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Introduzione al corso
Biologia Vegetale applicata ai beni culturali I 2008/2009
Che cosa studia la Biologia Vegetale Qual il contributo della Biologia Vegetale alle tematiche dei beni culturali
Biologia Vegetale (Botanica) disciplina che studia le piante/i vegetali Che cosa sono i vegetali?
Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente allantichit) di tutti gli organismi viventi in due categorie fondamentali:
Organizzazione centralizzata
Animali
Vegetali
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Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realt a gruppi molto diversi tra loro.
una suddivisione artificiale! si fa sempre pi labile considerando organismi via via pi semplici non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali (alcuni) Batteri Alghe Piante terrestri Licheni
Funghi
Mixameba
Euglena
Vorticella
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Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)
Che cosa significa studiare gli organismi vegetali? Fondamenti della loro struttura Organizzazione del corpo Funzioni vitali Riproduzione Biodiversit e distribuzione Relazioni con lambiente Importanza per luomo
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La BIOLOGIA VEGETALE un insieme di discipline che si occupano di aspetti diversi: Biologia della Cellula Vegetale Anatomia Vegetale Biologia della Riproduzione Ecologia Vegetale Fisiologia Vegetale Botanica Sistematica Botaniche applicate: Agricoltura Conservazione della natura Beni culturali
Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle piante trovano importanti applicazioni per la conservazione e la valorizzazione dei beni culturali.
Polline e spore (palinologia) Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia) Antiche strutture lignee (archeoxilologia)
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Chamaerops humilis
Palma nana
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Testi di Botanica Generale Lttge, Kluge, Bauer Botanica. Zanichelli, 1997. Mauseth Botanica, parte generale II edizione. Idelson Gnocchi, 2006. Raven, Evert, Eichhorn Biologia delle Piante VI edizione. Zanichelli, 2002. Per consultazione Gerola (a cura di) Biologia e diversit dei vegetali. UTET, 1995 (non pi in commercio). Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali, Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.
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Gli organismi viventi presentano una composizione chimica (= insieme di molecole) fondamentalmente simile dai batteri fino agli organismi pi complessi.
Ogni atomo di carbonio pu formare fino a 4 legami con altrettanti atomi. Questo si traduce nella possibilit di ottenere catene di atomi di carbonio in una variet enorme di molecole = molecole organiche.
Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio, intervengono atomi di H = idrogeno O = ossigeno N = azoto S = zolfo P = fosforo Vi sono poi altri elementi presenti in quantit generalmente limitate (microelementi), come: K = potassio Ca = calcio Cl = cloro Fe = ferro Mn = manganese .
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Strutture polimeriche
La vita organizza le subunit semplici (monomeri) dei composti organici assemblandole in polimeri
Sostanze organiche Glucidi zuccheri Lipidi grassi Protidi proteine Acidi nucleici
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Monomeri
Polimero
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Monomero
Polimero
Glucidi
Monosaccaride Polisaccaride
La materia vivente continuamente soggetta a trasformazioni (reazioni), che sono espressione della vita stessa
Aminoacido
R | H2N C COOH | H
Polipeptide
Metabolismo
Reazioni Cataboliche
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P
Nucleotide
COOH
DNA, RNA
Reazioni Anaboliche
Producono sostanze complesse consumando energia 26
Acido grasso
Tutti gli organismi viventi riescono a rimodellare la materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ci consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere allambiente.
Capacit di ORGANIZZARE la materia vivente (e quindi in primo luogo i composti del carbonio)
Per esempio, un animale preleva dallambiente composti organici tramite lalimentazione e li assimila: in parte li utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo.
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ENERGIA
Organismi viventi
AUTOTROFI Riescono a organicare il carbonio e a organizzare le molecole organiche da essi stessi prodotte. La capacit di organicare richiede apporto di ENERGIA dallesterno. ETEROTROFI Non hanno la capacit di organicare il carbonio, ma riescono a organizzare le molecole organiche assorbite dallambiente (sintetizzate dagli autotrofi). AUTOTROFA
Nutrizione
ETEROTROFA Le forme di nutrizione eterotrofa si distinguono sulla base della provenienza delle sostanze organiche:
Chemiosintesi
- lenergia per organicare proviene da reazioni chimiche esoergoniche (solo in alcuni batteri)
Fotosintesi
- lenergia per organicare proviene dalla LUCE
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ETEROTROFI Quasi tutti i batteri Protozoi Animali Funghi Piante superiori parassite
Flussi di energia
Energia chimica
Energia luminosa
Da Raven et al.
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Negli organismi viventi lenergia chimica viene trasportata sotto forma di: - ATP - Potere riducente (NADPH, NADH) I processi che generano tali composti sono: FOTOSINTESI CHEMIOSINTESI RESPIRAZIONE FERMENTAZIONE
3. Cellule
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Cellula
unit morfologica e funzionale di tutti gli organismi viventi
delimitata da una membrana plasmatica contiene il materiale genetico (DNA) presenta il corredo di strutture che assicurano il metabolismo (proteine) usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente (NADH e NADPH) deriva da altre cellule (Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)
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Eucellule
Presenza di compartimentazioni interne (organuli) = suddivisione delle funzioni in specifici organuli. Linvolucro nucleare separa Il DNA dal citoplasma: presenza del nucleo. Leucellula identifica gli organismi EUCARIOTI (dal greco: con vero nucleo) 36
Protocellula
Il DNA batterico chiuso ad anello e immerso nel citoplasma (regione del nucleoide). I ribosomi sono di tipo 70S. La parete ununica macromolecola costituita da peptidoglicano. Cellula di cianobatterio
da Lttge et al.
Batterio in divisione
Da Gerola
Da Raven et al.
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Eucellula
Il DNA eucariotico lineare, associato a proteine (istoni) e organizzato in cromosomi allinterno del nucleo. I ribosomi sono di tipo 80S. Nel suo insieme la cellula appare come un sistema di organuli. La parete non sempre presente e non di peptidoglicano.
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Da Gerola
La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il primo elemento per la classificazione dei viventi.
ARCHEA
archibatteri
BACTERIA
PROCARIOTI
batteri cianobatteri Protozoi Protofite (Alghe) Protomiceti
Protista EUCARIOTI
EUKARYA
Fungi Animalia Plantae
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Ambiente
Cellula
Superficie relativa
R 1 2 A (4R2) V (4/3 R3) 12,5 50,3 113,1 4,2 33,5 113,1 A/V 3 1,5 1
La vita della cellula dipende dalla possibilit di effettuare continui scambi con lambiente (materia, energia, informazioni). Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette in relazione con il suo ambiente. Quale sar il limite alle dimensioni di una cellula?
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201,1
268,1
0,75
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Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porter progressivamente a un rapporto A/V sempre pi sfavorevole!!
Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica (es. batteri). Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere pi grandi delle protocellule). Un rapporto A/V pi favorevole ottenuto con la pluricellularit.
Gli organismi possono essere: - unicellulari: la cellula costituisce lorganismo 43 - pluricellulari: la cellula lunit strutturale dellorganismo
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Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi dimensioni! Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati scambi con lambiente.
Anzich aumentare la loro superficie, le cellule vegetali occupano la quasi totalit del loro volume con il vacuolo, una cisterna contenente principalmente acqua. Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio con lambiente.
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Principio che domina lanatomia dei vegetali: le cellule sono molto grandi, ma sono per massima parte composte di acqua! Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono un sistema di contenimento = parete cellulare.
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La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una forma ben definita, secondo due principali modelli.
Cellule isodiametriche PARENCHIMATICHE Cellule allungate PROSENCHIMATICHE
4. La cellula vegetale
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Cellule vegetali
Alla variet di forme degli organismi detti vegetali corrisponde una variet di organizzazioni cellulari.
Levoluzione da organismi semplici a complessi porta a una forma cellulare che considerata tipica delle piante in contrapposizione a quella della cellula animale: ha forma geometrica immobile contiene soprattutto acqua autotrofa
Da Lttge et al.
Fungo (ifa)
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50 Da Gerola
Parete cellulare
La cellula immobile e, se adulta, non pu cambiare forma
Sistema vacuolare
(Vacuolo) Occupa gran parte del volume cellulare
Da Raven et al.
Plastidi
Consentono la nutrizione autotrofa 52
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Da Raven et al.
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PLASMODESMI
Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti. Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo) costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso. Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma continuo tra le due cellule.
Parete
Desmotubulo
Plasmodesma
I protoplasti di cellule contigue sono in comunicazione diretta tramite ponti citoplasmatici detti PLASMODESMI.
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Da Raven et al.
DIFFERENZIAMENTO
tempo
Cellula adulta
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Alto indice N/C Parete sottile Proplastidi Piccoli vacuoli in grado di dividersi
Basso indice N/C Parete spessa e talora modificata Plastidi differenziati Ampio sistema vacuolare Perde la capacit di dividersi
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Il sistema vacuolare
Cisterna delimitata da ununit di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume A maturit il sistema vacuolare pu consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche
5. Sistema vacuolare
Vacuolo
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Provacuoli
Cellula meristematica
Cellula adulta
1. dallinsieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dellapparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a gabbia, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (= tonoplasto) 2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).
Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli (vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per originare ununica grande cisterna (vacuolo centrale). 61
Tonoplasto
Membrana asimmetrica: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa) proteine carriers (permeasi) acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta pi acido (pH 5-6 anzich 7)
Fenomeni osmotici
H+ Sac
OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (lacqua va a diluire la soluzione pi concentrata).
H+ Sac
H2O H2O
La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinch si impedisca il flusso dacqua detta pressione osmotica (). 64
ATP
H+ ADP + Pi
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Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici.
Soluzione ipotonica
Soluzione isotonica
Soluzione ipertonica
TURGORE
PLASMOLISI
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Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale sono la pressione osmotica () dovuta al vacuolo e la pressione di turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:
= Pt
detta tensione di assorbimento (potenziale dellacqua). Lo stato di turgore corrisponde a = 0 ( = Pt). In una condizione ipertonica, lacqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di plasmolisi. Entro certi limiti la plasmolisi reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la parete: deplasmolisi. In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perch lacqua continuamente evapora (traspirazione).
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1. Funzione osmotica
Crescita per distensione: la crescita per distensione dovuta essenzialmente allaumento in dimensioni del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando materiali a basso costo (acqua), mentre consente di risparmiare materiali citoplasmatici. Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il citoplasma alla periferia della cellula.
Funzione meccanica: il gioco di forza tra vacuolo e parete cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche propriet meccaniche.
Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono responsabili dei movimenti di turgore che permettono : 9 la regolazione degli scambi gassosi tramite lapertura e la chiusura degli stomi 9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie (nictinastie) 9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosa pudica (seismonastie) 9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che si orientano verso il sole (tropismi) 9 la penetrazione della radice nel suolo
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Distensione
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Movimenti nelle piante: -Nastie, la direzione del movimento indipendente dalla direzione dello stimolo -Tropismi, la direzione del movimento in relazione alla direzione dello stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)
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Immagini dal sito della Botanical Society of America
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Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la funzionalit del citoplasma 9 controlla il pH e lomeostasi ionica (es. Ca2+) 9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazione del succo vacuolare) 9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di molecole particolarmente idrofile e aumento della concentrazione dei soluti) Funzione ecologica: 9 difesa dai patogeni 9 deterrente per gli erbivori 9 richiamo impollinatori e disseminatori
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Inclusi vacuolari
Il succo vacuolare presenta una variet di contenuti possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due categorie sulla base del loro stato fisico: 1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si pu riempire di sostanze (anche poco solubili in acqua) che mantengono lo stato liquido. 2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perch precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di solubilit in acqua
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Contenuti liquidi
Ioni inorganici Il succo vacuolare accumula una grande variet di ioni inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma (funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.
Casi particolari: 9 H+, funzione di regolazione del pH 9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula 9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinit (ALOFITE) 9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli contaminati (METALLOFITE)
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Acidi organici Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal metabolismo respiratorio: funzione omeostatica. acido citrico (agrumi) acido ossalico (rabarbaro) acido tartarico (uva) acido malico (mela) acido succinico (digitale)
Aminoacidi e ammidi Arginina, istidina, asparagina, glutammina Riserve di azoto e funzione omeostatica. Proteine Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte nella funzione litica.
Nella senape la mirosinasi lenzima che scinde la sinigrina (un glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).
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Il contenuto in acidi pu assumere anche un valore aggiunto, come succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) acido e quindi inappetibile agli animali. Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism).
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Carboidrati 9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera) 9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero) 9 Polisaccaridi:
- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae) - polimeri del mannosio mannani (es. Liliaceae) - mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili (cipolla, piante succulente)
METABOLITI SECONDARI
9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero lassimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento. 9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente biotica del suo ambiente: - alcaloidi - composti fenolici - terpenoidi - glicosidi - glucosinolati 9 La caratteristica comune a questi composti la capacit di suscitare negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.
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Funzione di riserva, funzione osmotica. IMPORTANTE: Lamido un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI AMIDO!
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In tutte le civilt le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde influenze sulla geopolitica mondiale 9 antichi Egizi ottenevano lincenso (Boswellia sacra) dallArabia 9 Roma: spezie dallIndia e dallArabia 9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle droghe come punto dincontro tra Oriente e Occidente 9 Scoperte geografiche in et moderna: cacao, caucci, vaniglia dallAmerica centro-meridionale 9 1839-1869: guerra delloppio tra Cina e Gran Bretagna
Papiro di Ebers (1552 a.C.) Un trattato egizio sulle piante curative
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Confini sfumati
Nellantichit, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare lelemento cardine nellagricoltura di un popolo: sviluppo di complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto popoli diversissimi. 81
Alcaloidi
Composti ciclici basici contenenti azoto. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli (valore farmacologico): funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).
Infrequenti nelle monocotiledoni (es. colchicina in Colchicum autumnale), sono diffusissimi nelle DICOTILEDONI.
Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni: Solanaceae: atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger) nicotina (Nicotiana tabacum) solanina (Solanum tuberosum) capsaicina (Capsicum) scopolamina (Datura stramonium) Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaver somniferum) Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchona officinalis) Theaceae: teina (Camellia sinensis) Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao) Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus) Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca) Apiaceae: coniina (Conium maculatum)
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Colchicina
Erythroxylon coca Luso delle foglie di coca presso i popoli delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole quantit di alcaloidi nelle foglie masticate agiscono da stimolanti e alleviano la sensazione di fatica e di fame. Hyosciamus niger Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di giusquiamo per dilatare le pupille (midriatico) nel tentativo di sedurre gli avversari. Lo stesso effetto ottenuto dalle donne del Medioevo impiegando la belladonna. Oggi latropina usata in ambito oculistico.
Papaver somniferum Per le sue propriet narcotiche, il papavero da oppio pianta duso comune gi presso le civilt sumera ed egizia. Il suo uso decade in Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell800. Nella forma di tintura alcolica doppio (laudano) stato assunto da numerosi scrittori visionari, come Coleridge e Baudelaire.
Atropa belladonna
Immagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.
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Da Raven et al.
Composti fenolici
Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati. OH
Tibouchina semidecandra
Laccumulo di flavonoidi nei petali individua regioni che assorbono lUV visibili alle api impollinatrici
9 FLAVONOIDI Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola), foglie (acero rosso). Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basico Flavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio Funzioni vessillare, ma anche di difesa (propriet antiossidanti, schermo per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).
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Pelargonium
Centaurea cyanus
Delphinium
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9 TANNINI Polifenoli solubili nel vacuolo. Allaria si ossidano assumendo colore bruno (flobafeni). Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una caratteristica sensazione astringente (allappano). Usati nella concia delle pelli. Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.
9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE Le pi importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate nellAsia tropicale. In et ellenistico-romana, carovane cammelliere trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di spezie destinati allEuropa erano monopolio degli Arabi. Con let moderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.
Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeide Chodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) eugenolo Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingerolo Noce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina
Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di Vanilla planifolia) vanillina
Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso cosmetico.
Rubia tinctorum Le radici di robbia contengono alizarina che fornisce colorazioni rosate per luso in tintoria.
CHO
OCH3 OH
Dalle foglie dellhenn (Lawsonia inermis) si ricava un colorante rosso-bruno ad uso cosmetico (lawsone), noto fin dallantichit nellAsia Minore e nellAfrica sahariana. Una molecola simile, lo juglone, si ottiene dal mallo del frutto del noce (Juglans regia).
vanillina
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OH
Juglone
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Terpenoidi
Derivano dalla condensazione di unit isopreniche a 5 atomi di carbonio (C5):
9 OLI ESSENZIALI (oli eterei) Perlopi monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvone Funzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica). Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ci rendeva queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica): Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum crispum, Laurus nobilis, Acorus calamus Ad alcune di queste piante vengono riconosciute propriet curative: salvia confortat nervos, manuumque tremorem Salvia salvatrix, naturae conciliatrix [Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]
Isoprene
I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unit isopreniche che li formano: monotepeni (C10): essenze sesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissico diterpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberelline triterpeni (C30): steroidi, composti tossici tetraterpeni (C40): carotenoidi politerpeni (Cn): gomma Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido abscissico, carotenoidi), che secondari.
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9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO: artemisina (Artemisia annua): antimalarico taxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancro esteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeni azadiractina (Azadirachta indica): insetticida
Glicosidi
Prodotti di condensazione: Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri) Funzioni:
9 POLITERPENI Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unit terpeniche si trovano nel latice di varie specie: Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse euphorbiacee. Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensis si ricava il caucci.
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detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilit dellaglicone, potenzialmente tossico, che pu essere segregato nel vacuolo difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali (interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).
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Glucosinolati
Glicosidi solforati (tioglicosidi) dallodore pungente. Lo zucchero un -glucosio.
cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea) antrachinonici (attivi sullintestino, es. aloe, senna) saponine (attivit emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia) Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.
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Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella senape bianca. Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.
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Inclusi solidi
La concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare pu superare la soglia di solubilit in acqua
PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE
2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente inglobati in vacuoli. 100
Nel reticolo cristallino lossalato di calcio associato con un numero variabile di molecole dacqua: il grado didratazione influenza il processo di cristallizzazione.
101 Da Nultsch. 102
1. sequestro di calcio dal citoplasma 2. detossificazione dalleccesso di acido ossalico 3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli animali
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Corpi oleosi
frequente nei vegetali laccumulo di lipidi, come forma concentrata di energia: - alghe (es. diatomee) - semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia) - frutti (es. oliva, mango) I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o sferosomi). Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto. Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non esiste!!).
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I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).
Da Buchanan.
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Parete cellulare
Caratteristica fondamentale della cellula vegetale.
7. Parete cellulare
Lamella mediana Parete primaria
Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule considerate vegetali: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).
conferisce la forma alla cellula protegge e sostiene il protoplasto esercita una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (TURGORE) ha funzione di difesa
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La parete cellulare: struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo) complesso intreccio molecolare (porosit, flussi di acqua, diffusione di molecole) appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo nellintera pianta
La parete cellulare un prodotto del metabolismo cellulare: si forma ex novo. La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende dallesterno verso il protoplasto: lamella mediana parete primaria parete secondaria
Strati di parete secondaria Parete primaria
Lamella mediana
Da Raven et al.
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La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finch questa metabolicamente attiva 110
INTERFASE
PROFASE
PROFASE avanzata
Fragmoplasto
ANAFASE
METAFASE
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Da Nultsch.
La formazione del setto di separazione avviene in senso CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.
Allestensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo. Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico restano intrappolati nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.
Da Gerola
Da Lttge et al.
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La presenza del fragmoplasto un carattere evoluto: nelle alghe presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli, ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo 114 caso la parete si forma in modo centripeto.
Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare la lamella mediana
Sostanze pectiche
9 insieme di polisaccaridi complessi 9 composizione: - zucchero prevalente: acido galatturonico - altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio Esempi: ramnogalatturonano (acido), arabinogalattano (neutro) 9 caratteristiche funzionali: - formano con lacqua soluzioni viscose (gel) - ioni Ca2+ e Mg2+ permettono il legame tra catene diverse = pectati di Ca e Mg
115 116
Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane comune alle due cellule figlie (spessore <1 m) formata da sostanze pectiche, acqua, proteine funzione cementante presenta solo accrescimento in superficie pu essere lunico strato della parete nelle cellule meristematiche
Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione tristratificato Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti
Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA da parte di ciascuna cellula figlia
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La sua composizione e organizzazione molecolare devono assecondare laumento in volume della cellula sotto la pressione esercitata dal vacuolo Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga stirata
Cellulosa Polimero del -glucosio: legami (1,4) glicosidici La formazione del legame tra due unit di glucosio richiede la rotazione di 180 di una molecola rispetto allaltra: catena lineare di unit di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno. Colorazione con cloroioduro di zinco.
La cellulosa ideale come materiale fibrillare perch: lineare e molto poco estensibile pu raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000 residui) le catene si associano tra loro a formare microfibrille (paracritalline, per cui la parete birifrangente) estremamente stabile = costituente permanente (gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)
121
Da Raven et al.
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123
Da Raven et al.
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Emicellulose 9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata 9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani -glucani (graminacee) 9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice 9 provengono dallapparato di Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al plasmalemma
Proteine strutturali Contribuiscono alla struttura della parete: 9 estensine Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio) Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate in parete si legano tra loro (diventando insolubili). 9 altre proteine Proteine arabinogalattaniche Proteine ricche in glicina Proteine ricche in prolina
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Proteine enzimatiche Sono legate allattivit biologica della parete: 9 perossidasi (introducono legami tra unit fenoliche presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina) 9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la distensione) 9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per favorire la distensione) 9 idrolasi 9 ossido-reduttasi
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128
Da Mauseth.
Cellula isodiametrica
Cellula allungata
Concetto di TESSITURA
129 130
Da Gerola.
Caratteristiche favorevoli alla distensione: 1. prevalenza della matrice 2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa Conseguenze: -durante la distensione le microfibrille si possono riorientare (cos in strati diversi della parete si avranno orientamenti diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e dellorganizzazione ad elicoidi) - lo spessore pu essere mantenuto costante perch allapposizione delle microfibrille si accompagna lincorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)
131 132
8. Parete cellulare
Parete secondaria Modificazioni della parete
Caratteristiche della parete secondaria: 9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose 9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare) 9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)
Strati di parete secondaria Parete primaria
Lamella mediana
Da Raven et al.
Tessitura parallela
Punteggiature
La parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi: 1. vengono chiusi 2. vengono mantenuti in poro-canali I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole depressioni della parete, dove la parete secondaria non si formata: Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme
Parete terziaria
Poro
Punteggiatura semplice
Da Lttge et al.
136
Modificazioni parietali
Spermatofite
La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha fatto s che venissero elaborati nuovi polimeri parietali caratterizzati da alcune propriet favorevoli alle nuove necessit delle piante in ambiente subaereo: 1. aumentata capacit di sostegno 2. ottimizzazione del trasporto dellacqua dalle radici alle foglie 3. limitazione delle perdite dacqua per evaporazione
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Le modificazioni parietali possono interessare la parete primaria, la parete secondaria o anche la lamella mediana. Le sostanze che determinano la modificazione possono essere: 1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad es. sostituendosi alle molecole dacqua) 2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete Entrambe le modalit di modificazione possono essere presenti.
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Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6) Presenti anche nelle alghe = 4, 5
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Lignificazione
Lignina
Polimero tridimensionale a elevato peso molecolare le cui unit monomeriche sono composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi p-cumarilico, coniferilico, sinapilico. I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma e trasportati nella parete, dove polimerizzano rapidamente sostituendosi alle molecole dacqua della matrice (modificazione incrostante). Limpregnazione di lignina pu interessare la parete a tutti i livelli (compresa la lamella mediana).
Da Lttge et al.
La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti alla trazione).
Necessit di resistenza meccanica emerge con la vita subaerea: tessuti meccanici (sclerenchima) tessuto vascolare (trasporto linfa grezza sotto aspirazione) endocarpo dei frutti (protezione del seme) Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)
141 142
La presenza di lignina influenza la qualit di Carta: molta lignina = scarsa qualit (es. carta da quotidiano)
Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo, faggio, betulla.
Cutinizzazione
Cutina
Polimero costituito da acidi grassi idrossilati a lunga catena (C16-C18), esterificati tra loro e formanti un reticolo tridimensionale. La cutina impregna la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche (porzioni epigee) o pu anche essere depositata allesterno delle pareti stessi = CUTICOLA
l llu Ce
Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza (es. tessuti per cordame: iuta) Legno: molta lignina = durezza (es. ebano, Diospyros ebenum)
143
erm pid ae
ica
144
Da Nultsch.
La sintesi di cutina una delle prime forme di adattamento delle piante allambiente terrestre (es. muschi).
Cere (pruine) Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi fino a C40) Assolutamente idrofobe Intracuticolari o epicuticolari
polimero idrofobo (anche se non assolutamente impermeabile allacqua) cuticola pi spessa nelle XEROFITE associazione con CERE
Cristalli di cere Strato esterno di cutina Strato interno di cutina Parete secondaria
Da Buchanan.
Benincasa hispida
Campyloneuron
Cristalli di cere
Narcissus Convallaria majalis
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Da Nultsch, Allgemeine Botanik
146
Da Nultsch.
Suberificazione
Suberina
Polimero complesso simile alla cutina (acidi grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici + composti fenolici. La suberina deposta in lamelle concentriche a ridosso della parete primaria. La suberina impermeabile allacqua: le cellule con parete suberificata spesso muoiono.
147
148
Da Nultsch.
Gelificazione
Comporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in parete rispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose). Interessa lintero mondo vegetale: 9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacit di adesione) 9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar) 9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:
1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano lidrofilia della parete (cuffia radicale, foglie e fusti di piante con propriet emollienti es. Malva) 2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)
149
Mineralizzazione
Deposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi negli spazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente. 9Silicizzazione (silice SiO2) - cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide), palme (usate come lime), equiseti - frustulo delle diatomee 9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3) - foglie ruvide delle cucurbitacee - cistoliti di Ficus - alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara) - cellule del legno delle Cupressacee - idioblasti di Ninfea I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.
150
Pigmentazione
Impregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura fenolica: flobafeni (tannini ossidati). La pigmentazione spesso associata alla morte della cellula. I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza. Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed ebano)
9. Plastidi
Introduzione Cloroplasto Cenni sulla fotosintesi
151
152
Plastidi
Famiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).
(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)
I plastidi si comportano allinterno della cellula come organuli semiautonomi perch recano nel proprio DNA una parte dellinformazione necessaria alla loro costruzione
Caratteristiche comuni:
doppio involucro membranario DNA circolare apparato per la trascrizione e la sintesi proteica (ribosomi 70S) capacit di replicazione autonoma: i plastidi derivano da altri plastidi preesistenti (non sono prodotti ex novo)
153
Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri) inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.
Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.
154
CLOROPLASTO
Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.
Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica: rodoplasti, feoplasti.
PROPLASTIDI PROPLASTIDI
Rodoplasti Rodoplasti
EZIOPLASTI EZIOPLASTI
Nelle alghe: diverse forme e dimensioni Nelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 m
Da Nultsch.
Spirogyra
Oedogonium
Feoplasti Feoplasti
LEUCOPLASTI LEUCOPLASTI
CLOROPLASTI CLOROPLASTI
CROMOPLASTI CROMOPLASTI
Mougeotia
Pleurosigma
Zygnema
Piante superiori
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Da Lttge et al.
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Da Gerola.
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Sistema tilacoidale
INVOLUCRO: formato da due unit di membrana, separa lo stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due comparti STROMA: matrice liquida in cui sono immersi DNA circolare ribosomi 70S enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dellamido ecc.) inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli), granuli di amido primario SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane che organizzano sacculi tra loro interconnessi
159
Da Buchanan
Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi) e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo stroma (lumen). I tilacoidi possono essere: impilati tra loro a formare i grana liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma (tilacoidi intergrana o stromatici)
granum
160
Fotosintesi
Processo endoergonico che immagazzina lenergia luminosa nei legami chimici di composti organici (zuccheri).
E=h
6CO2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2
Nella fotosintesi si distinguono due fasi: 1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme utili per la cellula (ATP e NADPH). 2. Fase oscura: lATP e il NADPH forniscono lenergia per lorganicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.
161
Da Raven et al.
Fase luminosa
Fase oscura
162
La cattura della luce possibile grazie a molecole capaci di assorbire determinate lunghezze donda dello spettro visibile Carotenoidi caroteni xantofille Pigmenti fotosintetici Clorofille clorofilla a clorofilla b clorofilla c La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).
Le forme pi primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si trovano nei batteri fotosintetici. 163
Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce = pigmenti ACCESSORI. I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle membrane tilacoidali. Il corredo pigmentario di un organismo vegetale: tipico del gruppo sistematico al quale appartiene riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile Cianobatteri (alghe azzurre) ficocianina Alghe rosse Alghe brune Alghe verdi Piante terrestri clorofilla c Prochloron carotenoidi ficoeritrina specifici clorofilla b 164
Clorofille
CH3 (a) / CHO (b)
Carotenoidi
Anello porfirinico
-carotene
Assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici delle piante superiori (clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi) La composizione in pigmenti determina quali lunghezze donda sono pi efficienti nellattivare la fotosintesi: spettro dazione. Poich nessun pigmento assorbe la luce verde, questa viene riflessa: per questo motivo le foglie ci 166 appaiono verdi.
luteina
Coda di fitolo
Ficobiline
ficocianina
165
Da Raven et al.
I pigmenti accessori catturano lenergia luminosa e la trasferiscono, passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dellacqua:
2H2O
O2 +
4H+
+ 4e
Con lenergia fornita dalla luce, la molecola dacqua viene scissa: gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno lenergia per produrre ATP da ADP gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al NADP+ che viene ridotto a NADPH lO2 viene liberato come sottoprodotto
167
Gli elettroni ceduti dalla molecola dacqua vengono trasportati fino al NADP+
168
ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le quali lenergia ottenuta dalla luce pu essere impiegata per organicare il carbonio FASE OSCURA dovuta allattivit di numerosi enzimi stromatici (il primo enzima la proteina pi abbondante sulla Terra: ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO) la serie di reazioni detta Ciclo di Calvin-Benson (coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di reazione in reazione) per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere percorso 6 volte
169
Lattivit fotosintetica comporta un progressivo aumento della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto
Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero acqua allinterno del cloroplasto fino a farlo scoppiare
I granuli di AMIDO PRIMARIO allinterno dello stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto visibile della fotosintesi 170
Dallattivit fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che user: come elementi strutturali come riserva di energia
10. Plastidi
Amiloplasti e amido Cromoplasti Differenziamento dei plastidi
171
La riserva energetica pi frequente nelle piante superiori lAMIDO: nelle radici nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata) nei semi (es. frumento, fagiolo) in alcuni frutti (es. banana) Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido grazie alla fotosintesi che avvenuta nelle foglie. 172
LEUCOPLASTI
incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici) non svolgono la fotosintesi metabolicamente attivi specializzati nella funzione di riserva
AMILOPLASTO
(quasi) privo del sistema tilacoidale lo stroma quasi completamente occupato da amido attivo metabolismo
Amido AMILOPLASTI
Lipidi Lipidoplasti
Proteine Proteinoplasti
La riserva lipida e proteica nei plastidi non la norma nelle piante, ma piuttosto leccezione.
Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari 173 attivit metaboliche, come la sintesi dei terpeni.
174
Da Nultsch.
AMIDO
Legame: -1,4
Ramificazione: -1,6
Polimero dell-glucosio:
Il legame di tipo impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica. Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).
legame (1-6) maltosio legame (1-4)
Da Gerola, mod
175
G G
Sac Sac
1. Produzione di zuccheri e formazione amido primario 2. Idrolisi amido primario e formazione di saccarosio (glucosio + fruttosio) 3. Trasporto del saccarosio agli organi di riserva
Lamido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte precedentemente dallattivit fotosintetica AMIDO SECONDARIO viene deposto in granuli cristallizza attorno a una regione = ILO cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE Forma dimensioni - struttura dellilo - evidenza delle striature rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui lamido proviene (es. farine)
178
Granuli di amido
Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris Triticum aestivum
Agricoltura e costituzione di riserve alimentari La nascita delle grandi civilt legata alla coltura di una specie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per lalimentazione umana = farine = AMIDO.
179 180
Zea mays
Da Gerola, mod
Oryza sativa
Processo avvenuto indipendentemente in: Medio Oriente Mezzaluna fertile (8000 a.C.) Triticum sp. (frumento) Cina & India (6000 a.C.) Oryza sativa (riso) Mesoamerica (6000 a.C.) Zea mays (mais) Africa subsahariana & Corno dAfrica (3000 a.C.) Sorghum vulgare (sorgo)
Alla coltura principale si associavano piante come complemento allalimentazione (es. legumi = proteine).
181
182
CROMOPLASTO
non fotosintetico: assenza di clorofilla lo stroma occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi
Lanalisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piante alimentari fonti di carboidrati in Polinesia in et preistorica.
Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six, rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible. Larger grains may be fissured at the hilum.
Globuli
183
Fibrille
Membrane
184
Da Nultsch.
I cromoplasti si trovano:
Cromoplasto del frutto di Arum italicum
(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)
Funzione VESSILLARE
Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in carotenoidi che li caratterizza: pomodoro: licopene (rosso) limone: xantofille (giallo) carota: carotene (arancione)
185
186
La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla transizione del colore da verde a rosso/aranciato. Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)
In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti: degradazione della clorofilla demolizione del sistema tilacoidale sintesi di carotenoidi
187
Nelle cellule giovani presente la forma pi semplice di plastidio da cui possono derivare le forme mature. Cloroplasto (fotosintesi) PROPLASTIDIO Amiloplasto (riserva) Cromoplasto (f. vessillare)
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PROPLASTIDIO stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche piccole dimensioni (< 1m) piccole quantit di pigmento: protoclorofillide sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi
Il differenziamento del proplastidio in una forma o nellaltra dipende da: fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo dovr assolvere fattori esogeni (o ambientali) Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piante superiori dipendente dalla presenza di luce:
proplastidio mitocondrio
Protoclorofillide
clorofillide
+ fitolo
clorofilla
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EZIOPLASTO
accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi) formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a protilacoidi
Qual lo stadio finale di sviluppo dei plastidi? Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e ingialliscono, perch la clorofilla viene degradata pi velocemente dei carotenoidi: SENESCENZA. Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta. Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema tilacoidale sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile nella struttura al cromoplasto. Il plastidio senescente normalmente non pu convertirsi in unaltra forma di plastidio e perde la capacit di dividersi.
192
Da Lttge et al.
1 m proplastidio amiloplasto
cromoplasto
ezioplasto
cloroplasto
(gerontoplasto)
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Da Lttge et al. Mod.