anátropo: gr. tropein, “virar”. anca: frânc. hanka, “anca”, “quarto traseiro”.

ancilostomose: gr. agkylos, “aderente”. androceu: gr. andros, “masculino”. andropausa: gr. pausa, “pausa”.

anelídeo: lat. anellus, “anel”.

antiflogístico

aneurisma: gr. aneurusma, “dilatação”. anexo: lat. annexus, “junto”.

anfiesma: gr. anfi-, “por volta”, “em ambos os la-

dos”, “duplo”.

anfioxo: gr. oxus, “ponta”.

Angiologia: gr. aggeion, “vaso”, “recipiente”.

angiosperma: gr. sperma, “semente”. anguiliforme: lat. anguilla, “enguia”.

animálculo: lat. animalculum, “pequeno animal”.

aniridia: gr. iris, “íris”. anis: lat. anisum, “essência de planta de mesmo nome”. anisogametas: gr. anisos, “desigual”. anisótropo: gr. tropos, “voltar”.

anódio: gr. odos, “via”.

anofelino: gr. anopheles, “pernicioso”.

, “via”. anofelino: gr. anopheles , “pernicioso”. Figura 71. Anopheles darlingi , exemplo de mosquito ano-

Figura 71. Anopheles darlingi, exemplo de mosquito ano- felino e principal vetor da malária no Brasil. Reproduzi- do de Insects Morphology (2012).

anomura: gr. ánomos, “mole”, “irregular”.

anoplura: gr. anoplos, “desarmado”.

anorexia: gr. orexein, “fome”.

anosmático: gr. osmé, “cheiro”.

antapical: <gr. anti-, “contra”, “oposto”.

Antártica: gr. anti-arktos ou antarktikos, “oposto ao Ártico”. antera: gr. antherón, “florido”.

antibiótico: gr. biotikós, “rel. à vida”.

antibotrópico: Bothrops, “gên. da jararaca: Bothrops jararaca”.

anticódon: gr. anti, “contra”.

anticoncepção: lat. conceptione, “concepção”. antídoto: lat. antidotum, “remédio dado contra algo”.

antiflogístico: gr. phlox, phlogos, “chama”.

99

Capítulo

3

Glossário de Protistologia e Ciências afins

As fontes mais utilizadas para a confecção deste glossário foram: ACIESP (1997), Adl et al. (2005, 2012), Allaby (2003, 2005), Amorim (2002), Andersen (2005), Answers.com (2013), Araújo et al. (1999, 2004), Baptista Neto et al. (2004), Be- cker (2008), Begon et al. (2006), Borém & Vieira (2005), Breman (2002), Brodie & Lewis (2007), Brusca & Brusca (2007), Campbell et al. (2010), Canfield et al. (2005), Castro & Huber (2012), Charton (2001), CoRIS (2006), Cracraft & Dono- ghue (2004), Daintith (2004), Daintith & Martin (2005), Dajoz (2005), Departamento de Ciências da Terra / UNL (2007), Dyer (2003), Encyclopæ- dia Britannica (2013), EOL (2013), Falkowski & Knoll (2007), Falkowski & Raven (2007), Garrison (2002), Gotelli (2007), Graham et al. (2009), Hall (2008), Harris et al. (2000), Health Portal (2013), Hickman et al. (2004), Hine & Martin (2004), Hoek et al. (1995), Holt (2010), Huisman & Entwisle (2009), IBGE (1999), IBGE (2004), Johnson & Allen (2005), Kaiser et al. (2005), Karl et al. (2002), Kennett (1982), King et al. (2006), Kirchman (2008), Kraberg & Montagnes (2008), Lalli & Par- sons (1997), Lecointre & Le Guyader (2006), Lee (2008), Levinton (2001), Lima-e-Silva et al. (2002), Lobban & Harrison (1994), Lourenço (2006), Magliocca (1987), Margulis et al. (1993), McArthur (2006), McGraw-Hill (2003), Micro*scope (2006), Minchin (2006), Muñoz de Malajovich (2006), Munn (2004), Murck (2001), Nybakken & Bert- ness (2005), Odum & Barrett (2007), Ogunseitan (2005), Oliveira (1995), Oliveira & Milstein (2010), Omori & Ikeda (1984), Osborne (2000), Palaeos (2008), Parker (1997), Patterson (1996), PIS (2013), Pizzatto & Pizzatto (2009), Portal de Recursos Mi- nerais (2007), Protistiary (2008), Putzke & Putzke (2004), Rainis & Russell (1996), Reynolds (2006), Ricklefs (2003), Rumjanek (2001), Ruppert et al. (2005), Sapp (2005), Simões (2004), Singh & Mit- tal (1999), Soares (2003), Souza (2008), Souza (2013), Strüder-Kypke et al. (2006), Suguio (1992), Sze (1998), Teixeira (2010), Teixeira et al. (2000), Throndsen (1997), Thurman & Burton (2001), ToL Glossary (2013), Trewby (2002), Tundisi (2003), Tundisi & Matsumura-Tundisi (2008), Vil- lela & Ferraz (2007), Wehr & Sheath (2003), Wi- kipedia (2013), Winge et al. (2001), Wiser (2011),

143

Word Info (2013) e Zagatto & Bertoletti (2006). Referências adicionais foram ainda utilizadas na preparação deste glossário, mas elas foram empre- gadas apenas na delimitação de alguns verbetes es- pecíficos, diferentemente das referências acima, as quais foram mais amplamente utilizadas.

Neste Capítulo, após cada entrada, o equiva- lente em língua inglesa é grafado em itálico entre parênteses. Formas irregulares de plural em inglês são indicadas. Nos casos em que uma mesma palavra em português apresenta dois significados muito diferentes entre si em inglês, duas entradas são organizadas. Pala- vras em inglês com a mesma grafia em portu- guês não são repetidas entre parênteses.

a

abdome ou abdômen (abdomen): parte do corpo

posterior ao tórax.

aberração cromática (chromatic aberration): falha

técnica em microscópios que leva a um fracasso no registro de um objeto que se deseja fotografar fielmente. As cores são mal trabalhadas, de forma que uma cor “errada” é vista ou uma cor pode ser vista quando nenhum objeto está presente.

abertura (aperture): ponto na superfície de uma célula que é aberto ao meio externo, através do qual o citoplasma pode se estender. Aberturas são usualmente maiores do que “poros”. 2. Uma aber- tura, designada em relação a testas ou lóricas, para se referir ao local da emergência de pseudópodes, flagelos ou da própria célula (Figura 133).

aberturas hidrotermais (hydrothermal vents): áreas

do mar profundo nas quais emanações vulcânicas

Glossário de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

abiogênese

de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides abiogênese Figura 133. Imagens do ameboide tecado Centropyxis . A.

Figura 133. Imagens do ameboide tecado Centropyxis. A. Vista da abertura de C. sphagnicola em primeiro plano. Pontes (Po) são indicadas pelas setas. B. Vista transver- sal de C. discoides exibindo a disposição das pontes para o interior da teca, criando compartimentos no espaço interno do abrigo. Notar a disposição da abertura em relação ao substrato e às câmaras internas. Adaptado de EOL (2013).

misturam-se à água circundante, elevando substan- cialmente sua temperatura e a enriquecendo com substâncias derivadas de enxofre e metais.

abiogênese (abiogenesis): termo de origem grega

(significa “origem não-biológica”) que designa ge- nericamente os estudos sobre a origem da vida na Terra a partir de matéria não-viva.

abiótico (abiotic): qualquer componente não-vivo de um sistema ecológico. Termo que se refere ge- nericamente a fatores físicos, químicos, físico-quí- micos ou geológicos do ambiente.

abissal (abyssal): zona do fundo dos oceanos si-

tuada entre profundidades de 4.000 e 6.000 m. O termo também é aplicado aos organismos que per- tencem a este ambiente.

abissopelágico (abyssalpelagic): zona pelágica afó-

tica situada entre as zonas batipelágica e hadalpe- lágica. Apresenta temperaturas inferiores a 4°C e profundidades de 2.000-4.000 até 6.000 m.

aboral (aboral): termo relativo a qualquer estrutura ou componente que está longe em relação à posi- ção da abertura oral (contrasta com “adoral”, que significa perto da abertura oral).

absorção (up take, uptake ou absorption): com

referência a nutrientes inorgânicos, consiste no transporte de um elemento, geralmente em forma

acidocalcissomo

iônica, através da membrana plasmática, passando do meio exterior para o interior da célula.

acantário (acantharean): designação coloquial para representantes de Acantharea, uma das linhagens fundamentais de Radiolaria, marcada pela simetria de suas projeções esqueléticas.

acantópode (acanthopod): ver “acantopódio”.

acanthopodia):

acantopódio

(acanthopodium;

pl.

pseudópodes finos, curtos e cônicos produzidos por ameboides representantes do gênero Acantha- moeba.

cariomasti-

gonte cujo núcleo ocorre em posição anômala.

acidez (acidity): medida da concentração de íons hi- drogênio numa solução.

acidificação do oceano (ocean acidification): nome

dado ao processo progressivo de adição de CO 2 na água do mar, em decorrência das emissões antrópi- cas do gás para a atmosfera, com consequente re- dução no pH e alteração do balanço da especiação do íon carbonato em águas superficiais. Embora a água do mar seja efetivamente alcalina (pH médio mundial de cerca de 8,10), a acidificação dos oce- anos indica uma tendência à redução do pH, ou seja, um movimento em direção à faixa ácida da escala de pH.

ácido algínico (alginic acid): polímero linear, intei-

ramente constituído de ácido α-D-manurônico e de ácido β-L-gulurônico em proporções variáveis, extraído de certas algas pardas (Phaeophyceae). As diferentes proporções entre os dois constituintes básicos estabelecem ácidos algínicos com proprie- dades distintas entre espécies. Ácidos algínicos são também conhecidos em algas vermelhas perten- centes à ordem Corallinales e em certas bactérias, embora não ocorram com a mesma abundância verificada nas algas pardas.

ácido aminado (amino acid): composto químico que

contém um grupo amino (NH 2 ) e um grupo ácido (CO-OH). Os ácidos aminados são os componen- tes fundamentais das proteínas e peptídeos. É o mesmo que aminoácido.

acidocalcissomo (acidocalcisome): organela com

característica ácida, rica em cálcio, polifosfato e outros íons e que possuem uma coleção de canais, bombas e trocadores iônicos. Apresentam uma es- trutura esférica com diâmetro médio de 200 nm e estão distribuídos por toda a célula, embora sejam mais encontrados na periferia celular. Os acidocal- cissomos atuam no armazenamento de cátions e

acariomastigonte

(akaryomastigont):

144

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

ácido domoico

fósforo, manutenção da homeostasia intracelular, pH e osmorregulação.

ácido domoico (domoic acid): ficotoxina produzi-

da por certas diatomáceas e que causa a síndrome conhecida como “envenenamento amnésico de moluscos”. É um aminoácido com atividade neu- rotóxica.

moluscos”. É um aminoácido com atividade neu- rotóxica. Figura 134. Repre- sentação esquemática da estrutura

Figura 134. Repre- sentação esquemática da estrutura química do ácido domoico, uma ficotoxina amné- sica. Fonte: CIFGA

(2013).

ácido graxo (fatty acid): é o tipo de lipídeo mais

comum nos seres vivos, consistindo numa cadeia dotada de um número variável de átomos de car- bono (geralmente entre 12 e 22), não ramificada, podendo ser saturada ou insaturada, com um gru- po carboxílico numa extremidade da molécula e um grupo metil na outra. Quase todos os ácidos graxos encontrados na natureza contêm um núme- ro par de átomos de carbono, incluindo o carbono no grupo carboxílico.

ácido graxo essencial (essential fatty acid): qualquer

ácido graxo necessário ao metabolismo, mas que não pode ser sintetizado pelo próprio corpo, de- vendo ser adquirido através da dieta.

ácido graxo insaturado (unsaturated fatty acid): áci-

do graxo que contém pelo menos uma ligação co- valente dupla entre átomos de carbono vizinhos.

ácido graxo monoinsaturado (monounsaturated fat-

ty acid): ácido graxo que contém apenas uma única ligação covalente dupla entre átomos de carbono vizinhos.

ácido graxo poli-insaturado (polyunsaturated fatty

acid): ácido graxo que contém pelo menos duas li- gações covalentes duplas entre átomos de carbono vizinhos.

ácido graxo saturado (saturated fatty acid): ácido

graxo desprovido de ligações covalentes duplas entre átomos de carbono que o constituem.

ácido ocadaico (okadaic acid): ficotoxina produzida

por certos dinoflagelados e que causa a síndrome conhecida como “envenenamento diarreico de moluscos”. O ácido ocadaico possui diversos si- milares químicos com atividades biológicas seme- lhantes (Figura 135).

ácido okadaico (okadaic acid): ver “ácido ocadaico”.

ácido urônico (uronic acid): é monossacarídeo deri-

acritarca

( uronic acid ): é monossacarídeo deri- acritarca Figura 135. Representação esquemática da estrutura

Figura 135. Representação esquemática da estrutura química do ácido ocadaico, uma ficotoxina diarreica. Fonte: LC Laboratories (2013).

vado da oxidação de uma aldose (de fórmula quí-

mica genérica C n (H 2 O) n ), sendo também chamado de “ácido de açúcar” ou “ose ácida”. Um ácido urônico possui sempre um grupo carboxila e um grupo carbonila na mesma molécula. A aldose possui um grupo carbonila (-COH) (característico do aldeído) e também tem uma hidroxila secundá- ria (-OH) e terminam com uma hidroxila primária.

O ácido urônico é obtido ao se oxidar o carbono n

para uma carboxila (-COOH).

acineto (akinete): célula especial originada de uma célula vegetativa que aumenta de tamanho, acumu-

la grandes quantidades de substâncias de reserva e

espessa a parede celular. O acineto funciona como um esporo de resistência que é capaz de atravessar um período de latência e tem função na reprodu- ção assexuada de cianobactérias. É um tipo pecu- liar de propágulo.

aclimatação (acclimation): processo de ajustamento

fisiológico gradual de um organismo em função da

alteração de algum parâmetro ambiental (ex.: luz, temperatura etc.), o qual culmina numa condição

de equilíbrio com o meio.

Aconta (idem): táxon criado pelo biólogo dinamar- quês Tyge A. Christensen (1918-1996) para reunir as algas desprovidas de flagelos (rodófitas). As de- mais algas, todas dotadas de flagelos, foram alo- cadas em Contophora (Christensen, 1962). Esta classificação é considerada artificial na atualidade.

aconto (akont): o mesmo que “aflagelado”.

acrasina (acrasin): nome genérico do atrator quí- mico secretado por ameboides que formam plas- módios celulares, que sinaliza a agregação em uma

estrutura multicelular típica do seu ciclo de vida.

A adenosina 3’, 5’-monofosfato cíclica (cAMP) ou

o dipeptídeo glorina são exemplos de acrasinas. A primeira acrasina descoberta foi a cAMP, em Dic- tyostelim discoideum (Shaffer, 1953). Acrasina vem da palavra grega akrasia, que descreve a perda de vontade livre; a palavra foi escolhida como uma alusão à agregação dos ameboides desencadeada pela liberação da acrasina.

acritarca (acritarch): nome genérico que se refe-

re a microfósseis esféricos, ocos, dotados de pa-

145

Glossário de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

acrobase

rede celular orgânica, comuns no mundo inteiro em rochas do éon Proterozoico de 2,0 bilhões a 600 milhões de anos. Acritarcas podem ainda ser elipsoides, poligonais, lisos ou granulados, com ou sem projeções em forma de espinhos. Eles são semelhantes a fósseis mais recentes de dinoflagela- dos (seus cistos, em especial), levando alguns auto- res a sugerir que acritarcas sejam formas primitivas de dinoflagelados. No entanto, eles não possuem a estrutura típica dos fósseis de dinoflagelados, tais como o cíngulo. Além disso, há inconsistên- cias quanto às datações, pois atualmente se supõe que os dinoflagelados tenham sido originados mais recentemente do que vários dos registros de acri- tarcas. Especula-se ainda que acritarcas possam ser representantes de um grupo extinto de algas euca- rióticas. Outros autores consideram que acritarcas sejam grandes acinetos de cianobactérias ou outras formas de resistência de bactérias.

ou outras formas de resistência de bactérias. Figura 136. Imagem de Meghystrichospaeridum , um acritar-

Figura 136. Imagem de Meghystrichospaeridum, um acritar- ca. Adaptado de Schaechter (2008).

acrobase (acrobase): depressão ou marca na su- perfície que se estende anteriormente do sulco ao epicone de dinoflagelados sem armaduras.

acronema (acronema): extensão terminal fina e

curta situada na extremidade de um flagelo. São mastigonemas que ocorrem na posição distal de um flagelo. Undulipódio liso com uma fibrila fina em sua extremidade distal.

acronemático (acronematic): relativo a “acrone-

ma”. 2. Flagelo liso destituído de projeções late- rais, cujo par interno de mastigonemas projeta-se

146

adaptação cromática

apicalmente além dos pares periféricos. 3. O termo refere-se também a um tipo de flagelo que apre- senta sua extremidade distal mais fina do que a proximal.

acroplâncton (acroplankton): organismos que flutu-

am no ar.

actina (actin): é uma proteína globular multifun- cional de cerca de 42 kDa que forma microfila- mentos. Ela é encontrada em virtualmente todas as células eucarióticas. A actina ocorre em dois tipos básicos nas células: microfilamentos, um dos três componentes mais importantes do citoesqueleto, e filamentos finos, parte do aparato contrátil de célu- las musculares. A actina pode estar presente como um monômero livre chamado actina-G ou pode ser parte de um microfilamento polimérico linear chamado actina-F. Estes dois tipos de actina são essenciais em funções celulares importantes como a mobilidade, o trânsito de vesículas e a contração de células durante a citocinese, por exemplo. Em células musculares, suas moléculas se polimerizam formando longos filamentos que se juntam dois a dois, em trajetória helicoidal, constituindo os mio- filamentos de actina das miofibrilas.

actines (actines): ramos principais de um esqueleto de ebriídeo, emergindo da rabde (haste longitudi- nal).

actinóforo (actinophore): estrutura de suctórios que

consiste num fascículo (pacote) de tentáculos (ex.:

Lernaeophrya capitata).

actinofriídeo (actinophryid): nome coloquial atri-

buído a protozoários heliozoários da classe Acti- nophryidae (SAR, Stramenopiles). Actinofriídeos são caracterizados por braços que claramente se afilam da base à ponta (Figura 1B). Compreendem dois gêneros comuns: Actinophrys (com um núcleo central) e Actinosphaerium (com vários núcleos). Provavelmente os actinofrídeos são proximamente relacionados com algas crisofíceas.

actinópode (actinopod): termo genérico que designa protistas ameboides que apresentam pseudópodes finos, dotado de um eixo interno formado por feixes de microtúbulos, que podem ser contráteis. Actinópodes ocorrem em acantários, feodários e policistíneos. 2. O próprio pseudópode dotado de eixo de microtúbulos. 3. Qualquer representante do filo Actinopoda, um táxon possivelmente arti- ficial e polifilético.

adaptação cromática (chromatic adaptation): alte-

ração na quantidade relativa de pigmentos fotos- sintéticos em resposta a mudanças na qualidade

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

betume

betume (bitumen): o mesmo que “xisto betumi- noso”.

bico de Bunsen (Bunsen burner): equipamento sim-

ples de laboratório, utilizado para aquecimento, combustão e esterilização. Consiste de uma pe- quena haste metálica dotada de um queimador na extremidade superior, o qual queima em seguran- ça um fluxo contínuo de gás (conectado na base da haste) sem haver o risco da chama se propagar pelo tubo até o depósito de gás que o alimenta. Considera-se que a área estéril do bico de bunsen seja de 10 cm ao redor da chama, cuja intensidade e poder redutor podem ser controlados através de uma válvula na base do aparato. O bico de Bun- sen foi inventado em 1855 pelo químico alemão Robert Wilhelm Bunsen (1811-1899), a partir do aperfeiçoamento de uma invenção semelhante fei- ta em 1827 pelo químico e físico inglês Michael Faraday (1791-1867).

bicoecídeo (bicoecid): o mesmo que bicosecídeo.

bicosecídeo ou bicosoecídeo (bicosoecid): nome co-

loquial conferido a qualquer representante do filo Bicosoecida (= Bicoeca), pertencente à linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

Figura 158. Exem- plos de bicosoecí- deos. A. Cafeteria roenbergensis, um consumidor voraz de microrganismos marinhos do nano- plâncton e do pico-

plâncton. B. Bicosoeca sp., uma forma séssil

e dotada de lórica

hialina. Reproduzido

uma forma séssil e dotada de lórica hialina. Reproduzido de EOL (2013). biesporângio ( bisporangium ;

de EOL (2013).

biesporângio (bisporangium; pl. bisporangia): espo-

rângio cujo conteúdo se divide em dois esporos.

biesporo (bispore): estrutura ou organismo que produz dois tipos de esporos.

biodiesel

biflagelado (biflagellate): célula que possui dois fla-

gelos, sendo que um deles pode não emergir da célula. Adjetivo que se refere a células com dois flagelos.

bifurcado (bifurcate): que tem dois ramos ou picos. Forquilhoso.

bilífita (biliphyte): ver “picobilífita”.

biliproteínas (biliproteins): ver “ficobiliproteínas”.

bilocular (biloculine): que tem duas câmaras ou compartimentos. 2. Em relação a testas de fora- miníferos, são aquelas em que cada câmara nova é adicionada à câmara prévia, de forma que apenas as duas câmaras finais são extremamente visíveis.

bimastigoto (bimastigote): ver “biflagelado”.

binucleado (binucleate): que contém dois núcleos.

biobalística (bioballistics): o mesmo que “bombar-

deio de micropartículas”.

biocenose (biocenose, biocoenose ou biocoenosis): conjun- to formado por todos os organismos que vivem em um determinado biótopo, num dado tempo. 2. Conjunto inter-relacionado da fauna e da flora, vivendo num determinado biótopo, num determi- nado tempo. O termo foi criado em 1877 pelo na- turalista alemão Karl August Möbius (1825-1908).

biochron (biochron): período de tempo represen- tado por uma zona bioestatigráfica. Um biochron é nomeado após o exame das características fósseis de organismos ou táxons que o compõem.

biocombustível (biofuel): qualquer combustível pro-

duzido de fontes renováveis da biomassa. Bio- diesel, bioquerosene e bioetanol são exemplos de

biocombustíveis. Quanto ao biodiesel, consiste de ésteres metílicos ou etílicos produzidos pela tran- sesterificação de óleos vegetais ou gorduras ani- mais, por exemplo.

bioconstrutor (bioconstructor): diz-se de organismo

que, através de suas atividades biológicas, realiza alterações importantes no ambiente, como a acu- mulação de estruturas sólidas ou a estabilização do sedimento. Estas atividades protegem o meio físico de erosão e/ou intemperismo, além de criar espaços e abrigos para o estabelecimento de outras espécies, aumentando a diversidade biológica local (Figura 159).

biodiesel (biodiesel): ésteres metílicos ou etílicos

produzidos a partir de óleos vegetais, gorduras ani- mais ou outras matrizes biológicas, sendo formado por uma mistura de moléculas predominantemen- te com 14-20 carbonos.

169

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

bolidofícea

bodonídeos são flagelados pequenos relacionado com os tripanossomatídeos. O flagelo posterior é tipicamente acronemático (a ponta é mais estreita do que o restante). A abertura oral anterior é pe- quena e é usada para consumir bactérias. 2. Espé- cie que faz parte da ordem Bodonidea, Kinetoplas- tida (Euglenozoa, supergrupo Excavata).

Kinetoplas- tida (Euglenozoa, supergrupo Excavata). Figura 161. Bodo saltans , um cinetoplastídeo de vida

Figura 161. Bodo saltans, um cinetoplastídeo de vida livre capaz de realizar saltos. Fonte: Micro*scope (2006).

bolidofícea (bolidophycean): alga pertencente à clas-

se Bolidophyceae, divisão Ochrophyta, linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

divisão Ochrophyta, linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR. Figura 162. Características morfológicas de Bolidomonas

Figura 162. Características morfológicas de Bolidomonas pacifica. A. Aspecto de uma célula de B. pacifica vista por microscopia óptica PlanktonNet (2010). B. Morfologia geral de B. pacifica, corada com acetato de uranila. Os pelos flagelares (pf) são frágeis, mas alguns deles ainda são visíveis (cabeças de setas). Uma bactéria (b) repousa em contato com o flagelo longo (Guillou et al., 1999).

bolor de muco (slime mould ou slime mold): o mes-

mo que “mofo de muco”.

bolor limoso (slime mould ou slime mold): o mesmo

que “mofo de muco”.

bolor limoso acelular (acellular slime mould ou

acellular slime mold): o mesmo que “mixomiceto”.

borossilicato

bolor limoso celular (cellular slime mould ou cellu-

lar slime mold): membros de Acrasea (Excavata) e Dictyostelida (Amoebozoa). São protistas hetero- tróficos que durante o curso de seus ciclos de vida mudam de indivíduos amaboides que se alimentam de forma independente para uma massa limosa que pode, eventualmente, transformar-se em uma estrutura pedunculada que produz cistos capazes de germinar em novos indivíduos ameboides (Fi- gura 142). Bolores limosos celulares são pseudo- plasmódios, pois as células que formam as massas aglomeradas continuam sendo individualmente identificáveis, numa feição diferente do que ocorre nos plasmódios verdadeiros.

bolsa flagelar (flagellar pocket): depressão na super-

fície da célula de euglenoides e criptofíceas na base do qual estão inseridos os flagelos (Figura 147). É

o mesmo que reservatório.

bomba biológica (biological pump): expressão que

engloba todos os processos realizados nos oceanos

e que, mediados direta ou indiretamente por seres

vivos, levam ao transporte de carbono da zona eu-

fótica para águas profundas.

bombardeio de micropartículas (microparticle bom-

bardment): técnica para produzir células transfor- madas, na qual o ADN é aderido a esferas de tun- gstênio ou ouro que são impelidas para perfurar um tecido-alvo. O ADN é integrado ao genoma da célula hospedeira ou de organelas (mitocôndrias e plastídeos), as quais são submetidas à seleção em meio de cultura contendo o agente apropriado. Tem sido usada para transformar animais, plantas

e fungos. É o mesmo que biobalística.

boreal (boreal): do norte. Pertencente a áreas de

florestas e tundras da zona temperada Norte e da região do Ártico.

borossilicato (borosilicate): sal derivado de ácido

bórico e ácido silícico, e que ocorre naturalmente no mineral dumortierita (Al 7 (BO 3 )(SiO 4 ) 3 O 3 ). O borossilicato é matéria-prima para produção de vi- drarias de excelente qualidade, bastante resistentes ao calor. O vidro borossilicato é fabricado a par- tir de areia de quartzo, óxidos de boro, alumínio, potássio e sódio e atualmente, também, vidro re- ciclado. O borossilicato possui um baixíssimo co- eficiente de dilatação, o que o torna praticamente resistente a grandes choques térmicos, caracterís- tica muito adequada, dentre outras, para vidrarias de laboratório. Além disso, este vidro apresenta características interessantes pela sua transparência, superfície lisa e resistência à maioria dos produtos químicos.

173

Glossário de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

cissiparidae

de policinetídeos. Os cirros são mais utilizados para mover a célula sobre um substrato sólido do que para gerar deslocamento na água. Cirros po- dem também contribuir para a alimentação da cé- lula, embora sua função primária seja ligada à mo- vimentação. 2. Estrutura semelhante a um tufo de cabelos em um apêndice de inseto. 3. toracópodes característicos de crustáceos da subclasse Cirripe- dia, cuja função fundamental é capturar alimento em suspensão. 4. órgão copulatório masculino de alguns invertebrados.

4. órgão copulatório masculino de alguns invertebrados. Figura 174. Euplotes sp. um protozoário dotado de cir-

Figura 174. Euplotes sp. um protozoário dotado de cir- ros. Fonte: EOL (2013).

cissiparidade (schizogenesis): divisão direta binária,

em que uma célula se biparte. Trata-se de processo de reprodução assexuada comum a certos micror- ganismos, como protozoários e bactérias. Mito- côndrias e plastídeos também realizam duplicação através de cissiparidade.

cisterna (cisterna; pl. cisternae): vesícula membranosa achatada, tais como aquelas que formam o aparato de Golgi ou o retículo endoplasmático.

cisto (cyst): um estado diferenciado em que a célula forma uma parede celular espessada ou uma lóri- ca justaposta à célula, desenvolvido sob condições desfavoráveis de crescimento para algas e proto- zoários. No caso de algas, os cistos consistem de parede celular; em se tratando de protozoários, os cistos são lóricas. Cistos podem ser formados em etapas específicas do ciclo de vida da espécie, têm metabolismo lento e em geral são formas quies- centes. Cistos tendem a aumentar as chances de sobrevivência em condições desfavoráveis. Em sistemas aquáticos, eles tendem a depositar-se no

186

citocromo

fundo, devido à falta de mobilidade e densidade elevada da célula. 2. Órgão constituído pela parede de uma célula-mãe e por seu conteúdo transforma- do integralmente para originar as células ou asse- gurar a reprodução ou a multiplicação vegetativa. Aos gametocistos e esporocistos das algas e fun- gos, opõem-se os gametângios e esporângios das

briófitas e plantas vasculares (os gametângios e es- porângios são órgãos oriundos de uma célula-mãe, cujas divisões sucessivas terminam, por um lado, na formação de uma parede constituída de células

e, por outro lado, na formação de gametas ou es-

poros, conforme o caso). Notar que os autores de língua inglesa utilizam indiferentemente gametangia (sing. gametangium) e sporangia (sing. sporangium) para os dois casos.

cistocarpo (cystocarp): na maioria das algas verme- lhas, conjunto formado pelo gonimoblasto diploi- de, envolvido por um pericarpo de natureza game- tofítica e, portanto, haploide.

citoaderência (cytoadhesion): adesão das hemácias

ao endotélio vascular em decorrência de quadro patológico, podendo levar à obstrução do vaso sanguíneo.

citocalima (cytokalymma): uma fina bainha citoplas-

mática que envolve o endoesqueleto silicioso de al- guns actinópodes (ex.: radiolários), a qual fornece

o silicato durante a deposição do esqueleto. A ge-

ometria do seu espaço interno determina a forma do esqueleto. O citocalima é uma estrutura dinâmi- ca, que se expande com o esqueleto em crescimen- to. Através de fluxos citoplasmáticos e mudanças na forma, ele determina a sequência ontogenética de estádios durante o crescimento citoplasmático.

citocinese (cytokinesis): na divisão celular, é o pro-

cesso de distribuição de todo o conteúdo celular entre as células-filhas, iniciado após a duplicação do núcleo (alguns autores consideram que a cito- cinese inicia-se antes da duplicação completa do núcleo).

citocromo (cytochrome): designação para proteínas, geralmente ligadas a uma membrana, que contêm grupos heme e que efetuam o transporte de elé- trons. São encontradas sob a forma de proteínas monoméricas (ex.: citocromo c) ou como subuni- dades de complexos enzimáticos maiores, os quais são catalisadores de reações redox. Podem ser en- contrados na membrana interna das mitocôndrias, no retículo endoplasmático, em plastídeos fotos- sintéticos e bactérias, incluindo cianobactérias.

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

estrutura trófica

axonemal com as outras e que, em secção trans- versal flagelar, é vista como um padrão seme- lhante a uma estrela. A estrutura estrelada pode consistir em uma ou duas partes (denominadas distal e proximal). Se uma placa de transição é in- tercalada entre duas partes da estrutura estrelada, o complexo parece em forma de H em secção longitudinal flagelar. Ocorre na zona de transição do flagelo de membros de Chloroplastida (uma das linhagens do supergrupo Archaeplastida). Ver “peça em H”.

do supergrupo Archaeplastida). Ver “peça em H”. Figura 187. Imagens de microscopia eletrônica de

Figura 187. Imagens de microscopia eletrônica de transmissão da base de um flagelo da alga clorofícea Chlamydomonas reinhardii. A. Corte longitudinal da região, indicando o axonema (AX), a zona de transição (ZT) e o corpo basal (CB) do flagelo. Evidencia-se claramente a presença da chamada “peça em H”, na zona de transição entre o axonema e o corpo basal do flagelo. Na imagem A, as letras B a D indicam locais onde cortes transversais foram feitos; pc indica o par central de microtúbulos do axonema. B. Corte transversal do axonema, indicando nove pares de microtúbulos periféricos e um par cen- tral, caracterizando o padrão clássico 9 + 2 (vide Figura 1.20). C. Uma sinapomorfia ultra-estrutural marcante de algas verdes: a estrutura estrelada na zona de transição entre o corpo basal e o axonema, vista em secção trans- versal. O aspecto estrelado resulta das conexões dos mi- crotúbulos periféricos com a proteína contrátil centrina, criando uma forma de anel na região central da estrutu- ra. É a mesma estrutura, vista em secção longitudinal, exibindo o aspecto de “H” na imagem A. D. Aspecto do corpo basal em corte transversal, exibindo nove trios de microtúbulos periféricos fundidos e ausência de par central. A barra representa 0,2 μm. Imagens reproduzi- das de Sanders & Salisbury (1989).

estrutura trófica (trophic structure): a organiza-

ção de relações de alimentação e transferência de energia que determina o caminho de fluxo de energia através de uma comunidade ou ecossis- tema. 2. A organização de produtividade num

estuário positivo

ecossistema, incluindo os papéis dos autótrofos, herbívoros, carnívoros e detritívoros.

estrutura tubular contrátil (contractile tubules struc-

ture): estrutura filamentosa paralela aos axópodes de actinofriídeos e que controla os processos de contração e extensão desses pseudópodes.

estruturas paraflagelares (paraflagellar structures):

ver “estruturas paraxonemais”.

estruturas paraxiais (paraxial structures): ver “es-

truturas paraxonemais”.

estruturas paraxonemais (paraxonemal structures):

estruturas embutidas na matriz flagelar, sem fazer parte do axonema, mas que frequentemente es- tão conectadas a uma dupla de microtúbulos do axonema. Bastões paraxonemais e corpos paraxo- nemais são os dois tipos básicos de estruturas pa- raxonemais. São também chamadas de estruturas paraflagelares e estruturas paraxiais.

estuário (estuary): corpo de água costeira, parcial- mente fechado, que tem uma comunicação com o mar aberto, influenciado pela ação das marés; no seu interior a água do mar é misturada com a água doce proveniente de drenagem terrestre, produzin- do um gradiente de salinidade. 2. Ecótono entre água doce e água salgada.

estuário de cunha salina (salt wedge estuary): ver

“estuário positivo”.

estuário de planície costeira (coastal plain estuary):

estuário formado pela inundação de uma planície costeira devido ao aumento do nível do mar.

estuário homogêneo (homogeneous estuary): estu-

ário que apresenta uma mistura completa de suas águas, de tal forma que a salinidade é semelhante desde a superfície até o fundo. É o mesmo que estuário neutro.

estuário negativo (negative estuary): estuário em

que a evaporação é elevada e a entrada de água doce é pequena, de forma que a água do mar avan- ça no sistema pela superfície, sofre evaporação intensa, torna-se hipersalina e afunda, formando uma corrente de fundo que se dirige para fora do sistema.

estuário neutro (neutral estuary): ver “estuário ho-

mogêneo”.

estuário positivo (positive estuary): estuário com

grande entrada de água doce e evaporação reduzi- da ao longo de sua extensão, de forma que a água doce tende a fluir na superfície do sistema estuari- no e a água do mar tende a se deslocar em camada

229

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

glaciação

mação. Grandes depósitos de giz são conhecidos pelo mundo, como as falésias Seven Sisters, no sul da Grã-Bretanha. 2. O termo giz também pode se referir a outras substâncias, como o silicato de magnésio (também conhecido como talco) e o sul- fato de cálcio (também conhecido como gipsita).

glaciação (glaciation ou glacial period): modificação

da superfície terrestre pela ação das massas de gelo. Trata-se de fenômeno climático provavelmente gerado por fatores astronômicos (ex.: alterações pequenas da órbita terrestre), sendo marcado pela redução das temperaturas atmosféricas, resultando em frio intenso e expansão de geleiras em grande parte do planeta. Várias glaciações já ocorreram ao longo da existência da Terra, provocando flutua- ções intensas no nível do mar e importantes altera- ções no relevo e na diversidade biológica. Alguns estudos indicam que a maior parte da Terra pode já ter sido coberta por gelo durante glaciações muito intensas entre 750 e 650 milhões de anos, uma hi- pótese conhecida como Terra bola de neve (Allen & Etienne, 2008). Os intervalos entre duas glaciações são chamados de períodos interglaciais.

glaucocistófita (glaucocistophyte): termo coloquial

usado para designar qualquer representante da divisão Glaucocystophyta (= Glaucophyta). É o mesmo que glaucófita.

glaucófita (glaucophyte): nome coloquial usado para

designar qualquer alga pertencente à divisão Glau- cophyta, supergrupo Archaeplastida. É o mesmo que glaucocistófita (Figura 189).

glicocálix (glycocalyx): é um envoltório, uma camada

externa à membrana plasmática formada por uma rede frouxa de glicoproteínas que protege a célula contra agressões físicas e químicas, retém nutrien- tes e enzimas e participa do reconhecimento in- tercelular, uma vez que diferentes células possuem diferentes glicocálixes e diferentes glicídios em sua composição. Trata-se de um revestimento orgâni- co que varia muito em aparência, espessura e ativi- dade, estendendo-se desde a superfície externa da membrana plasmática. O termo glicocálix é aplica- do ao revestimento da membrana de superfície de muitos ameboides nus; ao revestimento mucilagi- noso que cobre a membrana plasmática de alguns protistas algáceos nus (ex.: alga verde Dunaliella); ao revestimento de zoósporos de oomicetos (ex.:

Phytophthora, Lagenidiuni) e quitrídios (ex.: Polypha- gus, Chytriomyces); ou à superfície da cobertura de diversos outros protistas, que variam de tripanos- somatídeos a ciliados. O revestimento de super- fície, entre outros componentes da superfície da

glicossomo

entre outros componentes da superfície da glicossomo Figura 189. Alguns representantes dos três gêneros co-

Figura 189. Alguns representantes dos três gêneros co- nhecidos da divisão Glaucophyta. A. Cyanophora tetracya- nea, uma espécie dotada de quatro cianelas (NIES, 2013). B. Gloeochaete wittrocleiana, uma forma colonial pequena (Oyadomari, 2011). C. Glaucocystis nostochinearum, uma forma colonial com indivíduos reunidos dentro de uma capa mucilaginosa bem desenvolvida (NIES, 2013).

membrana, confere especificidade antigênica celu- lar. As variações entre os ameboides nus incluem revestimentos de superfície que: (1) são amorfos, podendo ser finos ou grossos; (2) consistem de várias configurações que não são resolvidos em estruturas separadas (revestimento flocoso, com uma sugestão de um padrão organizado, ou con- tendo elementos hexagonais ou tubulares); ou (3) contêm as estruturas mais discretas, variando em geometria, dispostos segundo um padrão definido, e não separáveis intactas a partir da membrana de superfície.

glicoproteínas superficiais variantes (variant surface

glycoprotein): camada densa de glicoproteínas que reveste a película de tripanossomatídeos (em es- pecial Trypanosoma brucei), e que pode ser alterada quimicamente após algumas fissões binárias do pa- rasita, dificultando sua identificação pelo sistema imunológico do hospedeiro. É representada pela sigla GSV.

glicossomo (glycosome): organela rica em enzimas

glicolíticas, presente em alguns protistas, como tripanossomatídeos. A organela é delimitada por uma membrana simples, possui formato esférico com diâmetro médio em torno de 3,0 µm, apre- sentam uma matriz proteinácea homogênea e

247

Capítulo 3Glossário de Protistologia e Ciências afins

filamentoso

Glossário de Protistologia e Ciências afins filamentoso Figura 188. Arranjos de microtúbulos durante a divisão

Figura 188. Arranjos de microtúbulos durante a divisão celular de quatro gêneros de algas verdes: Fritschiella (A); Chlamydomonas (B); Coleochaete (C) e Klebsormidium (D). Em A e C verifica-se a formação de ficoplasto, caracte- rizado pela disposição de microtúbulos em paralelo ao plano de divisão celular, afastando os núcleos recém-di- vididos. Em B e D há formação de fragmoplasto, carac- terizado pela distribuição perpendicular de microtúbulos em relação ao plano de divisão celular. Na maior parte das algas (C, D), a separação dos núcleos é seguida pela deposição centrípeta de constituintes da parede celular, caracterizando a divisão celular em sulco, até que as célu- las-filhas sejam individualizadas. Em parte das carófitas (B) os constituintes da parede celular são secretados por dictiossomos, criando gradualmente uma placa celular entre as células filhas. A formação da placa celular (PC) é vista em detalhes em E, mediante atividade intensa de dictiossomos (indicados por setas). A-D: reproduzido de Sengbusch (2003). E: reproduzido de Clayton (2006).

para exercer sua função de sustentação da célula. Mais especificamente, filamentos intermediários têm como funções ancorar as estruturas celulares, participar da formação de desmossomos e absor- ver impactos sofridos pelas células. Eles possuem uma estrutura helicoidal central e domínios globu- lares em cada extremidade. Filamentos intermediá- rios são também chamados de tonofilamentos.

filamentoso (filamentous): relativo a filamento.

filariose (filariasis ou philariasis): o mesmo que ban-

croftose.

filo (phylum; pl., phyla): uma das categorias principais de classificação taxonômica, situada entre reino e classe, nas quais são agrupados os organismos de descendência comum, que compartilham um pa- drão fundamental de organização. É um termo aplicado principalmente em Zoologia e Protistolo-

fios chitinosos

gia. Em nomenclatura botânica geralmente utiliza- se o termo equivalente “divisão”.

filogenético (phylogenetic): relativo à filogenia.

filogenia (phylogeny): a origem e a diversificação de um táxon, ou a história evolutiva de sua origem e diversificação, usualmente apresentada sob a for- ma de dendrograma.

filópode (filopod; pl. filopodia): tipo de pseudópode

muito delgado e que pode se ramificar, sendo que as ramificações não se unem para formar uma rede.

filopódios (phyllopodous): apêndices natatórios em

forma de folha, presentes em crustáceos branqui- ópodes.

filose (filose): ver “filópode”

filtrador (filter feeder): organismo micrófago (seleti- vo ou não seletivo) que se utiliza da filtração para recolher partículas ou microrganismos suspensos na água. Este termo vem caindo em desuso, sendo pre- ferível o termo “suspensívoro”, mais amplo e mais universalmente aplicável para designar organismos que captam materiais em suspensão na água.

fímbria (fimbria; pl. fimbriae): apêndice proteináceo

presente em muitas bactérias, mais finos (3-10 nm de diâmetro) e mais curtos (alguns micrômetros de comprimento) que os flagelos, visíveis apenas atra- vés de microscopia eletrônica. Fímbrias apresen- tam propriedades adesivas, permitindo que bacté- rias se agreguem entre si ou que elas se fixem sobre superfícies ou células eucarióticas.

fímbrias da parede (wall fimbriae): extensões da pa-

rede celular que se irradiam como fibras perpendi- culares à superfície da célula. Frequentemente são encontradas em leveduras patogênicas e carvões, tendo um papel na determinação de espécies de fungos e em suas interações com hospedeiros. Fi- brilas proteicas extracelulares, as quais parecem ser serologicamente relacionadas com as fímbrias ou com os próprios fungos, também já foram obser- vadas na superfície de células de haptófitas.

fiorde (fjord): estuário que ocorre em vales pro- fundos e afogados, escavados por erosão glacial,

e caracterizados pela acumulação de grandes de-

pósitos de rochas e sedimentos próximo à boca, restringindo as trocas de água entre a superfície e zonas profundas do sistema. Ocorrem apenas em altas latitudes.

fios chitinosos (chitinous threads): fibrilas alongadas

e duras de quitina-p (quitina fosforilada, por vezes chamada de quitana) que emanam de poros nas

237

Glossário de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozoários, Algas e Protistas Fungoides

osmoconformador

osmoconformador (osmoconformer): organismo in-

capaz de regular o conteúdo de sal de seus fluidos internos e o balanço de sal, podendo apresentar, consequentemente, concentrações internas de sal variáveis.

osmorregulação (osmoregulation): é a capacidade

que alguns organismos apresentam de controlar suas pressões osmóticas, buscando manter a ho- meostase. A osmorregulação ocorre dentro de li- mites toleráveis de variação, de forma independen- te das alterações existentes no meio externo, sob uma amplitude de variação geralmente pequena e tolerável pelo indivíduo.

osmorregulador (osmoregulator): organismo que

possui mecanismos fisiológicos para controlar o conteúdo interno de sal de seus fluidos internos.

osmotrofia (osmotrophy): forma de nutrição mar-

cada pela absorção de compostos orgânicos so- lúveis através de transporte pela membrana plas- mática. Inclui a pinocitose e outros mecanismos capazes de transportar uma ou poucas molécu- las de cada vez (ex.: bombas de membrana). 2. Forma de nutrição de organismos heterotróficos baseada na absorção de matéria orgânica dissol- vida na água, como ácidos aminados e açúcares. A osmotrofia é mais comumente praticada por formas jovens e tende a ser associada a situações de carência de formas particuladas de alimento.

osmotrófico (osmotrophic): organismo que pratica

osmotrofia.

ostracode (ostracod): nome coloquial atribuído a qualquer crustáceo da subclasse Ostracoda, classe Maxillopoda.

ouabaína (ouabain): glicosídeo tóxico natural que inibe a atividade da enzima Na + /K + ATPase dos tecidos.

ovíparo (oviparous): diz-se do organismo que pro- duz ovos que se desenvolvem externamente ao corpo do progenitor (fêmea).

ovissaco (ovisac): ver “saco ovígero”.

ovovivíparo (ovoviviparous): diz-se dos organismos

que produzem ovos que se desenvolvem dentro do corpo maternal, mas sem receber nutrição adi- cional da mãe, eclodindo dentro da mesma ou ime- diatamente após a deposição.

oxidar (oxidise ou oxidize): adicionar oxigênio.

oximonadido

coloquial

(oxymonadid):

designação

que representa qualquer protozoário pertencente

a Oxymonadida, um táxon elevado do supergrupo Excavata.

oximonadido

um táxon elevado do supergrupo Excavata. oximonadido Figura 198. Oximonadidos. A. Indivíduos de Oxymo- nas

Figura 198. Oximonadidos. A. Indivíduos de Oxymo- nas jouteli de diferentes tamanhos aderidos à parede do intestino de um cupim por seus apressórios, originados a partir dos rostelos. B. Indivíduo isolado, com desta- que para o apressório (Apr), rizoides (r) e rostelo (R). Protuberâncias geradas pelo axóstilo são indicadas pelas setas. C. Representação da ultraestrutura de Oxymonas. Espiroquetas endossimbiontes concentram-se na base do rostelo, bem como os quatro flagelos curtos do pro- tozoário. O rostelo consiste numa projeção formada es- sencialmente por microtúbulos, que se dispõem em um arranjo especial, exibido em D num corte transversal. Microtúbulos em fita distribuem-se pela periferia do rostelo, ao passo que microtúbulos simples e sinuosos concentram-se na região central da estrutura. O núcleo encontra-se junto à base do rostelo. O preaxóstilo (E) e o axóstilo (F) são também estruturas fibrosas consti- tuídas por microtúbulos, os quais se dividem e formam ramificações finas. Adaptado de Brugerolle & König (1997). Saccinobaculus ambloaxostylus (G) e Monocercomonoi- des globus (H) são dois oximonadidos isolados do intesti- no da barata-da-madeira Cryptocercus punctulatus (Keeling et al., 2009).

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