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TAFONOMA, FOSILIZACIN Y YACIMIENTOS DE FSILES: MODELOS ALTERNATIVOS

Taphonomy, fossilization and fossil-lagersttten: alternative models

Sixto Rafael Fernndez (*)

RESUMEN La Tafonoma es un subsistema conceptual de la Paleontologa cuyo objetivo es averiguar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Teniendo en cuenta un planteamiento sistemista y evolucionista se puede desarrollar un modelo alternativo de la fosilizacin: el modelo de modificacin tafonmica y retencin diferencial vs. el modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva. Durante la fosilizacin aparecen representantes de nuevos grupos tafonmicos, que tienen diferente composicin y estructura respecto a los elementos biognicamente producidos. En cada estadio del proceso de fosilizacin persisten los grupos tafonmicos (o tafones) cuyos elementos se han estabilizado, transformado y replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores, no los elementos conservados que inicialmente eran ms resistentes ni los que han sido menos afectados por factores ambientales. ABSTRACT Taphonomy is a conceptual subsystem of Palaeontology which strives to ascertain how the fossil record has been produced and what sort of modifications it has undergone. An alternative model to that traditionally used in Taphonomy can be developed taking into account a systemic and evolutionary approach: the model of taphonomic modification and differential retention vs. the model of palaeobiological modification and selective destruction. Representatives of new taphonomic groups appear during fossilization processes. Components of these taphonomic groups show different composition and structure from those biogenically produced, and they increase de diversity of the fossil record. In every fossilization stage the persisting taphonomic groups (or tapha) will be those whose preserved elements have been stabilized, transformed, and replicated with a higher efficiency in the prior stages, but not the most resistant or those preserved elements less affected by environmental factors. Palabras clave: Paleontologa, Bioestratinoma, Fosildiagnesis, conservacin, registro fsil. Keywords: Palaeontology, Biostratinomy, Fossildiagenesis, preservation, fossil-record.

TAFONOMA El trmino tafonoma fue propuesto por un pale-

ontlogo ruso (Efremov, 1940) a partir de las dos

del Patrimonio Paleontolgico (Allison & Briggs,

resolver problemas de conservacin, uso y gestin

yor inters social por su relevancia para plantear y

y de la formacin de los yacimientos de fsiles. Dentro de la Tafonoma se suele distinguir en la actualidad dos disciplinas: la Bioestratinoma y la Fomodificaciones ocurridas antes del enterramiento y la Fosildiagnesis de las modificaciones post-entesildiagnesis. La Bioestratinoma se ocupa de las

se ocupa del estudio de los procesos de fosilizacin

miento, y nomos, que significa ley. La Tafonoma

palabras griegas taphos , que significa enterra-

1999).

via, 1997; Fernndez Lpez, 1999, 2000; Martin,

1991; Melndez Hevia et al., 1996; Melndez He-

le distinguir varios tipos de fsiles: restos transformados, moldes internos, moldes externos e impresiones o improntas. Un elemento conservado es

del pasado. En la bibliografa paleontolgica se sue-

Los fsiles son restos o seales de organismos

rramiento. La Tafonoma es un subsistema concep-

pasado. El trmino elemento conservado tiene un tividad biolgica del pasado o el trmino resto de

cualquier resto o seal de una entidad biolgica del

tual de la Paleontologa que aspira a explicar cmo ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Estos temas son de inters para el desarrollo de diferentes reas del conoci-

significado ms amplio que el trmino seal de acun organismo del pasado. Otros trminos utiliza-

dimentologa, Geoqumica, Geologa Regional, Biologa, Arqueologa y Medicina forense, entre otras) y han pasado a ser en los ltimos aos de ma-

miento cientfico (Paleontologa, Estratigrafa, Se-

ver, exuvio, palinomorfo, resto transformado, resto sil, espcimen, impresin, impronta, marca, huella,

mentos conservados de distinta categora son: cadorgnico, resto organgeno, bioclasto, ejemplar f-

dos en Paleontologa para hacer referencia a ele-

(*) Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas (UCM) e Instituto de Geologa Econmica (CSIC-UCM), 28040 Madrid. E-mail: sixto@geo.ucm.es

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fsil o somatofsil. Cada elemento conservado tie-

icnita, icnofsil, molde, rplica, compresin, cuerpo

portado o evolucionado las entidades tafonmicas, y de averiguar cmo se han formado los yacimientos de fsiles.

presentaban inicialmente los correspondientes elementos producidos. Cada elemento conservado est constituido por molculas de una determinada clase

siles, pueden ser radicalmente diferentes de las que

en la actualidad los elementos conservados, los f-

otras). Sin embargo, las propiedades que presentan

forma, microestructura y grado de integridad, entre

trolgica) y unas propiedades estructurales (tamao,

nen una composicin (qumica, mineralgica o pe-

tualidad corresponde al modelo que puede ser llamado de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Fig. 1). Segn esta idea, la fosilizacin

La idea de fosilizacin ms aceptada en la ac-

nismos o a la intervencin de algunos agentes que minado los restos menos resistentes o conservables.

tado fsil, debido a la propia naturaleza de los orgahan actuado a modo de filtros sucesivos y han eli-

consiste en la transicin desde el estado vivo al es-

su composicin qumica, mineralgica o petrolgica, pero tales constituyentes no son fsiles si care-

(orgnicas o inorgnicas), y es posible determinar

La formacin de los yacimientos de fsiles suele ser

cen de significacin (para-)taxonmica. Por tanto, el estar fsil o fosilizado es una propiedad emergente, no resultante, de los elementos conservados res-

interpretada como el resultado final de la transformacin de biocenosis o comunidades del pasado. nosis (conjunto de restos de organismos que vivienismos que fueron enterrados juntos) y Numerosos autores han distinguido entre tanatoce-

pecto a sus componentes. Los elementos conservados son las entidades discretas de menor nivel de

ron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de orgaorictocenosis (conjunto de fsiles que estn, o han sido encontrados, juntos).

organizacin que constituyen el registro fsil. A su

vez, desde un planteamiento sistemista y evolucionista, es posible distinguir entidades conservadas de mayor nivel de organizacin: las poblaciones taf-

nizacin es lo que en Paleontologa se denomina registro fsil.

ta, la entidad tafonmica de mximo nivel de orga-

(Fernndez Lpez, 2000). Desde este punto de vis-

nicas, los tafones y las asociaciones conservadas

los correspondientes organismos productores, o que las mejores asociaciones conservadas slo represen-

pequea fraccin de los caracteres anatmicos de

los fsiles mejor conservados slo representan una

Es cierto que hasta los caracteres primarios de

des del pasado, pero cualquier entidad tafonmica pondientes entidades paleobiolgicas productoras, y posee caracteres primarios, heredados de las corres-

tan parte de una o ms paleobiocenosis o comunida-

FOSILIZACIN Adems de los temas referentes al origen y la

dos por los fsiles, de estudiar cmo se han com-

mecanismos de alteracin tafonmica experimenta-

ocupa de describir e interpretar los procesos y los

organizacin del registro fsil, la Tafonoma se

obiolgica que hay en el registro fsil puede ser paleobiolgica original, pero dicha informacin no parcial o estar sesgada respecto a las informacin

rante la alteracin tafonmica. La informacin pale-

caracteres secundarios que han sido adquiridos du-

tiene existencia propia y, durante la fosilizacin, las

Fig. 1. Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento individualista o globalista y transformista. La fosilizacin es un proceso paleobiolgico, experimentado por entidades biolgicas del pasado, que implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a los diferentes factores que han actuado como filtros sucesivos. Segn esta concepcin, el registro fsil est constituido por los vestigios ms resistentes de las entidades paleobiolgicas (Fernndez Lpez, 2000).

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entidades tafonmicas supraelementales pueden haber experimentado incrementos tanto en la abunLas restricciones del registro fsil han afectado a la dancia como en la diversidad de sus componentes. posible variabilidad tafonmica, a la variabilidad de los conjuntos de caracteres primarios y secundarios,

composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temcarbonificacin, encostramiento, relleno sedimenta-

cin ha podido experimentar modificaciones en su

poral cabe distinguir los siguientes: biodegradacin,

fosilizacin es el resultado de procesos no-paleobiolgicos, con modificaciones sucesivas, en los cuales algunos grupos tafonmicos han derivado de

el orden alcanzado por el registro fsil durante la

no a la variabilidad paleobiolgica. La diversidad y

mientos fosildiagenticos (reorientacin, desarticusignificado de cada uno de estos trminos tafonmi-

maceracin, distorsin, y necrocinesis y desplazalacin, dispersin, reagrupamiento, remocin). El

emplazamiento), abrasin, bioerosin, disolucin,

rio, mineralizacin (cementacin, neomorfismo, re-

vez de ser un proceso paleobiolgico destructivo, sea un proceso tafonmico negentrpico que no implica prdida o disminucin de la informacin pale-

alteracin tafonmica hacen que la fosilizacin, en

otros preexistentes. La produccin tafognica y la

bajos recientes (Fernndez Lpez, 1999, 2000).

cos ha sido explicitado y desarrollado en varios tra-

fonmica antes mencionado comprende distintos procesos por los cuales se modifica la composi-

Cada uno de los mecanismos de alteracin ta-

obiolgica y en el cual se incrementa la informaalternativo al tradicionalmente utilizado en Tafonocin tafonmica. En consecuencia, un modelo

cin, la estructura y/o la ubicacin de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos y mecanismos de alteracin tafonmica implica la

ferencial (Fig. 2).

llamado de modificacin tafonmica y retencin di-

ma puede ser desarrollado: un modelo que hemos

cin de dichos elementos. Por la nueva compositafonmica, muchos elementos conservados pasa-

dos, pero no conduce necesariamente a la destruc-

modificacin de los elementos tafonmicos afecta-

ales, o puede haber sido destruido. En principio,

poral, puede haber dado lugar a otros restos y/o se-

composicin, estructura y/o ubicacin espacio-tem-

conservado ha experimentado modificaciones en su

Despus de ser producido, cualquier elemento

cin y estructura lograda durante la alteracin ron a ser ms estables y resistentes frente a los agentes alterativos. Por pirolisis se formaron res-

cualquier parte de un elemento conservado, cualmentos producidos por una entidad paleobiolgica quier elemento de una asociacin, o todos los ele-

biodegradacin que otros restos carbonosos no-

tos carbonosos ms rgidos y ms resistentes a la

quemados. El relleno sedimentario y la minerali-

mantendrn su estado de conservacin si no hay mente. Entre los distintos mecanismos de alteracin

de los restos esquelticos en muchos casos estuvo

zacin, as como la formacin de moldes internos,

agentes que los destruyan o modifiquen diferencial-

y la presencia de roturas. El encostramiento de alsu capacidad de persistencia, sino que tambin gunos elementos conservados no slo increment

favorecida por la prdida previa de partes blandas

tafonmica por los cuales un elemento o una asocia-

Fig, 2. Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento sistemista y evolucionista. La fosilizacin es un proceso no-paleobiolgico, experimentado por entidades tafonmicas, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica. Los factores tafonmicos no son necesariamente destructivos. La fosilizacin es un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica. Desde este punto de vista, el registro fsil est constituido por las entidades conservadas que han tenido mayor eficacia durante la alteracin tafonmica, y que han sido producidas por entidades paleobiolgicas o por otras entidades tafonmicas preexistentes (Fernndez Lpez, 2000).

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permiti su replicacin. Y las rplicas formadas pus de ser destruidos los restos orgnicos origina-

por estos encostramientos pudieron persistir desles. La reelaboracin tampoco es necesariamente aparicin de nuevos elementos conservados con

desprotegidos frente a los factores ambientales,

la biosfera. La fosilizacin es un proceso tafon-

que determina una disminucin en la diversidad de

un proceso destructivo, y a menudo ha causado la mayor grado de durabilidad. Por tanto, los fsiles miento pueden corresponder a los restos ms alteEn consecuencia, la

mico que genera nuevos elementos conservados y fsil. La fosilizacin es un proceso de modificacin tafonmica y retencin diferencial.

durante el cual aumenta la diversidad del registro

ms frecuentes o mejor conservados de un yacirados durante algn estadio del proceso de fosilidiferencial y la fosilizacin no consisten en una mos del pasado. La fosilizacin es un proceso ms simple transformacin posmortal de los organiszacin.

YACIMIENTOS DE FSILES: Los yacimientos de fsiles son cuerpos rocosos

conservacin

del registro geolgico que contienen una inusitada calidad o cantidad de fsiles (Seilacher et al .,

vos restos y seales, de distinta composicin y esproducidos.

complejo, por el cual se han llegado a formar nue-

puede ser entendida como el resultado de la modifisis o comunidades del pasado. Sin embargo, las dicacin de restos y seales de organismos, bioceno-

1985). La formacin de un yacimiento de fsiles

tructura que los restos y seales biognicamente

los distintos fsiles o a sus partes, en funcin de su

La fosilizacin ha afectado de manera diferente a

ferentes propiedades, actividades y capacidades de las entidades tafonmicas no deben ser confundidas con otras propiedades de los sistemas tafonmicos,

ciones ambientales a las que han estado sometidos. garantiza, el resultado final. Se conocen fsiles de orcas mineralizadas, que estaban constituidos exclusiganismos de cuerpo blando, sin porciones esqueltiNinguno de estos factores determina por s mismo, o

cesivas etapas del proceso, as como segn las condi-

composicin, estructura y comportamiento en las su-

de los ambientes externos de alteracin tafonmica gar los procesos de fosilizacin considerados. En

o de los ambientes sedimentarios donde tienen luparticular, el potencial de fosilizacin de una regin

o de un ambiente sedimentario respecto a un grupo forme un yacimiento de fsiles, es directamente tos que se produzcan o importen e inversamente

taxonmico concreto, y la probabilidad de que se proporcional a la cantidad y calidad de los elemenproporcional a la cantidad y calidad de los elemen-

vamente por compuestos orgnicos fcilmente

biodegradables, en tanto que han sido destruidos nu-

te

tituidos por minerales relativamente estables. Duranelementos conservados de cualquier grupo tafonmico, y la conservabilidad de cualquier tafn, puede vala fosilizacin, el comportamiento de los

merosos restos esquelticos duros, que estaban cons-

tos que se destruyan o exporten. Por ejemplo, el po-

tencial de fosilizacin de una plataforma marina mesozoica respecto a las conchas de ammonites pubientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. La produccin de restos de do alcanzar los valores mximos tanto en los am-

estabilizacin, transformacin y replicacin.

riar al realizar actividades o funciones de tres tipos:

ceso no intencionado, en el que cada vez es menor

La fosilizacin es un proceso natural, un pro-

ammonites tuvo lugar por lo general en las plataforcin de estos restos no slo se realiz en el lugar de mas marinas abiertas y profundas, pero la acumula-

inicial. La conservacin tafonmica es el resultado de un proceso, la fosilizacin, en cuyo mecanismo duccin de variabilidad tafonmica, biognica y intervienen dos componentes relacionados: la pro-

la probabilidad de recuperar o recobrar el estado

fosilizacin de una plataforma epicontinental resvalores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes proximales y someros. pecto a las conchas de ammonites pudo alcanzar los

necroplanctnica. En consecuencia, el potencial de

someras a las que llegaron las conchas por deriva

produccin sino tambin en otras reas alejadas y

por alteracin tafonmica. La fosilizacin puede tar la informacin tafonmica, que no implica prgica. dida o disminucin de la informacin paleobiolrepresentantes de nuevos grupos tafonmicos, de Durante la fosilizacin aparecen ser entendida como un proceso capaz de incremen-

tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad

CONCLUSIONES: La utilizacin de una concepcin sistemista y

elementos biognicamente producidos. As au-

composicin y de estructura diferentes a la de los

menta la diversidad del registro fsil. En cada etapa de la fosilizacin persisten los grupos tafonmicos, los tafones, cuyos elementos se han estabilizado, transformado o replicado con mayor

la fosilizacin, que no es incompatible ni contradictoria con la teora de la evolucin orgnica, y que lutiva. sirve para ampliar los fundamentos de la teora evo-

sarrollo de un modelo alternativo y de una teora de

evolucionista de los fsiles puede contribuir al de-

nmica, y no los elementos producidos inicialmente ms resistentes o los elementos conservados que han sido menos afectados por factores am-

eficacia en las etapas anteriores de alteracin tafo-

AGRADECIMIENTOS Este trabajo es una contribucin al proyecto

mos

biolgico de destruccin selectiva de los organisdel pasado menos resistentes o ms

bientales. La fosilizacin no es un proceso paleo-

BTE2000-1148 (MCT-CSIC).

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