Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011

ÍNDICE
PAG. A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO DAS EMBRYOPHYTA A CÉLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA MERISTEMAS E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAÇÃO PRIMÁRIA DO CORPO 7
VEGETAL

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SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIÇÃO E CARACTERÍSTICAS GERAIS SISTEMA VASCULAR: CÉLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREÇÃO ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO ANATOMIA ECOLÓGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIÇÕES

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AMBIENTAIS

ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO APÊNDICE I. TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL BIBLIOGRAFIA CONSULTADA FIGURAS

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Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011

A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE: ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO DAS EMBRYOPHYTA
A diversidade vegetal tal qual a conhecemos é conseqüência de milhares de anos de evolução que originaram às diferentes formas, estruturas e estratégias adaptativas relacionadas à conquista dos diferentes ambientes. Sob essa ótica, a transição do ambiente aquático para o ambiente terrestre pode ser citada como um dos principais eventos evolutivos relacionados à diversidade das plantas e envolveu o desenvolvimento de estruturas especializadas como os órgãos e tecidos vegetais. A origem evolutiva de raízes, caules e folhas foi fundamental para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas. As raízes fixam a planta ao solo e atuam na absorção e distribuição de água para todas as partes do corpo vegetal, enquanto o caule suporta as folhas – os principais órgãos fotossintetizantes responsáveis pela produção de alimento. O surgimento desses órgãos foi acompanhado por modificações na estrutura interna envolvendo os sistemas de revestimento, fundamental e vascular. No ambiente terrestre a água foi o principal fator crítico à sobrevivência das plantas “recém-chegadas”, de modo que elas precisaram desenvolver um sistema para obtenção desse recurso bem como para evitar sua perda. Para tanto, as plantas necessitavam de um sistema eficiente na absorção e condução da água surgindo assim o sistema vascular (xilema e floema) e consequentemente as plantas vasculares ou Tracheophyta (Fig.1), que atualmente são representadas pelas Lycophyta e Monilophyta (antes incluídas nas “pteridófitas”) e, pelas Spermatophyta (plantas com semente) incluindo as “gimnospermas” e as angiospermas. Esse sistema vascular contou com a presença de um importante composto químico que impermeabiliza e confere rigidez aos elementos vasculares, auxiliando na sustentação – a lignina. No entanto, absorver a água do solo era apenas parte do processo e as plantas terrestres precisavam ainda desenvolver um sistema para evitar a perda dessa água; eis que surge a cutícula, uma substância lipídica, que reveste a epiderme e tem a função principal de evitar excessiva evaporação. No entanto, essa cutícula dificultava as trocas gasosas surgindo então estruturas especializadas que favoreciam essas trocas gasosas na epiderme – os estômatos. Conforme a diversificação dessas plantas avançava como conseqüência do sucesso na conquista de novos ambientes e (colonização do continente), novas formas e estratégias também iam surgindo tais como as plantas perenes (espécies arbustivas, arbóreas etc.) juntamente com o crescimento secundário produzido pelos meristemas laterais: 1.câmbio vascular (que promove o crescimento secundário do sistema

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A parede celular é sem dúvida a principal característica da célula vegetal. plastídeos e substâncias ergásticas.3). ao observar a cortiça ao microscópio. Quanto à organização estrutural. De acordo com registros fósseis. que os meristemas constituem uma das principais diferenças entre plantas e animais promovendo crescimento indeterminado incorporando novas células ao corpo da planta durante toda a sua vida (ver Meristemas e tecidos vegetais). esse é apenas um resumo da imensa diversidade morfológica e anatômica relacionada às diferentes estratégias adotadas pelas plantas para sobreviverem neste “novo” e tão diversificado ambiente – o ambiente terrestre.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 vascular) e 2. componente dos tecidos de sustentação (fibras.3). A CÉLULA VEGETAL: ORIGEM E ESTRUTURA A célula constitui a unidade estrutural básica de qualquer organismo vivo segundo a teoria celular estabelecida por Matthias Schileiden e Theodor Schwann em 1838 e foi descoberta pelo físico Robert Hooke. sobretudo das angiospermas que constituem o maior grupo (em número de representantes) de plantas terrestres viventes (Fig. que geralmente é removida 4 . esclereides etc. Vale salientar que o protoplasto é todo o conteúdo da célula vegetal sem a parede celular. constituindo os prováveis responsáveis pela a ampla diversificação.5). Vale salientar. As células animais e vegetais são bastante similares em estrutura (Fig. substituindo a epiderme pela periderme). No entanto.). as células eucarióticas se diversificaram a partir de células procarióticas segundo a Teoria da Endossimbiose. vacúolos.felogênio (responsável pelo crescimento secundário da casca. Essas modificações no corpo vegetativo foram acompanhadas por mudanças evolutivas nos sistemas reprodutivos que incluem o surgimento das sementes. dando origem a células animais e vegetais tal qual a conhecemos (Fig. além da lignina principal. baseada na existência de fagócitos primitivos que teriam englobado precursores de mitocôndrias e cloroplastos dentre outras partículas.2). bem como de flores e frutos que protegem as sementes atuando na atração dos polinizadores. Entretanto algumas peculiaridades são atribuídas às células vegetais como: parede celular. as células podem ser classificadas em procarióticas e eucarióticas (Fig.

além de outras substâncias inorgânicas e orgânicas como lignina. situada entre duas células adjacentes (Figs. A parede celular primária muitas vezes não é o único tipo de parede formado em uma célula. Os plastídeos estão envoltos por duas membranas (dupla-membrana) e são originados a partir dos proplastídeos – precursores de todos os plastídeos. constituídas principalmente por hemicelulose e lignina que conferem rigidez à parede (Fig. e os campos primários de pontoação passam a constituir as pontoações.11).9). internamente a parede primária (em direção ao lume celular).7). areoladas e semi-areoladas. As pontoações podem ser de diferentes tipos sendo os principais: simples. 5 . que estão associados com os plasmodesmos que permite a comunicação célula-célula (Fig. ver Sistema vascular) nas traqueídes vasculares de “gimnospermas” (Fig.10). em algumas ocorre também deposição de parede secundária. sendo estes muito pequenos e incolores. Essas pontoações podem ainda apresentar diferentes arranjos ao longo da parede lateral da célula. em outras células pode ocorrer também a deposição de parede secundária.8).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 enzimaticamente para estudos de cultura de tecidos. A camada S3 pode estar ausente em alguns tipos celulares. hibridização etc. Em algumas regiões a deposição de parede é menos acentuada/ausente formando os chamados campos primários de pontoação. sendo constituída por três camadas que variam quanto à orientação das microfibrilas: S1. S2 e S3. manipulação gênica. Nesta placa são depositadas substâncias pécticas e esta passa a ser chamada de lamela média. cutina e suberina (Figs. Durante a divisão celular mitótica. os cloroplastos e os leucoplastos (Fig. proteínas e lipídeos. a composição da parede celular inclui microfibrilas de celulose imersas em uma matriz de polissacarídeos não-celulósicos (hemicelulose e pectinas). Os plastídeos apresentam forma e tamanho distinto e classificam-se de acordo com a presença ou ausência de pigmento bem como com o tipo de substância armazenada.6. ceras.6. ex. além de areoladas com toro (espessamento da membrana de pontoação. No entanto. e constituem um caráter muito utilizado nas diferentes análises anatômicas (Fig.6. A partir dos proplastideos são originados três tipos principais de plastídeos: os cromoplastos. o processo de formação da parede celular começa na telófase com a instalação do fragmoplasto complexo formado por microtúbulos e vesículas que origina a placa celular (Figs.7).7).6-8). De modo geral.10). que formam verdadeiros canalículos quando observados em secção transversal (Fig.10). A parede primária é a primeira a se formar e em muitas células é a única a ser produzida sendo rica em celulose e pectina que são depositadas sobre a membrana plasmática juntamente com outros componentes estruturais (Figs.

frutos e outras partes coloridas da planta. ex. Muitas vezes as células que contém as substâncias ergásticas são morfologicamente diferentes das demais sendo denominadas de idioblastos (idio=diferente. O vacúolo se forma pela fusão de vesículas provenientes do retículo endoplasmático ou de vacúolos menores e está envolvido em inúmeros processos metabólicos da célula como autofagia e degradação de moléculas e outras substâncias que estão dissolvidas podendo permanecer nele armazenadas. como: amido. (Fig. Os cromoplastos são plastídeos que apresentam pigmentos carotenóides ou flavonóides que conferem cor. Os leucopastos se caracterizam pela ausência de pigmentos e são responsáveis pelo armazenamento de substâncias como amido (amiloplastos). sendo encontrados em pétalas. apresenta uma única membrana que é denominada de tonoplasto (Figs. proteínas. muitas Ruataceae (laranja/limão) que possuem óleo essencial. das quais a mais conhecida é o amiloplasto. e um sistema de endomembranas formado pelos tilacóides que em conjunto forma a grana (Fig. as substâncias ergásticas (produto do metabolismo celular). como.11). ceras. os cromoplastos surgem a partir da conversão/desdiferenciação de cloroplastos através da alteração do arranjo dos tilacóides e dos pigmentos armazenados (Fig. Os etatólitos são um tipo especial de amiloplasto estando envolvidos com o gravitropismo (Fig. resinas etc. cristais. compostos fenólicos. blasto=célula.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Os leucoplastos dão origem a outras três classes de plastídeos. onde se concentram os pigmentos (clorofilas e carotenóides). A estrutura do cloroplasto consiste da membrana externa. o vacúolo é uma estrutura típica da célula vegetal e ao contrário dos plastídios. óleo (elaioplastos). Na maioria das vezes. Como descrito anteriormente. como em muitas sementes. óleos. 6 . ou seja. Esses leucoplastos podem ainda armazenar proteínas (proteoplastos ou proteínoplastos).11). Os cloroplastos constituem os principais plastídeos sendo responsáveis por um dos principais processos vegetais – a fotossíntese. Os etioplastos são considerados estágios intermediários da diferenciação de cloroplastos e cromoplastos (Fig.11).5.12). uma membrana interna. o estroma (uma matriz homogênea).3.11). por exemplo. uma célula diferente das demais).12). cujo principal representante são os estatólitos muito importantes no controle do gravitropismo.

5)! MERISTEMAS VEGETAL E TECIDOS VEGETAIS: DESENVOLVIMENTO E ORGANIZAÇÃO PRIMÁRIA DO CORPO Os meristemas têm a capacidade de incorporar novas células ao corpo da planta indeterminadamente e representam uma das principais características distintivas entre plantas e animais. As células meristemáticas são ditas totipotentes. Os meristemas apicais são definidos ainda durante o desenvolvimento embrionário. fundamentalmente parenquimáticas e se caracterizam pela presença de parede delgada. E está formada assim a célula vegetal (Figs. 7 . determinando assim o eixo embrionário raiz-caule. citoplasma denso. Durante o estágio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar. no interior da semente. O processo começa logo após a fecundação do óvulo (n) pela célula espermática do grão-de-pólen (n) para originar o zigoto (2n). o futuro suspensor e uma célula apical menor que dará origem a todo o embrião. e esses dois meristemas irão promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). pois possuem a capacidade de originar. retículos endoplasmáticos (envolvidos na síntese e transporte de proteínas).3. globular. apresentando uma polaridade onde é produzida uma grande célula basal. dictiossomos (secreção) e ribossomos (RNA). qualquer outro tipo de célula bem como um indivíduo inteiro. As células meristemáticas são células não diferenciadas. as células vegetais apresentam ainda mitocôndrias (que atua na respiração celular). estruturas típicas de células em intensa atividade mitótica (Fig. cordiforme e torpedo. A primeira divisão do zigoto é assimétrica. poucos vacúolos e organelas em geral dispersos pela célula e núcleo proeminente. tegumentos e endosperma (quando presente). sendo atualmente comprovado através de estudos moleculares (Fig. é constituída pelo: embrião.13). A partir desta divisão inicial. O meristema radicular irá originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dará origem ao sistema caulinar. quando madura. na porção superior do embrião e o meristema radicular na porção basal a partir da hipófise (célula do suspensor imediatamente adjacente ao embrião). como na célula animal e qualquer outro tipo de célula. Este é o resultado das modificações do óvulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que. o embrião sofre várias outras divisões mitóticas passando pelos estágios de proembrião.14).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Além dessas estruturas.

Além disso. onde as células sofrem alongamento.15).17). nós e internós que constituem o fitômero (Fig. autor da “Theoria Generationis”. Em algumas raízes a região central da coifa apresenta-se diferenciada das demais células e é denominada de columela. um conjunto de células que permanecem meristemáticas e produz todos os tecidos da raiz (Fig. Vale lembrar que a primeira raiz formada ainda no embrião constitui a radícula do embrião e tem origem exógena (externa). o desenvolvimento radicular é controlado por genes como SCARECROW e SHORTROOT que contribuem para a formação da raiz. onde as células estão em processo de diferenciação (Fig. diferente das raízes laterais formadas pelo periciclo que tem origem endógena (interna. Uma das principais regiões do meristema radicular é o centro quiescente. Estudos sobre o meristema apical caulinar vêm sendo feitos à aproximadamente 250 anos desde os primeiros trabalhos com Wolff em 1759.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O sistema radicular é proveniente do meristema radicular que na raiz recebe o nome de subapical devido à presença da coifa que tem função principal de proteger o meristema radicular (Fig. Em secção longitudinal.15). meristema fundamental – que forma o sistema fundamental. enquanto o segundo é mais derivado e ocorre em angiospermas. procâmbio – que dá origem ao sistema vascular (Fig.epiderme e coita tem as mesmas iniciais (dermatocaliptrogênio). Quando apenas uma célula está presente no centro quiescente denomina-se sistema aberto enquanto um conjunto de células é denominado sistema fechado. A origem dos tecidos nas raízes pode ser de duas formas distintas: 1. as células da coifa produzem uma secreção mucilaginosa que atua como lubrificante do ápice radicular e facilita sua penetração da raiz pelas partículas do solo. Raízes adventícias de origem diferente da radícula do embrião (caules.16). O centro quiescente pode apresentar uma única célula geradora ou conjuntos de células geradoras dos meristemas e tecidos primários: protoderme – que irá produzir a epiderme. órgãos com origem exógena. a zona pilífera.16). ver Sistema vascular). O primeiro tipo é considerado filogeneticamente mais basal. Do ponto de vista molecular. sendo encontrado em grupos como Lycophyta e Monilophyta (“pteridófitas”). além das gemas axilares. onde se encontram os pêlos absorventes e a zona de maturação. que explicava a 8 . 2.16). folhas) também têm origem exógena. O meristema apical caulinar (MAC) é responsável por produzir todo o sistema caulinar da planta – caule e folhas.epiderme e córtex compartilham as mesmas iniciais enquanto a coifa tem suas próprias iniciais – caliptrogênio (Fig. o ápice radicular apresenta-se dividido na: zona de alongamento celular.

nos quais foi demonstrada a presença de alguns limites citohistológicos dentro do corpo conhecidos como: zona central (CZ. têm demonstrado que padrões de expressão dos genes SHOOTMERISTEMLESS (STM). Assim o meristema apical caulinar está organizado na túnica que forma a protoderme. complementares a teoria túnica-corpo. propôs uma nova interpretação para o meristema apical caulinar. fornecendo as noções iniciais de organização e função do meristema apical caulinar. 9 . transversal) proporcionando um aumento em volume do corpo (Fig. Central Zone). Peripheral Zone) e zona medular (RZ. do meristema fundamental que dará origem ao córtex. a túnica dá origem a protoderme e esta a epiderme. Neste modelo.17). Alguns anos mais tarde Nageli em 1858 introduziu o conceito de meristema enquanto Hanstein em 1860 descreveu aqueles que seriam os meristemas primários formadores dos sistemas primários: dermatogênio. WUSCHEL (WUS) e CLAVATA (CLV) no meristema apical caulinar. A zona periférica é responsável pela formação dos órgãos foliares. periférica e medular que são responsáveis pelo crescimento em volume do órgão. enquanto que o corpo apresenta uma massa de células centrais que se dividem em vários planos (periclinal. através de divisões predominantemente anticlinais que promove o crescimento em superfície. preferencialmente. A zona central representa o centro organizador do ápice caulinar. Durante o desenvolvimento do meristema apical caulinar.18). enquanto a zona medular forma a medula. corroboram a zonação apical inicialmente proposta por Gifford e Foster (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 origem de novos tecidos e folhas a partir do ápice meristemático. zona periférica (PZ. Recentes pesquisas com Arabidopsis thaliana (Brassicaceae). Outros modelos foram descritos tanto em angiospermas (Foster 1938 apud Tooke & Battey 2003) como nas “gimnospermas” (Gifford 1954 apud Tooke & Battey 2003). Integrando todos estes conceitos. Rib Zone) e que são utilizados até os dias atuais.18). responsável pelo crescimento em superfície e no corpo constituído pelas zonas central. anticlinais promovendo um aumento da superfície caulinar. tecidos fundamentais e tecidos vasculares ( Fig. periblema e pleroma. A partir do desenvolvimento dos meristemas apicais tem-se o corpo primário da planta que consiste dos meristemas primários: protoderme. e do procâmbio que produz o cilindro vascular. sendo equivalente ao centro quiescente do ápice radicular e suas células se mantêm meristemáticas. descrevendo a estrutura que ficou conhecida como túnica-corpo (Fig. Schmidt em 1924. modelo molecular de plantas. meristema fundamental e procâmbio e seus respectivos tecidos primários: epiderme. a túnica constitui uma ou mais camadas de células superficiais que sofrem divisões. formando todas as outras zonas que compõem o corpo.19).

papilas. O complexo estomático consiste das células-guarda.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 SISTEMA DE REVESTIMENTO E FUNDAMENTAL: DISTRIBUIÇÃO E CARACTERÍSTICAS GERAIS O sistema de revestimento é formado pela potoderme. vacuoladas. pêlos radiculares. que tem origem na túnica durante o desenvolvimento dos meristemas apicais. As células epidérmicas são vivas. e as paredes celulares podem ser sinuosas ou retas em vista frontal (Fig. As ceras epicuticulares apresentam uma série de formatos e tipos e constitui um caráter muito útil à taxonomia (Fig. sendo um tecido complexo (Figs. A epiderme pode ser ondulada ou plana. etc. orquídeas. anisocítico – células-guarda envoltas por três células + 10 . sendo representado pela epiderme ou pela periderme em algumas plantas e órgãos que apresentam crescimento secundário. em secção transversal.21). O arranjo dessas células em vista frontal confere diferentes tipos de estômatos. além de cutícula. entretanto a epiderme multisseriada pode ocorrer sendo o exemplo mais conhecido o velame das raízes de epífitas (ex.20-23). além de atuar como barreiras contra fungos. cristais e células especializadas como: estômatos. Orchidaceae) ou em folhas de xerófitas e em ambos os casos tem funções adaptativas importantes a esses dois grupos de plantas (Fig. envolvidas na abertura e no fechamento estomático durante a fotossíntese e trocas gasosas segundo um balanço de H2O. bactérias e insetos (Fig. células buliformes.20). com cloroplastos e parede celular primária. um caráter muito utilizado na taxonomia.20). A cutícula está presente nas células epidérmicas e protege essa camada da excessiva incidência de raios solares evitando a excessiva transpiração. tricomas.. Esta cutícula é constituída por substâncias lipídicas como a cera.20-23).20). além de poder armazenar várias substâncias (Figs. células suberosas e silicosas. sendo os principais anomocítico – células subsidiárias não se distinguem das demais células epidérmicas. e das células subsidiárias (Fig. A epiderme é o sistema de revestimento primário do corpo vegetal podem apresentar uma ou várias camadas. constituída por cutina e suberina que são altamente hidrofóbicas. Cl e K . litocisto.20). A epiderme unisseriada é mais comumente observada nos diferentes órgãos.

os estômatos podem estar localizados em ambas as faces – em que a folha é dita anfiestomática. córtex. Além dos estômatos.24). acima ou abaixo (Fig. Outras estruturas epidérmicas são as papilas (projeções epidérmicas muito curtas) e os pêlos radiculares. um importante caráter xerofítico (Fig. camadas subepidérmicas.22).21). paracítico – estômato acompanhado. podendo estar: ao mesmo nível. atuando na proteção do corpo vegetal. Em uma folha dorsiventral. apenas na face adaxial – folha epiestomática. Muitas dessas características da epiderme foram resultantes da conquista de novos ambientes e se desenvolveram ao longo de milhares de anos de evolução. ver Anatomia ecológica). a epiderme pode apresentar ainda outras células especializadas como tricomas que atuam na proteção contra perda de água e ataques de herbívoros (Fig. Os tricomas podem ser glandulares ou tectores. de cada lado. Os tricomas gladulares são responsáveis pela secreção de várias substâncias que podem desempenhar diferentes funções (ver Estruturas secretoras). unicelulares ou multicelulares. por uma ou mais células subsidiárias posicionadas de forma que seu eixo longitudinal fica paralelo a fenda estomática.21). Os estômatos podem ocorrer ainda em criptas como nas folhas de Nerium oleander (Apocynaceae).21.23). As células buliformes estão envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento de folhas (Fig. diacítico – estômato envolvido por duas células subsidiárias posicionadas de modo que o seu maior eixo forma um ângulo reto com a fenda estomática (Fig. apenas na face abaxial ou apenas na face adaxial.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 subsidiárias de tamanho diferente em relação às demais células epidérmicas.22). Em secção transversal. periciclo ou floema e produz súber ou felema para o exterior e feloderme para o interior do órgão (Fig. estes últimos tem origem a partir dos tricoblastos e atuam aumentando a superfície de absorção de água do solo (Fig. os estômatos podem estar localizados em diferentes posições em relação às demais células epidérmicas. Na folha dorsiventral. além de ser importantes para fins taxonômicos e filogenéticos. Como mencionado anteriormente alguns órgãos vegetais apresentam crescimento secundário em que a epiderme é substituída pela periderme através da atividade do felogênio que pode se originar da epiderme. unisseriados ou multisseriados. 11 . os tricomas podem estar posicionados como os estômatos na lâmina foliar: em ambas as faces. apenas na face abaxial – folha hipostomática (ver Anatomia dos órgãos vegetativos ).

Bromeliaceae. As células parenquimáticas são capazes de se diferenciar em qualquer outro tipo de celular.26). O parênquima armazenador ou de reserva tem a função principal de armazenar substâncias podendo ser: amilífero – amido. aerênquima – ar. 12 . O parênquima clorofiliano pode ser: paliçádico – presente no mesofilo das folhas cujas células têm formato retangular. Nymphaeales (Figs. neste último caso quando em crescimento secundário. ex. Cactaceae. Os tipos principais de parênquima são: fundamental. Este tecido está presente em órgãos jovens da planta. como em muitas plantas aquáticas ex. mas a partir do procâmbio ou câmbio vascular. batata-inglesa (Solanum tuberosum.26). Vale salientar que o tecido parenquimático também está presente nos tecidos vasculares como axial e o de transporte (Fig.27). o colênquima e o esclerênquima.11. armazenador ou de reserva incluindo o aerênquima.. aqüífero – água.26).25).11. Solanaceae). geralmente na porção periférica adjacente à epiderme/hipoderme disposto em conjuntos isolados de células ou sob a forma de um cilindro contínuo (Fig. em que as células apresentam prolongamentos de suas paredes ou “braços” (Figs.26). O colênquima é um tecido de sustentação estando constituído por células vivas que se caracterizam pela presença espessamentos irregulares de parede primária e ausência de cloroplastos. três tecidos simples que desempenham principalmente as funções de preenchimento e sustentação. O parênquima de preenchimento está distribuído pelo córtex e medula de raízes e caules bem com na nervura principal das folhas (Fig. ex.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O sistema fundamental se origina a partir do meristema fundamental durante o desenvolvimento do corpo primário da planta a partir dos meristemas apicais e produz o parênquima. conferindo a totipotência (Fig. com células em geral isodiamétricas. esponjoso ou lacunoso – também presente no mesofilo das folhas. braciforme – típico de Bromeliaceae e Cyperaceae. Nymphaea sp. O parênquima é o tecido mais comumente distribuído no interior da planta ocorrendo em todos os órgãos vegetais.26) e têm origem ontogenética diferente que não do meristema fundamental. O parênquima clorofiliano ou clorênquima ocorre em partes fotossintetizantes como folhas e alguns caules apresentando grande quantidade de cloroplastos (Fig. clorofiliano ou clorênquima.

as células do esclerênquima não mantêm o protoplasto vivo na maturidade funcional e apresentam paredes uniformemente espessadas cuja natureza química inclui lignina e suberina (Figs. ou formar um cilindro contínuo. astroesclereides – forma de estrela.27). SISTEMA VASCULAR: CÉLULAS E TECIDOS CONSTITUINTES O sistema vascular constitui uma das principais novidades evolutivas que tiveram papel fundamental na conquista do ambiente terrestre tendo como função principal absorver água e solutos do solo e distribuílos pelo interior do corpo vegetal. estando presentes também em “gimnospermas” e angiospermas caracterizando as traqueófitas – plantas vasculares (Fig.27). bem como estarem isoladas e em geral estão presentes em frutos. (Nymphaeales). quando em crescimento secundário. sementes. mas nesse caso tem origem ontogenética diferente – a partir do procâmbio ou do câmbio vascular.27). As células esclerenquimáticas podem estar dispostas em conjuntos. também podem estar presentes nos tecidos vasculares. lume extremamente reduzido e presença de numerosas pontoações e fibras que são alongadas. assim como o parênquima.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Em porções mais velhas da planta o colênquima pode se diferenciar em esclerênquima com a deposição de lignina. estando constituído por um eficiente sistema formado pelo xilema e pelo floema (Fig. com extremidades afiladas e paredes espessadas (Fig.28). Esse sistema surge nas Lycophyta (antigas “pteridófitas”). Estas células geralmente se diferenciam a partir de células parenquimáticas comuns (Fig. As esclereides podem ter diferentes formas: braquiesclereides – isodiamétricas. Dois tipos principais de células esclerenquimáticas podem ser descritas: esclereides – em geral células curtas. osteoesclereídes – forma de “osso”. lacunar – com espessamentos de parede adjacentes aos espaços intercelulares. presente em muitas plantas aquáticas como Nymphaeae sp. com paredes secundárias muito espessas. A camada mais externa do sistema vascular é o periciclo estando presente em raízes. macroesclereídes – células colunares presentes em muitas sementes. tricoesclereídes – semelhante à tricomas. caules e raízes. caules e folhas. Vale lembrar que as fibras. parenquimático ou fibroso. lamelar – espessamentos acentuados nas paredes tangenciais externas e internas (Fig. podendo ser unisseriado ou multisseriado. contínuo ou descontínuo 13 .27). Diferentes tipos de espessamento podem ocorrer no colênquima sendo os principais: angular – apresenta espessamentos de parede acentuados nos ângulos da célula.1). Ao contrário do parênquima e do colênquima.26.

íons inorgânicos etc.28). Os estágios de maturação do floema primário incluem: protofloema que se desenvolve primeiro e metafloema que surge posteriormente (Fig. A atividade cambial é controlada essencialmente pelo gene ARBORKNOX1 (Goover et al. O xilema e o floema são tecidos complexos e têm origem ontogenética a partir do procâmbio durante o desenvolvimento inicial do corpo da planta pela atividade dos meristemas apicais e do câmbio vascular quando o órgão apresenta crescimento secundário (Fig. Quando o órgão apresenta crescimento secundário. células parenquimáticas e fibras. Em “gimnospermas” o tecido mais externo ao sistema vascular consiste no tecido de transfusão que é em geral multisseriado e parenquimático estando constituído pelas traqueídes de transfusão (Fig.28). 14 . As células radiais geralmente consistem de células parenquimáticas. células de Strasburguer ou albuminosas.28). (Fig. 2006). ácidos orgânicos.28). Do ponto de vista evolutivo. que no xilema geralmente tornam-se lignificadas (ver Anatomia dos órgãos vegetativos).28. o procâmbio juntamente com o periciclo se diferenciam no câmbio vascular que produz dois tipos de iniciais: fusiformes e radiais. vitaminas.30). bem como células companheiras. lipídeos. os elementos de tubo crivado bem como as células companheiras são considerados mais derivados em relação às células crivadas e às células de Strasburger ou albuminosas. carboidratos. substâncias nitrogenadas. hormônios. periclinal e transversal). ver Anatomia dos órgãos vegetativos). As iniciais fusiformes são células alongadas e dão origem aos elementos condutores.29). Este tecido é responsável pela formação de parte do câmbio vascular (ver Anatomia dos órgãos vegetativos) e de raízes laterais (Fig. tais como: água. As células crivadas estão presentes nas “gimnospermas” sendo análogas aos elementos de tubo crivado das angiospermas enquanto as células de Strasburguer ou albuminosas que são células parenquimáticas especializadas análogas às células companheiras do floema das angiospermas (Fig. O procâmbio constitui um tecido meristemático primário que origina os tecidos vasculares primários cujas células podem se dividir em vários planos (anticlinal.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 formado conjunto de células dispersas pelo sistema vascular (Fig. O floema é responsável pela condução de substâncias orgânicas e inorgânicas em solução. se caracterizando basicamente pela forma alongada quando em vista longitudinal e pela coloração citoplasmática densa quando comparadas às demais células.30). O floema secundário está constituído por elementos condutores (elementos de tubo crivado e células crivadas). parênquima e fibras que compõem o sistema axial enquanto as iniciais radiais são células curtas. isodiamétricas e formam os raios que constituem o sistema radial (Fig.

A morfologia desses elementos pode ser observada na figura 30. Os estágios de maturação do xilema primário incluem: protoxilema que se desenvolve primeiro e metaxilema que surge posteriormente (Fig. O xilema é o tecido responsável pela condução de água e nutrientes inorgânicos. No xilema as tendências evolutivas apontam que os elementos de vaso são mais derivados em relação às traqueídes.10).31). Além disso. além de fibras e células parenquimáticas (Figs.9.10. O xilema das “gimnospermas” é formando essencialmente pelas traqueídes vasculares sendo análogas aos elementos de vaso das angiospermas (Fig.30). A calose é uma combinação de polissacarídeo composto de cadeias de resíduos de glicose arranjadas em espiral que se deposita nas áreas crivadas e nas placas crivadas como forma de proteção contra injuria impedindo a entrada de patógenos no sistema condutor da planta. A proteína-P tem um aspecto mucilaginoso e ocorre em elementos de tubo crivado de angiospermas com provável função de defesa contra patógenos.28). tanto o elemento de tubo crivado perde o protoplasto na maturidade funcional. além de desempenhar importante papel no armazenamento e sustentação (Fig. as células crivadas e de Strasburguer tem origem a partir de células distintas. o xilema é mais conspícuo que o floema apresentando-se conservado nos registros fósseis.30). ao contrário dos 15 . No processo de diferenciação. Ao final. O xilema secundário está constituído pelos elementos condutores ou traqueais (elementos de vaso e traqueídes).9. O elemento de tubo crivado e a célula companheira têm a mesma ontogenética a partir de uma mesma inicial.27). a precursora desses dois elementos sofre uma divisão mitótica desigual/assimétrica seguida pela formação da placa crivada (apenas no elemento de tubo crivado) e eliminação do protoplasto da célula (Fig.10). devido à presença de elementos predominantemente lignificados.9. Do ponto de vista estrutural os elementos do protoxilema apresentam espessamentos anelares e helicoidais enquanto que os elementos do metaxilema e do xilema secundário se caracterizam pela presença de parede essencialmente lignificada exceto na região das pontoações (Figs. Ao contrário do elemento de tubo crivado e da célula companheira. Isto acontece porque os elementos do protoxilema são encontrados em órgão que ainda estão em crescimento primário em comprimento (alongamento) e a estrutura dessas células favorece este crescimento. Outros dois aspectos muito comuns no estudo do floema incluem a presença de calose e da proteína-P. semelhante àquela da calose (Fig. Apenas nos elementos crivadas placas crivadas estão presentes nas porções terminais da célula.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As células crivadas e os elementos de tubo crivados se caracterizam pela presença das áreas crivadas nas paredes laterais que permitem o contato entre as células vizinhas.

9. Ao contrário dos elementos de vaso. obliqua etc.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 elementos do metaxilema e do xilema secundário que se desenvolvem em órgãos onde o crescimento em comprimento já cessou. Esta placa pode apresentar diferentes tipos (simples.27) têm função principal de armazenamento e sustentação sendo células alongadas. com parede secundária espessada. O processo de secreção consiste em 16 .9. de modo que elas permanecem vivas. Essas constituem algumas das características básicas utilizadas em estudos de dendrologia (ver Anatomia dos órgãos vegetativos). Estas fibras podem ainda apresentar septos sendo denominadas de fibras septadas.) constituindo importantes caracteres taxonômicos e filogenéticos (Figs. geralmente lignificada. bem como outras inclusões celulares.10). O parênquima paratraqueal pode ser classificado ainda em vasicêntrico – quando as células ao redor dos vasos apresentam formato circular ou aliforme – parênquima com expansões laterais em volta dos vasos. ver Meristemas e tecidos vegetais).) e posições (transversal. As fibras xilemáticas (Fig.31). as plantas também secretam uma série de substâncias através de estruturas especializadas para tal função – as estruturas secretoras. O parênquima axial pode ser classificado em: paratraqueal – quando associado aos vasos ou apotraqueal – quando independente dos vasos. Tanto no xilema como no floema (nos sistema axial e radial) as células parenquimáticas são similares aquelas observadas em outros tecidos vegetais podendo apresentar amido e cristais. apresentando pontoações laterais simples (fibras libriformes) ou areoladas (nas fibrotraqueídes).9. As pontoações podem ser de diferentes tipos e este representa um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos (Figs. As etapas de diferenciação de um elemento de vaso envolvem deposição de parede secundária. nas traqueídes não há eliminação do protoplasto na maturidade funcional. O parênquima apotraqueal pode ser escasso. difuso ou apresentar-se em faixas. ESTRUTURAS SECRETORAS: MORFOLOGIA E TIPOS DE SECREÇÃO Assim como os animais. desempenhando função primordial de condução e sustentação. sendo a diferença fundamental entre estas células e as traqueídes (Figs.10). múltipla etc. A principal característica dos elementos de vaso é a placa de perfuração na porção terminal da célula.10. O processo de formação dos elementos traqueais constitui um clássico exemplo de morte celular programada em plantas que pode diferir em muitos aspectos da morte celular por apoptose que ocorre nas células animais (Fukuda 2000). formação da placa de perfuração e eliminação do protoplasto (Fig.

como taninos. Já o tipo captado apresenta uma célula basal. coleteres. armazenamento de reservas.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 um complexo fenômeno de separação de substâncias do protoplasto ou seu isolamento em partes desse protoplasto (ex. além de apresentarem grande importância na indústria como componentes de biofármacos. hidropótios. Os produtos de secreção podem estar envolvidos com a sobrevivência atuando como componentes estruturais. Outro tipo de tricoma glandular é o tricoma urticante (Urticaceae.32). Euphorbiaceae). nos vacúolos). Os tricomas glandulares peltados se caracterizam por apresentarem uma célula basal. O mecanismo de secreção envolve o acúmulo da secreção na base que posteriormente é transferida para a célula apical.33). Algumas das principais estruturas secretoras externas são: tricomas glandulares. As estruturas secretoras nas plantas podem ser classificadas em dois grandes grupos: estruturas secretoras externas e internas.33). holócrina – secreção de substâncias associada à lise (degeneração) das células secretoras (Fig. nectários. hidatódios. acetilcolina e serotonina que é altamente irritante à pele. inseticidas e repelentes. envolvido com a proteção. As substâncias produzidas durante o processo de secreção incluem: íons removidos sob a forma de sais. que se rompe quando tocada (Fig. 17 . As estruturas externas estão presentes na superfície dos órgãos enquanto que as internas estão presentes no interior dos órgãos – nos tecidos vegetais. uma haste alongada (1-muitas células) e uma cabeça oval-esférica (1-4 células). Os tricomas glandulares estão especialmente envolvidos com a proteção podendo ser captados ou peltados (Fig.34). ecrina (ou merócrina) – passagem direta (passiva) de íons pela membrana. produtos do metabolismo secundário sem importância fisiológica (parcial ou totalmente). cristais etc. sendo os principais métodos de secreção: granulócrina – que ocorre por fusão de vesículas com a membrana plasmática (exocitose). patógenos e excessiva incidência solar. componentes da parede celular. assimilados eliminados como açúcares. osmóforos.33). As plantas carnívoras apresentam tricomas glandulares especiais que secretam essencialmente enzimas responsáveis pela digestão de insetos capturados por essas plantas para obtenção do nitrogênio necessário para seus processos metabólicos (Fig. Este tipo de tricoma apresenta uma base multicellular secretora e uma célula apical alongada que se rompe (quando tocada) na porção apical secretando uma mistura de histamina. alcalóides. glândulas de sal. proteção contra herbivoria. uma curta haste (1-poucas células com paredes laterais cutinizadas) e uma ampla cabeça (4-18 células formando 1-2 anéis concêntricos). Outras substâncias secretadas são indispensáveis ao metabolismo e desenvolvimento vegetal como os hormônios e enzimas (Fig. óleos minerais. resinas. A forma como estas substâncias é secretada pode ser bastante variável.

Os coleteres podem apresentar diferentes arranjos estando presentes em órgãos jovens podendo estar envolvidos com a proteção de órgãos em desenvolvimento (Fig.35).35). ocupando as mais variadas localizações no corpo da planta. uma base ( Fig. um hidropótio consiste de uma célula do pé. Os nectários e os osmóforos estão envolvidos com uma das mais importantes etapas do ciclo de vidas das plantas (especialmente as angiospermas) – a polinização.34). por exemplo.. além de favorecer o estabelecimento de relações simbióticas como forma de proteção.34). Essas estruturas formam a partir da modificação de partes foliares e sua estrutura consiste de poros – estômatos que perderam a capacidade de abertura e fechamento. O mecanismo de secreção dessas estruturas ainda é pouco compreendido. Essas estruturas secretam (a partir do floema) o néctar. mas estrutura diferente sendo tricomas epidérmicos que secretam água e íons de forma ativa. Os nectários florais podem estar diretamente relacionados com a polinização e extraflorais que atuam na proteção. Nymphaeales) e tem função de promover o balanço de água e sais minerais. Os hidatódios são responsáveis pela eliminação (passiva) de água no estado líquido pelo processo denominado de gutação (Fig. podendo eliminar o sal diretamente sob a superfície do órgão através de canalículos presentes na célula apical ou podem acumulá-lo na célula apical que posteriormente se rompe liberando o conteúdo na superfície do órgão ( Fig. sacarose.34).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Uma das principais características adaptativas das plantas halófitas. Essas glândulas consistem de um pedúnculo ou haste e uma à várias células apicais maiores.34). (Acanthaceae) e Rizhophora mangle (Rhizophoraceae). Estas glândulas podem apresentar diferentes formas de secreção. Os coleteres são tricomas da epiderme ou subepiderme que secretam uma substância colante e se caracterizam por apresentar um eixo central multisseriado não-secretor envolto por células epidérmicas secretoras (Fig. Em secção transversal. um fluido com elevado teor de açúcares. uma célula lentiforme (central) envolta por uma célula em forma de taça. Solanaceae e Myrtaceae e sua estrutura inclui uma epiderme constituída por tricomas uni ou 18 . Alguns grupos de plantas podem apresentar ainda os tricomas-hidatódios que tem função semelhante aos hidatódios. epitema – tecido secretor que está sempre associado ao sistema vascular da folha. bainha – que circunda todo o hidatódio (Fig.35). Nymphaea sp. Os nectários florais ocorrem em famílias como Malvaceae. são as glândulas de sal que atuam no balanço de sais no interior da planta (Fig. Nymphaeaceae. Avicennia sp. Os hidropótios são observados especialmente na face abaxial de folhas de plantas aquáticas (ex. glicose e frutose. que vivem em locais com elevada salinidade como restinga e mangue como.

As estruturas secretoras internas ocorrem no interior do órgão e podem ser: células. Os cristais ( Figs.12. (Fabaceae) e formigas. cristais etc. carbonato de cálcio ou sílica.37). A mucilagem é um polissacarídeo que é depositado entre o protoplasto e a parede celulósica suprimindo o lume celular (Fig. resinas.35). uni ou multisseriados glandulares secretores. multisseriado intimamente relacionado ao floema (Fig. Rosaceae etc. Os idioblastos são células que se diferenciam das demais em aspecto e tamanho podendo secretar taninos.37) presentes nos idioblastos podem ser drusas ou ráfides compostos por oxalato de cálcio. Orchidaceae etc. Fabaceae. Os osmóforos são comumente observados em Asclepiadaceae. 19 . Outros ainda podem apresentar uma epiderme unisseriada com estômatos modificados associada a um tecido secretor interno. Estas fragrâncias têm o poder de atrair polinizadores bem como afastar herbívoros. cristais etc. A estrutura dos osmóforos consistem de uma epiderme secretora e células ricas em amiloplastos. O tanino é um composto fenólico resultante do metabólito secundário que atua como mecanismo de defesa sendo muito comum em famílias como Myrtaceae. Os osmóforos são glândulas especiais que ocorrem em geral no perianto da flor e são responsáveis pela produção de fragrâncias que em geral consistem em uma mistura de terpenóides e compostos aromáticos voláteis (Fig. O litocisto é uma célula que se caracteriza pela presença de um amplo cristal (cistólito) adjacente à epiderme (Fig. idioblastos. Arecaceae. As células oleíferas são muito comuns em Rutaceae e Lauraceae e consistem de uma parede primária externa. Os nectários extraflorais podem ser uni ou multicelulares e os métodos de secreção podem ser glanulócrino ou écrino.23).37). cujos métodos de secreção podem ser granulócrino ou écrino. uma camada de suberina imediatamente interna a esta. mucilagem. Malvaceae.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 multicelulares.36). uma cavidade oleífera onde a secreção é armazenada e a cúpula por onde a secreção é depositada no interior do vacúolo (Fig. Lauraceae etc. cavidades/ductos secretores. Ericaceae. As células de mucilagem são muito comuns em Cactaceae. taninos.37). Solanaceae. em que a planta fornece energia e abrigo para as formigas enquanto essas protegem a planta de patógenos (Fig. Um dos clássicos exemplos de nectários extraflorais envolve os grandes espinhos de Acacia sp. As células podem secretar uma série de substância tais como óleo. Nestas células podem ainda ser armazenados cristais (ráfides ou drusas) juntamente com a mucilagem.

1.38): 1. sais.. Não-anastomosados 2. com função principal de defesa e armazenamento.2. polissacarídeos etc. “gimnosperma” e as cavidades oleíferas de Citrus sp.1. esteróis. O látex é produzido por cavidades ou ductos secretores denominados de laticíferos que são muito comuns nas Euphorbiaceae podendo ser classificados quanto à (Fig. esquizolisígeno – por afastamento e dissolução de células (Fig. As “kino veins” apresentam processo holócrino de secreção. Origem 1. (Myrtaceae). lisígeno – por dissolução (autólise) celular. As principais secreções destas estruturas consistem de terpenóides e carboidratos. Euphorbiaceae) é uma das mais conhecidas espécies produtoras de látex (borracha natural) um composto rico em terpenos.2. sendo amplamente utilizada pela indústria e comércio. Simples – formado por uma única célula 1. Estas estruturas têm esse nome pela semelhança com um fruto africano o “pepino africano” (Cucumis metuliferus. que parecem surgir em resposta a estresse ou injúrias.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As células de mirosina são observadas em Capparidaceae e Brassicaceae e secretam a enzima mirosinase que é capaz de decompor tioglucosídeos em glucose e em isocianatos (gás mostarda). Articulados (compostos) 2.37). A seringueira (Hevea brasiliensis.. Rutaceae (Fig. gorduras. Ramificados 20 .1. Anastomosados 2.38). Alguns dos principais exemplos dessas estruturas são os ductos secretores de resinas em Pinus sp. As cavidades são mais curtas que os ductos cuja estrutura é representada por um epitélio juntamente com o lume celular. compostos altamente tóxicos sendo importantes em interações planta-animal (Fig.1. Cucurbitaceae). produzindo um conteúdo rico em polifenóis e taninos.1. Os cavidades ou ductos (canais) secretores são estruturas multicelulares que podem se formar por três processos básicos: esquizógeno – por afastamento de células. Estrutura geral 2. As “kino veins” são um tipo pouco comum de estrutura secretora sendo descritas em espécies de Eucalyptus sp.2. carboidratos. Não-articulados (simples) 2. Compostos – formados por várias células conectadas 2.38). Estas estruturas se caracterizam pela presença de uma espécie de “câmbio periférico” que envolve a porção central (canal) da estrutura (Fig.1.38).2.

ex. Os elementos do protoxilema são os primeiros elementos a serem produzidos no xilema primário quando o órgão ainda apresenta crescimento longitudinal (em comprimento/alongamento). ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO As primeiras plantas vasculares que se tem registro são as Rhyniophyta.Apostila: Anatomia Vegetal 2.1517).30. ex. Monilophyta (“pteridófitas”) e em raízes em geral.2.2. plantas que provavelmente habitavam ambientes pantanosos e não apresentavam o corpo diferenciado em raiz. com células parenquimáticas ou lignificadas e contribui para a formação de raízes laterais e de parte do câmbio vascular durante o crescimento secundário. Não-ramificados Arruda 2011 Além do papel fundamental no metabolismo vegetal atuando na eliminação de substâncias.39). A organização do sistema vascular primário constitui o estelo cujos limites são estabelecidos pelo periciclo e pela endoderme que envolve o floema e xilema (Fig. Do ponto de vista anatômico os órgãos vegetativos podem ser diferenciados com base no posicionamento dos elementos do protoxilema em relação aos elementos do metaxilema (Fig.31). Os principais tipos de estelo são: protostelo – cilindro central sólido. Os órgãos bem como os tecidos e sistemas vegetais são resultantes da atividade dos meristemas apicais e primários (protoderme. consiste de feixes dispersos pelo parênquima em que cada feixe está envolto por sua própria endoderme e 21 . O periciclo pode ser unisseriado ou multisseriado. ex. as estruturas secretoras constituem um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos. órgãos que parecem ter surgido em resposta a conquista do ambiente terrestre para desempenhar importantes funções nas plantas nesse novo ambiente (Fig. eudicotiledôneas. atactostelo – feixes dispersos no tecido parenquimático envoltos por uma única epiderme e periciclo. sendo seguidos pelos elementos do metaxilema que se diferenciam em órgãos que já cessaram o crescimento longitudinal. caule e folhas. monocotiledôneas. eustelo – cilindro de feixes colaterais que circundam a medula e são resultantes da saída de folhas ou ramos. No floema primário os primeiros elementos produzidos são os elementos do protofloema seguido pelos elementos do metafloema (Fig. ver Sistema vascular). sifonostelo – em que o sistema vascular forma um cilindro contínuo com a parte medular sendo preenchida por parênquima. polistelo – muitas vezes descrito como atactostelo. meristema fundamental e procâmbio) e em muitas plantas também dos secundários ou laterais: câmbio vascular e felogênio (Figs.40).

sistema fundamental e sistema vascular (Figs. Acanthaceae). intumescida ex. Hedera sp. monocotiledôneas..40). beterraba (Beta vulgaris. Avicennia sp.respiratória (pneumatóforos) – geralmente se desenvolvem em plantas que habitam locais alagados (ex. Algumas modificações radiculares incluem gavinhas que atuam da mesma forma que as caulinares e foliares (ex.15. anficrivais – o floema envolve o xilema..22). Laelia sp.19). nódulos radiculares – associação simbiótica com bactérias (geralmente Rhizobium) fixadoras de N2 (ex. Lilium sp. 3. O desenvolvimento primário da raiz (crescimento primário) se dá pela atividade do meristema radicular que irá formar os meristemas primários (protoderme.tuberosas – armazenadoras. Moraceae). bicolaterais – que apresentam floema interno ao xilema e em contato com este tecido.grampiformes – atuando na fixação da planta em um suporte (ex. ex.raízes aéreas podendo ser 2. 2. Loranthaceae). O protostelo é considerando um caráter plesiomórfico em relação ao sifonostelo (Fig.2. Liliaceae). podendo estar ausentes em espécies epífitas. muitas eudicotiledôneas ou fasciculado – em que a raiz principal se degenera sendo produzido um sistema de raízes adventícias. 2. o sistema de revestimento primário da raiz está representado pela epiderme que pode apresentar pêlos radiculares que facilitam a absorção de água (Fig. Arecaceae)..20).16. ou não simbióticas como os haustórios – presentes em plantas parasitas que penetram na hospedeira para obtenção de nutrientes (ex. Ficus sp. 2.de suporte e. lírio. Os tipos principais de raízes incluem: 1. A epiderme pode ser unisseriada ou multisseriada como o velame de espécies epífitas como orquídeas.42).4. ex. 2. Amaranthaceae). meristema fundamental e procâmbio) e esses os tecidos e sistemas primários: epiderme.raízes subterrâneas como as 1. ex. Os feixes vasculares que compõem os diferentes tipos de estelo podem ser colaterais – em que o floema encontra-se externo ao xilema. Os principais sistemas radiculares são pivotante – apresentando uma raiz principal além de raízes laterais. cujo tipo principal inclui as raízes tabulares (ex. Orchidaceae (Fig. As raízes podem ainda formar associações simbióticas como micorrizas – associação com fungos. muitas leguminosas).41).escora – que sustentam a planta.contráteis – capazes de contrações periódicas (ex. As raízes fixam a planta ao solo além de atuarem na absorção de água bem como no armazenamento de reservas.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 periciclo. Na raiz de origem da radícula (aquela que primeiro se forma ainda no embrião) o 22 . ex. No polistelo cada feixe individualmente constitui um monostelo. sendo produzidos por células especializadas denominadas de tricoblastos.1. anfivasais – o xilema envolve o floema (Fig. muitas monocotiledôneas (Fig. hera. Orchidaceae) para escalar um suporte..1.. mangue) e apresentam geotropismo negativo (ex. Araliaceae). Como em qualquer outro órgão vegetal. As raízes podem ainda estar modificadas em espinhos (ex.3.

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sistema fundamental é representado apenas pela região cortical enquanto que nas raízes adventícias como ocorre em muitas monocotiledôneas (que são de origem diferente da radícula do embrião, podendo ser de origem caulinar, foliar etc.) se observa ainda a medula (Fig.43). Tanto a região cortical como a medular pode ser constituída pelo parênquima e esclerênquima. O colênquima comumente está ausente nas raízes. A camada mais interna do córtex é a endoderme, uma camada altamente especializada e seletiva podendo estar diferenciada em uma bainha amilífera bem como nas estrias de Caspary cuja natureza química inclui lignina e suberina. Em monocotiledôneas as células da endoderme podem ainda apresentar espessamentos em “U” ou em “O”, ficando apenas algumas células sem espessamento – as células de passagem. Em eudicotiledôneas a endoderme costuma ser parenquimática podendo apresentar atividade meristemática produzindo células que compõem parte do córtex ao contrário das monocotiledôneas. O sistema fundamental pode também estar diferenciado na exoderme (hipoderme) que, assim com a endoderme também se caracteriza pela presença de estrias de Caspary, como observado em raízes de orquídeas, ex. Laelia sp., Orchidaceae (Fig.20). Após a entrada da água na raiz, ela pode seguir três vias principais: apoplástica (via parede celular), simplástica (via protoplasto) ou via transcelular (pelo interior da célula). Esse movimento da água pelas células é favorecido pelas aquaporinas que são canais na membrana plasmática e pelos plasmodesmos importantes conexões intercelulares (Figs.8,44). A endoderme restringe a via apoplástica devido à presença das estrias de Caspary, destacando a importância da capacidade seletiva desta camada. Na raiz em crescimento primário o xilema e o floema ocupam posições alternadas em que o protoxilema se localiza externamente ao metaxilema (exarca) e não formam feixes (Fig.43), sendo essas as principais características anatômicas das raízes. O número de pólos de protoxilema é bastante variado podendo ser: monarca (1), diarca (2), triarca (3), tetrarca (4), pentarca (5), hexarca (6), poliarca (mais de 6). Raízes poliarcas são comumente observadas nas monocotiledôneas. As raízes das eudicotiledôneas em geral apresentam crescimento secundário (em espessura) que é promovido pelo câmbio vascular que produz tecidos vasculares secundários e pelo felogênio que forma a periderme – o tecido de revestimento secundário, e esses dois constituem os meristemas laterais. O câmbio vascular tem origem mista e se diferencia a partir do procâmbio e do periciclo (Figs.24,28,29,43). O câmbio de origem procambial está localizado entre o xilema e o floema e produz elementos condutores, fibras e parênquima enquanto outra parte é de origem do periciclo e se diferencia do lado oposto aos pólos de protoxilema formando apenas raios parenquimáticos que geralmente tornam-se lignificados. A

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conformação da raiz em crescimento secundário vai se modificando à medida em que novas células vão sendo incorporadas pela atividade do câmbio vascular formando uma estrutura cilíndrica. Aliado ao crescimento secundário do sistema vascular, o sistema de revestimento, antes representado pela epiderme, é substituído pela periderme que tem origem do felogênio que pode se instalar a partir de células da epiderme, do córtex, do periciclo ou do floema. A atividade do felogênio produz súber/felema (camadas de células suberificadas) para o exterior e feloderme (células com paredes delgadas) para o interior. Epiderme e córtex podem ser completamente eliminados quando o felogênio se diferencia a partir do periciclo (Fig.43). Vale salientar que variações da atividade cambial da raiz podem ocorrer produzindo variações estruturais (descritas na literatura como estruturas anômalas), tais como a raiz da aboboreira (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae) que apresentam amplos raios parenquimáticos que amplia a capacidade de armazenamento do órgão, a beterraba (Beta vulgaris, Amaranthaceae) em que são produzidos vários câmbios acessórios ou concêntricos ao invés de um único como geralmente acontece (Fig.45). O sistema caulinar é produzido pelo meristema apical caulinar estando constituído pelo caule, nós, internos, folhas e gemas, sendo as duas últimas as principais diferenças entre raízes e caules (Figs.17-19, ver Meristemas e tecidos vegetais). As gemas caulinares podem ser terminais promovendo o crescimento da planta em altura ou laterais (axilares) localizadas nas axilas das folhas. Essas gemas constituem o principal aspecto para caracterizar os dois principais de sistemas caulinares: monopodial – em que o crescimento é controlado pela atividade de uma única gema apical (ex. palmeiras); simpodial – em que o crescimento envolve várias gemas laterais, ex. muitas das angiospermas (Fig.45). O caule tem função de suporte e sustentação podendo ser classificado em: 1.aéreos incluindo 1.1.haste – não lenhosos e delicados ocorrendo na maioria das ervas; 1.2.tronco – lenhoso, sendo encontrado na maioria das árvores; 1.3.estipe – cilíndrico, não ramificado encerrado por uma coroa de folhas presente em muitas palmeiras; 1.4.colmo, onde os nós e internos são bastante evidentes podendo ser oco (ex. bambu) ou cheio (ex. canade-açúcar); 1.5.volúvel – que se enrola em algum tipo de suporte comum em muitas trepadeiras (lianas); 1.6.sarmento ou rastejante – preso pela raiz em um único ponto, ex. aboboreira, Cucurbita pepo, Cucurbitaceae; 1.7.estolho – raízes se desenvolvem a partir de cada nó, ex. morangueiro, Fragaria sp, Rosaceae; 1.8.rizóforo – caule com geotropismo positivo; 1.9.cladódios –caules fotossintetizantes e armazenadores, ex. Cactaceae; ou 2.subterrâneo tais como: 2.1.rizoma – com crescimento longitudinal, ex. espada-de-são-jorge, Sanseviera sp., Agavaceae; 2.2.tubérculo – apresenta a porção terminal intumescida, ex. batata-inglesa, Solanum tuberosum, Solanaceae; 2.3.cormo – caule suculento envolto por catafilos

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(folhas modificadas) secos, ex. Gladiolus sp., Iridaceae; 2.4.bulbo – envolto por catafilos suculentos, ex. cebola, Allium cepa, Liliaceae; 2.5.xilopódio – caule espessado, duro, constituído por parte caulinar e parte radicular. Algumas modificações caulinares incluem gavinhas que atuam na fixação da planta em algum tipo de suporte por estímulo de contato – tigmotropismo, ex. maracujá, Passiflora sp., Passifloraceae; domácias que desempenham importante papel nas relações planta-animal, ex. Cordia nodosa, Boraginaceae. O sistema de revestimento do caule em crescimento primário é representado pela epiderme que pode apresentar cutícula espessa ou delgada, constituída por substâncias lipídicas que previnem a perda excessiva de água (Fig.20). Algumas estruturas especializadas podem estar presentes na epiderme tais como estômatos, que atuam nas trocas gasosas e tricomas envolvidos na proteção, podendo ser de diferentes formas e tipos (Figs.21,22, ver Sistema de revestimento e fundamental). O sistema fundamental é representado principalmente pelo córtex e medula que podem estar constituídos por parênquima e esclerênquima. A região cortical subepidérmica pode apresentar ainda colênquima (Fig.27) bem com estar diferenciada em uma hipoderme geralmente multisseriada. O sistema vascular do caule em crescimento primário está constituído pelo xilema e floema primários em que o protoxilema ocupa posição interna ao metaxilema ( endarco), e ao contrário das raízes estão organizados em feixes vasculares que podem ser de diferentes tipos (Fig.42), representando as principais características anatômicas do caule. Da mesma forma que nas raízes, o número de pólos de protoxilema pode ser bastante variado. Vale lembrar que feixes vasculares é uma terminologia utilizada apenas para órgãos em estrutura primária, estrutura secundária não forma feixe! Assim como nas raízes, o caule (especialmente em eudicotiledôneas) também pode apresentar crescimento secundário que é promovido pelo câmbio vascular que produz tecidos vasculares secundários e pelo felogênio (também descrito como câmbio da casca) formando a periderme – o tecido de revestimento secundário constituindo os meristemas laterais. No caule o câmbio vascular também tem origem mista a partir do procâmbio localizado entre o xilema e o floema, sendo denominado de câmbio fascicular (localizado entre o floema e o xilema) e a partir do periciclo entre os feixes vasculares – o câmbio interfascicular (Figs.29,46). O câmbio fascicular em geral produz elementos condutores, fibras e parênquima axial que constituem o xilema (lenho), e o floema secundários, compondo o sistema axial, enquanto o câmbio interfascicular produz células radiais que compõem os raios parenquimáticos que geralmente tornam-se lignificados e constituem o principal indicador de crescimento secundário, o sistema

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sendo considerado lenho simples (Figs. não se tem mais feixes vasculares. elementos de vaso estão ausentes. À medida que o crescimento secundário dos tecidos avança. No lenho podem ser reconhecidas ainda duas regiões principais o cerne (não-condutor) na porção mais central e o alburno (condutor) na porção mais periférica (Fig.47. o periciclo não forma câmbio vascular.) tanto no sistema axial como no radial que podem se desenvolver em resposta à injúrias bem como à ação de geadas. podem ocorrer ductos resiníferos (ex.10. Ao contrário das eudicotiledôneas. o sistema vascular assume uma forma cilíndrica constituindo o cilindro vascular. em geral. Pinus sp. Além disso. fibras. O parênquima axial pode ser classificado em paratraqueal (em contato com os vasos) cujos tipos principais incluem escasso. Nas monocotiledôneas o crescimento secundário é resultante da atividade do Meristema de Espessamento Secundário (MES) ou Secondary Thickening Meristem (STM) produzido pelo periciclo. e sim porções de sistema axial juntamente com raios. além de apresentar amplos e largos raios parenquimáticos. constituindo as células e tecidos mortos e casca interna que inclui floema (funcional) e o câmbio vascular que consistem nos tecidos vivos. células parenquimáticas etc. Neste momento. Como ocorre na raiz. Como descrito na raiz. sendo considerado um lenho mais complexo em relação ao das “gimnospermas” (Figs. e a resina secretada por essas estruturas protege a planta de fungos e insetos preservando as traqueídes. traqueídes. no caule a atividade do felogênio também produz súber/felema (camadas de células suberificadas) para o exterior e feloderme (células com paredes delgadas) para o interior. mas produz tecido vascular e parênquima para o interior e apenas parênquima para o exterior promovendo o crescimento em espessura do órgão (Fig. aliforme e confluente. no crescimento secundário das monocotiledôneas. córtex. vasicêntrico.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 radial. o sistema axial é mais variado quanto aos tipos celulares (elementos de vaso. apresentando pouco parênquima axial. O modo como se formam as peridermes e sua aparência geral é um caráter de 26 . ver Sistema vascular). apotraqueal (independente dos vasos) sendo difuso e difuso em agregados (Fig.46). do periciclo ou do floema (Fig. no caule o crescimento secundário consiste ainda da substituição da epiderme pela periderme que se origina a partir do felogênio que pode se instalar a partir de células da epiderme. floema (não-funcional).24). A periderme no caule é comumente descrita como casca que compreende todos os tecidos externos ao câmbio vascular podendo ser dividida em casca externa que abrange a periderme.). constituído essencialmente por traqueídes vasculares (softwood).10. Nas “gimnospermas” o lenho é.48).47).47).47). do córtex. Na periderme podem ocorrer ainda as lenticelas que se originam a partir dos estômatos e tem função de permitir as trocas gasosas e aeração (Fig. O lenho das angiospermas (hardwood).

em que as iniciais radiais produzem raios e as fusiformes se diferenciam em elementos axiais. ou seja. Deve ser mencionado ainda que entre a raiz e o caule localiza-se a zona de transição. Thumbergia sp. comprimento.. ou seja. diferente da situação mais comum em que o câmbio forma xilema para o interior e floema para o exterior. dentre outros. em transição de um órgão à outro. por exemplo. O câmbio vascular pode ainda produzir xilema e floema para o interior do órgão (ex. Psilotales. a formação de cortiça. A planta pode ainda produzir um tipo de lenho quando jovem e outro com quando torna-se adulta. Onagraceae.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 importância taxonômica e econômica. uma região de extensão variável onde os tecidos vasculares estão em constante transformação (divisão e fusão).. O floema pode ainda estar incluso. Monilophyta). Quercus suber (Fagaceae). o ritidoma que consiste de sucessivas peridermes e a poliderme que apresenta alternância de camadas de células suberificadas e não suberificadas. ex. Cactaceae). podendo apresentar-se interrompido pelo floema através das cunhas do floema (ex. Os caracteres presentes no sistema vascular secundário e na periderme do caule são comumente utilizados na dendrologia – ramo da botânica que estuda as plantas lenhosas e suas madeiras através de secções transversais e longitudinais radiais ou tangenciais (Fig. caracterizando os polimorfismos do lenho (ex. características das células xilemáticas (diâmetro. Ao contrário do que se observa na maioria dos caules. o caule também apresenta algumas variações cambiais e estruturais como caule composto muito comum em lianas (trepadeiras). Alguns aspectos utilizados nos estudos de dendrologia incluem anéis de crescimento..48). Aristolochiaceae). As variações cambiais e estruturais podem ainda ser observadas à nível de sistema de revestimento como o súber estratificado que consiste na formação de súber a partir de células corticais sem haver produção de felogênio.). Psilotum sp. Bignoniaceae). Os tecidos vasculares podem estar arranjados de diferentes formas na zona de transição (Fig. tipos de pontoação. placa de perfuração etc. Assim como na raiz. O câmbio nem sempre é contínuo..50).49). ex. Agavaceae). e Rosaceae (Figs.48. um tipo de variação cambial caulinar inclui a conversão de iniciais cambiais radiais em porções de sistema axial bem como de iniciais fusiformes em radiais (ex. Acanthaceae). Aristolochia sp. Myrtaceae. como. 27 . onde são observados vários cilindros vasculares em um mesmo caule. muito comum em monocotiledôneas (ex. internamente ao floema (ex. Nestas cunhas o câmbio praticamente para de produzir xilema e passa a formar apenas elementos floemáticos. Cordyline sp.

escamas protetoras de gemas axilares (ex. A origem evolutiva da folha é baseada em duas teorias: 1.Teoria da enação em que as microfilas teriam surgido como emergências que posteriormente tornaram-se vascularizadas e 2.51).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A folha é o principal órgão fotossintetizante estando constituída basicamente pela base. enquanto que nas monocotiledôneas as nervuras têm aproximadamente o mesmo calibre. Allium cepa. havendo posteriormente a diferenciação do meristema intercalar que promove o crescimento apical (longitudinal) e da inicial submarginal que se divide formando o meristema marginal que favorece a expansão lateral que dá origem a lâmina foliar (Fig.51). Diferente da raiz e do caule. Neste meristema. 28 . O meristema marginal produz ainda o mesofilo (sistema fundamental). constituem simples projeções epidérmicas não-vascularizadas. A nervura mediana tem origem do meristema apical caulinar enquanto as nervuras secundárias e terciárias têm origem do meristema marginal onde ocorre a diferenciação de porções de procâmbio que forma as nervuras. as folhas também têm origem exógena e surgem a partir da zona periférica do meristema apical caulinar segundo um intervalo de tempo (plastocrono) e disposição (filotaxia) determinados. Malvaceae). a ontogênese da folha começa a partir da inicial subapical que sofre divisões. Cactaceae).50). cebola. caules e ramos. Nepenthes sp. enquanto o meristema intercalar produz a epiderme (das faces abaxial e adaxial). tipos e tamanhos (Fig. observados em muitas Rosaceae. Ao contrário dos espinhos. Liliaceae). Nas eudicotiledôneas a nervura mediana geralmente é mais desenvolvida que as secundárias ou terciárias. gavinhas que atuam na fixação da planta em algum tipo de suporte por estímulo de contato (tigmotropismo). Os dois tipos básicos de folha são: simples e composta. Assim como nas raízes laterais.). Euphorbiaceae). as folhas em geral não apresentam crescimento secundário.. pecíolo e limbo podendo apresentar uma diversidade de formas. brácteas que atuam na atração de polinizadores (ex.51). Em monocotiledôneas ocorre ainda a bainha foliar. espinhos que tem função principal de defesa (ex. cuja lâmina foliar (limbo) é definida pela presença da gema axilar (Fig. há ainda os catafilos (secos ou suculentos) que protegem as gemas (ex. Alguns tipos de modificações foliares incluem: folhas de plantas carnívoras que apresentam tricomas secretores de enzimas digestivas (ex.Teoria telômica onde o tecido se desenvolveu e se fundiu sobre ramos dicotômicos (Fig. A teoria da enação é mais aceita tendo como principais evidências a presença do protostelo em grupos mais basais e o surgimento das lacunas foliares resultantes da saída de traços foliares que permitiram o aparecimento evolutivo da medula e consequentemente dos sifonostelos em grupos derivados (Fig. bico-depapagaio. os acúleos.50). Tilia sp.

PINHEAD (PNH). Esta bainha pode ser parenquimática ou esclerenquimática (suberificada). estômatos (trocas gasosas). os estômatos das folhas de monocotiledôneas geralmente estão arranjados em fileiras enquanto que nas eudicotiledôneas estão aleatoriamente dispersos (Fig.1. mostrando a continuidade dos tecidos (Figs.homogêneo ou isomorfo em que não há distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso (Fig. O mesofilo foliar em geral está diferenciado em parênquima paliçádico e lacunoso (descrito ainda como esponjoso) que podem estar distribuídos de diferentes formas conferindo os diferentes tipos de mesofilo: 1.20). 2. PHABULOSA (PHAB) envolvidos com a dorsiventralidade definindo o eixo adaxialabaxial.52). ver Estruturas secretoras). além de células buliformes. Assim como na raiz e no caule.27). Em vista frontal. uni ou multisseriada.dorsiventral. 1. revestida por uma cutícula espessa ou delgada constituída por substâncias lipídicas que evitam a excessiva perda de água pela planta (Fig. 29 . Nessa epiderme é comum a presença de estruturas especializadas como tricomas (defesa).heterogêneo como 1. na folha a endoderme ou bainha do feixe também está presente. UNIFOLIATA (UNI) e LEAFY (LFY) que determinam o tipo de folha (simples ou composta) bem como genes da família KNOX que controlam a forma da folha e o crescimento determinado do órgão (Leyser & Day 2003).52).2. litocistos etc. O sistema de revestimento é em geral representado pela epiderme em ambas as faces podendo ser unisserada ou multisseriada. além do mesofilo (Fig. suberosas. fundamental e vascular. Alguns feixes podem estar envolvidos por duas bainhas: uma com grandes células parenquimáticas e uma com células menores cujas paredes são espessadas contendo lamela de suberina sendo análoga à endoderme. uma importante característica xerofítica (Figs. ou ainda formar extensões. YABBY (YAB).20.21. Como em qualquer outro órgão vegetal. bifacial ou bilaterial que apresenta parênquima paliçádico e lacunoso.44.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O controle molecular das folhas é exercido por genes como PHANTASTICA (PHAN).52). O sistema fundamental da folha pode estar representado pela hipoderme uni ou multisseriada bem como por um tecido colenquimático subepidérmico. sendo denominada de bainha de mestoma (Fig. a anatomia da folha inclui os sistemas de revestimento. isobilateral em que o parênquima paliçádico encontra-se distribuído em ambas as faces da folha. acima ou abaixo das demais células epidérmicas bem como em criptas. células silicosas. (Fig. Em secção transversal os estômatos podem ainda estar ao mesmo nível. apenas na face abaxial (hipoestomática) ou apenas na face adaxial (epiestomática).21). ver Anatomia ecológica). sendo encontrado em folhas de xerófitas estando relacionado com a eficiência do processo fotossintético.20. Os estômatos podem estar presentes em ambas as faces da folha que é dita anfiestomática.

nas plantas CAM e C3 as células da bainha do feixe tem tamanho e aspecto similar às demais células do mesofilo e todo o processo fotossintético acontece em uma mesma célula (células do mesofilo). na folha o sistema vascular também é formado pelo floema que está voltado para a face abaxial e pelo xilema voltado para a face adaxial (Fig. Na ausência da divisão espacial (células do mesofilo e bainha do feixe) típica da estrutura Kranz. A estrutura do mesofilo foliar está relacionada à realização do processo fotossintético podendo ainda estar diferenciado na anatomia Kranz – do alemão “coroa” (Fig. Como em qualquer outro órgão vegetal. Os feixes vasculares constituem a venação foliar que pode apresentar diferentes padrões cujos principais são: paralelinérvea muito comum em monocotiledôneas e peninérveas observado principalmente em eudicotiledôneas (Fig. Esta estrutura foi descrita pelo botânico alemão Gottlieb Friedrich Johann Haberlandt e consiste de células do mesofilo (parênquima paliçádico) em arranjo radiado formando uma camada concêntrica em volta da bainha do feixe (endoderme) cujas células são muito grandes e com cloroplastos muito conspícuos (Fig. comprovadas por imunolocalização: PEP carboxilase e Rubisco (Voznesenskaya et al. cuja camada mais externa é o periciclo uni ou multisseriado.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O parênquima paliçádico se caracteriza por células retangulares e poucos espaços intercelulares enquanto o parênquima lacunoso apresenta células isodiamétricas com muitos espaços intercelulares (Fig. Vale salientar que a estrutura anatômica não é o único aspecto a ser levado em consideração na definição do processo fotossintético. pois algumas plantas (ex. Ao contrário das plantas C4.53). nas plantas CAM as etapas de fixação e produção das reservas acontecem em períodos diferentes (noite e dia) caracterizando uma divisão temporal (Fig. 30 . em que a fixação de CO2 acontece nas células do mesofilo radiado enquanto a produção de açúcares ocorre nas células da endoderme. No entanto. parenquimático ou lignificado.51). esta planta utiliza como estratégia o dimorfismo de cloroplastos juntamente com sua distribuição em diferentes posições no interior da célula atuando na fixação e produção de açúcares. Bienertia cycloptera. mas sim a estrutura bioquímica. Esta estrutura é observada em plantas que realizam fotossíntese C4. Toda esta estrutura discutida aqui compreende os diferentes aspectos anatômicos dos diferentes órgãos vegetativos com seus tecidos e sistemas compondo o esporófito maduro (Fig. processo dividido espacialmente entre essas duas células. formando os feixes ou unidades foliares (nervuras). 2002).52).52).53). Os cloroplastos estão amplamente distribuídos por todo o mesofilo foliar. Chenopodiaceae) são capazes de realizar fotossíntese C4 sem apresentar anatomia Kranz por possuírem as enzimas envolvidas no processo.52).53).

como muitas famílias de plantas. O modo positivo como as plantas respondem aos fatores ambientais tornando-se aptas a sobreviverem e se reproduzirem em determinado ambiente sob determinadas condições constitui uma adaptação. No entanto as outras categorias ocupam ambientes com disponibilidade e concentração variável de água. As hidrófitas são plantas que vivem em ambiente com suprimento hídrico abundante quer de água doce. água. submersas livres – não enraizadas. em folhas de Nymphaea sp. hidrófitas. submersas fixas – enraizadas. Segundo Irgang et al. De modo geral. Alguns dos principais fatores críticos a sobrevivência de uma planta envolvem nutrientes. Do ponto de vista anatômico as hidrófitas em geral apresentam cutícula ausente ou extremamente delgada. xerófitas. etc. hidropótios ocorrem em geral na face abaxial de folhas e estão envolvidos com o balanço de água e sais no interior do órgão (Fig. epífitas – sobre outras aquáticas.35). abundância de aerênquima (canais ou câmara de ar) que atua na flutuação dos órgãos bem como nas trocas gasosas. a estrutura anatômica das plantas aquáticas tende à redução de tecidos mecânicos/de sustentação (esclerênquima) e condutores e aumento da presença de aerênquima (Fig. (1984) as hidrófitas podem ser classificadas em: anfíbias ou semi-aquática – área alagada ou fora da água. dentre eles as plantas.26). flutuantes fixas – enraizada com caules e ramos flutuantes. Nymphaeales). salgada ou salobra. por exemplo. As mesófitas são encontradas em ambientes onde as condições ambientais de água e umidade são ótimas. salinidade e luminosidade que podem variar fortemente nos diferentes ambientes selecionando determinados fenótipos (seleção natural) que podem ser agrupados em amplas categorias tais como: mesófitas.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ANATOMIA ECOLÓGICA: CARACTERES RELACIONADOS AOS DIFERENTES FATORES E CONDIÇÕES AMBIENTAIS A ecologia é a ciência que permite entender as interações (bióticas e abióticas) que determinam a distribuição e abundância dos seres vivos. As adaptações abrangem modificações morfológicas externas e internas (anatômicas) bem como especializações fisiológicas incorporadas evolutivamente a um indivíduo. 31 . pouco ou nenhum esclerênquima como. Os estômatos estão ausentes nas porções em contato (em geral face adaxial das folhas) com a água bem como naquelas completamente submersas. halófitas. (Nymphaeaceae. flutuantes livres – não enraizada. emergente – enraizada e parcialmente submersas. luminosidade. salinidade etc.

2. 32 .terófitas – em que as gemas desaparecem assim como toda a planta que passa a estação desfavorável sob a forma de semente abaixo do solo. tricomas. as plantas que escapam apresentam mecanismos envolvidos com a reprodução como.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 As xerófitas são encontradas em ambientes áridos e semi-áridos (xéricos) estando no outro extremo da “balança” hídrica – sob condições de escassez de água.21.as que toleram desenvolvendo adaptações para sobrevivência. por exemplo. nas folhas esses estômatos podem ocorrer apenas na face abaxial. parênquima paliçádico com múltiplas camadas associado à redução de espaços intercelulares que potencializam o transporte de CO 2 e consequentemente o processo fotossintético. elevada densidade de estômatos. mecanismos de dispersão de sementes como teleocoria em que a planta como um todo é levada pelo vento como em algumas espécies do deserto.as que fogem através da perda de partes (folhas) como muitas espécies arbóreas da Caatinga e 2. 5. para potencializar as trocas gasosas.fanerófitas – gemas acima do nível do solo. acima do solo. As principais características anatômicas das xerófitas incluem cutícula bem como a parede periclinal externa espessada uma importante proteção contra elevada incidência de raios solares e altas taxas de transpiração.as que evitam (anuais): com estratégias relacionadas ao ciclo reprodutivo passando o período de estresse sob a forma de semente (semente). presença de esclerênquima (esclerofilia). epiderme e hipoderme múltiplas muitas vezes associada a cristais que tem a função principal de reflexão da excessiva incidência de raios solares e possíveis danos aos tecidos subepidérmicos especialmente o parênquima clorofiliano.1.2. higrochasia – abertura de frutos sob alta umidade. podendo estar mais ou menos expostas. estômatos em criptas ou abaixo do nível das demais células epidérmicas.as que resistem (perenes) que são divididas em 2. xerocasia – abertura do fruto sob baixa umidade. onde as plantas podem ser: 1. 4.caméfitas – gemas na base de ramos florais. ex. As gemas podem estar presentes em diferentes posições em relação ao solo. 3. 2. mixospermia – liberação de mucilagem tornando-se aderente e facilitando a dispersão. ateleocoria – germina perto da planta-mãe.20. Cactaceae. As xerófitas podem ser classificadas em três grandes categorias quanto às estratégias adaptativas utilizadas (Kearney & Shantz 1911 apud Fanh & Cutler 1992): 1. presença de taninos e cristais (Figs. Isto pode ser melhor compreendido tomando como base a classificação de Raunkiaer (1934). As plantas que escapam apresentam perda de partes ou proteção destas como no caso das gemas. amficarpia – formação de frutos aéreos e subterrâneos.geófitas – gemas abaixo do nível do solo.hemicriptófitas – gemas ao nível do solo. Como mencionado acima.

redução de esclerênquima.20). auxiliando na regulação da temperatura interna da folha e diminuindo a difusão de gases na interface folha-ar. umas das características mais marcantes nas xerófitas é o tecido armazenador representado especialmente pelo parênquima aqüífero (Fig. As principais características anatômicas das epífitas incluem o velame nas raízes (as raízes podem estar ausentes e quando presentes são aéreas). além de reduzir a predação por insetos e herbívoros. Para driblar essas ações do ambiente. e as escamas epidérmicas das bromélias. parênquima paliçádico com múltiplas camadas (Figs. mais um interessante exemplo de estrutura-função nas epífitas (Fig. com poucos espaços intercelulares. Essas escamas consistem de células centrais vivas e um disco de células externas mortas que “canalizam” a água para o mesofilo da folha (Fig. que apresentam uma estrutura interna altamente especializada na contratilidade através da presença de elementos traqueais essencialmente anelares. Como é possível perceber. Ainda dentro do fator água podemos citar as epífitas – plantas que vivem sobre outro suporte sem retirar nada dele. Além dessas. diferente das parasitas. Essas plantas também vivem sob déficit de água e nutrientes. mesofilo compacto. Bromeliaceae e Orchidaceae. além de enfrentarem fatores como fortes ventos que podem danificar as folhas. Algumas alterações à nível de cloroplastos são observadas nessas folhas que quando desidratadas perdem as clorofilas e quando reidratadas os tilacóides detém a capacidade de rearranjo voltando a sua forma e estrutura originais. Assim como muitas xerófitas.20-22). que consiste em uma epiderme multisseriada que tem a propriedade principal de captar água da chuva bem como umidade do ar (Fig. apresentam a cutícula bem como as paredes das células epidérmicas espessadas especialmente às periclinais externas. As plantas de regiões temperadas também estão sujeitas a constante estresse hídrico (congelamento e descongelamento de água) afetando principalmente a arquitetura hidráulica da planta. as plantas de ambiente temperado também costumam ser caducifolias (perdem as folhas). helicoidais ou espiralados. Algumas das famílias que apresentam hábito epífito são Cactaceae. na estrutura anatômica dessas plantas é observada elevada densidade de tricomas que reduzem a incidência de luz sob a epiderme.22).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ver Anatomia dos órgãos vegetativos).26).22). cujo processo é resultante de alterações fisiológicas que contam principalmente coma ação do hormônio ABA (ácido abscísico) havendo a instalação da zona de abscisão e 33 . muitos desses caracteres são similares aqueles observados em xerófitas. refletindo os raios solares. Outro aspecto muito comum em plantas que habitam condições de extrema escassez de água é presença de folhas denominadas poiquiloídricas ou folhas de ressurreição.

46. Outra adaptação do xilema ao estresse hídrico inclui as tiloses e as traqueídes.54). representando uma tentativa de evitar a cavitação (entrada de ar nos vasos) e embolia (interrupção da condução) fenômenos muito comuns de plantas sujeitas a condições de estresse hídrico (Fig. A zona de abscisão é formada por células suberificadas que impedem a passagem de nutrientes para a folha ocasionando sua queda. A estrutura dessa glândula 34 . cuja principal contribuição é a manutenção da condutividade segura prevenindo a cavitação e embolia dois fatores críticos em situações de estresse hídrico. O lenho inicial é produzido no início da estação de crescimento e se caracteriza por amplos elementos com paredes delgadas enquanto que o lenho tardio se caracteriza por células com paredes fortemente espessadas com lume bastante reduzido. como mangue e restinga e também apresentam caracteres xeromórficos. Esses anéis são resultantes da atividade do câmbio vascular e variam em espessura bem como quanto às características das células a cada estação de crescimento.54).47). Embora as folhas sejam o foco principal de investigações de anatomia ecológica. Este tecido pode estar presente também em folhas de xerófita atuando na mesma função. o lenho pode responder consideravelmente aos fatores ambientais como pode ser verificado através do estudo dos anéis de crescimento.54).47). As halófitas são plantas que vivem em ambientes com elevada concentração salina. Além disso. Estas plantas concentram adaptações estruturais e fisiológicas que incluem folhas suculentas com células armazenadoras sem cloroplastos que constituem o “tecido janela” que amplia a capacidade de acumular o sal absorvido do solo bem como potencializa a luz pelo parênquima paliçádico potencializando o processo fotossintético.34). a principal estrutura presente nas halófitas é glândula de sal que é responsável pelo controle de sais (Fig. No entanto. enquanto aqueles com lume menor são menos eficientes e mais seguros. como mencionado anteriormente (Fig.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 posteriormente do tecido de cicatrização (Fig. Em uma estação de crescimento dois tipos de lenho são produzidos: lenho inicial e lenho tardio (Fig. os elementos amplos são condutivamente mais eficientes. no entanto menos seguros. Assim os anéis de crescimento compreendem uma importante ferramenta para entender as respostas bem como as estratégias utilizadas pelas plantas nas diferentes condições ambientais. contribuindo com a dendroecologia. sendo possível perceber as condições de cada estação de crescimento (Figs. Isso acontece porque no início da estação de crescimento há muita disponibilidade hídrica e a condução é intensa enquanto ao final desta estação a água é o fator limitante e os elementos xilemáticos produzidos apresentam lume reduzido. O tecido de cicatrização se instala após a abscisão foliar e tem função de proteção evitando a entrada de patógenos.

cutícula espessa que ajuda neste processo de reflexão protegendo os tecidos internos.54).54). cujo efeito pode ser percebido através da análise do órgão mais plástico da planta (a folha) submetido a diferentes intensidades luminosas em um mesmo indivíduo como. Estas glândulas podem apresentar diferentes formas de secreção. apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriadas que ajudam a refletir os raios UV e manter a temperatura ideal para realização do processo fotossintético (Fig. podendo eliminar o sal diretamente sob a superfície do órgão através de canalículos presentes na célula apical ou podem acumulá-lo na célula apical que posteriormente se rompe liberando o conteúdo na superfície do órgão (Fig. em que parte das folhas se desenvolve mais exposta ao sol – as folhas de sol e parte mais protegida da incidência de raios solares – as folhas de sombra (Fig. As folhas de sol apresentam uma estrutura bastante próxima daquela observada nas xerófitas onde se observa maior número de camadas de parênquima paliçádico que atuam como um espelho refletindo a excessiva incidência de raios solares que incidem sobre a lâmina foliar.54).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 inclui um pedúnculo ou haste e 1-várias células apicais maiores. além de possuir mesofilo menos desenvolvido (com menor número de camadas). é comum a presença de tricomas que protegem e ao mesmo tempo produzem um microclima favorável à abertura estomática.34). Assim como as xerófitas. por exemplo. em uma espécie arbórea. além de evitar a perda de água excessiva. compactação dos tecidos que favorecem as trocas gasosas e o transporte de CO2 no interior dos tecidos. Muito dos caracteres mencionados anteriormente têm sido os responsáveis pelo sucesso na sobrevivência das plantas nos mais variados ambientes e condições. As folhas de sombra ao contrário são mais delgadas e com maior área foliar. parênquima lacunoso/esponjoso com mais espaços intercelulares e essas modificações podem ter conseqüências significativas para a fotossíntese (Fig. elevada densidade estomática que ajuda na transpiração mantendo a superfície foliar resfriada. as halófitas apresentam ainda epiderme e/ou hipoderme multisseriada. Finalmente a luminosidade. 35 . maior quantidade de cloroplastos. esclerênquima e tecidos mecânicos que ajudam a resistir contra a ação dos ventos e prevenir o dobramento da folha.

Um das principais novidades evolutivas nos sistemas de reprodução das plantas foi surgimento do óvulo que consiste do megasporângio (nucelo). A flor consiste de um ramo caulinar modificado com crescimento determinado e consiste basicamente de um eixo caulinar (receptáculo) com os esporofilos (verticilos estéreis que correspondem ao perianto: sépalas e pétalas e verticilos férteis: estames e carpelos). nas plantas os sistemas reprodutivos passaram por inúmeras modificações evolutivas. sendo esta última a mais aceita e tem como protótipos mais conhecidos flores das Magnoliidea. Os aspectos evolutivos envolvidos com este órgão estão baseados em duas teorias: 1.000 representantes (Fig. Magnolia sp.56).2).56). 36 . dispostos em espiral. presença de esporopolenina conferindo resistência aos esporos. unissexuais e anemófilas (Wettstein 1907). independência hídrica para a fecundação.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO Os órgãos reprodutivos representam a garantia da perpetuação da espécie em qualquer forma de vida. ex.Teoria Euantial ou Austroestrobilar que descreve flores basais com numerosos verticilos livres. Assim como em muitos organismos. Esta estrutura provavelmente teve origem a partir da fusão de projeções foliares que formaram os tegumentos que protegem o megasporângio e o megásporo. números e símbolos que identificam as diferentes partes florais ( Fig. heterosporia. Morfologicamente a flor pode ser representada pelo diagrama floral com arranjos de letras. sifonogamia (desenvolvimento do tubo polínico para a fecundação). A flor consiste em uma das principais novidades evolutivas das angiospermas e provavelmente foi a estrutura responsável pela ampla diversificação deste grupo de plantas que atualmente conta com mais de 250.55). surgimento do óvulo e da semente bem como da flor e do fruto (Fig. tegumento(s) e a micrópila – abertura por onde o tubo polínico entra durante o processo de fecundação.Teoria do Pseudanto em que flores basais (com caracteres mais plesiomórficos) são pequenas. retenção do megásporo dentro do megasporângio na planta-mãe e extrema redução do megagametófico (saco embrionário).56).55). (Fig. sustentados pelo pedicelo (Fig. 2. cuja principal evidência está nos registros fósseis de óvulos com diferentes estágios de fusão dos tegumentos (Fig. cujos principais eventos envolvem o surgimento do embrião multicelular. com polinização entomófila (Arber & Parkin 1907).

podem ser: actinomorfa – vários planos. monoadelfos (filetes unidos formando um grupo).número de lóculos (ex. simpétalos (estames adnatos à corola).número de estames em relação ao número de pétalas: isostêmone (mesmo número). assimétrica – nenhum plano. poricida (poros). Em geral. dialissépalas (sépalas livres). monoclamídea – presença de tépalas (pétalas e sépalas indiferenciadas). este meristema forma protuberâncias que darão origem aos futuros verticilos florais. gamopétalas (pétalas fundidas).deiscência da antera: rimosa/longitudinal. 2.posição do filete na antera: basifixa (base). adelfos (filetes unidos entre si). tetrâmeras (4 ou múltiplo de 4). polistêmone (maior número). Neste sistema cada letra corresponde a um ou mais genes que estão relacionados ao verticilo floral que originam. Quando em atividade. 3.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 O desenvolvimento floral envolve uma série de alterações morfológicas e fisiológicas encerrando a atividade meristemática de um ápice vegetativo que é convertido em meristema floral. diplostêmone (2).fusão de estames (entre si ou entre outros verticilos): epipétalos (livres entre si). Classificam-se ainda quanto à fusão de peças podendo ser: gamossépalas (sépalas fundidas). obdiplostêmone (2 alternos às pétalas). dialipétalas (pétalas livres).56). assim: APETALA 2 (A) – forma pétalas e sépalas. sendo possível classificá-la quanto à presença de perianto (pétalas e sépalas): aclamídea – perianto ausente. enquanto as seguintes produzem os verticilos férteis – estames e carpelos (Fig. Quanto ao plano de simetria. valvar (valvas). Esse meristema floral é mais amplo em superfície e consiste de uma zona superficial caracterizada por células com citoplasma denso que sofrem essencialmente divisões anticlinais e zona interna com células bastante vacuoladas semelhante à estrutura túnica-corpo do meristema apical caulinar. AGAMOUS (C) – forma carpelos e estames (Fig. 7. apicefixa (ápice). hexâmeras (6). O desenvolvimento floral é controlado por alguns genes homeóticos (que definem a posição) cuja atividade/atuação foi sintetizada no conhecido sistema ABC idealizado por Coen & Myerowitz (1991) em Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) – modelo molecular de plantas. unilocular) e carpelos 37 .56).números de verticilos: trímeras. diclamídea – presença de pétalas e sépalas podendo ainda ser heteroclamídea – apresenta os dois verticilos e homoclamídea – apresenta apenas um dos verticilos. Outros aspectos relevantes incluem: 1. pentâmeras (5 ou múltiplo de 5). zigomorfa – um único plano de simetria.número de verticilos de estames: haplostêmone (1). 4. 6. oligostêmone (menor número). forma e arranjo das estruturas da flor constituem importantes caracteres em estudos evolutivos e taxonômicos. dorsifixa. A presença. 5. as primeiras protuberâncias do meristema floral formam os verticilos estéreis (sépalas e pétalas). APETALA3 e PISTILLATA (B) – formam pétalas e estames.

espécies monóicas (com flores diclinas). 8. É nesta estrutura que acontece a polinização e fecundação. onde o estigma é a superfície receptiva aos grãos-depólen. O gineceu pode ser formando por um único carpelo ou por vários que podem estar livres – apocárpicos ou fundidos – sincárpicos (Fig.padrões de prefloração observados ainda no botão floral: valvar (pétalas apenas se tocam). 10. 38 . enquanto que a base dilatada (ou ovário) contém os óvulos que serão fecundados dando início à formação do fruto e das sementes. A flor apresenta uma estrutura anatômica bastante similar à de um caule em que o receptáculo consiste de feixes vasculares centrais em uma estrutura eustélica que comumente apresentam lacunas resultantes da saída de feixes que vascularizam os verticilos (Fig. espécies dióicas (com flores diclinas em plantas diferentes. imbricada (uma pétala recobre a outra). podendo ou não refletir a fusão morfológica de peças auxiliando na compreensão dos eventos evolutivos relacionados com a diversidade dos órgãos florais. sincárpico (carpelos fundidos). ver Estruturas secretoras).59).posição do ovário: súpero (flor hipógina). mesofilo com parênquima lacunoso. As sépalas e pétalas apresentam uma estrutura idêntica à de uma folha (fotossintetizante) onde se observa epiderme com ou sem estômatos. A presença de parênquima palicádico é considerada um caráter plesiomórfico em sépalas ou pétalas. podendo ser imbricativa imbricada (uma pétala recobre a seguinte) ou imbricativa contorta (uma pétala recobre a outra. parietal (paredes). O gineceu é a parte feminina da flor sendo representada pelos carpelos/pistilos que são constituídos pelo estigma. O estilete interliga o estigma ao ovário guiando o tubo polínico em direção ao ovário e ao óvulo. 11.57). Vale salientar que o momento de abertura da for é denominado de antese.tipo de placentação: axial (eixo). no caso do estilete sólido se observa o tecido de transmissão em seu interior que permite a entrada do tubo polínico guiando-o em direção ao ovário. ínfero (flor epígina com hipanto) e semi-ínfero (flor perígena).presença dos verticilos férteis (gineceu e androceu): monoclinas (gineceu e androceu numa mesma flor). osmóforos – estruturas responsáveis pela secreção de substâncias aromáticas que atraem polinizadores (Fig. diclinas ou unissexuais (gineceu e androceu em flores diferentes). mas uma permanece completamente externa). A vascularização floral é um caráter bastante utilizado em estudos taxonômicos e filogenéticos. ovário e estilete podendo ser fistuloso (oco) ou sólido (Figs. marginal (margens do carpelo). 9. 12.58.56. 13.sexualidade da flor: espécies hermafroditas (com flores monoclinas). paredes onduladas.fusão de carpelos: apocárpico (carpelos livres).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 (unicarpelar ou multicarpelar).59). cromoplastos.

Como mencionado anteriormente o estigma é a superfície receptiva ao grão-de-pólen e pode ocorrer em diferentes posições.61). campilótropos e anátropos (Fig.60). No interior do óvulo ocorrem os processos de megasporogênese e megagametogênese consistem basicamente da formação do megásporo funcional bem como do megagametófito. Nas “gimnospermas” as estruturas reprodutivas são os estróbilos e as estruturas que portam os óvulos são escamas (ovulíferas + bracteal) a partir das quais estes se diferenciam (Fig. bem como pêlos e papilas secretoras que facilitam a aderência do pólen e estas características podem apresentar importantes implicações evolutivas (Fig. esses últimos são considerados mais derivados. É nesta estrutura que ocorre fecundação (dupla fecundação nas angiospermas) para formação do embrião (2n) e do endosperma (3n) – tecido nutritivo. A anatomia do carpelo consiste da epiderme externa e interna que em geral são camadas unisseriadas.59.59. tamanhos (em superfície).61).60). das quais apenas uma permanece funcional (megásporo funcional). A vascularização do carpelo inclui dois feixes ventrais que podem estar fundidos ou marginais (provenientes do dobramento evolutivo da folha carpelar) e um feixe dorsal que representa a nervura principal da folha carpelar (Figs. Os óvulos podem ocupar diferentes posições dentro do ovário sendo classificados basicamente em: ortótropos. O megásporo funcional. sofre três divisões mitóticas produzindo oito núcleos (n) em um mesmo citoplasma (célula 39 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Do ponto de vista evolutivo os carpelos são resultantes do dobramento parcial ( conduplicado – em que as epidermes permanecem livres) ou total ( involuta – em que ocorre fusão das epidermes) de folhas carpelares (Fig.61).55.62). O dobramento parcial é considerado um caráter plesiomórfico sendo semelhante ao tipo encontrado em Archaeanthus linnenbergeri um representante fóssil das primeiras angiospermas do Cretáceo (Fig. na flor é comum a ocorrência de feixes vestigiais que podem indicar a “degeneração” evolutiva de órgãos/peças florais originalmente presentes no ancestral. mostrando a importância de estudos anatômicos florais na evolução e filogenia. a partir do qual se diferencia as células-mãe de megásporo (n): quatro células. Assim como nos outros órgãos da planta. intercaladas por camadas de células parenquimáticas além dos lóculos e óvulos ( Figs.61). geralmente o mais próximo a calaza.59.60). Nas angiospermas o carpelo consiste no megasporofilo contendo os óvulos cuja ontogênese se dá pela formação dos tegumentos encerram o megasprângio (nucelo). Os feixes ventrais se ramificam para vascularizar os óvulos que são vascularizados apenas até o funículo (Figs. sendo nas angiospermas uma estrutura extremamente reduzida constituída por apenas sete células – saco embrionário (Figs.63).

65). cuja origem é baseada nas seguintes teorias: 1. ínfero – abaixo e a flor é dita epígena.Teoria Apendicular (hipanto receptacular): em que o ovário estaria “mergulhado” no receptáculo floral. Esta é a estrutura do megagametofito maduro (saco embrionário) nas angiospermas. assim dispostas: duas sinérgides e a oosfera adjacentes à micrópila. além do conectivo (Fig. O androceu tem como unidade básica o estame que é constituído pelo filete. As paredes do ovário ínfero geralmente estão fundidas às demais partes florais (pétalas. antera com suas tecas. cada micrósporo sofre duas divisões mitóticas originando três células: uma maior que forma o tubo polínico (célula vegetativa ou sifonogamética) e uma menor que forma os gametas propriamente ditos – microgametogênese – que 40 . Entre as tecas está o conectivo que é representado por um ou mais feixes vasculares que vascularizam o filete (Fig. sépalas e estames à parede do ovário. semi-ínfero – posição intermediária entre o ovário ínfero e o súpero e a flor é dita perígena. componentes dos estames (unidades básicas do androceu). Esse processo é seguido pela formação de parede (celularização) produzindo sete células. que nas angiospermas ocorrem no interior das anteras. o estame também é resultante do dobramento de folhas – os microsporofilos (Fig. podendo ser: súpero – acima e a flor é dita hipógina. mas em geral apenas um embrião sobrevive (Figs.64). O estame consiste no microsporofilo (folha modificada) com as anteras contendo os microsporângios (sacos polínicos) e no interior destes as célulasmãe de micrósporos (células 2n) que por meiose irão formar quatro micrósporos (n) – tétrades de micrósporos durante a microsporogênese (Figs. seguida pelo endotécio (algumas camadas de células com paredes espessadas ou fibrosas.65). 2. Nas angiospermas. podendo ocorrer a poliembrionia. Nas “gimnospermas” o megagametófito é multicelular (com muitas células) e contem de dois à vários arquegônios com várias oosferas por óvulo. três antípodas adjacentes a calaza e a célula central (com dois núcleos) entre esses dois grupos de células. sépalas e estames) formando uma estrutura denominada de hipanto.62. Da mesma forma que o carpelo.63).63. Nas Spermatophyta os grãos-de-pólen ou microgametófios são resultantes dos processos de microsporogênese e microgametogênese. juntamente com o tecido esporogênico – células-mãe dos grãos-de-pólen (Fig.65).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 cenocítica). camadas intermediárias e mais internamente o tapete (tecido nutritivo dos precursores dos grãos-de-pólen). Uma secção transversal da antera mostra (do exterior para o interior): a epiderme em geral unisseriada podendo apresentar estômatos.65).Teoria Axial: que descreve a coesão ou adnação de pétalas.55.66). sendo esta última a mais aceita cuja principal evidência é a inversão de feixes vasculares (Fig. O ovário pode apresentar diferentes posições em relação ao receptáculo floral.

um desses gametas se funde com a oosfera formando o embrião enquanto o outro se funde aos núcleos polares formando o endosperma (3n). O fruto auxilia na proteção bem como na dispersão das sementes dada as propriedades de sua parede ou pericarpo que é constituída pelo epicarpo ou exocarpo – que corresponde a epiderme externa do carpelo.63. Asclepiadaceae) enquanto que nas “gimnospermas” são alados relacionados à polinização pelo vento (Figs.62). 41 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 durante o processo de fecundação (dupla fecundação). mesocarpo – que representa o mesofilo da folha carpelar e endocarpo – que consiste na epiderme interna do carpelo (Fig. econômica (produção de mel). apenas uma célula protalar está presente (Figs. Nas angiospermas os grãos-de-pólen maduros são tricelulares podendo estar organizados em mônades. Nas Coniferophya (Pinus sp. ou intina rica em celulose. entretanto a estrutura pode variar.).67).). polímeros que conferem resistência. camada externa rica em esporopolenina.66). Nas Cycadophyta (Cycas sp. Do ponto de vista ontogenético. Detalhes morfológicos desses grãos-de-pólen revelam que a estrutura da parede consiste da exina. uma célula geradora e uma célula do tubo.66). nas “gimnospermas” as estruturas reprodutivas são os estróbilos e as estruturas que portam os microsporângios são escamas a partir dos quais estes se diferenciam juntamente com os micrósporos. a formação do fruto ocorre durante a fecundação resultando da diferenciação da parede do ovário produzindo o pericarpo e da transformação dos óvulos em sementes (Fig. paleontológica (registros fósseis) etc. que é o tecido nutritivo do embrião (Fig. o grão-depólen jovem consiste em: duas células protalares.63. Os grãos-de-pólen apresentam ainda grande importância taxonômica (palinotaxonomia). podendo apresentar diferentes ornamentações muito utilizadas na taxonomia e a camada interna. por exemplo. sendo liberados neste estágio. tétrades (em muitas Fabaceae) ou políneas (ex. O desenvolvimento e o sentido da diferenciação das estruturas florais podem ter importantes implicações sistemáticas e filogenéticas podendo ser: centrípeto (em direção ao centro) como em muitas Myrtaceae ou centrífugo (em direção à periferia) como em Punicaceae. além de aberturas ou poros que permitem a germinação do tubo polínico (Fig. médica (alergias).67). A ontogênese dos micrósporos é semelhante aquela observada nas angiospermas.66). A célula protalar em geral se degenera enquanto a célula geradora se divide formando a célula estéril e a espermatogênica que origina os gametas. Como mencionado anteriormente.

. ex. ex. podendo apresentar cutícula. ex. banana (Musaceae). abacaxi (Bromeliaceae). melância (Cucurbitaceae) e hisperídio – epicarpo coriáceo com glândulas oleíferas e endocarpo com bolsas cheias de suco. ex. Laranja. carnosos e secos.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Os frutos são classificados em simples ou agregados (múltiplos). O mesocarpo pode ser multisseriado e parenquimático como em frutos carnosos ou ser pouco desenvolvido e estar predominantemente constituído por esclerênquima como nos frutos secos.deiscentes (que se abrem para a dispersão das sementes) como: legume – se abre por duas fendas longitudinais e ocorrem em muitas leguminosas. com pericarpo seco com uma única semente unida por um único ponto. o mesocarpo é pouco desenvolvido e apresenta em geral células parenquimáticas e feixes vasculares enquanto o endocarpo é fibroso ou esclerificado. número de lóculos e carpelos e deiscência. A zona de deiscência geralmente é constituída por células fortemente lignificadas. caju (Anacardiaceae). ex. ex. folículo – deiscência por uma única fenda. ex. cápsula – se origina a partir de gineceu sincárpico (2 ou mais cárpeos fundidos) com abertura poricida. O endocarpo corresponde a epiderme interna podendo ser uni ou multisseriado. o epicarpo é fibroso. bem como ser substituída pela periderme (contínua ou descontínua). sâmara – pericarpo seco com expansão lateral em forma de ala. com hipanto e epicarpo carnoso. brácteas e pedúnculo da inflorescência. siliqua – originado a partir de ovário bicarpelar com deiscência por duas valvas laterais deixando um eixo central. estruturas secretoras e cristais. Os frutos secos apresentam pericarpo seco podendo ser: 1. mostarda (Cruciferae).. pedúnculo da flor. maça e pêra (Rosaceae). ex. cariopse – pericarpo seco adnato à testa da única semente. pepino. ex. tricomas e estômatos. ou apresentar ainda lenticelas. Papaver (Papaveraceae). Euphorbiaceae. limão (Citrus sp. (Magnoliales). E finalmente. Alguns dos principais frutos carnosos são: baga incluindo dois tipos especiais pepônio – originário de flor com ovário ínfero. tecidos não-carpelares como hipanto espessado. deiscentes e indeiscentes utilizando como critérios principais a natureza da parede do fruto. por exemplo. ex. Gramineae. ex. ex. A anatomia do fruto mostra que o epicarpo ou exocarpo consiste na epiderme externa sendo semelhante à epiderme de qualquer órgão vegetal sendo uni ou multisseriada. No legume.indeiscentes (que não sofrem abertura) como: aquênio – originário de flor com ovário súpero ou ínfero. os frutos partenocárpicos – que independem da fecundação. girassol (Asteraceae). ex. 2. (Fabaceae). Outros tipos de fruto são os acessórios – formados a partir de partes acessórias. Tipuana sp. Nesse mesocarpo pode ocorrer também tecido colenquimático. Rutaceae). esquizocarpo – originário de flor com gineceu sincárpico com carpelos que se separam (merocarpos). parenquimático (em frutos carnosos) ou fibroso (em frutos secos). Como mencionado 42 . feixes vasculares. Magnolia sp.

Vale 43 . Quanto à presença de endosperma as sementes podem ser exospermadas – sem endosperma. Em um fruto acessório como o da maçã a parte carnosa tem origem do hipanto da flor sendo parenquimática.67). feijão (Phaseolus vulgaris . ex. ex. podendo estar presente ainda o endosperma. o epicarpo e o endocarpo são formados por uma única camada. enquanto o fruto propriamente dito corresponde a parte central. por exemplo. Fabaceae). feijão. na cariopse o pericarpo está aderido à semente sendo pouco desenvolvido (em número de camadas) estando em geral constituído (de fora para dentro) pela epiderme lignificada. apresentando feixes vasculares (de pétalas e sépalas). Na laranja (hisperídeo) o epicarpo consiste da epiderme e colênquima que compõem o flavedo (parte amarela) enquanto que o mesocarpo é multisseriado e parenquimático representando o albedo (parte branca). O óvulo nas angiospermas é em geral bitegmentado em que o tegumento externo se diferencia na testa e o interno no tégmen. Nas “gimnospermas” a estrutura do óvulo consiste no tegumento (em geral apenas 1) + embrião + nucelo (representado por resquícios do megasporângio) enquanto que nas angiospermas consiste nos tegumentos (em geral 2) + embrião. Em óvulos anátropos o funículo funde-se ao tegumento formando a rafe. enquanto o tegumento interno ou tégmen pode está dividido em exotégmen (camada externa) e endotégmen (camada interna) (Fig. O último órgão reprodutivo tratado aqui é a semente que ontogeneticamente corresponde ao óvulo fecundado (Fig. seguida muitas vezes por uma hipoderme além de algumas camadas de células com parede delgada juntamente com camadas de células lignificadas ou suberificadas adjacentes à testa da semente. O endocarpo é formado pelas vesículas de suco. O tégmen e a testa podem estar constituídos por esclerênquima e dependendo de onde ocorre o tecido mecânico as sementes podem ser classificadas em tégmicas ou testais. podendo este último estar ausente.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 anteriormente. Euphorbiaceae). Em uma baga como o tomate (Licopersicon esculentum. Nas angiospermas o nucelo é em geral “consumido” durante a formação do saco embrionário. Fabaceae) ou endospermadas – com endosperma. No processo de diferenciação do óvulo a micrópila se oblitera completamente e o funículo sofre abscisão deixando uma cicatriz – o hilo. podendo ocorrer apenas resquícios desse – perisperma. (Phaseolus vulgaris. A testa ou tegumento externo pode estar dividido em três extratos principais: exotesta ou epiderme externa. mesotesta e endotesta ou epiderme interna. respectivamente (Fig. ex.68). mamona (Ricinus communis. enquanto o mesocarpo é multisseriado e parenquimático (parênquima aqüífero) correspondendo ao tecido suculento.68). o tecido (3n) nutritivo do embrião resultante da dupla fecundação. Solanaceae). Nas “gimnospermas” o tegumento do óvulo dá origem a duas camadas que correspondem ao tegumento seminal: uma camada mais externa carnosa que geralmente se degenera e uma camada mais interna papirácea.

Ontogeneticamente o embrião é um dos produtos da dupla fecundação que resulta da fusão de um dos gametas masculinos (célula espermática) com a oosfera.62). e esses dois meristemas irão promover o crescimento da planta em comprimento (longitudinal). é constituída pelo: embrião. Maracujá. sendo resultante das modificações do óvulo (zigoto + tegumentos) para formar a semente que.15. ex. a semente está pronta para germinar e dar origem a um novo indivíduo iniciando o ciclo novamente! 44 . tegumentos e endosperma (quando presente).. ex. cordiforme e torpedo. processo que acontece no interior do saco embrionário (Fig. Certas sementes apresentam estruturas especiais relacionadas à dispersão como a carúncula – estrutura suculenta presente na extremidade da micrópila resultante da proliferação de células do tegumento externo.1. Durante o estágio cordiforme se diferencia o meristema apical caulinar. quando madura. determinando assim a sua polaridade (o eixo raiz-caule). A partir desta divisão inicial. mamona (Ricinus communis. Após a fecundação ocorre a formação do zigoto que passa por uma série de divisões e fases de desenvolvimento até seu amadurecimento e formação do esporófito jovem (Figs. Na maioria das angiospermas o tegumento é seco podendo ser carnoso protegendo o embrião. o futuro suspensor e uma célula apical menor que dará origem a todo o embrião. na porção superior do embrião e o meristema radicular na porção basal a partir da hipófise (célula do suspensor imediatamente adjacente ao embrião). Euphorbiaceae) ou arilo – que tem origem a partir do funículo e envolve a semente como um todo. o embrião sofre várias outras divisões passando pelos estágios de proembrião.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 salientar que em muitas espécies a vascularização do óvulo atinge apenas o funículo. Neste momento.62). Paciflora sp. O meristema radicular irá originar o sistema radicular da planta e o meristema apical caulinar dará origem ao sistema caulinar. além de estar envolvido com a germinação.67). O embrião multicelular constitui um dos principais eventos evolutivos relacionados com a conquista do ambiente terrestre pelas Embryophyta (Figs. A primeira divisão do zigoto é assimétrica e produz uma grande célula basal.55). de modo que os tegumentos podem ou não ser vascularizados. Pacifloraceae (Fig. globular.

com luvas e máscara. Durante a coleta aspectos fenológicos bem como detalhes do ambiente devem ser levados em consideração sendo devidamente anotados. outros processos utilizados em análises anatômicas incluem diafanização/clarificação além de dissociação/maceração que produz células individualizadas. O material obtido nestas duas técnicas também é corado e montado em lâminas histológicas para então ser analisado ao microscópio. As lâminas semi-permanentes tem a vantagem da rápida obtenção para análise e a desvantagem da relativamente baixa durabilidade. fixação e preparação do material para análises anatômicas É necessário coletar exemplares ou partes destes (raízes. dissociação/maceração. O Karnovisky que consiste em uma mistura de glutaraldeído. preparação histológica (seccionamento. alvejamento/clarificação. coloração e montagem) e observação ao microscópio (Fig. Materiais Fixadores Os principais fixadores utilizados são FAA uma mistura de formaldeído. 2. ácido acético e etanol (50% ou 70%). fixação. Resumo geral das etapas de coleta. no entanto não conserva conteúdo celular. conservação. folhas bem como partes reprodutivas dependendo do objetivo do estudo). paraformaldeído e solução tampão. Além do seccionamento. o mais completo e perfeito possível em quantidade suficiente para herborização (material testemunho a ser depositado em herbário) e para as análises anatômicas. de ampla utilização. O seccionamento do material pode ser feito à mão com auxílio de gilete de barbear que produzem cortes isolados utilizados para análises de caracterização geral de células e tecidos ou em micrótomo rotativo (com navalhas) após emblocamento gerando cortes seriados (em fita) que são bastante utilizados para análises de desenvolvimento vegetal (ontogênese. histogênese). eletrônico de varredura ou transmissão). é altamente cancerígeno devendo ser manipulado em capela. enquanto as lâminas permanentes têm vantagem de alta durabilidade e a desvantagem do longo período para sua obtenção. Aspectos gerais A observação de células e tecidos vegetais exige a utilização de microscópios (de luz. diafanização. sendo para tanto necessário a preparação desse material para tal análise.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 APÊNDICE I TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL 1. Este fixador apresenta ainda custo elevado de modo que é 45 . Os cortes produzidos são corados e montados em lâminas semi-permanentes (a partir de cortes à mão) ou permanentes (a partir de corte em micrótomo rotativo ou à mão). 3.69). O material coletado pode ser seccionado a fresco ou ser submetido ao processo de fixação (em pequenas porções) e conservação para então ser processado. caules. A preparação do material a ser analisado nos estudos de anatomia vegetal envolve basicamente coleta.

colocar o material em frascos com FAA (por cerca de 48hs). principalmente em série etanol-butanol (50-100%). 4. floroglucinol (lignina).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 utilizado em pequenas porções de material. 46 . Série de desidratação e pós-desidratação O material destinado a cortes em micrótomo rotativo é desidratado.1. após a fixação e conservação. Meios de montagem Os meios de montagem podem ser destinados a cortes semi-permanentes como glicerina 50%. ou permanentes como o Entellan ou Bálsamo do Canadá. Coloração A coloração do material pode ser permanente ou semi-permanente. a historresina.após este processo descartar o fixador (em recipientes apropriados) e substituí-lo por etanol 70% para conservação do material. além de conservar o conteúdo celular sendo muito utilizado para análise de microscopia eletrônica especialmente de transmissão. Conservantes O principal conservante é o etanol 70%. cutina presente na cutícula epidérmica). consistindo em um excelente fixador para materiais delicados. o paraplast. Meios de inclusão Alguns dos principais meio de inclusão são: a parafina de ampla utilização nos mais diferentes materiais. 2. A principal coloração permanente é feita com uma mistura de azul de Astra e safranina que produz uma coloração azul (celulose) e vermelha (lignina e suberina). respectivamente. de preferência colocando-o em dessecador acoplado à bomba à vácuo para completa remoção do ar dos tecidos e melhor penetração do fixador nos mesmos. Fixação e conservação 1. por exemplo. Algumas das colorações semi-permanentes ou temporárias (reagentes) mais utilizadas são: cloreto férrico (compostos fenólicos). que tem custo muito elevado sendo utilizado para a inclusão de pequenas amostras de material e o polietilenoglicol muito utilizado para materiais mistos (que apresentam partes delicadas e rígidas). Técnicas e métodos 4. sendo pós-desidratado em acetato de butila. cloreto de zinco iodado ou lugol (amido). Sudan III e IV (lipídeos como.

infiltração e emblocamento: colocar o material em série butanolparafina (1:3. 1:3) sendo posteriormente colocados em acetato de butila puro.pós-desidratar: com o material já fixado.remoção da parafina em série acetato de butila-etanol 100% (1:3. 6. 5.coloração com safranina e azul de Astra. 4.lavar os cortes em água destilada até a completa remoção do hipoclorito de sódio. 2. 70 ou 80%. 7. 6. 2. 7.desidratação em série etanólica. sendo antes necessário desidratar os cortes em série etanólica (50-100%) e pós-desidratar em série etanol-acetato de butila (3:1.4. 5. todo o processo em estufa (±45°C).3. 4. 3.colocar o material fresco ou fixado em solução de Franklin em pequenos frascos com boa vedação. 2.distender o material em lâminas ou placas de vidro apropriadas. 1:1. 4.seccionamento (transversal e/ou longitudinal) em micrótomo rotativo (navalhas de aço ou descartáveis).Apostila: Anatomia Vegetal 4. Diafanização (padrões de vascularização foliar) 1. 4. 47 . o 4.montagem em bálsamo do Canadá ou Entellan. 3:1).analisar em microscópio de luz.montar em lâmina e lamínula com glicerina 50%. 9. 6.montagem I: transferir os cortes (fitas de parafina) para as lâminas que já devem conter algumas gotas do adesivo de Bissing.secagem das lâminas em estufa (por ±2 dias). Cortes em micrótomo rotativo 1. uma dupla coloração para parede celulósica (azul) e parede lignificada ou suberificada (vermelho). 3.colocar o material (fresco ou fixado) em hipoclorito de sódio 50% (tempo variável). colocá-lo em série etanol-butanol (70%-100%) transferindo-o em seguida para butanol puro (overnight). colocando-as na placa aquecedora à 45 C para distendê-los. 4.montar (semi-permanente) em lâmina com glicerina 50%. dependendo da rigidez do material) para clarificar isto facilita a visualização das células e tecidos por remover o conteúdo celular.2. 8.lavar em água destilada.5. 3. 6.seccionar o material (transversal e/ou longitudinal) com giletes comuns (barbear). 1:1. 2.clarificar: colocar os cortes em vidro de relógio com hipoclorito de sódio (água sanitária: 50.analisar em microscópio de luz. 3:1) transferindo para parafina pura (por 2x). 5. 4.lavar o material com água destilada até a completa remoção da solução. 5.analisar em microscópio de luz.corar com safranina e azul de Astra.coloração com safranina 1% em etanol 50%.montagem II: em Bálsamo do Canadá ou Entellan e colocar a lamínula. 1:1. acrescentar a lamínula e vedar com esmalte ou permanente em Entellan ou bálsamo do Canadá. Cortes à mão Arruda 2011 1. 3.transferir os frascos para a estufa à 60°C e deixá-los até o material adquirir uma coloração esbranquiçada (tempo variável dependendo do material).analisar ao microscópio de luz.corar em safranina 1% (aquosa). Dissociação/maceração (visualização de células isoladas) 1. vedar com esmalte.

.......................................6ml ............10ml .............................350ml ...........................1.Apostila: Anatomia Vegetal 4.........300ml 5...............2M Água destilada Volume final Fixador Glutaraldeído 25% Tampão (fosfato) Volume total .......... 4..........1....200ml .................... 2..................................1000ml 5.... o Fixador Paraformaldeído 8% Glutaraldeído 70% Tampão fosfato ou cacodilato 0................. 5.............................1.......................... Fixadores 5........................................77ml ...........................100ml .................. filtrar e acrescentar água destilada até completar 100ml de solução..................................................................3..................100ml ..... em seguida retirar a mistura do aquecedor.......................................) sob o(s) corte(s) aguardar alguns minutos...........................................50ml ........................................... colocar lamínula e vedar com esmalte..........................2..........2M Volume final ..........1M pH 7..........1.seccionar o material de preferência fresco.. cloreto de zinco iodado. esfriar..............................gotejar o reagente (lugol..................6..................3 Tampão Fosfato de sódio monobásico 0..montagem: gotejar glicerina 50%...... FAA50 (modificado): com etanol comercial (Berlyn & Miksche 1976) Etanol 95% (comercial) Ácido acético Glacial Formaldeído 37% Água destilada Volume final ............. Sudam III................................ Preparo de soluções 5.... Fixador de Karnovisky: glutaraldeído-paraformaldeído (Karnovisky 1965) Paraformaldeído 8%: dissolver 8g de paraformaldeído em 90ml de água destilada................... em aquecedor à 60 C...............1................... floroglucinol etc..............................500ml ...........................200ml 48 ...... Glutaraldeído tamponado: glutaraldeído 2.23ml .....analisar ao microscópio de luz....90ml ..........................5% em tampão fosfato 0....100ml ......................94ml ................... 3.............2M Fosfato de sódio heptahidratado 0....................... Testes histoquímicos (reagentes para coloração semi-permanente ou temporária) Arruda 2011 1.......................................

300ml ..............................................1g ..................Apostila: Anatomia Vegetal 5......3........................100ml **Formalina 3% Formaldeído Água destilada Volume final ...........145ml ...........................4ml ........................4.................................................................100ml Safranina 1% (aquosa) Safranina Água destilada até completar ......................................................................................................................1...............................................................................5ml .........................................................................................100ml 49 ...2............... Adesivo de Bissing (Bissing 1964) Formalina 3%** Adesivo de Haupt* Água destilada ................................. Conservante 5..........150ml 5...................................................................4..........................1000ml 5.....1......... Afixação de cortes (em parafina) em lâminas 5..............................1..........................4......3..................2g ........................... Corantes 5................................ Etanol 70% Etanol 95% Água destilada Volume final Arruda 2011 ............................................194ml *Adesivo de Haupt (Haupt 1930) Gelatina (em pó) Fenol Glicerina Água destilada ............................15ml ..........1.............................2........1g .................................700ml ... Coloração permanente Azul de Astra 1% (aquoso) Azul de Astra Água destilada até completar ............1g .............................................................6ml ..............................................................................................

...........50g .................................. 9:1 (modificado de Bukatsch 1972) Azul de Astra 1% Safranina 1% Volume final Arruda 2011 ...100ml 5..................25ml Sudan IV 2% em etanol 92% (Gerlach 1984) Sudan IV Etanol 80% Glicerina ..............................................................Apostila: Anatomia Vegetal Dupla coloração – azul de Astra 1% + safranina 1%..................................100ml 50 ..0..10ml Sudan III 0.....................................................................................................12.....5% em etanol 80% (Sass 1951) Sudan III Etanol 80% ............................................45ml ...............................................25ml ..15ml .....0.............4....................................... Colorações semi-permanentes ou temporárias (reagentes para testes histoquímicos) Cloreto de zinco iodado (Sass 1951) Cloreto de zinco Iodeto de potássio Iodo Água destilada ...........0..........12.....7ml Lugol (Johansen 1940) Iodo Iodeto de potássio Água destilada ...10ml .............................5ml ........................................50g ............................................................3.................................................................250ml Floroglucinol acidificado (Foster 1949) Floroglucinol Ácido clorídrico 37% Água destilada ...................................................................75ml ...........................0..................................90ml .......................50ml ..75ml ...................................................................................................0....................................................2.....................................................2.............................................................................................................................................100ml ............................................

...............50ml .............................100ml 5............................................................................50ml ...................................Apostila: Anatomia Vegetal 5..............................................................................50ml .........100ml 51 ...........................50ml ..............................................6.......................... Maceração/dissociação Solução de Franklin 1:1 (Franklin 1945) Peróxido de hidrogênio 30% Ácido acético Glacial Volume final Arruda 2011 .... Alvejamento/clarificação Água sanitária 50% Hipoclorito de sódio Água destilada Volume final ...................................................5.............

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Cladograma simplificado das plantas verdes.net 55 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Simpson (2006) Figura 1. ©hbwbiology. Figura 2. Surgimento e irradiação dos principais grupos de plantas verdes ao longo das Eras geológicas.

com B ©profhugobio.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©estudemmais.com Figura 3. 56 . Esquma da estrutura da célula procariótica (A) e células eucariótica (B).blogspot.blogspot.

B ©fpslivroaberto.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©accelerationwatch.com 57 . A Figura 5. Estruturas e diferenças entre a célula vegetal (A) e a célula animal (B).com Figura 4. Principais eventos da Teoria da Endossimbiose que originou os diferentes tipos de célula eucariótica.blogspot.

A ©Raven et al. Estágios de divisão celular: formação da placa e da parede celular.br Figura 6. Síntese e deposição dos componentes estruturais sob a membrana plasmática (A) e estutura da parede primária (B). (2005) B Figura 7.hpg.ig.com.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©dividoug. 58 . Parede celular.

parede primária em secção transversal (B). estrutura dos plasmodesmos (C). Esquema da estrutura da parede celular primária (A). 59 .com C Figura 8.Apostila: Anatomia Vegetal Campo primário de pontoação Arruda 2011 Célula1 Lamela média Parede primária Célula2 Membrana de pontoação A ©Arruda B ©passeiweb.

Detalhe das camadas da parede sencundária (D). (2003) B C ©Ledbetter-Porter (1970) D Figura 9. ©Raven et al.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Pontoação Célula1 Parede primária Lamela média Célula2 Parede secundária Célula2 Membrana de pontoação A ©Kraus et al. Esquema da parede secundária (A). aspecto da parede secundária em secção transversal (B) e em Microcopia Eletrônica de Transmissão (C). (2005) 60 .

Arranjo das pontoações nas paredes laterais de elementos traqueais (G). estrutura das pontoações das traqueídes de “gimnospermas” evidenciado a presença do toro (C-F).Apostila: Anatomia Vegetal ©peleteiro. Principais células condutoras (A). (2001) ©Ledbetter-Porter (1970) ©Raven et al.edu ©Raven et al.ufu. Constituintes do xilema.br Arruda 2011 Tendência Evolutiva Pontoação Placa de perfuração A ©biologylabs. 61 . diferentes tipos de pontoação (B).ib.es ©anatomiavegetal. (2001) B C ©Gifford & Foster (1989) D E F Alternas Opostas Escalariformes G Figura 10.utah.

com. Tipos principais de plastídeos (A). E 62 .br D Figura 11. Secção transversal do caule da batata (Solanum tuberosum) mostrando amiloplastos (B). Secção transversal de células mostrando cloroplastos (D).ar A ©flickriver. Detalhe de um cloroplasto destacando sua estrutura interna (E).blogspot.com.com ©psb. Localização dos estatólitos nas células do ápice radicular (C).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©musikeiro.ugent.com B ©katherinbr.be C ©professormarcao.

©Ledbetter-Porter (1970) Figura 13.D). Detalhe do vacúolo (A).br Arruda 2011 C D E F Figura 12. Alguns dos principais compostos armazenados no vacúolo: cristais (B). óleos (C. Célula meristemática vista a partir de Microscopia Eletrônica de Transmissão. ©Oliveira & Machado (2009) A B ©hiperbotanica.com.F). compostos fenólicos (E.Apostila: Anatomia Vegetal ©professormarcao.net 63 .

B ©hiperbotanica. Detalhe do centro quiescente (B). Secções longitudinais do ápice radiclar. Estrutura do meristema subapical (A). SHOOTMERISTEMLESS (STM) e CLAVATA1 (CLV1).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Evert (2006) Figura 14. Meristema fundamental Procâmbio Potoderme A Coifa Figura 15. Estágios do desenvolvimento embrionário e expressão dos principais genes envolvidos no processo: WUSCHEL (WUS).net ©Ray Evert 64 .

65 . (2005) C D F E Figura 16. Desenvolvimento do meristema radicular mostrando principais tecidos formados (A-E). B) ou apartir de conjuntos de iniciais (C-E).Apostila: Anatomia Vegetal ©nature. Principais zonas de diferenciação das células no ápice radicular (F).com ©Evert (2006) Arruda 2011 B A ©Raven et al. Tecidos originados a partir de uma única célula apical (seta.

com 66 .E).spaceblog. Esquema da teoria túnica-corpo (C).com. zona periférica (PZ. Produto do meristema apical caulinar – o fitômetro (A).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©cienciainfo. L3=corpo e as diferentes zonas: zona central (CZ. ©flikr. “central zone”). “rib zone”) (D. “peripheral zone”) e zona medular (RZ. Delimitação do meristema apical caulinar destacando as camadas L1 e L2=túnica.br B A A D C ©Stevens (2006) E Figura 17. Secção longitudinal do meristem apical caulinar destacando os sistemas e tecidos (B).

67 . 3-transversal (A). MERISTEMAS APICAIS Protoderme Meristema fundamental Procâmbio Tecido de revestimento: Epiderme Tecidos fundamentais: Parênquima. colênquima e esclerênquima Tecido vascular: periciclo. Principais planos de divisão celular: 1-periclinal. xilema e floema primários Sistema de revestimento Sistema fundamental Sistema vascular Figura 19. Resumo dos meristemas e tecidos primários formados pela atividade dos meristemas apicais. 2-anticlinal.Apostila: Anatomia Vegetal ©Evert (2006) ©Tooke & Battey (2003) Arruda 2011 1 CLV – Clavata 2 STM – Shoot Apical Meristemless WUS – Wuschel 3 A B Figura 18. Esquema do contole gênico do meristem a apical caulinar (B).

uni-hamburg.br D ©Arruda E ©lipidlibrary. 68 .Apostila: Anatomia Vegetal ©Arruda ©Ray Evert Arruda 2011 Velame Exoderme Córtex A ©biologie.aocs. Secção transversal do caule mostrando epiderme unisseriada e curícula espessa (A). Aspecto geral de ceras epicuticulares (C-E). Epiderme em vista frontal dstacando paredes periclinais sinuosas (G) e retas (H).ib.ufu.de B C ©anatomiavegetal.org F G H Figura 20. Esquema das camadas da cutícula (F). Secção da raiz de orquídea mostrando velame (B).

H).com.es D ©Oliveira & Machado (2009) G ©portalsaofranscisco. F ©Evert (2006) 69 . Estômatos em crípta (E). acima (D).com. Estomatos dispostos aleatoreamente (comuns em eudicotiledonea) e em fileiras (comum em monocotiledôneas) (G.com B ©Oliveira & Machado (2009) C ©webs.Esquema da estrutura de uma estômato (A).uvigo.br Figura 21. Secções transversais da epiderme mostrando diferentes posições dos estômatos em relação às demais células epidérmicas: ao mesmo nível (B). abaixo (C).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©qwickstep. Principais tipos de estômatos em vista frontal (F).br E H ©portalsaofranscisco.

Secção transversal de uma raiz jovem evidenciando pêlo radicular (E. Papila epidérmica (C).csdl.B). F).edu ©Arruda ©photoshelter. 70 . seta).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©astrographics. (1999) ©Benzing (1990) D E F Figura 22.com B C ©Baptista et al. Diferentes tipos de tricomas (D).tamu. Escama epidérmica de Bromeliaceae e mecanismo de absorção da água (setas. Distribuição dos tricomas pela epiderme foliar (A.com A ©botany.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Fb A ©Prychid et al. 71 .edu C Figura 23. esclerênquima) subepidérmicas (B). Secção transversal da folha de Zea mays destacando células buliformes (Cb) e anatomia Kranz (C).unlv. Célula epidérmica silicosa em Cyperaceae. Detalhe de litocisto com cistolito (A). Notar conjunto de fibras (Fb. (2003) B Cb © sols.

plu.edu Epiderme } } Córtex B Figura 24.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©cls. Súber Periderme Felogênio Feloderme 72 .edu.B).cn A ©nsci. Desenvolvimento da periderme (A.zju.

Diferenciação dos diferentes tipos de células vegetais.nsc.ru 73 .bionet.mgs.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Figura 25. ©www.

edu H Figura 26.br D Pa Pa Pa Ar Ar F ©anubis. caule (B) e folha (C) de eudicotiledônea.edu ©Fahn (1990) G ©sols. Células de transporte do floema (G. Secções transversais de folhas (E. Estrutura anatômica dos órgãos vegetativos em secção transversal: raiz (A).F) evidenciando parênquima aquífero (Pa) e aerênquima (Ar). 74 .ac.unlv.itctel.ru.H).com B C ©portalsaofrancisco.com.za E ©sols. Células braciformes do mesofilo da folha (D).unlv.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©web.com A ©imagestate.

com B C ©czerwinscy.com D E ©anatomiavegetal. Detalhe de uma esclereíde em secção transversal (F).org ©Arruda ©utorvista. Aspecto geral de uma fibra a partir de material dissociado (G).br F G H Figura 27. lamelar (C) e lacunar (D). Secção transversal do caule mostrando a distribuição dos tecidos (A). Fibras subepidérmicas (E). Diferentes tipos de esclereídes (H).de ©sbs.utexas.edu A ©doctortee.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©biologie.ib. 75 .ufu.uni-hamburg.com ©doctortee. Diferentes tipos de colênquima: angular (A).

Esquema de um corte transversal do caule de uma eudicotiledônea evidenciando o procâmbio (F).edu ©158. Saída de raízes laterais (D).com B 76 . Aspecto geral da condução no interior da planta (A).es Endoderme Periciclo C Tecido de transfusão ©sols.17. Secção transversal da folha de Pinus sp.142 ©nana-bio.edu D E F Figura 28.unlv. Secção transversal da raiz de uma monocotiledônea destacando a endoderme e o periciclo (C).108.ujaen.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©virtual.ucdavis. ©www-plb. Esquema dos tecidos condutores (B). mostrando o tecido de transfusão (E).

edu A ©bio1903. D ©tutorvista.utexas.com B ©Evert (2006) C Figura 29.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©www.sbs.nicerweb.com 77 . Esquema da secção transversal do caule destacando a organização do sistema vascular (B). seus diferentes planos de divisão e sua relação com os tecidos derivados (D). Plano de divisão das células do câmbio vascular (c) formando elementos do xilema internamente (x) e do floema externamente (p) (C). Câmbio vascular. Secção longitudinal do ápice caulinar mostrando os meristemas e tecidos primários (A).

Apostila: Anatomia Vegetal
©peleteiro.es ©Arruda

Arruda 2011
©hiperbotanica.net

Tendência Evolutiva

B C
©digicoll.library.wisc.edu

Sieve area

A
©doctortee.com

D
Diferenciação de um elemento de tubo crivado

©cls.zju.edu.cn

E
©supletivo.com.br

Proteína-P

F

G

Figura 30. Estrutura do floema. Tipos de células condutoras (A). Secção transversal do caule mostrando a estrutura do floema (B,C). Secções longitudinais do floema (D-F). Notar fibra floemática (seta, B). Placa crivada de detalhe (D). Células de Strasburger (seta, E). Secção longitudinal do floema mostrando proteína-P (F). Diferenciação de um elemento de tubo crivado (G).

78

Apostila: Anatomia Vegetal

Arruda 2011
©Raven et al. (2001)

1

Diferenciação de um elemento de vaso

2

A
Figura 31. Elementos traqueais em secção transversal (1) e longitudinal (2) (A).Proceddo de diferenciação de um elemento de vaso do xilema (B).
©commons.wikimedia.org

B

Alcalóides Flavonóides, Tatinos, Lignina

Borracha

Figura 32. Esquema dos processos metabólicos da planta.

79

Apostila: Anatomia Vegetal
©pt-br.paperblog.com

Arruda 2011

Granulocrina
©mhhe.com

A

B
©sbs.utexas.edu

©Turner et al. (2000)

C
©plantasonya.com.br ©flickr.com

D

E

F

G

Figura 33. Processos de secreção das estruturas secretoras: granulócrino (A), merócrino (B) e holócrino (C). Tricoma glandular peltado (D) e captado(E). Tricomas de plantas carnívoras (F,G).

80

81 . Glândulas de sal e processos de secreção (C-E).fc.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©azolla.ul.org C D E “Standard type” “Reduced standard” “Dendroid” “Brushlike” ©Evert (2006) F Figura 34. Tricomas urticantes (A. Diferentes tipos de coleteres (F).pt A B ©asknature.B).

org ©atcloud. Processo de gutação (A).masters. Esquema da estrutura de um hidatódio (C). (D). ©Carpenter (2006) E 82 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©Adamowics (2007) ©Evert (2006) ©plantcellbiology. Hidatódio visto através de Microscopia Eletrônica de Varredura (B). Distribuição dos hidropótios na folha de Nymphaea sp. Esquema da estrutura de um hidropótio (E).grkraj.com B D C Figura 35.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©caroldaemon. Diferentes localizações dos nectários florais (C). Nectários florais e extraflorais (A-C).com B ©Evert (2006) C Figura 36. ©marietta.blogspot.edu 83 .

cavidade secretora (F).ar A ©avocadosource.edu. canal secretor (G). célula mucilaginosa (C). célula de mirosina (E).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©biologia. Superfície secretora do osmóforo (A). Estruturas secretoras internas (B-G): célula oleífera (B). (2001) E ©Arruda F ©Arruda G Figura 37. drusa em Microscopia Eletrônica de Varredura (E). 84 . idioblasto com drusa (D).com B ©Arruda C ©Arruda D ©Arruda E ©Andréasson et al.

edu Arruda 2011 A ©hiperbotanica. (A).net ©Evert (2006) ©Evert (2006) B C ©biogeo2.com D E Figura 38. Esquema do processo esquizógeno de formação de uma estrutura secretoras (B).E).utexas. “kino veins” (C). Ducto resinífero de Pinus sp. Laticíferos (D. Estruturas secretoras internas.Apostila: Anatomia Vegetal ©sbs.edumoot. 85 .

B Figura 40. Tipos principaisde estelo. Rhyniophyta (B). Reconstrução de exemplas das primeiras plantas vasculares.edu Arruda 2011 A Figura 39. Eras geológicas mostrando os principais eventos envolvidos com o surgimento das plantas (A).com 86 . ©doctortee.Apostila: Anatomia Vegetal ©world-builders.uwi.org ©cavehill.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Colateral Bicolateral Anfivasal Anficrival Floema Xilema ©Arruda (2005) ©biologie.uni-hamburg.de Figura 41.unlv.es 87 .uni-hamburg.de ©sols. ©tarjeplanta. Tipos principais de feixes vasculraes.edu Figura 42. ©biologie. Tipos principais de sistemas radiculares.

C).br Arruda 2011 A ©doctortee.edu ©portalsaofrancisco.Apostila: Anatomia Vegetal ©uri. destacando o posicionamento dos tecidos vasculares. D 88 .com C Figura 43. Esquema do crescimento secundário da raiz (D).com Protoxilema Endoderme Metaxilema B ©flickr. Secções transversais de raiz de monocotiledônea (A) e eudicotiledônea (B.com.

89 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A B ©aquaporins.org Figura 44. Endoderme e as diferentes vias de condução (A). Esquema das aquaporinas na membrana plasmática (B).

com E F Figura 45.ufu. ©superstock.ib.br D ©flickriver. Câmbios acessórios (as faixas) da beterraba (Beta vulgaris) (A). Tipos de crescimento simpodial e monopodial (C). Raiz da aboboreira (Cucurbita sp.com ©rainhasdolar.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A Monopodial Simpodial ©botanical-online.com 90 .) (B).com B ©Oliveira & Machado (2009) C ©anatomiavegetal. Caule (C-F). Variações cambiais e estruturais da raíz. Secções transversais do caule mostrando estrutura eustélica de uma eudicotiledônea (D). a posição do protoxilema endarco (E) e a estrutura (atactostelo) do caule de uma monocotiledônea (F).

©djalmasantos. Estrutura da madeira (B).org Periderm B Figura 46.com A 91 . Crescimento secundário do caule em eudicotiledônea (A).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©thesciencedepot.wordpress.

D). 92 .org.uk C ©the-crankshaft. Secções transversais do caule evidenciando lenho de angispoeprma (B) e “gimnosperma” (C. Principais tipos de parênquima axial apotraqueal e paratraqueal (A).info I T D E ©sbs.utexas. Detalhe de uma lenticela (E).edu Figura 47.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Parênquima axial paratraqueal Escasso Vasicêntrico Aliforme Confluente Parênquima axial apotraqueal Difuso Difuso em agregados Vasos Parênquima A Angiosperma “gimnsoperma” Anel de crescimento Lenho Tardio (T) Lenho Inicial (I) B ©microscopy-uk.

Secção transversal do caule mostrando o meristema de espessameto secundário (STM. Caule composto de Serjanea sp. Secondary Tickening Meristem) em monocotiledôneas (A.B). Conversão de iniciais fusiformes em radiais (seta).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Cattai & Menezes (2010) A ©swst. Variações cambiais e estruturais do caule (D-F). Planos de corte para análise da madeira (C).google.org B ©tabheaven. Floema em cunhas em Bignoniaceae (D).ru. (2005) 93 . note o novo raio produzido(E).za E F Figura 48.com D ©anubis. ©Menezes et al.com Transversal C ©picasaweb.ac. (F).

B).ib.com B C D E Figura 49. Secções transversais do caule de Thumbergia sp.br ©sherwincarlquist. Lenho polimórfico em Cactaceae (C). 94 .com A ©Evert (2006) ©mhhe. Ritidoma (E).ufu.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Xl Fl ©Arruda & Melo-de-Pinna (2010) ©anatomiavegetal. mostrando floema (Fl) e xilema (Xl) sendo produzidos para o interior do órgão (A. Súber estratificado (D). Variações cambiais e estruturais do caule (A-E).

ac. Estrutura das folhas simples (A) e composta (B). Diferentes arranjos dos tecidos vasculares na raíz.com 95 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Eames & McDaniels (1947) Figura 49. BASE FOLIAR A Figura 50. zona de transição e o caule.plantsci.blogspot.uk ©resumosfelix. Partes da folha (A). B ©www-saps.cam.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A B C ©Esau (1974) D ©www2. Estrutura anatômica da folha (E).waterforduhs. Evolução de micrófilos e megáfilos.us E Figura 51.k12. Teoria da Enação (A) e Teoria Telômica (B). Ontogênese foliar (D). Evolução dos estelos (C).wi. 96 .

ac.edu B C ©nature.phy-astr.za A ©hyperphysics.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Isomorfo/homogêneo ©Araujo et al. Diferentes bainhas do feixe (F). Tipos de mesofilo (A-C).org. Esquema da fotossíntese em planta CAM (Crassulacean Acid Metabolism) (E).ar Isobilateral ©portalsaofrancisco.ru. F 97 .br ©virtualplant.com. Anatomia Kranz e esquema da fotossíntese C4 (D).gsu. (2009) Bilateral/dorsiventral ©scielo.com E D Figura 52.

estrutura típica de monocotiledôneas (C) e com nervura mediana conspícua típica de eudicotiledôneas (D).net F Figura 53.P.ualr. Braselton A ©firstscience. Padrões de venação foliar: paralelinérvea (A) e peninérvea (B). Estrutura anatômica dos diferentes órgãos do corpo da planta (F).com C ©Biology. Esquemas mostrando disposição dos tecidos vasculares (E). paralelos.com B ©photoshelter. 98 .edu E ©leavingbio. Univ of Ottawa D Traço foliar ©www.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©J. Secções transversais da folha mostrando feixes com calibre similar.

Apostila: Anatomia Vegetal ©encyclopedia2.thefreedictionary. estrutura de folhas de sol (D) e de sombra (E). desenvolvimento de tilose em vasos do xilema (C). (2001) ©tutornext.com C B ©Dickison (2000) D E Figura 54.com Arruda 2011 A ©Raven et al. 99 . embolia e cavitação nos elementos traqueais (B). Esquemas mostrando: abscisão foliar (A).

(2005) B Angiosperma D Figura 55. Cladograma simplificado das relações filogenéticas entre os principais grupos de embriófitas (A). (2001) Flor e fruto Esporopolenina A ©Raven et al. Secção longitudinal de um óvulo (C).pbworks. Esquema de um óvulo de uma “gimnosperma” (D) e de uma angiosperma (E).com C . E 100 ©apbiosemonefinalreview. Reconstrução de óvulos de plantas do Paleozóico mostrando potenciais estágios de evolução dos tegumentos (B).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Raven et al.

Esquema das estruturas florais (B). C=corola. ()=partes unidas. A=androceu. Diagrama flora (C). Sistema ABC de controle gênico (E). Flor de Magnolia sp.com ©Garzón-Venegas & Orozco (2006) Magnolia C K=cálice.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A B Receptáculo Pedicel ©tutorvista. D SISTEMA ABC APETALA 2 (A) – pétalas e sépalas APETALA3 e PISTILLATA (B) – pétalas e estames AGAMOUS (C) – carpelos e estames B A Sépala Pétala Estame C Carpelo E Figura 56. G=gineceu. 101 ©tutorvista. Ontogênese flora (D). G=ovário súpero. (Magnoliideae) (A).com .

102 . Esquemas da varcularização floral.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Gifford & Foster (1989) Pedicelo (A) Receptáculo (B-F) Carpelo (G-J) Figura 57.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Fahn (1990) A ©Souza et al. Secções transversais de pétalas e sépalas mostrando a organização dos tecidos (B). (2002) B Figura 58. 103 . Efeito da conação e adnação sobre a vascularização de pétalas e sépalas (A).

Apocárpico Sincárpico A ©Fahn (1990) 104 . Diferentes tipos de carpelo e os efeitos da conação e/ou adnação na varcularização. and W. Esquema mostrando a evolução do carpelo (B).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Floema Feixe ventral ou marginal Xilema Feixe dorsal ou marginal Evolução do carpelo Megasporângios Unicarpelar Tricarpelar Secção transversal Figura 59. Freeman & Co.H. (A). B ©2007 Sinauer Associates. Inc.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Gifford & Foster (1989) A B Estigma C Figura 60. Diferentes tipos de formação do carpelo (A). uma angiosperma fóssil (B). Diferentes tipos de superfície estigmática (C). 105 . Reconstrução da fomação do carpelo em Archaeanthus linnenbergeri.

dnp. 106 .go.edu Arruda 2011 A ©Fahn (1990) B ORTÓTROPO CAMPILÓTROPO ANÁTROPO ©web3. Secção transversal de um carpelo (A). Vascularização do carpelo (B). Diferentes posições do óvulo no interior do ovário (C).Apostila: Anatomia Vegetal ©www2.th C Figura 61.puc.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 Figura 62. ©sites.google. Ciclo de vida de uma angiosperma.com 107 .

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©tutorvista. 108 . Ciclo de vida de uma “gimnosperma”.com Figura 63.

Ovário ínfero e a origem do hipanto: axial (B) e receptacular (C). 109 .com Hipógina Perígena Epígina A Axial Floema ©Fahn (1990) Xilema B Hipanto receptacular C Figura 64. Posições do ovário (A).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©tutorvista.

Inc. Esquema da estrutura anatômica das anteras (B).Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©2007 Sinauer Associates.H. Evolução do estame (A).net . 110 ©leavingbio. and W. Freeman & Co. Evolução do Estame Microsporângios A B Figura 65.

©www2. Estrutura da parede do grão-de-pólen (C).com A B Apezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro (2003) C Figura 66. Microsporogênese e microgametogênese em “gimnosperma” (A) e angiosperma (B).uk 111 .le.ac.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©coladaweb.

com 1 2 C Figura 67.com. Diferentes tipos de semente: 1-exospermada.br B ©apbiosemonefinalreview.Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 A ©sobiologia.B).br .com. Desenvolvimento do fruto mostrando as camadas do pericarpo e da semente (A. 2-endospermada (C). 112 ©corbisimages.pbworks.com ©portalsaofrancisco.

Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 ©Apezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro (2003) Figura 68. Diagramas de sementes em secção longitudinal mostrando a estrutura tegumentar com base na posição do tecido mecânico. 113 .

114 .Apostila: Anatomia Vegetal Arruda 2011 TÉCNICAS BÁSICAS EM ANATOMIA VEGETAL Cortes isolados Seccionamento Coloração e Lavagem Montagem de lâminas Coleta Lamínula Gilete Cortes + Lâmina Vidro de relógio Material Fresco Cortes seriados Micrótomo rotativo Fixação Desidratação Infiltração e emblocamento Seccionamento e montagem (I) Lamínula Coloração e montagem (II) Lâmina Figura 69. Resumo dos procedimentos básicos utilizados em anatomia vegetal.

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