El desarrollo de la Biologa Celular

El trmino Biologa Celular es relativamente moderno y lo podemos definir

como el estudio de la vida de las clulas. No obstante, sus orgenes se encuentran en
dos disciplinas inicialmente separadas, la Citologa y la Histologa. Tradicionalmente,
la Citologa (del griego kuto,, clula y oo,, tratado, estudio o ciencia) se ha definido
como la rama de la Biologa que se ocupa del estudio de las clulas eucariotas y en
especial de las pertenecientes a organismos pluricelulares, es decir Metazoos y
Metafitas. Por su parte, la Histologa (ioto,, tejido) tiene como principal objeto de
estudio los tejidos y, en su acepcin ms amplia, incluye la descripcin de la estructura
microscpica de los rganos, lo que se conoce de forma ms especfica como
Organografa Microscpica. De forma general, la Biologa Celular surgi como
consecuencia de un cambio en la concepcin del estudio de los organismos vivos y, en
particular, como una respuesta a la necesidad de ampliar los lmites a travs de los
cuales se investiga y explica su objeto primordial de estudio, la clula. De esta forma,
esta disciplina surge gracias al considerable desarrollo impulsado por la aplicacin de
nuevas tcnicas y metodologas de trabajo en las disciplinas de las que procede ms
directamente, la Citologa e Histologa, y merced a las aportaciones tcnicas,
metodolgicas y conceptuales recibidas desde otras disciplinas cientficas como la
Bioqumica, la Gentica y la Fisiologa.
Como se ha indicado anteriormente, los avances de cualquier actividad cientfica
y en particular del estudio de la clula a lo largo de la Historia han tenido su origen en
los progresos alcanzados en dos elementos fundamentales. De un lado, resultan de la
combinacin de los avances tecnolgicos y metodolgicos, es decir, de la invencin,
desarrollo y aplicacin de nuevos instrumentos y mtodos para la observacin y anlisis
de la clula. Y de otro, proceden del progreso conceptual, de la enunciacin y aplicacin
de nuevas teoras y de la consolidacin de las anteriores, proporcionando, a partir de la
realidad observada, modelos que permiten una interpretacin ms adecuada de las
observaciones nuevas y antiguas. Ambos tipos de avances se han producido en
ocasiones de forma separada pero, sin embargo, cuando los avances en ambos campos
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
1
se han desarrollado simultnea y complementariamente, el resultado ha sido un progreso
particularmente rpido y fructfero en el conocimiento de la clula.
Precisamente, la causa del concepto actual de la clula como unidad estructural y
funcional de los seres vivos se encuentra en dos avances: la invencin del microscopio,
con cuyo perfeccionamiento el concepto de clula fue evolucionando y adquiriendo
personalidad propia; y la enunciacin de la Teora Celular, piedra angular sobre la que
descansa buena parte de la Biologa moderna. No en vano, el clsico tratado de Biologa
de Villee considera esta teora como uno de los conceptos unificadores fundamentales
de la biologa.
Origen y desarrollo histrico de la Biologa Celular
El uso de lentes para la observacin de la estructura ntima de los seres vivos
constituye el punto de partida para el desarrollo de nuestra disciplina. Ya en la segunda
mitad del siglo XV, Leonardo da Vinci insisti en la importancia del empleo de lentes
para observar objetos pequeos. Sin embargo, la construccin de los primeros
microscopios compuestos hubo de esperar hasta finales del siglo XVI y comienzos del
siglo XVII. Segn diversos autores, la invencin del microscopio compuesto se ha
atribuido a Hans y Zaccharias Jansen (alrededor de 1590), a Galileo Galilei (1609) o
a Cornelius Drebbel (1610), si bien la primera noticia segura acerca de su invencin
procede de Constantijn Huygens (1621). Tras la aparicin de este instrumento, la
mejora de la calidad de las lentes de aumento y otros avances tcnicos respecto al
tratamiento de luz a lo largo del siglo XVII supusieron un verdadero impulso para el
desarrollo de la Anatoma Microscpica. En este
periodo, Jan Swammerdan (1637-1680) describi los
glbulos rojos y llev a cabo diversos estudios
histolgicos y anatmicos sobre plantas e insectos, y el
espaol Crisstomo Martnez (1638-1694) investig
la estructura microscpica de los huesos. Destaca
asimismo el nombre de Marcello Malpighi (1628-
1694), quien introdujo el uso de nuevos mtodos de
trabajo para el estudio con el microscopio de secciones
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
2
finas de tejidos animales de diversos rganos como cerebro, rin, hgado, pulmn,
bazo y lengua. De esta forma pudo descubrir los glomrulos renales, los corpsculos del
bazo y de la piel, y describir clulas, que l denomin sculos y vasos sanguneos o
tubos. Ms an, extendi sus investigaciones a los tejidos vegetales, de los que sugiri
que estaran formados por unidades estructurales a las que llam utrculos. De hecho,
Malpighi, junto con Nehemiah Grew (1641-1712), es considerado el padre de la
Anatoma Vegetal. Este ltimo describi en The Anatomy of Plants (1682), su principal
obra, las estructuras microscpicas de tallos, hojas, races, flores, frutos y semillas,
demostrando incluso que todas estas partes se componan de utrculos, e
introduciendo el concepto de tejido al sealar la existencia de estructuras compuestas
por utrculos del mismo tipo.
Uno de los grandes microscopistas del siglo XVII fue Anton van Leeuwenhoek
(1632-1723), cuya insaciable curiosidad y calidad como diseador de lentes le llevaron a
construir modelos simples de microscopios que llegaron a alcanzar hasta 270 aumentos,
pero sin las aberraciones habituales de los microscopios compuestos de la poca. Lleg
a tener 247 microscopios y realiz una larga serie de exhaustivas observaciones
desarrolladas a lo largo de 50 aos y que transmiti en cientos de cartas a la Royal
Society (a partir de 1673). Entre ellas se encuentran descripciones de espermatozoides
de diferentes mamferos, glbulos rojos (distinguiendo
incluso la ausencia de un corpsculo central en los de
mamferos comparados con los de otros vertebrados),
clulas bacterianas y, de forma destacada, de protozoos de
aguas estancadas, a los que denomin animalculos. Sus
descubrimientos incluyeron tambin la estructura de los
msculos estriados y los cardiacos, la del cristalino y la de
la capa de bastones de la retina, contribuyendo de esta
forma al comienzo de la investigacin histolgica. Sin
embargo, fue Robert Hooke (1635-1703) quien utiliz por
vez primera el trmino clula en su obra Micrographia
(1665). Utilizando un microscopio de doble lente (figura
pgina anterior), Hooke describi la estructura microscpica de los tallos de la colza, de
las hojas de helecho y de Drosera, e introdujo el nombre de cellula (celdilla, cuartito)
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
3
para describir los poros microscpicos que, a modo de la estructura tpica de un panal de
abejas, observ en un corte de corcho.
A lo largo del siglo XVIII, diversos autores comenzaron a utilizar el trmino
clula u otros equivalentes en sus comunicaciones cientficas, aunque en muchos casos
ignorando an su significado. As, Caspar Wolff (1733-1788) se refiri a los
glbulos, trmino con el que an en la actualidad se conocen diversos tipos celulares,
como unidades estructurales de los organismos superiores, dotados de la fuerza
esencial. Ms tarde, Bichat (1771-1802), considerado el padre de la Histologa,
describi en su Anatoma General 21 tipos de tejidos (basados, no obstante, en sus
cualidades sensoriales ms que en su estructura microscpica), y formul el concepto
moderno de tejido, al definirlo como una parte homognea de los territorios orgnicos
que muestran una estructura comn e idnticas propiedades.
En las dcadas posteriores, esto es, a finales del siglo XVIII y comienzos del
XIX, proliferan estudios cada vez ms detallados de la estructura de la clula y
comienzan a ofrecerse aportaciones tericas para interpretar su significado. A ello
contribuy sin duda la progresiva institucionalizacin de la investigacin, que sustituy
el mecenazgo por los recursos colectivos, multiplicando el nmero de laboratorios y
favoreciendo el rpido desarrollo de los instrumentos cientficos. De esta forma, la
fabricacin de microscopios comenz a concentrarse en talleres especializados dirigidos
por pticos con formacin terica que colaboraban con las Universidades.
Durante este periodo destacan, por sus valiosas contribuciones, figuras como
Lorenz Okenfuss Oken (1759-1851), autor de la obra Programa sobre el Universo,
en la que propuso que animales y plantas no son otra cosa sino una vescula reiterada,
sugiriendo por tanto que estos seres estaran en realidad compuestos por la integracin
de mltiples unidades. De decisiva cabe calificar la aportacin de Robert Brown (1773-
1858), al describir por vez primera el ncleo como una estructura constante en todos los
tipos celulares. Por su parte, autores como Hugo von Mohl (1805-1872) y Max
Schultze (1825-1874) se ocuparon de la descripcin del contenido celular o
protoplasma, trmino propuesto por Jan Purkinje (1787-1869). Concretamente,
Schultze ampli y perfeccion el concepto de clula al considerarla como una masa de
protoplasma que tiene en su interior al ncleo.
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
4
Paralelamente a este desarrollo tecnolgico que conduce a un gran incremento en
la descripcin de clulas y tejidos se desarrolla una intensa discusin cientfica sobre el
origen de los organismos. La interpretacin aristotlica dominante en todo este periodo
sostena la generacin espontnea de la vida a partir de la materia muerta. En el siglo
XVII el mdico belga Van Helmont dise un experimento en el que afirmaba la
generacin de ratones en 21 das gracias a la generacin espontnea. El experimento
consista en dejar una camisa sucia en contacto con granos de trigo. El factor iniciador
de la generacin de ratones tras 21 das se supona que se encontraba en el sudor
humano por lo que se deba utilizar una camisa sucia. Las conclusiones de Van Helmont
conducan a la demostracin de la existencia de la generacin espontnea ya que los
ratones originados por este mtodo eran idnticos a los producidos naturalmente.
Hasta mediados del siglo XVII no se someti el problema de la generacin
espontnea a un estudio de una manera cientfica y moderna. Francesco Redi, bilogo y
mdico de Florencia, estudia la generacin espontnea en su libro Experimentos en la
generacin de los insectos. Redi utiliz carne en descomposicin para demostrar la
generacin de larvas de insectos slo cuando los insectos podan acceder a la carne para
depositar los huevos. Utilizando recipientes de boca ancha cerrados con tapa, otros con
una fina tela y otros abiertos encontr que las larvas slo aparecan en los recipientes
abiertos a los cuales las moscas podan acceder libremente. Estos experimentos
apoyaban ya la idea de que la vida slo poda aparecer a partir de vida preexistente, por
biognesis. Aos despus a los experimentos de Redi, Anton Van leeuwenhoek
desarrolla sus microscopios simples y realiza los estudios anteriormente mencionados.
Ya en el siglo XVIII se vuelve a someter a estudio la idea de la generacin
espontnea a travs de los estudios realizados por Needham y Spallanzani. En 1745
John Needham realiz en Londres una serie de experimentos calentando lquidos
alimenticios como caldo de pollo o jugos vegetales en tubos cerrados en los que a los
pocos das se desarrollaban pequeos organismos apoyando la teora de la generacin
espontnea. Por otro lado, en 1768 el clrigo y naturalista italiano Lzaro Spallanzani
realiz lo que se puede considerar como los primeros experimentos de esterilizacin o
pasteurizacin ya que demostr que las soluciones que contenan organismos se hervan
en recipientes que posteriormente se tapaban estas soluciones permanecan estriles
hecho que le llev a argumentar que los experimentos de Needham no haban sido
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
5
realizados adecuadamente. Por su parte, Needham argument que si se calentaba el
lquido a temperaturas muy altas, el principio activo que induca la vida se destrua por
lo que la generacin espontnea no se produca.
En medio de esta discusin, el desarrollo conjunto, y a veces interdependiente,
de progresos tericos y tcnicos durante esta etapa permitieron un rpido avance en el
conocimiento de la clula y proporcionaron un salto cualitativo en la comprensin de su
significado. De hecho, ya en 1824, Henri Dutrochet (1776-1847) propuso la que
podemos definir como concepcin original de la clula como unidad estructural y
funcional de los seres vivos, al afirmar que todos los tejidos orgnicos estn en
realidad formados por clulas globulosas pequesimas, que parecen estar unidas por
fuerzas de adhesin simples; por lo tanto, todos los tejidos, todos los rganos
animales y vegetales no son sino un tejido celular con modificaciones diversas. Esta
excelente hiptesis, que segn algunos autores fue ms producto de su intuicin que de
un anlisis realmente contrastado, pas sin embargo inadvertida para sus
contemporneos.
Toda esta acumulacin de conocimientos sirvi para que el botnico Matthias
Schleiden (1804-1881), en 1838, y el zologo-fisilogo Theodor Schwann (1810-
1882), un ao despus, realizaran la primera declaracin formal de los postulados de la
Teora Celular. La mayora de los autores coinciden en afirmar que el mayor mrito de
la aportacin de Schleiden fue que precedi, y en cierta medida suscit, la contribucin
de Schwann, que es considerada ms completa e importante. De hecho, Albarracn
Teuln seala en su libro La Teora Celular (1983) que la aportacin de Schleiden a la
Teora Celular es esto y slo esto:
- La clula vegetal es la unidad elemental constitutiva de la estructura de la
planta.
- La clula se origina en una gelatina compleja que se inicia con la aparicin en
ella de los nucleolos; en torno a stos surgen los ncleos o citoblastos; sobre
stos, la aparicin de una tenue vescula que va creciendo paulatinamente, da
lugar a la clula adulta.
- El proceso de crecimiento de la planta estriba en la multiplicacin de las
clulas dentro de otras clulas, salvo en los rganos leosos, en los que la
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
6
coagulacin de un lquido da lugar a la formacin sbita del tejido celular.
Sin embargo, tambin ha de sealarse la penetrante intuicin de algunas de sus
otras afirmaciones:
- Las clulas son organismos, y los animales y las plantas en conjunto
representan agregados de tales organismos, dispuestos en funcin de leyes
definidas.
En 1837, Schleiden expuso a Schwann su hiptesis acerca del papel del
citoblasto en el desarrollo de las clulas vegetales. La concordancia de la misma con sus
propias observaciones en clulas animales, llev a Schwann a investigar
sistemticamente todos los tejidos animales, buscando el origen de todas las partes
elementales de los mismos a partir de clulas. Sus resultados se recogieron en una obra
de capital importancia: Investigaciones microscpicas acerca de la concordancia
existente entre la estructura y el desarrollo de los animales y las plantas (1839), en la
que Schwann present por vez primera la Teora Celular con esta denominacin
explcita, al sealar:
el desarrollo de la proposicin que hay un principio general para la
formacin de los organismos, y que este principio es la formacin de clulas (...),
puede ser comprendido bajo el trmino de Teora Celular.
Pero el propio ttulo de su obra avanza ya que en las Investigaciones... de
Schwann no se propona nicamente poner de manifiesto la existencia de una unidad
anatmica para todos los seres vivos, pese a su extraordinaria diversidad de formas, sino
que, ante todo, trataba de explicar los caracteres generales de su fisiologa por medio de
una misma unidad funcional. Esta sntesis conceptual que Schwann realiz hace ms de
160 aos marc una etapa especialmente importante en la historia de la Biologa, pues
su obra estableci un escenario general para estudiar la naturaleza y el funcionamiento
de la clula que, pese a haber sufrido diversos cambios, an hoy sigue siendo
reconocible. En efecto, la Teora Celular ha jugado un papel esencial hasta nuestros
das, pues permite estudiar en un mismo marco analtico la diversidad de las clulas y
los mecanismos puestos en juego en su reproduccin y en el desarrollo de los
organismos (Duchesneau, 1992).
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
7
La concepcin celular del organismo dio lugar a la creacin de dos disciplinas
morfolgicas interrelacionadas entre s, la Citologa y la Histologa (trmino introducido
por Mayer en 1819) y tuvo adems notables aportaciones, como la de Jacob Henle
(1809-1885), cuyos exhaustivos estudios presentaron al organismo vivo como una
estructura constituida por sustancias qumicas simples y orgnicas, ordenadas bajo la
forma de clulas elementales y tejidos.
No obstante, y pese a que Schleiden y Schwann llegaron incluso a proponer una
hiptesis acerca de la formacin de las clulas, sus conceptos eran en este punto
errneos y arrastraban implcitamente la idea de la generacin espontnea, por lo que la
Teora Celular dejaba sin resolver las bases celulares de la continuidad y la reproduccin
celular. En este sentido, la Teora Celular fue completada por las observaciones de
Robert Remak (1815-1865), Louis Pasteur y, fundamentalmente, por las aportaciones
de Rudolf Virchow (1821-1902). El primero afirm, en 1852, que todas las clulas
animales proceden de clulas embriognicas por divisiones sucesivas. Pero la prueba
evidente fue realizada por el qumico y bilogo francs, Louis Pasteur demostrando que
el aire es una fuente comn de microorganismos y que stos aparecan en caldos
nutritivos debido al aire contaminado y no espontneamente. Utilizando matraces de
cuello de cisne que permitan el paso de oxgeno pero no de partculas demostr que los
lquidos esterilizados se mantenan estriles an a pesar de estar los recipientes abiertos
aunque si se rompa el cuello del frasco los caldos se contaminaban rpidamente.
Pasteur resumi sus conclusiones en su libro Sobre las partculas organizadas que
existen en el aire que prcticamente cerr la discusin sobre la generacin espontnea
a favor de la biognesis. Sin embargo, fue Virchow quien se sirvi de la Teora Celular
para aplicarla a la patologa y localizar el origen de las enfermedades en las clulas o
como respuesta de las mismas ante condiciones anmalas. De esta forma, en el curso de
sus exhaustivos estudios sobre el crecimiento de las clulas en tejidos humanos, acert a
establecer su clebre principio Omnis cellula e cellula (toda clula procede de otra
clula), que explic de la manera siguiente:
Donde haya una clula, debe haber habido una clula anterior, as como el
animal slo proviene de otro animal, y la planta de otra planta
Con la contribucin de Virchow, la Teora Celular qued definitivamente
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
8
formulada con los siguientes principios:
1.Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas.
2.La clula constituye la unidad estructural y funcional de todos los seres
vivos.
3.Cada clula puede mantener sus propiedades independientemente del resto,
pero las propiedades de cualquier organismo estn basadas en las de sus
clulas individuales.
4.Las clulas proceden nicamente de la divisin de clulas preexistentes.
La transcendencia que la Teora Celular, as enunciada, tuvo y an mantiene para
la Biologa es equiparable a la de la Teora de la Evolucin, propuesta por Wallace y
Darwin en 1858, y la Teora Gentica establecida por Mendel en 1866. Sin duda, estas
tres teoras constituyen las bases fundamentales de la Biologa moderna.
De particular importancia para la elucidacin del cuarto enunciado de la Teora
Celular puede considerarse la aportacin de Walther Flemming (1843-1905), que
descubri las estructuras coloreables del ncleo (1879), a las que denomin cromatinas,
y describi con detalle el comportamiento de la sustancia nuclear en el proceso de
particin del ncleo, al que denomino karyomitosis o simplemente mitosis (1882). De
similar importancia fueron los descubrimientos realizados acerca de la mitosis en
clulas vegetales por Edward Strasburger (1844-1912), quien adems estableci la
distincin entre citoplasma y nucleoplasma (1882), y la definicin e identificacin de los
cromosomas aportada por Waldeyer. Ms adelante, el protoplasma que rodea al ncleo
pas a denominarse citoplasma, a diferencia del carioplasma, o protoplasma del ncleo.
El siglo XIX, y en particular su segunda mitad, alberg un periodo
particularmente fructfero en progresos conceptuales, tcnicos y metodolgicos. A las
mejoras tcnicas del microscopio (introduccin de objetivos apocromticos y de lentes
de inmersin en aceite) se unieron numerosos avances en la preparacin de muestras
para su observacin, desde la fijacin e inclusin a la obtencin de cortes con
microtomos (Minot, 1886) y su posterior tincin. Esto hizo de este periodo una
verdadera edad de oro de la Histologa descriptiva, que permiti la confirmacin y el
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
9
desarrollo de la Teora Celular en toda su extensin.
No obstante, un tejido, el nervioso, se resista an a mostrar la individualidad de
sus clulas y cumplir as los principios esenciales de esta teora. De hecho, la
concepcin reticularista del tejido nervioso establecida por von Gerlach (1871) tuvo
destacados defensores como Camilo Golgi (1843-1926), que desarroll las tcnicas de
impregnacin cromoargntica para el estudio de este tejido. Esta teora estableca que la
sustancia gris del tejido nervioso consista en una red integrada por la fusin de las
dendritas. Sin embargo, y basndose en las investigaciones de Albert von Klliker, fue
finalmente Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) (figura derecha) quien perfeccion
los mtodos de tincin de Golgi y demostr de forma definitiva la individualidad de las
neuronas con su Teora de la Neurona (1887). As, en 1889, afirm rotundamente que
las clulas nerviosas son elementos independientes jams anastomosados ni por sus
expansiones protoplsticas ni por las ramas de su prolongacin de Deiters
(cilindroeje). Posteriormente ampla su Teora de la Neurona con el Principio de
Especificidad de la Conexin y con el Principio de Polarizacin Dinmica que, en
conjunto, representan la base sobre la que se asienta la ciencia celular moderna del
Sistema Nervioso. El reconocimiento y aceptacin general de sus descubrimientos
supuso el ltimo paso para afirmar la individualidad de las clulas animales en cualquier
tejido, tal como se haba hecho antes en las plantas.
El rpido progreso experimentado por el estudio de la clula durante el siglo
XIX contrasta con el aparente estancamiento que sufri esta disciplina durante las
primeras dcadas del siglo XX. El perfeccionamiento del microscopio ptico permiti
alcanzar su resolucin mxima y estableci con ello los lmites del conocimiento de la
estructura celular. Por otra parte, la rpida acumulacin de estudios histolgicos llev a
que los nuevos hallazgos de la Histologa descriptiva fueran cada vez ms escasos. Pero
la revolucin tecnolgica que ha caracterizado al siglo XX, sobre todo a partir de los
aos 20, no dej al margen a la Biologa Celular. Esta revolucin afect a la relacin
entre Ciencia y Sociedad llegndose a la conclusin de que la investigacin cientfica
era un factor esencial del poder de las naciones y del desarrollo econmico. La nueva
relacin Ciencia-Sociedad, junto con la propia revolucin tecnolgica, permiti un gran
desarrollo cuantitativo de los descubrimientos, y una evolucin del pensamiento
cientfico en s, promovindose los trasvases e intercambios tcnicos y conceptuales
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
10
entre las distintas ramas de la Ciencia. Estos intercambios afectaron especialmente a la
Biologa Celular ya que las aportaciones tericas del fsico De Broglie sirvieron como
base para la construccin en 1931 del primer microscopio electrnico de transmisin,
obra de Knoll y Ruska. Cuatro aos ms tarde, Von Ardenne construy el primer
microscopio electrnico de barrido. Durante la siguiente dcada, el desarrollo de nuevas
tcnicas de fijacin y tincin, la inclusin en resinas termoendurecibles, y la aparicin
de los primeros ultramicrotomos, permitieron la aplicacin de estos instrumentos para la
observacin de materiales biolgicos. Se abri as una nueva etapa, una fase
fundamental en el desarrollo de la Citologa e Histologa, durante la cual se completa el
conocimiento de los distintos componentes celulares. La coexistencia de los dos tipos de
microscopios (ptico y electrnico), conjuntamente con la aplicacin de nuevas tcnicas
como la autorradiografa, el marcaje isotpico, la inmunocitoqumica, y otras tcnicas
microscpicas y de tincin, permiten observar la estructura ntima de la clula, descubrir
nuevos orgnulos y asociar las estructuras descritas con funciones concretas que
explican el funcionamiento de la clula.
Al mismo tiempo, la concepcin esencialmente morfolgica y descriptiva que
tuvo la Citologa en sus comienzos sufri durante el siglo XX un cambio fundamental al
enriquecerse con una perspectiva ms amplia que presta mayor atencin al
funcionamiento de la clula. A ello contribuy de manera decisiva su confluencia con
otras disciplinas cientficas que se fueron desarrollando de forma paralela como la
Bioqumica, la Gentica y la Fisiologa, cuyos progresos influyeron de forma decisiva
en el desarrollo de la Moderna Biologa Celular. En el caso particular de la Bioqumica,
que se ocupa de los fenmenos vitales desde una perspectiva qumica, su convergencia
con la Biologa Celular tom cuerpo con los trabajos iniciados en los aos 30 por
Bensley y Hoerr y perfeccionados durante las dcadas posteriores por Albert Claude
(1899-1983), Christian de Duve (1917) y George Palade (1912). En ellos se disearon
y aplicaron tcnicas de fraccionamiento celular y centrifugacin para aislar y purificar
los distintos orgnulos celulares. El aislamiento de orgnulos hizo posible el estudio de
las propiedades bioqumicas y actividades enzimticas especficas de los orgnulos
identificados en las fracciones mediante microscopa electrnica, que permiti,
definitivamente, asignar a cada orgnulo una funcin dentro de la clula.
De forma similar, los avances logrados durante las ltimas dcadas en la
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
11
Gentica Molecular han influido enormemente en el desarrollo de la Biologa Celular.
En este campo, los pioneros estudios cristalogrficos sobre la estructura molecular del
ADN llevados a cabo por Astbury (1939), quien introdujo por primera vez el trmino
Biologa Molecular, continuaron con la identificacin del ADN como material gentico
(Avery, MacLeod y McCarthy, 1944) y culminaron con la deduccin de la estructura
en doble hlice del ADN llevada a cabo por Watson y Crick en 1953. As, el desarrollo
de la Biologa Molecular, que continu en la dcada de los sesenta con el
descubrimiento de muchos aspectos de la sntesis de protenas y de cidos nucleicos y
tuvo un impulso fundamental a finales de los setenta con el desarrollo de la tecnologa
del ADN recombinante, ha revolucionado el estudio de la Biologa Celular con la
aportacin de poderosos instrumentos tcnicos y metodolgicos. En este punto, la
perspectiva integral que permite nuestra disciplina ha ofrecido y ofrece una contribucin
fundamental a la investigacin de procesos biolgicos y patolgicos de elevada
repercusin social.
No obstante, en las ltimas dos dcadas la generalizacin del empleo de tcnicas
bioqumicas y de Biologa Molecular para el estudio de los procesos celulares pareci
traer consigo un relativo alejamiento del propio objeto de estudio, la clula. Por
momentos, el anlisis de la clula en conjunto se devalu en beneficio del de sus
componentes por separado. Sin embargo, tal alejamiento ha sido ms aparente que real
y, en todo caso, ha resultado ser fructfero al permitir profundizar en aspectos
especficos de la fisiologa celular que, una vez enlazados, han conducido a un mayor y
mejor conocimiento de la clula en conjunto. El desarrollo de nuevos tipos de
microscopa cuantitativa de alta resolucin espacial y temporal, que permiten observar y
medir los fenmenos dinmicos que tienen lugar en el interior celular en el mismo
momento en que estos se producen, ha supuesto un relanzamiento de la clula como
foco central de estudio. Ms an, el uso de tcnicas cuantitativas en el mbito unicelular
tales como la citometra de flujo o el microscopio confocal, ha revelado que no siempre
es posible explicar el funcionamiento de la clula infirindolo a partir del
comportamiento promedio de un conjunto de clulas, sea este un tejido o un cultivo
celular, pues incluso dentro de un mismo tipo celular las clulas individuales presentan
considerables diferencias entre ellas. Estas y otras nuevas aportaciones han puesto de
manifiesto que slo a travs del estudio directo de la clula ser posible conocer y
comprender de manera fidedigna cmo ocurren los procesos en su interior y cul es su
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
12
significado.
Notas:
Este texto corresponde a notas sobre los temas impartidos en la clase de Biologa de Primero de CCAA de la Universidad
Pablo de Olavide.
Guillermo Lpez LLuch
13