Modlisation et Biologie

Jean-Pierre Masson
Jean-Sbastien Pierre
Professeurs
Ecole doctorale Vie, Agro, Sant commune
Agrocampus Rennes et Universit de Rennes1

Avril 2004


Pluralitas non est ponenda sine necessitate
Frustra fit per plura quod potest fieri per pauciora
Entia non sunt multiplicanda practer necessitatem
William of Occam. Milieu du XIVme sicle.

Les Anciens, comme nous lapprend Pappus, firent beaucoup de cas de la Mcanique dans linterprtation de la
nature, & les modernes ont enfin, depuis quelques temps, rejet les formes substantielles & les qualits occultes,
pour rappeler les Phnomnes naturels des lois mathmatiques.
1
re
phrase de Monsieur Newton la prface de la premire dition des Principes en 1686.

Natura non facit saltus.
Leibniz.

I think I may fearly make two postulata.
First, That food is necessary to the existence of man;
Secondly, That the passion between the sexes is necessary and will remain nearly in the present state.....
Assuming then my postulata as granted, I say, that the power of population is indefinitely greater than the power
in the earth to produce subsistence for man.
Population, when unchecked, increases in a geometrical ratio. Subsistence increases only in an arithmetical
ratio....
Thomas Malthus. An essay on the Principle of Population, 1798.

Nous devons envisager ltat prsent de lunivers comme leffet de son tat antrieur et comme la cause de
celui qui va suivre. Une intelligence qui, pour un instant donn, connatrait toutes les forces dont la nature est
anime et la situation respective des tres qui la composent, si dailleurs elle tait assez vaste pour soumettre ces
donnes lanalyse, embrasserait dans la mme formule les mouvements des plus grands corps de lunivers et
ceux du plus lger atome ; rien ne serait incertain pour elle, et lavenir, comme le pass, serait prsent ses
yeux.
Pierre-Simon Laplace (1749-1827). Thorie analytique des probabilits.

Il existe en effet une forme raffine du machinisme dans laquelle la machine est en quelque sorte mise au
service de la curiosit de lesprit : cette forme, cest la technique exprimentale qui fournit au savant les moyens
ncessaires pour tudier la Nature et en dterminer les lois. Chaque progrs important de lAstronomie, de la
Physique, de la Chimie ou de la Biologie a eu pour condition pralable lexistence ou linvention de certains
appareils ou dispositifs et plus ces sciences ont voulu progresser, plus il a fallu que la technique instrumentale se
dveloppe et saffine.
Louis de Broglie. Matire et lumire, 1937.

Everything should be made as simple as possible, but not simpler.
Albert Einstein.

Nous ne raisonnons que sur des modles .
Paul Valry.
1




Rsum
Aprs avoir explor nouveau le concept de modle, nous dfendons lide que le seul
discours verbal nest pas suffisant pour comprendre et expliquer une dynamique dans les
sciences de la vie; ce discours doit tre mathmatis . Ici le discours de Malthus nous en
fournit loccasion. Conscients quil nous faut investir les concepts de linformatique et de la
physique, nous rflchissons alors sur les mthodes intgratives dans les sciences de la vie ; l
cest le paradigme scientifique de la thorie cintique des gaz parfaits qui simpose nous et
qui est expos. Ensuite lchantillonnage est le plus souvent un pralable incontournable
toute tude ; nous prsentons le modle le plus simple : lchantillonnage alatoire simple
sans remise, porte dentre sur les techniques de randomisation dans les plans dexprience et
sur les techniques de retirage dans un chantillon et de bootstrap. Enfin Galton et ses donnes
de rgression disponibles sur la toile nous invitent revisiter quelques modles de la
rgression simple.




1. Introduction

Ce travail sadresse de jeunes chercheurs ou de jeunes ingnieurs des sciences du vivant. Il
a lambition de faire passer au moins le message suivant : ltude dun phnomne biologique
ncessite une rflexion pralable accompagne dune modlisation. Ce travail prsente
quelques concepts auxquelles il convient davoir rflchi avant daborder une modlisation
en biologie. Les concepts, et les mthodes et les techniques qui les accompagnent, sont
introduits en partant des travaux qui leur ont donn naissance au fil de lhistoire. Les aspects
techniques qui nous paraissent ncessaires pour soutenir le texte et piquer la curiosit sont
reports en annexe. Le lecteur pourra alors imaginer les extensions du propos et utiliser la
toile ou les articles et ouvrages indiqus en bibliographie, pour une tude plus
approfondie.
Cet expos pourra tre utilis au niveau master ou en cole doctorale pour susciter des
interrogations, des demandes de formations supplmentaires et des discussions. Notre propos
empreint, nous lesprons, de modernit, na rien de dogmatique ; il sappuie sur notre
hritage culturel et scientifique occidental ; ceci explique les nombreuses citations en
exergue : Guillaume dOccam, Newton, Leibniz, Malthus, Laplace, de Broglie, Einstein, Paul
Valery.
Il ne fait plus aujourdhui aucun doute : il faut former un plus grand nombre de biologistes
ayant une solide formation en mathmatique lens through which to view the universe
comme nous y invite Simon A. Levin dans Mathematics and Biology : The interface
[Web1]. Cest de ce vivier que natrons des spcialistes de la modlisation en biologie. Le
travail assez complet de S. A. Levin fait le tour des apports rciproques de la biologie aux
mathmatiques et inversement ; il pose les grandes questions du moment et donne des pistes
pour une formation en biomathmatiques.

Depuis plus dun sicle la biomtrie linterface entre la biologie et les mathmatiques a
t un domaine de recherche qui a permis des progrs considrables la fois la biologie et
diffrentes branches des mathmatiques et tout particulirement au calcul des probabilits,
2
aux processus stochastiques et la statistique. Pensons la rgression de Galton, au
processus de Galton Watson (processus de branchement), aux travaux de Fisher, de Lotka,
de Volterra, Plus rcemment les besoins des biologistes ont conduit de nouveaux
dveloppements sur les quations diffrentielles et les drives partielles ordinaires et
stochastiques, des travaux nouveaux sur le chaos, les fractales et les thories de la
complexit dans un contexte o le calcul et le calculable sont omniprsents. Ne parle-t-on
pas de nouvelles mathmatiques exprimentales ! En ce dbut de sicle toutes les branches de
la mathmatique et de linformatique avec la logique sont mobilises. Le terme de
biomathmatiques (Mathematical Biology) est aujourdhui dutilisation courante. Ce nest
sans doute pas une science mais cest srement un champ dinvestigation considrable
ouvrant sur de nouvelles activits de recherche et de dveloppement et des mtiers davenir
dans les sciences de la vie.
Aujourdhui la pratique de la modlisation en biologie oblige une connaissance aussi
approfondie que possible de champs scientifiques diffrents : les mathmatiques appliques et
la biologie. Notre propos ici est certes linterface entre la biologie et les mathmatiques et
nous voulons explorer diffrents concepts mis en uvre plus ou moins consciemment par le
modlisateur ; nous les illustrons pour diffrents exemples extraits ou construits partir de
vieux problmes. Nous esprons que ce papier contribuera la formation
pluridisciplinaire que nous dispensons dans le cadre de lcole doctorale "Vie, agro, sant"
commune lAgrocampus de Rennes et lUniversit de Rennes1. Il convient en effet, pour
faire un travail de modlisation, d'engager - ds le dbut du travail - une collaboration
pluridisciplinaire ; et pour faire un travail de modlisation fructueux il ne suffit pas de mettre
ensemble des experts de disciplines diffrentes mais des experts excellents dans leurs
disciplines, capables d'couter un autre discours et de faire un vritable travail de maeutique
avec leurs collgues.
De fait nous n'avons ni la capacit ni la prtention de couvrir en quelques pages un sujet aussi
vaste que la modlisation et ses rapports la biologie et inversement. De nombreux cours sont
consacrs ces sujets et la "toile" nous offre beaucoup de matriaux pour nous former et de
nous informer sur ce thme de la modlisation applique la biologie. Cependant aprs avoir
prcis la notion de modle et de ses rapports la ralit (2), nous dveloppons deux ides
auxquelles la plus grande partie de la communaut des chercheurs en biologie est maintenant
sensible :
- le seul discours verbal nest pas suffisant et mrite dtre mathmatis . Nous vous
prsentons une telle tentative sur le discours malthusien au paragraphe 3.
- le passage du local au global avec ses changements dchelle mrite dtre modlis.
On parle aujourdhui beaucoup de sciences de la vie intgratives . De fait nous
consacrons une bonne partie du paragraphe 4 la construction de la loi des gaz
parfaits car les biomathmaticiens doivent se pntrer des ides des probabilistes, des
physiciens et des dynamiciens.
Nous donnons ensuite (5) une prsentation de lchantillonnage alatoire simple sans remise.
Ce type de prsentation peut tre appliqu dans des contextes plus compliqus (nous navons
pas dit plus complexes !) et de mieux comprendre les modles qui supportent les
techniques de re-chantillonnage, les modles statistiques des plans dexprience randomiss
et cetera.
Il nous a paru ncessaire, pour terminer, de revisiter diffrents modles de la rgression
linaire simple et dinviter le lecteur consulter les donnes de Sir Galton sur la toile. En effet
bien des confusions sont entretenues faute de prendre le temps de dgager les concepts. Il faut
dire que la rgression linaire simple est encore aujourdhui la technique statistique la plus
utilise dans le monde.

3


2. Quest ce quun modle ?

A chaque artiste appartient sa manire de reprsenter un sujet ou un modle. Dans notre
propos un modle est une reprsentation de la ralit. Cette assertion, avec les concepts de
reprsentation et de ralit , a fait, fait et fera lobjet de nombreux dbats scientifiques
et philosophiques. Mais prenons comme point de dpart la partie de la communication de feu
Ren Thom
1
que voici :

Alors, en quoi consiste la modlisation ?
Eh bien ! On peut linterprter de la manire suivante. Nous avons au dpart une situation
nigmatique que jappellerai X . Cest donc la situation qui fait le problme. La situation
nigmatique nous pose des questions. Ces questions, je suppose que nous sommes en mesure
de les formuler. Je vais appeler cela

Q. Cest lensemble des questions poses par la situation

nigmatique.
Ainsi pour rsoudre les questions

Q, la modlisation consiste faire appel un systme
auxiliaire quon appelle le modleM . Et ce modle est suppos tre une reprsentation, une
copie analogique de la situation quon se propose dtudier.
Il y a donc entre X et M une relation danalogie dont je ne prcise pas la nature pour le
moment.
Lanalogie on lappelleraA .
Dans cette analogie, la question

Q peut se transcrire en un ensemble de questions qui sont

pertinentes pour le modleM . Et ces questions transcrites de

Q dans lanalogieA , ce sont

les questions que je vais poser au modle.
Je vais donc proposer les questions Q au MODELE et le MODELE, en le laissant, si jose
dire, interroger par mon exprimentation, va donner une rponseR.
Tout cela sappelle faire jouer le MODELE.
Et une fois quon a fait jouer le modle on obtient la rponseR . En se servant de lanalogie
en sens inverse on construit une rponse:

R.
Et cette rponse

R on peut, parfois, la comparer la rponse effective, la rponse

exprimentale.
Et en comparant la rponse

R la rponse exprimentale, on est capable de savoir si le
modle a correctement fonctionn ou non.
Voil donc, si vous voulez, le schma gnral des techniques de modlisation.
On peut tout de suite se demander ce quest le MODELE ; en quoi consiste-t-il ? Quelle est la
nature de lanalogie qui lie le MODELE M la situation nigmatique de dpart ? Pourquoi
une situation est-elle nigmatique ? a, cest encore un autre problme de la philosophie des
sciences.
On peut se poser sur ce schma normment de questions. .

Le modle, mdium ou analogie , cest notre moyen de connaissance et de savoir. Cest
une construction symbolique implicite ou explicite permettant dagir. Certains modles sont
explicits ; ils sont partageables. Les modles (scientifiques ( !)) sont traduits dans un
langage. A une situation nigmatique de la biologie qui pose des questions, lanalogie
associera un modle mathmatique qui sera soumis lexprience et confronter aux donnes

1
Colloque Mathmatique en Grande Ecole de 1980 (Toulouse 12-13 mai 1980, pp. 117-118).
4
recueillis. La rponse la qualit de ladquation des donnes exprimentales au modle
permettra linverse dapporter, si possible, une rponse aux questions biologiques.
Il est souvent commode de distinguer pour lexpos les modles pour laction des
modles pour la connaissance . Le modle pour laction ayant une capacit plus prdictive
quexplicative . Nous prfrons distinguer les modles pauvres des modles riches .
On conviendra quil y a l un recouvrement frquent.

S
Exprience
Analogie
Modle
M
Modle
M
R
Analogie inverse
^R
Exprience
^Q Q
Transcription

Situation
nigmatique
X
Figure 1
Schma du discours de R. Thom

Il ny a pas de modle vrai.
Le modle est construit pour donner une reprsentation intelligible et partageable d'un
systme qui nous intresse pour mieux le comprendre et lexpliquer : somme toutes connatre.
Mieux compris le systme sera plus facile optimiser et contrler. Mais il ny a pas de
modle vrai ; encore faudrait-il sentendre sur la vrit . Empruntons Karl Popper. Il
affirme la fin de La logique de la dcouverte scientifique que la qute de la vrit est
le motif le plus puissant de la dcouverte scientifique ; mais, dans le cadre de lide de
vrit-correspondance quil emprunte Tarski dans les annes 30, un nonc peut tre
tenu pour vrai ds lors et seulement sil correspond certains faits.
En ce dbut de XXIme sicle, nous avons peut-tre un recul suffisant et nous savons quil y a
des priodes plus ou moins longues pendant lesquelles soprent des changements de
paradigmes scientifiques. A la forme Laplacienne du dterminisme est venue sajouter le
hasard du calcul des probabilits et des processus. En mathmatique et en logique, les
certitudes hilbertiennes ont fait place aux thormes dincompltude de Gdel et de ses
successeurs remettant en question les fondements mmes des mathmatiques. Aujourdhui les
grands questionnements portent sur la prdictibilit, lindiscernabilit en physique quantique,
le hasard absolu, la complexit et lmergence dune organisation ou dintelligence avec leurs
traductions en questionnements dans les sciences de la vie.



5
On ne construit pas un modle ex-nihilo.
Il faut un objectif la rsolution des questions de la situation nigmatique - soutenu donc par
des ides a priori pour construire un modle et par suite une exprience. Cet objectif oblige
un regard particulier sur le phnomne tudi qui est rducteur au sens o la situation
nigmatique nous conduit mettre en relation certaines caractristiques choisies (par
lobservateur) du phnomne : les variables du systme (les paramtres du physicien). Il peut
dailleurs tre bon de distinguer dans lensemble des variables que l'on souhaite mesurer -
quand on fait linventaire et le tour de la situation deux types de variables :
- les variables cruciales ou primordiales : celles pour lesquelles on a dcid de btir une
exprience quelles soient variables prdire ou expliquer ou variables explicatives,
- des variables considres comme explicatives secondaires ou covariables.
La thorie prcde lobservation ; cest ainsi que pense Karl Popper : A aucune tape du
dveloppement scientifique nous ne commenons pas quelque chose qui ne ressemble une
thorie, une hypothse, une opinion prconue ou un problme qui en quelque faon guide
nos observations et qui nous aide choisir parmi les innombrables sujets dobservation ceux
qui peuvent tre intressants (dans Misre de lhistoricisme ).

Dcrire, comprendre, expliquer, connatre: description versus modlisation
Une observation, une description fait dj l'objet d'un regard veill sur le systme qui nous
occupe. Les outils de la description sont autant de petits modles laide desquelles la Nature
est prsente. Cependant les descriptions phnomnologiques ne sont pas des explications
bien quelles soient fort utiles pour prciser le domaine des possibles dun processus. Le
discours alors habituellement tenu (crit ou oral) dpasse souvent la stricte description des
donnes recueillies pour aller vers une interprtation. Nous procdons une infrence
formalise ou non sur un systme (sur une population) plus vaste. Il est bon den prendre
conscience. A cela sajoute quaujourdhui une observation est souvent indirecte et
recueillie au travers de technologies et d'instruments fort compliqus.
une observation ou une exprience qui ne peut tre envisage sans ide a priori est en
gnral associ un modle mathmatique ou un modle informatique (nous ne faisons pas la
diffrence !). Un modle mathmatique est une reprsentation unique possible des donnes ;
et dans une classe donne de modles il est plus que souhaitable de choisir le modle adapt
aux conditions de lexprience et aux donnes recueillies. On a aujourdhui trop tendance
essayer beaucoup de modles possibles pour voir . Mais il faut tre raisonnable et bien
conduire sa dmarche scientifique.

Economie de pense et parcimonie.
Un modle simple est plus efficace et plus facile mmoriser, comprendre et
communiquer. Par modle simple nous entendons un modle a priori qui met en jeu les
variables primordiales accroches notre questionnement qui nous paraissent ncessaires
mesurer pour comprendre le phnomne biologique tudi et des relations traduisant nos ides
a priori aussi simplement que possible.
Il est clair qu ce niveau de gnralit nous navons pas dfini prcisment cette notion de
modle simple . Ici nous nopposons pas simplicit complexit ; il y a bien sr beaucoup
dire sur ce sujet. Pour fixer les ides un modle simple sera, par exemple, un modle de
faible dimension paramtrique quitte encourir un biais marqu et une variance faible. Un
modle simple est une conomie de pense et cela ne lui donne pas dautre qualit.
On invoque aussi souvent le principe de parcimonie ou principe dconomie - souvent
connu sous la dnomination de rasoir dOccam - qui rejette les hypothses ad hoc ou
superflues. De fait, derrire le rasoir et Guillaume dOccam, moine anglais du XIVme sicle
se cachent des positions radicales et positivistes qui inaugurent la destruction rigoureuse
6
de la mtaphysique occidentale (de lpoque !?). Nous invitons le lecteur intress par ces
considrations philosophiques faire un tour sur la toile (mot-cl : Occam).

La dmarche scientifique : le modle et lexprience
Le modle est soumis lexprience organise pour permettre destimer les diffrents
paramtres et juger de ladquation des donnes de lexprience au modle.
- Par paramtre nous entendons un point susceptible de prendre des valeurs
dans un domaine de dimension fini ou infini (une courbe, par exemple).
- Le jugement et la dcision doivent sappuyer sur des critres globaux et synthtiques
(variance rsiduelle, par exemple) mais aussi sur une analyse minutieuse de
lajustement.
In fine le modle est accept ou rejet. Un modle rejet est une occasion inespre de
dcouverte nous dit H. Poincar dans La Science et lhypothse . Quand le modle (ou la
thorie) est accept il faut encore et encore le valider (validation, validation croise,). De
fait les rsultats de lexprience nous donne penser et nous invitent itrer le processus
selon le schma dsormais classique suivant :
S
Faits
+
bruit
Analogie
Hypothse
et
dduction Modle
M
Modle
M
Faits
et bruit
Rt
Analogie inverse
Induction
Rtroaction
t=t+1
t=t+1
Evolution temporelle
^Rt

Situation
nigmatique
X
Figure 2
Schma de la dmarche exprimentale

Il ny a pas de mathmatiques ou de modles spcifiques de la biologie.
Le modle peut tre discret ou continue, ventuellement dynamique, dterministe ou alatoire,
autonome ou retard. Mais sil ny a pas de mathmatiques spcifiques, il y a grand besoin de
dveloppements nouveaux qui sont et seront suscits par les sciences de la vie qui, comme
nous lavons dj dit, sont dj lorigine de dveloppements considrables dans bien des
domaines du calcul des probabilits et de la statistique.

Causalit et relation fonctionnelle
Le caractre causal n'est pas explicitement pris en compte dans les modles statistiques ; il ne
l'est pas non plus dans les modles dcrits par exemple par des quations diffrentielles
autonomes qui sont rversibles. Peut-tre la causalit apparat-elle avec la flche du temps
7
dans les modles stochastiques et les sries chronologiques ou les quations rcurrentes ou les
quations diffrentielles retardes. Mais ce ne sont pas les quations qui sont causales : la
causalit nous pourrions dire le sens - est rechercher dans l'intention du
modlisateur (du simulateur) qui pense a priori que le modle quil propose, quand il
fonctionne, la prend en charge. Cette perception du modle et de son fonctionnement est
particulirement sensible dans ltude de systmes dynamiques.
Plutt que de causalit il conviendrait de parler de dpendance fonctionnelle (voir enqute
sur le concept de causalit). Dans la plupart des modles dynamiques (autonomes) utiliss en
biologie, en dynamique des populations, par exemple, comme dans la physique newtonienne
la flche du temps est ajoute de lextrieur. Nous aurons loccasion daborder ultrieurement
les travaux relatifs aux systmes ouverts et dissipatifs.

Dterminisme et alatoire
Le calcul des probabilits ou la statistique mathmatique fait irruption dans la plupart des
activits de recherche ; ils ont rendu et rendent des services considrables dans la science. En
physique par exemple avec la mcanique statistique et le changement d'chelle mais aussi
dans bien d'autres domaines : lagitation molculaire et le mouvement Brownien, Bachelier et
les mathmatiques financires, les sondages, lchantillonnage et la planification
exprimentale. Si le hasard n'existe pas il faut linventer (mais ce dbut de phrase a-t-il un
sens !); nous le simulons tous les jours en mettant en uvre nos techniques de sondages et de
capture, marquage, re-capture. Aujourdhui les tudes sur le gnome mettent en uvre des
mthodes stochastiques trs sophistiques.

Systme : systmique et cyberntique
Pour apprendre modliser de manire efficace et rapide il faut tre introduit diffrents
concepts : compartiment, vanne, rtroaction, couplage, Il est bon de pouvoir utiliser un
logiciel puissant de reprsentation du fonctionnement dun systme comme le logiciel
STELLA. Nous lutilisons dans nos formations de matrise et en cole doctorale Vie, Agro,
Sant avec un succs certain. Nous ne sommes pas les seuls et vous trouverez sur la toile
des formations proposes allant dans ce sens et utilisant ce mme logiciel. Il y aura l
beaucoup dire et nous invitons le lecteur faire un tour sur la toile en utilisant les mots-cls
du titre et STELLA.

8


3. Le seul discours verbal nest pas suffisant.

Le seul discours verbal est insuffisant ; il lui manque toute la partie droite du schma de R.
Thom. Le discours verbal mrite dtre modlis, et quantifi si possible. Et nous devons
toujours nous assurer, par simulation ou tout autre moyen, que le modle se comporte, au
moins qualitativement, comme le discours nous lindique. Les italiens de la renaissance avec
Leonardo de Pisa Fibonacci lavaient bien compris. Toutes les sciences et surtout les sciences
dites molles doivent se soumettre la modlisation. Le scientifique ne doit plus se
rfugier derrire largument de la complexit du sujet abord. Nous proposons au lecteur,
dans la suite de ce paragraphe, de mettre lpreuve le discours Maltusien, discours dominant
dans certains cercles. Malthus [Web2] emporte ladhsion encore aujourdhui en premire
lecture et cest donc un excellent exemple de discours verbal examiner de prs.

Le discours Malthusien
Nous avons rappel en exergue les deux postulats et les deux dynamiques qui soutiennent le
discours de Thomas Malthus dans son clbre essai sur le principe de population. La premire
dynamique est gomtrique pour la croissance de la population et la seconde, arithmtique
pour la croissance de la quantit de nourriture. Le discours forme un ensemble cohrent de
thses qui sappuient sur ses hypothses de travail et sur les observations et les donnes de
son temps. Aux deux variables primordiales effectif de la population et quantit de
ressources Malthus ajoute au fil du discours des variables explicatives supplmentaires :
l'migration, l'espace, etc. Cependant ce modle simple lui permet dargumenter et d'expliquer
un grand nombre de faits (nous ne jugeons pas ici de la qualit de l'argumentaire et des
hypothses ad hoc ajoutes au fur et mesure). C'est un modle parcimonieux. Ce modle
sans doute parce qu'il est bien simpliste et caricatural - peser et pse encore sur les
rflexions concernant le devenir de nos socits et de notre plante (no malthusianisme on
trouvera sur la toile de nombreux articles).
- ce modle nous permet de mesurer lcart entre une croissance linaire et une croissance
exponentielle.

Malthus dduit de son modle et de ses observations un grand nombre de consquences
comportementales, sociologiques et politiques que nous ne faisons qu'numrs en partie ici :
- structuration des socits (capitale versus travail, misre inexorable des classes laborieuses
lie la raret de la nourriture)
- mortalit infantile et contrle des naissances (par un mariage plus ou moins prcoce)
- prix du travail et solution inadapte des lois sur les pauvres de l'Angleterre du Pitts Poor
Bill compte tenu des lois du march
- oscillations cycliques de la population lies des priodes d'extrme misre et/ou
dpidmies
- un systme galitaire, une abolition de la proprit prive, un moment donn, ne permet
pas terme d'amliorer la condition des plus dfavoriss
- un rgime alimentaire strictement vgtal permet de nourrir un plus grand nombre d'hommes
- les gains de productivit dus au progrs des sciences et des techniques permettront de
produire une plus grande quantit de nourriture sans remettre en cause la loi de croissance
arithmtique de la quantit.
- et cetera
Passons sur de nombreux aspects polmiques quant la prolongation infinie de la dure de
vie de l'homme, quant la perfectibilit de l'homme qui est naturellement conduit vers la
9
torpeur et le vice plutt que vers les hautes sphres du travail de l'intellect quand il n'est pas
pouss par un ncessit.
En attendant le modle du rvrend ne dpasse pas le cadre d'un discours cohrent il est trs
peu formalise encore moins mathmatis Un modle mathmatique simple a le mrite de
permettre non pas de faire de la prdiction quantitative mais au moins de regarder si le
comportement qualitatif de celui-ci recoupe les connaissances et observations du moment. Et
le couplage entre la variable de population et la variable quantit de nourriture produite
nest pas introduit.

Et si Malthus avait modlis ?

Nous explorons un premier modle fidle aux suggestions de Malthus : Nous suivons deux
quantits, la population dont leffectif est not N et la ressource, dont le volume (ou la masse)
est note R. Conformment aux hypothses du rvrend, nous supposons :
Quen ressource non limitante, la croissance de la population est exponentielle

dN
rN
dt
=
Quen labsence de consommation, la ressource saccrot de manire linaire (arithmtique,
disait Malthus)

dR
dt
=
Ajoutons ces deux quations un couplage entre les ressources et la croissance des
populations. On admettra, tout dabord, que la consommation de la ressource est
proportionnelle la population en place, chaque individu consommant une quantit a de cette
ressource par unit de temps, au moins tant que la ressource disponible est suprieure ou gale
Na . On admettra ensuite un partage de la disette : la consommation de chaque individu
devient R soit : /N
inf ;
dR R
a
dt N

1

=

( )
N
Pendant ce temps, nous admettrons que
- la fcondit f est indpendante des rserves de nourriture (le lit de la misre est
fcond !)
La mortalit m , gale m en priode dabondance, saccrot linairement avec la
disette, partir du moment o la ressource disponible est infrieure ou gale ,
tant le coefficient daccroissement.
0
Na k

Nous sommes alors amens tudier le systme diffrentiel non linaire :

0 0
sup ,
inf ;
dN R
fN m m k N N
dt a
dR R
a N
dt N

' l 1 1
1
l = +
1

( ) 1 l
l 11
!
1
1
1

= 1

1
( )
11+


Ce systme a deux branches, et deux points fixes, selon la branche sur laquelle on se trouve.
En fait il est agrable dtudier sparment les deux rgimes, et de voir ensuite si, dans le
cours de lvolution de la population, on passe de lun lautre.



10
- Rgime A : R , les ressources sont en excs par rapport la population. aN >

( )
0
dN
f m N
dt
dR
aN
dt

'
1
1 =
1
1
1
!
1
1
=
1
1
1+


- Rgime B : , les ressources sont infrieures aux besoins de la population. R aN <

0
dN R
fN m k N N
dt a
dR
R
dt

' l 1 1
1
l = +
1

( ) 1 l
1 l
!
1
1
= 1
1
1+


Lanalyse thorique de ce modle est expose en annexe i.




Figure 3
Evolution dans le temps du modle de Malthus : La population (courbe 1) saccrot
exponentiellement jusqu la crise des ressources (t=100). Les ressources croissent
linairement (de manire arithmtique) puis seffondrent (courbe 2). La population et les
ressources se stabilisent ensuite un niveau trs bas.


11

Isocline R =

Figure 4
Plan de phase du mme modle. En abscisse la population, en ordonne les ressources. Le
systme bascule lorsque la consommation totale de la population excde les ressources
disponibles, puis se stabilisent sur un point fixe (R=10, N=53) qui est un nud stable.

Dans cette interprtation, conformment ce que prvoyait Malthus, si initialement la
population dispose de ressources en excs par rapport ses besoins, elle va saccrotre de
manire exponentielle, puis seffondrer, lorsque la disette sinstalle. Mais, le modle prdit
aussi un tat stable de la population, assez bas, vivant dans une conomie de subsistance
o la mortalit est leve, et toute ressource produite immdiatement consomme.


12


4. Le changement dchelle : du local au global

Pour comprendre un phnomne une chelle donne il est maintenant dusage courant de
procder l intgration des comportements individuels. Par individu on entend, selon le
contexte, soit un des membres dune population soit un des compartiments du systme que
lon tudie. Lapproche analytique classique que lon pourra qualifier de top-down est
remplace par une approche synthtique bottom-up . On parle alors de systmes
dynamiques et de sciences de la vie intgratives.
Les physiciens ont, depuis I. Newton et G.-W. Leibniz, une longue 3 sicles pratique de ce
procd. Lutilisation courante des concepts de la physique Newtonienne en biologie est
beaucoup plus rcente. Les premiers travaux significatifs datent des annes 30 (1930 !)
(Lotka, Volterra, Fisher).
Dans ce chapitre, aprs avoir rappel les bases de la cinmatique, nous ne ferons quaborder
les modlisations multi-agents (Systme Multi-Agents (SMA)) et les modlisations individus
centres. Le lecteur pourra se reporter aux travaux mentionns que lon trouve facilement sur
la toile. Nous terminerons ce chapitre par un expos dulcor mais rigoureux dun paradigme
scientifique de la fin du XIXme sicle avec L. Boltzmann : la loi des gaz parfaits bien
connue notre chelle et obtenue par intgration des comportements individuels des atomes ;
ceci pour signifier que la modlisation de beaucoup de phnomnes biologiques peut tre
aborder avec les outils que met lanalyse mathmatique notre disposition (quations
diffrentielles et aux drives partielles dterministes ou stochastiques). Nous aborderons
donc successivement les points suivants :
- Quelques rappels de mcanique
- Systmes Multi-Agents et modlisations individus centres
- Ne fait-on pas comme L. Boltzmann en biologie ? Du microscopique au
macroscopique : calcul des probabilits et loi des gaz parfaits.

Quelques rappels de mcanique
La mcanique commence par ltude du mouvement dun point matriel en fonction
du temps t . Il sagit bien de ltude dun systme dynamique. On se reportera aux traits de
mcanique pour en savoir plus sur la dynamique de 2 corps ou de 3 corps en interaction et
lon sait que H. Poincar a t le premier dcouvrir que la dynamique des 3 corps est
chaotique.
M
Dans un repre cartsien le point M a les cordonnes( . Nous
utiliserons le vecteur vitesse instantane
au temps t ( ), ( ), ( )) x t y t z t
( v t = ) ( , ,
dx dy dz
dt dt dt
)

et le vecteur acclration
instantane
2 2 2
2 2 2
( ) ( , , )
d x d y d z
t
dt dt dt
=

. Car il est convenu depuis Newton de poser les axiomes

suivants :
1. En labsence de toute force, le mouvement dun point matriel est rectiligne et
uniforme.

2. F m =

(axiome de la masse : 2
me
loi de Newton)
3. Indpendance des effets des diffrentes forces.

Si la loi de F

en fonction de M v est note alors : , ,t

( , , ) m M v =

t
13
Cest une quation diffrentielle du second ordre qui dfinit lunique mouvement de M
quand on a prcis sa position et sa vitesse lorigine du temps t . Do la fameuse
citation de Laplace en exergue.
0
t =
Ces concepts et ce modle de la mcanique newtonienne nont rien dvident. Ils apparaissent
assez tardivement dans lhistoire des Sciences. La seconde loi de Newton est familire tout
tudiant en sciences ayant des notions mme rudimentaires de physique. Elle est nonce dans
tous les manuels sous la formeF m =

: la force est proportionnelle la masse, et le
coefficient de proportionnalit est lacclration. Ou bien : la force est proportionnelle
lacclration et le coefficient de proportionnalit est la masse. La formule est si familire que
la plupart de ses utilisateurs oublient quil sagit dun modle, modle fondateur du concept
mme de force.
Un ami dun des auteurs, physicien, fait remarquer quel point cet nonc de la seconde loi
de Newton est peu pdagogique et peu sensible. La formule rend le concept de force
mystrieux. Pourquoi cette grandeur rsulterait-elle du produit dune masse par une
acclration ? Il ny a l rien de naturel. Il propose denseigner la loi sous la forme :

F
m
=

Lapplication dune force F

une masse m produit une acclration . Plus le corps

mouvoir est lourd, et plus il faut une force importante pour modifier sa vitesse laquelle est
nulle ou constante en labsence de force applique, selon le repre dans lequel on lobserve.
Cette premire remarque, pdagogique est loin dtre anodine. Elle souligne labandon et
la disparition de toute notion de causalit (cause et effet) dans lcriture mathmatique
(modle), et par contre la ncessit de cette notion de causalit dans le processus
dapprentissage de la physique (comprhension).

Mais il nest pas non plus sans intrt de voir comment cette loi tait exprime chez Newton
lui-mme. Les principia ne contiennent aucune criture mathmatique du genreF m =

,
mais un nonc verbal : Les changements qui arrivent dans le mouvement sont
proportionnels la force motrice, et se font dans la ligne droite dans laquelle cette force a t
imprime. Le mouvement tant dfini auparavant, conform e qui avait dj
dfini le concept, comme le produit de la masse par la vitesse, p (aujourdhui : quantit
de mouvement). Nulle mention de lacclration. En considrant ces deux dfinitions, on
peroit quelle fut la difficult pour dfinir proprement la notion mme de force.
Aujourdhui, la notion de force semble plus immdiate et plus accessible que celle de quantit
de mouvement. Ce ntait pas le cas au XVII
ment Galil

mv =

e
sicle. Force, puissance et nergie ntaient pas
clairement dgages les unes des autres. La force vive dAristote tait plus assimilable
lnergie cintique et la force tout court la quantit de mouvement. Cette dernire
grandeur fut un bon intermdiaire intuitif, un modle de passage.
Lide centrale est qu vitesse gale une grande masse reprsente plus de mouvement quune
petite. Elle est plus difficile arrter, ncessite une force plus importante pour tre
immobilise. La dfinition de la force devient ainsi possible, et mesurable de manire simple.

Lquation F m =

est alors la reconstruction moderne de la seconde loi de Newton. La
traduction en quation de la phrase de Newton est bien entendu :

dp
F
dt
=

Soit
( )
d dv
F mv m
dt dt
= = = m

,
14
dans une perspective newtonienne o la masse se conserve comme grandeur invariable.
Ainsi la variation de quantit de mouvement est gale ce qui est nomm
aujourdhui impulsion.
Le modle a dimmenses mrites. Avec lui, on construit toute la mcanique classique et on
ltend, avec les amnagements adquats, la mcanique relativiste. Notons seulement que
son criture, si simple annihile le dveloppement historique du concept de force et, par sa
puissance heuristique mme, peut obscurcir laccs la comprhension de la physique pour le
dbutant. Dans son apprentissage, ce dernier va passer (douloureusement) du concept statique
ou la force est un vecteur qui se combine avec dautres forces selon des rgles gomtriques
simples, au concept dynamique o lacclration apparat, de manire bien mystrieuse.
Mais aprs tout Newton tait alchimiste !

Citons Jean-Marc Levy-Leblond pour nous entraner plus loin :
Aussi bien peut-on se demander pourquoi seules la position et la drive premire, la
vitesse, sont convoques pour dfinir ltat instantan dune particule classique et pas
lacclration et les drives suivantes. Cela tient au fait que lquation de Newton donne
justement lacclration en termes de la position et de la vitesse, et que sa solution est donc
dtermine par la donne initiale de ces deux grandeurs. Sans pousser plus loin (pourquoi
lquation de Newton est-elle une quation diffrentielle du second ordre et non du
troisime ?), on notera quel point la notion dtat en mcanique classique est loin dtre
naturelle.
Il ny a donc gure de raison pour exiger quun objet physique soit ncessairement dcrit par
deux grandeurs physiques, sa position et sa vitesse, prenant, qui plus est, des valeurs
numriques uniques et bien dtermines. Certes, si lon veut tout prix attribuer un lectron
une valeur de sa position ou de sa vitesse, alors la seule faon de le faire est de considrer
cette valeur comme alatoire et gouverne par une loi de probabilit. Mais ny a-t-il pas l une
rification indue par laquelle on tente dimposer llectron un mode de description dont rien
ne dit quil soit conforme sa nature ? .

De mme l nergie cintique est un travail :

2
1
( ). . ( ). ( ). . . . . . ( . . )
2
tg
F t dx m t v t dt m v dt mv dv d mv = = = =


o est la composante du vecteur acclrations sur le vecteur vitesse linstantt .
tg

La manipulation discutable de ces concepts de la physique de Newton se rvle fort utile

dans la modlisation en biologie. La notion de vitesse moyenne est facile saisir car trs
proche du sens commun. Sans parler de lacclration, les notions de drive et de vitesse
instantane
dx
sont plus difficiles comprendre; elles sont trs utilises. La vitesse moyenne
dt
sur[ nest-elle pas lintgrale sur cet intervalle de temps de la vitesse instantane : ] 0,T

0
1 ( )
.
T
dx x T x
v dt
T dt T

= =
(0)

Et tout le monde sait bien que pour raliser une vitesse moyenne donne il est bien des
manires de se comporter sur la route !

Systmes Multi-Agents et modlisations individus centres
Certes lagent nest pas toujours un point matriel dont le mouvement est inexorablement
pilot par une quation dterministe. Lagent peut tre dou dune intelligence ou du moins
dune capacit ragir certaines conditions du milieu.
15
Dans les systmes autonomes lagent (un individu, un processus informatique,)
ventuellement susceptible dapprentissage laide dune boucle sensori-motrice -
produit un comportement en interaction avec son environnement. Dans les modles de
systmes multi-agents (SMA) les agents peuvent, en suivant les rgles du jeu que le
modlisateur leur impose, tre amens conjuguer leurs actions et produire dans certaines
conditions des phnomnes globaux ventuellement inattendus de lobservateur quest le
modlisateur. On parle alors dmergence et de phnomnes mergents. On notera sans entrer
dans une quelconque polmique que beaucoup de modles ayant une porte intgrative - et
notamment les modles diffrentiels ou aux diffrences et les modles probabilistes - peuvent
dans certaines conditions produire des comportements globaux catastrophiques, chaotiques,
tranges,
Les modles SMA peuvent tre simuls grce aux capacits actuelles de calcul. Les
simulations informatiques sont souvent trs lourdes pour atteindre les solutions . On
comprendra aisment que non seulement la biologie et les sciences de la vie mais aussi les
sciences humaines et sociales utilisent ces nouveaux moyens pour comprendre et tenter
dexpliquer le monde complexe dans lequel nous vivons.
On pourra consulter sur le net de nombreux travaux avec des applications non triviales la
dynamique des populations, par exemple. Citons Pascal Ballet et coll. avec Cellular
automata, Reaction-Diffusion and Multiagents Systems for Artificial Cell Modeling ,
Franois Bousquet et coll. avec les SMA et la gestion des ressources renouvelables, Yvan
Lagadeuc pour la modlisation et la simulation multi-agents en cologie et Jean-Pierre Mller
avec des travaux ayant un caractre informatique plus marqu.
Au dbut de ce XXIme sicle on parle beaucoup de complexit et de systmes complexes
plutt que de systmes compliqus dont on peut prvoir le comportement par addition des
effets des diffrents composants. Encore faut-il savoir de quoi lon parle : complexit
algorithmique, entropie,, thories de linformation. L encore un travail de veille
scientifique et technologique sur le net peut vous donner en quelques temps le vertige [Reda
Benkirane].
La tradition veut que dans notre systme ducatif on enseigne encore actuellement
essentiellement des modles analytiques et non des modles systmiques [Jean-Louis Le
Moigne : La modlisation des systmes complexes]. Il y a bien du vrai dans ces propos et
plutt que dessayer daborder la mcanique statistique des automates cellulaires nous allons
faire leffort de nous placer avec L. Boltzmann la fin du XIXme sicle.

Ne fait-on pas comme L. Boltzmann en biologie ? Du microscopique au
macroscopique : calcul des probabilits et loi des gaz parfaits.
Tous les jours notre chelle (niveau macroscopique) nous pouvons vrifier que la fameuse
loi des gaz parfaits :
. . PV n RT = .
sajuste quasi parfaitement (dans une large plage de temprature et de pression) aux donnes
exprimentales.
Par tablir nous entendons dduire cette loi, de faon thorique, dhypothses classiques
de la mcanique statistique faites sur la distribution des vitesses des atomes (et donc un
niveau microscopique). Nous supposons ici que le gaz est monoatomique (pour ne pas avoir
tenir compte des aspects lis la rotation des molcules sur elles-mmes).

Prcisons les rgles du jeu :
1. atomes se dplacent dans un volume V sans collision entre eux (pour viter
quelques complications !).
N
16
2. Nous ne nous occupons pas de la position de chacun des atomes en fonction du
temps; et cest heureux car ils sont trs nombreux ; nous supposons cependant quils
sont, tout instant, uniformment rpartis dans le volumeV ; et nous appliquons les
axiomes de la physique de Newton!
3. Concernant les vecteurs vitesses des atomes, nous notons leurs
coordonnes dans un quelconque repre cartsien (mais bien fix). Nous supposons
que la distribution du point ( est uniforme dans
lespaceR . Cette notion de distribution uniforme dans tout lespace reoit un
sens prcis dans le cadre des algbres de probabilits conditionnelles (cf. Rnyi),
cadre bien adapt la statistique Baysienne.
, , ( 1,..., )
i i i
i =
, )
N N N

N
1 1 1 2 2 2
, , , , , ,..., ,
3N
4. Les variables de position et de vitesse sont stochastiquement indpendantes.
5. Les atomes rebondissent (de faon lastique) sur les parois du rcipient de volumeV .
6. Le rcipient tant isol, lnergie cintique totale est constante. Pour un gaz
monoatomique de masse atomique m :
E
( )
2 2
1
1
. .
2
N
i i i
i
E m
=
= +

2
+

Nous sommes l - dans lesprit au moins - assez proche de rgles pour des simulations multi-
agents. On trouvera de tels simulateurs sur le net permettant de re-re-dcouvrir le
comportement global notre chelle quand le nombre datomes qui se dplacent nest pas
trop grand (quelques centaines datomes alors que le nombre dAvogadro est de lordre
de10 ).
23

Nous supposerons que lnergie cintique est proportionnelle la tempratureT :

3
. . .
2
E kT = N o k est la constante de Boltzmann et N le nombre datomes.
Nous allons prciser dans un premier temps (a) la distribution des vitesses au niveau
microscopique; puis dans un deuxime temps (b) nous ferons le passage du niveau
microscopique au niveau macroscopique.

(a) Lorsquon fait tendre le nombre datomes N vers linfini :
- la densit de la composante de la vitesse sur un axe du rfrentiel, conditionnellement
la temprature T , tend vers la distribution normale centre sur et de variance 0
2
kT
m
=
- les variables alatoires composantes de la vitesse sur les 3 axes du repre tendent
devenir indpendantes.
Le mme type de technique appliqu
2 2 2 2
2
v

1 1 1
= + +


( ) ( ) ( )

conduit la densit de la
racine du 3 degrs de libert :
2

2
2
2
. . exp
2
x
x

( )
; et, par suite, pour le module de la
vitesse v

la clbre distribution de Maxwell quand N tend vers linfini :

2
3
2
2
2
2
lim ( / ) . (0 )
v m
kT
N
N
m
V v T v e v
kT

1
= <

( )
< .

17
Nous aurions pu demble supposer que, la limite ( dans tout repre cartsien les
trois composantes de la vitesse sont indpendantes et centres sur 0 ; cela nest pas vident !
On montre alors, en tenant fixe un axe du repre et en utilisant les rsultats thoriques
rappels en annexe iii, que :
)
t
N
- les trois composantes de la vitesse sont indpendantes et normalement distribues
centres sur et de mme variance. 0
- la direction du vecteur vitesse est uniformment distribue dans R et la distribution
de son module est Maxwellienne et rciproquement ; et ceci quand les projections du
vecteur vitesse sur les axes dun repre cartsien sont distribus normalement
(centres sur et de mme variance). Pour une tude approfondie on consultera W.
Feller.
3
0

(b) Connaissant la distribution des vitesses au niveau microscopique nous allons maintenant
passer au niveau macroscopique.
Considrons la surface lmentaire (plane) dS de la paroi du rcipient de volume V
contenant notre gaz monoatomique.
Supposons quun atome de vitesse v faisant un angle avec la normale la surface dS
touche celle-ci entre t t . Il est ncessairement dans le cylindre oblique de base dS et
de hauteur . La probabilit quil appartienne ce cylindre est gale

et d +
dt . cos . v
. cos
V
. v d . t dS

compte tenu de notre 4
me
rgle du jeu. Il en rsulte que lesprance du nombre datomes dans
le volume du cylindre oblique qui nous occupe, est gale
. . cos . . N v dt dS
V

quand v sont
fixs. La variation (conditionnelle) de la quantit de mouvement est alors gale :
,

2 2
. . cos . .
( . / , ) 2. . cos
= .2 . cos . .
N v dt dS
E F dt v mv
V
N
mv dt dS
V

=

Notons P la pression du gaz (force par unit de surface). Alors :
( )
2 2
/ , / , . . cos
F N
E v E P v mv
dS V

1

= =

( )

Et comme lnergie e de latome est gale
2
1
2
mv ,
2
( / , ) .4. . cos
N
v e
V
= E P .
Enfin { }
2
,
( / , ) .4. ( ). (cos )
v
N
P v E e E
V

= E E
Nous savons que
2
3
( ) et (cos )
2 6
kT
E =
1
= E e (voir annexe iii). Par suite :

( )
NkT
E P
V
=
La pression P ne scartant pratiquement pas de sa valeur moyenne compte tenu de la loi des
grands nombres, nous venons de re-re-dcouvrir la formule clbre :
PV NkT nRT = =
o est la quantit de gaz exprime en moles et R la constante des gaz parfaits (nombre
(dAvogadro) de molcules dans une mole multipli par la constante de Boltzmann).
n
Et voici un changement dchelle dpouill de son mystre et expurg de tout verbiage
systmique : on part dune loi simple sur les lments et lon arrive une loi
18
mergente non moins simple. Cette dmarche, finalement bien cartsienne est-elle bien
diffrente de celle qui prvaut dans ltude passionnante au demeurant des phnomnes
auto - organiss ? Ne lgitime-t-elle pas un certain rductionnisme ? On se contentera de
poser la question.


19


5. Quid du hasard introduit: lchantillonnage alatoire simple.

Nous adoptons ici une prsentation du calcul des proprits classiques de la moyenne dans
le cadre du modle de tirage dun chantillon alatoire simple sans remise qui utilise
essentiellement la proprit de linarit de lesprance mathmatique. Il sagit de donner au
lecteur les moyens daller plus loin dans la comprhension des techniques de randomisation.

Lobjectif
Dans une population P de taille , les individus sont nomms . On sintresse
la variables X quon souhaiterait mesurer sur tous les individus de . Notons X .
Ainsi la moyenne et la variance dans la population sont :
N
1 2
, ,...,
N

P ( )
i i
=
P

1
2 2
1
1
1
( )
N
u
u
N
u
u
N
N


=
=
=
=

Pour une raison ou une autre (manque de moyens, chantillonnage destructif, perturbation de
lenvironnement, ) nous ne pouvons mesurer quun chantillon de taille n . Mettons
que notre objectif premier soit destimer la moyenne de la population P et dvaluer
la prcision de cette estimation ou toute autre caractristique de la population P (variance,
histogramme, la plus grande valeur, et cetera).
N <
Nous ne pouvons gure aller plus loin sans prciser un modle pour le tirage de lchantillon.

Le modle
Supposons que :
1. tous les individus ont la mme chance dtre tirs.
2. un individu tir est mesur et nest pas remis dans , P
Cela peut se traduire en langage probabiliste de la manire suivante.
Etant donnes les n N variables alatoires avec i n , u N et: .
iu
1,..., = 1,..., =
1 si est tir au tirage
0 sinon

iu
iu
u i ' =
1
1
1
!
1 =
1
1+

1. Alors
{ }
1
{ 1}
1
0 1
iu
iu
P
N
P
N
'
1
1 = =
1
1
= =
1
1
1+
11
!
1

Pour lobjectif que nous poursuivons savoir une estimation de la moyenne - le modle
nest pas encore suffisamment spcifi ; il nous faut encore prciser la loi de probabilit dun
couple ( , )
iu jv

2. quand i j , et quand i j , . {( 1) ( 1)} 0
iu jv
P = = = = u v u v =
1
{( 1) ( 1)}
iu jv
P
N
= = = quand i et . j = u v =
1 1
{( 1) ( 1)} ( 1)
1
iu jv iu jv
P P
N N
= = = = =

quand i et . j u v

20
Les variables alatoires observables , i sont ralises au moment
du tirage de notre chantillon de taille n .
1
.
N
i i
u
X
=
=
u
n
u
1,..., =

Quelques calculs.
Vous vrifierez aisment que E X et que, par suite, ( )
i
= ( ) = E X . Nous disposons donc,
dans limmdiat, dautant destimateurs non biaiss que de variables alatoires observables
. Pour atteindreVar et
i
X (X )
i
( ) X
)
Var il nous faut calculer la covariance
; cette covariance est gale Var quand i j .
Tous calculs faits, Var est gale (voir annexe iv).
( , )
i j
u v
X X =

.
u v
C
( )
i
X
( ,
iu jv
ov
2
Cov (
i
X ) =
Nous disposons aussi de X comme estimateur non biais de et sa prcision mesure en
terme de variance est bien moindre !
2
1
( ) (1 )
1
n
X
n N

= Var . Cest donc, bien sr,

lestimateur

X qui est prfr pour lestimation de .

Ce dveloppement montre lvidence quune des pratiques les plus simples en biologie
savoir un chantillonnage simple dans une population ferme bien dfinie de taille connue
oblige des suppositions (on aurait pu en faire dautres) et un modle. Dans ce contexte le
modle est un modle probabiliste. La banalit de son usage a fait oublier son caractre
contraignant. Tirer au hasard de manire indpendante nest pas si simple !
Vous pouvez avoir besoin de tirer un chantillon de taille m dans la population des X ,
(tirage dun chantillon dans lchantillon). Nous savons maintenant construire les
variables Y associes ce nouveau tirage :
n
i
1,..., i = n
k
1
n
k k
i
Y X
=
=
i i
1,..., = , k m .
Tous calculs faitsE Y ; ( )
k
= ( ) E Y = et
2
1
( ) (1 )
1
m
Y
m N

=

Var .
Nous sommes l pratiquement dans les mthodes de r-chantillonnage (bootstrap). Et
linfrence dpasse largement des paramtres simples comme la moyenne et la variance. La
distribution dans lchantillon est un estimateur de la distribution dans la population (Efron) !
Notons que cest un modle de tirage au hasard qui assure cette magnifique proprit.

Le mme type de dveloppement permet la construction du modle statistique et la mise en
place aprs randomisation (alatisation, en franais) - des plans dexpriences.


21


6. Quelques modles de regression

Dans ce chapitre nous abordons par la rgression quelques aspects de la modlisation
statistique. Une variable expliquer et une variable explicative nous suffirons. Vous
trouverez dans les ouvrages spcialiss les extensions naturelles plusieurs variables
explicatives (avec ventuellement plusieurs variables expliquer simultanment (rgression
multiple multivariable)). Nous souhaitons simplement ici convaincre quil convient de se
placer dans un contexte appropri au problme pos, aux ides a priori, la modlisation et
lexprience qui en a rsult. Pour ce faire nous prsenterons succinctement trois contextes
classiques de la rgression et nous appuierons sur lexemple clbre de Sir Francis Galton.

6.1. Un premier contexte de rgression consiste approcher la variable alatoire Y
expliquer par la variable combinaison linaire Y a de la variable alatoire
constante gale 1 et de la variable explicativeX . Nous noterons et les esprances de
et de , et les variances et la covariance entre Y et .
. b X = +
Y

X
X
Y X
2
Y

2
X

XY
Quand on choisit de minimiser le critre dapproximation en moyenne quadratique on
obtient pour a et b :

2
.
Y X
XY
X
a b
b

= +
=

Nous noterons la variable alatoire diffrence Y a : ( . b X + )

2
( . ) .(
XY
Y X
X
Y a b X Y X

= + = )
+


Elle est non corrle avec a b . .X +
Do un modle qui scrit souvent: Y a . La statistique donne les
moyens destimer notamment a etb .
. b X = + +

Quand nous supposons de plus que le couple ( , est distribu selon une loi
normale 2 dimensions, avec les mmes notations que prcdemment, les esprances,
variances et covariance spcifient compltement la loi du couple. Nous savons alors
que la variable alatoire esprance conditionnelle E Y est de la forme a b
o les coefficients a et b sont encore ceux dtermins au paragraphe ci-dessus:
) X Y
( / ) X .X +
( / ) . E Y X a b X = +
Il parat naturel de choisir E Y comme prdicteur de Y et
dcrire Y sous la forme :Y E .
( / ) . X a b X = +
( / ) . Y X a b = + = X +
Les variables et E Y , pour les raisons dj vues, sont de covariance nulle et
donc indpendantes compte tenu de lhypothse de normalit. Dans ce cas particulier
suit une loi normale centre sur 0 et de variance rsiduelle gale
( / ) X

2
2
2
XY
Y
X

. Il va
sans dire que cette variance rsiduelle est souvent bien plus petite que la variance
(variance phnotypique de la gntique quantitative) deY .
2
Y

22
Nous voudrions attirer lattention du lecteur sur le fait quen gnral, quand la loi du
couple nest pas binormale, lesprance conditionnelle E Y nest pas de la forme
. Ceci nempche pas le modlisateur de souhaiter approcher Y par la
meilleure combinaison a b au sens du critre quil choisit. Nous avons choisi
ci-dessus de minimiser le critre de la moyenne quadratique qui conduit la
prsentation classique de lannexe v.
( / ) X
. a b X +
.X +

Sir Francis Galton, cousin de Darwin et mentor de Pearson, a publi en 1886 une tude
devenue clbre sous le titre Regression Towards Mediocrity In Hereditary Stature
dans le Journal of the Anthropological Institute . A partir dun chantillon de taille
raisonnable (n ) il prdit linairementY , la taille de lenfant en fonction de , la
taille moyenne des deux parents (de fait la taille de la mre a t multiplie par 1.08
avant de prendre la moyenne !). Les modles du contexte que nous venons dtudier
linstant sont des modles candidats car chacun des couples( , , rsultant dune
enqute, peut tre considr comme une valeur prise par le couple de variables
alatoires( , .
75 =
) X Y
X
) x y
Galton stonne destimer une pente (b

) trs infrieure 1. Quand les parents

sont 1inch plus grand lenfant ne sera que de 0.41 inches plus grand. Cest ainsi que
nous avons hrit de ce terme fcheux de rgression et de lexpression regression
towards the mean .
0.41 =
On trouve sur la toile les statistiques lmentaires suivantes :

71.24 2.602
69.59 2.904
0.46
y y
x x
xy

= =
= =
=

Do
46.45 0.41. Y X = +
36.82 0.51. X Y = +
Il ny a l rien dtonnant car la pente (b ) est le produit du coefficient de corrlation et
du rapport de lcart-type de la variable expliquer sur lcart-type de la variable
explicative. Ici le rapport des cart-types est voisin de 1 et la corrlation est positive et
relativement faible (0.46).

6.2. Un deuxime contexte de rgression linaire consiste poser comme modle une
relation structurelle affine entre 2 variables et certaines (souvent appeles variables
mathmatiques pour convaincre quelles nont rien dalatoire) :

. = +
n
i
i
n
i
Cependant les variables et ne sont pas directement observables. Les couples( , ,
sont entachs derreurs. Nous devons donc complter notre modle de dpart, par
exemple de la faon suivante :
)
i i

1,..., i =

i i
i i
X
Y


= +
= +
o le couple de variables alatoires ( , prendra la valeur ( , la i me observation,
. Les variables et sont supposes centres et respectivement de variances
et . Nous supposerons ici de plus quelles sont indpendantes et normalement distribues.
)
i i
X Y )
i i
x y
1,..., i =
2

i i

Ce modle complt scrit encore :

.( )
i i i
Y X = + + +
23
Le signe de ne pose pas de problme compte tenu de la symtrie de sa distribution. Ce
modle complt est un modle dans lensemble des modles envisageables ; il donne
rflchir. Dans ce cadre de modle mixte , la mthode du maximum de vraisemblance ne
permet daboutir que lorsquon suppose connu le rapport des variances des erreurs ; nous
supposerons donc dans la suite
i

2
2

= connu.
Alors lestimateur du maximum de vraisemblance du paramtre inconnu estimer est :

2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
1
. ( . ) 4 .(
2.
n n n n n
i i i i
i i i i i
n
i i
i
Y X Y X X
XY

= = = = =
=
+ +
=

2
)
i i
Y

Pour simplifier lcriture de , doit tre compris comme

i
X
i
X X et Y comme
i i
Y Y .
- Quand on suppose alors lestimation de est prcisment gale la pente du 1 1 =
n
er
axe
principal de lanalyse en composante principale portant sur la matrice des variances et
covariance des donnes ( , , i . Les valeurs de )
i i
x y 1,..., = et de sont celles qui
minimisent la somme des carrs des distances des points ( , la droite dquation

)
i i
x y
. y x = +
n n
- Quand on suppose de plus que et alors lestimation de est gale
selon que le coefficient de corrlation linaire est positif ou ngatif !
2
1
1
i
i
x
=
=

2
1
1
i
i
y
=
=

1
Le lecteur trouvera plus de dtails en annexe vi et dans les travaux de Henri Caussinus qui
sont de petits joyaux !

6.3. Un troisime contexte est gnralement celui dans lequel on se place pour enseigner la
rgression linaire des dbutants.
Lexprience consiste :
- choisir et contrler (sans erreur) diffrentes valeurs de la variable explicative x i , 1,...,
i
n =
- observer les variables expliquerY i . , 1,...,
i
n =
Le modle associ lexprience scrit :
. .
i i
Y a b x = + +
i

On suppose de plus classiquement que les erreurs sajoutent et sont indpendantes,

centres sur 0 et de mme variance : E .
i

ar(
2

2
( ) 0 V )
i i
= =
Le statisticien utilise, entre autres critres, le plus souvent le critre des moindres carrs pour
estimer les paramtres : ; mais l nest pas notre propos.
2
, ,

6.4. Quelques remarques et conclusions
Au risque de nous rpter nous affirmons quil nest pas possible dinterprter des rsultats
exprimentaux sans hypothses a priori. Dans ce sens ajuster une droite un ensemble de
points exprimentaux est un problme qui prend du sens quand les hypothses du plan
dexprience et le modle sont prciss au dpart. Il ny a donc pas lieu dopposer des
pratiques qui correspondent des objectifs et des modlisations diffrentes.
Quel comportement aurait Sir Francis Galton face ce discours ? Le terme de rgression
naurait sans doute pas vu le jour.

24


7. Annexes


Annexe i
Et si Malthus avait modlis

Si le taux de mortalit m est de la forme
0 0
sup ,
R
m k N
a
m m
l

1
l = +

( ) l
l
; Alors,

0 0
sup ,
R
r f m m k N
a
l

1
l = +

( ) l
l

et

0 0
sup ,
dN R
fN m m k N N
dt a
l 1

l = +

( ) l
l


Dans le plan de phase, il existe une sparatrice entre les deux rgimes : la droiteR . Le
systme est linaire dans le rgime A, non linaire en N dans le rgime B. En choisissant les
conditions initiales de part ou dautre de la sparatrice, il est trs simple dtudier les deux
rgimes sparment. On dterminera ensuite ce qui se passe au voisinage de la sparatrice.
aN =


Rgime A : en posant r f , on obtient videmment
0
m =


0
rt
N N e =

que lon substitue dans la seconde quation


0
rt
dR
aN e
dt
=

qui est immdiatement intgrable en :

0
rt
a
R t N e
r
= +C
avec

0
a
C R N
r
= +
0

Et les trajectoires ont donc pour quations :

0
0 0
rt
rt
N N e
a
R t N e R N
r r

'
= 1
1
11
!
1
= + +
1
1
1+
0
a
0 0

Il est alors facile de savoir si lon va ou non couper la sparatrice. Nous avons choisi
telles queR . Il reste rsoudre la question :
0
et R N
0
>aN

0 0 0
? 0/ ? 0/
rt rt
a a
t R aN t t N e R N aN e
r r
> < > + + <
0

25

0 0
1
1
rt
a
t aN e R N
r r

0
l
< + l
l
l

mais daprs les conditions initiales, il existe une valeur h strictement positive telle
queR a . On peut donc rcrire comme suit :
0 0
N = +h
(
0
1
1
rt
t h aN e
r
) 1
l
+ < + l
l
l

Le membre de gauche est dordre linaire, le membre de droite dordre exponentiel, et par
consquent, il existe t positif qui vrifie lingalit. La valeur prcise de t est donne
par une fonction de Lambert
i
. Cela nous suffit. Tt ou tard, la population tombera
videmment en disette. La sparatrice sera donc franchie et on passera dans le rgime
B.

Rgime B :

0
dN R
fN m k N N
dt a
dR
R
dt

' l 1 1
1
l = +
1

( ) 1 l
1 l
!
1
1
= 1
1
1+

Cette fois, cest lquation 2 qui sintgre directement par sparation des variables.
Cependant, comme lquation 1 est non linaire, il est sans doute plus intressant de travailler
par linarisation au voisinage du ou des points fixes.
En fait, le point fixe est unique. Lquation 2 conduit immdiatement
* R =
La droite R tant isocline dans le plan de phase( . Par substitution dans la premire
quation, on trouve :
= ) , R N


0
*
m f
N
a k a

= = +
r
k

Le jacobien de ce point fixe a pour expression :


2 * *
0 1
k k
r kN N
a a J
1

+

( )

soit

*
0 1
k
r k N
a a J
1

( )


en posant, comme prcdemment, . Le produit des valeurs propre
est
0
f m r =
P r , strictement positif. Les valeurs propres sont donc de mme signe.
Leur somme est S , strictement ngative daprs ce qui prcde. Les deux
racines sont donc relles et ngatives, et le point fixe trouv est un nud stable.
k
a

= +
1 = P



26
Annexe ii
Dmonstration de
2
3 1
( ) et (cos )
2 6
kT
E = = E e .
Une caractrisation de la loi Normale

Dmonstration de
3
( )
2
kT
= E e
Nous avons tabli dans le texte que, la limite,
2
2
v

est distribue comme un 3 degrs de

libert (not ). Par suite
2

2
(3)
2
1
2
mv est distribue comme
2 2
1
. (3)
2
m .
2
1 3
( )
2 2
E e E mv m
1

= =

( )
2
puisque lesprance dun est gale son nombre de degrs de
libert ;
2

2
kT
m
= . Do :
3
( )
2
kT = E e
Dmonstration de
2
1
(cos )
6
= E
Soit O dansdS , surface lmentaire plane sur le repreOx , et la sphre unit centre sur O
rapporte au repre orthonorm Ox (Oz orient vers lextrieur du rcipient).
y
yz
Soit un M sur la sphre tel que
( )
, 0
2
Oz OM

=


(

M
1
)

. On montrera facilement que la

surface de la sphre est gale 4 et la surface ds sur la sphre comprise entre
est gale 2 . . Donc la probabilit que lextrmit appartienne ds est gale :
et d +
dz

1 1
.2 . .
4 2
dz dz

= .
Il en rsulte la projection de sur Oz , savoiru , est distribue uniformment sur
et donc
M cos =
[0,1]
1
0
. u

2 2 2
1 1
( ) (cos .
2 6
E u E du ) = = = .

Une caractrisation de la loi normale
(Voir W. Feller vol. 2 pp. 525-526 pour les dmonstrations)
Thorme 1. Soient deux variables alatoires dont la somme est distribue normalement.
Alors ces deux variables sont distribues normalement.
Thorme 2. Soient deux variables alatoires indpendantes et :
1
et X X
2
2
2
2
2
1

1 11 1 12
2 21 1 22
Y a X a X
Y a X a X
= +
= +
Si de plus Y e sont indpendantes alors :
1
tY
- soit les 4 variables sont normales
- soit la transformation linaire ci-dessus est dgnre avec
soit : Y a
1 1 2
. . X et Y b X = =
soit : Y a
1 2 2
. . X et Y b X = =



27
Annexe iii
Echantillonnage : quelques calculs complmentaires

Dans cette annexe nous donnons les moyens au lecteur de vrifier pas pas les rsultats
donns au 3. Rappelons que :
- les indices et u sont relatifs aux individus dans la population : u v v
j
)
)
)
j j
, 1,..., N =
- les indices i sont relatifs aux individus de lchantillon : i j . et , 1,...,n =
Nous avons mont que :
( , ) . ( , )
i j u v iu jv
u v
Cov X X Cov =

Quand nous aurons calcul Cov le travail sera donc dj trs avanc. ( ,
iu jv

( , ) ( . ) ( ). (
iu jv iu jv iu jv
Cov E E E =
Le produit des variables ne prend que la valeur ou la valeur1. Il sen suit que : .
iu jv
0
( . ) ( . 1
iu jv iu jv
E P = = .
Cette probabilit est nulle quand i et u ou quand i et u v . = v =
Elle est gale
1
N
quand i et u et gale j v = =
1
( 1 N N )
j
)
quand i et u v .
La covariance Cov sen dduit et, par suite, la covariance Cov . ( ,
iu jv
( , )
i j
X X
Quand i j , =
2 2
1
( , ) ( ) ( )
i j i u
u
X X Var X
N
= = =

Cov et
quand i j ,
2 2
1 1 1
( , ) ( )
1 1
i j u
u
X X
N N N
= =

Cov .
Nous touchons au but :
2
1
( ) ( , )
i j
i j
Var X Cov X X
n
=


2 2
2
1 1
{ . ( 1)( )}
1
n n n
n N
= +

2
1
(1 )
1
n
n N

=

2
(1 )
n
n N

, o
n
N
est appel taux de sondage.


Annexe iv
Le contexte du premier modle de rgression

Munissons lespace vectoriel des variables alatoires de carrs sommables du produit scalaire
; le carr de la distance induite entre deux variables et Y est gal
la moyenne quadratique : E X .
, ( X Y E XY < >= . ) X
2
( ) Y
Nous noterons et les esprances de Y et , et les variances et la
covariance entre Y et .
Y

X
X
X
2
Y

2
X XY

La variable alatoire de la formea b , la plus proche en moyenne quadratique est la

variable alatoire
.X +

Y projection de Y sur le sous espace vectoriel engendr par les variables

alatoires constantes et la variableX .
28
Il sagit donc de trouver a et b tels que :
, R , E Y } { } { [ ( . ) . . ] a b X X + + 0 =
Vous ferez quelques calculs lmentaires et trouverez que :
2
.
Y X
XY
X
a b
b

' = +
1
1
1
1
!
= 1
1
1
1+

comme dj annonc dans le corps du texte. Par consquent la meilleure approximation de Y
est

( . ) . .(
Y X Y
b X b X = + = + )
X
a
Y b .
Rappelons que la projection dune variable sur le sous-espace vectoriel des constantes est
gale son esprance :
. 1 (1.( )) 0 ( ) Z E Z a E Z = =
La variable

YY

0
, qui a t appele dans le texte, est orthogonale la constante 1; elle est
centre sur et est donc de covariance nulle avec la variable

Y prdiction
deY :

.( )
Y
X
.X +
X
Y b . Elle est bien sr aussi de covariance nulle avec toute
combinaison de et notamment de X .
= +
X

Enfin

Y Y . YY = +
Remarque : ces quelques dveloppements nous permettent de travailler dans le sous-espace
vectoriel des variables centres.


Annexe v
Rgression avec erreurs sur les variables explicatives
Liens avec lanalyse en composantes principale et lanalyse discriminante
classique

Nous disposons dune vaste famille paramtre par destimateur de la pente ; nous
rappelons ici sa formule :

2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
1
. ( . ) 4 .(
2.
n n n n n
i i i i
i i i i i
n
i i
i
Y X Y X X
XY

= = = = =
=
+ +
=

2
)
i i
Y

Nous sommes loin du bon estimateur linaire classique qui dans son cadre habituel est non
biais et de variance minimum. Mais nous ne travaillons pas ici sur le mme modle !

o Liens avec lanalyse en composantes principales.
Nous avons not au 4.2 que lorsque lestimation de la pente se confond avec la pente
du 1
1 =
er
axe de lanalyse en composantes principales. Nous allons le montrer maintenant.

2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
1
( ) 4.(
2.
n n n n n
i i i i i
i i i i i
n
i i
i
Y X Y X XY
XY

= = = = =
=
+ +
=

2
)
i

Cette galit peut se mettre sous la forme :

29

2 2 2 2 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1
1
( ) 4.(( ) ( )( ))
2.
n n n n n n n
i i i i i i i
i i i i i i i
n
i i
i
Y X Y X XY X Y
XY

= = = = = = =
=
+ + +
=

2
i
i
Y

est bien la pente du 1

er
axe de lanalyse en composantes principales portant sur la matrice
dinertie B
.
2
2
i i
i i i
X X
B
XY Y
1

( )


En effet rechercher cette pente cest rechercher le vecteur propre - de coordonne gale 1 en
et gale en Y - associ la plus grande valeur propre deB .Calculons la plus
grande valeur propre . Lquation caractristique est gale :
X

1

1
2 2 2 2 2
1 1 1 1 1
. ( ). .
n n n n n
i i i i i i
i i i i i
B I X Y X Y XY
= = = = =
= + + =

0
Do :

2 2 2 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1
1
( ) 4.( .
2
n n n n n n n
i i i i i i i
i i i i i i i
X Y X Y XY X Y

= = = = = = =
+ + + +
=

2
)
i
i
Y


Pour obtenir utilisant par exemple la premire ligne du systme linaire :

( )
1
1
. 0 B I

1


=

( )

2
1
1 1
. 0
n n
i i
i i
X X
= =
+ =

qui donne bien la valeur de annonce plus haut:

2
1
1
1
n
i
i
n
i i
i
X
XY

=
=

c.q.f.d.

o Liens avec lanalyse discriminante linaire classique
Notre modle de dpart est toujours :
. = +
complt par :
i i
i i
X
Y


= +
= +
i
i

avec : E E . Mais nous supposons maintenant que les variables alatoires et
sont lies et que leur covariance est gale . Do la matrice des variances et covariance
classiquement note W :
( ) ( ) 0
i i
= =

30

2
2
W




1

( )

De plus nous supposerons que W est connue et que tous les calculs sont faits sous
lhypothse de normalit du couple( , , i . Pour estimer , la mthode du
maximum de vraisemblance revient minimiser le rapport suivant :
)
i i
1,..., = n

1
1
1 1
. .
1 1
. .
t
t
B
W

1 1







( ) ( )
1 1







( ) ( )
.

Il sagit donc de rechercher la direction propre correspondant la plus petite valeur propre
de lquation :
min

1 1 1
min max
. . . . . B a W a W B a a

= = .

max
min
1

= .

Le vecteur propre associ ayant comme coordonne sur laxe des x et comme
coordonne sur laxe desy sen dduit. Nous faisons ainsi une analyse discriminante linaire
et maximisons le critre classique de Fisher, rapport de la variabilit INTER la variabilit
INTRA.
max
1
Si la mesure faite en ( , , point contrl par une variable instrumentale externe
(instrumental variable), peut tre rpte n fois ; alors W peut tre estim et nous voici dans
le cadre dun modle danalyse de la variance multivariable :
)
i i

i

( , ), 1,..., ,
il il i i
i
X Y l n n n = =

Quand est proportionnelle lidentit on est ramen lanalyse en composantes
principales de B .
W


31


8. Sur le Web

o [Web1] Mathematics and Biology: The interface, Simon A. Levin, Cornell
University, 21/02/96
http://www.bio.vu.nl/nvtb/Contents.html

o [Web2] Thomas Malthus. An essay on the Principle of Population, as it affects
the future improvement of society with remarks on the speculations of Mr.
Godwin, M. Concorcet, and others writers. London, Printed for J. Johnson, in St.
Pauls church-yard, 1798.
http://www.ac.edu/~stephan/malthus/malthus.0.html

o [Web3] Isaac Newton : Principes mathmatiques de la philosophie naturelle.
Tome I / Isaac Newton, Jacques Gabay ed., Paris, 1995 [trad. de l'anglais par feue
Madame la Marquise du Chastellet]. Accessible sur le web (bibliothque
lectronique gallica Bibliothque Nationale) : http://gallica.bnf.fr/




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dterministe de la turbulence. Hermann diteurs des sciences et des arts, Paris.
4. Bouleau N., 2000. Processus stochastiques et applications. Collection Mthodes.
Hermann, diteurs des sciences et des arts, Paris
5. Bouleau N., 2002. Y a-t-il lieu denvisager des Mathmatiques Post-modernes ? ZDM
2002 Vol.34 (4) pp. 120-126
6. Bouleau N., 2002. La modlisation dans les sciences de lingnieur, in Enqute sur le
concept de modle, Sous la dir. De Pascal Nouvel, PUF, Paris.
7. Bouroche J.-M., Saporta G., 1980. Lanalyse des donnes. Que sais-je ? Presses
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8. Box George E. P., 1976. Science and Statistics. Journal of the American Statistical
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9. Caussinus H., 1983. Modles pour lanalyse en composantes principales. Universit
Paul Sabatier. Mini-cours n03-83. Octobre 1983.
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diteurs des sciences et des arts, Paris.
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14. Efron B., 1982. The Jacknife, the Bootstrap, and other Resampling Plans, SIAM-NF-
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15. Feller W., 1968. An Introduction to Probability Theory and Its Applications. Volume
1. John Wiley & Sons. New-York. 3
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edition.
16. Feller W., 1971. An Introduction to Probability Theory and Its Applications. Volume
2. John Wiley & Sons. New-York. 2nd edition.
17. Fourgeaud G., Fuchs A., 1967. Statistique. Dunod, Paris.
18. Kuhn T.S., 1983. La structure des rvolutions scientifiques. Flammarion, Paris.
19. Lefort G., 1967. Mathmatiques pour les sciences biologiques et agronomiques.
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33