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SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas 1. Hojas embrionales o cotiledones Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas 3. Hojas vegetativas o nomfilos Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia. Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lmina elptica o romboidal.
Sucesin foliar
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4. Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.
5. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
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6. Antfilos u hojas florales Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
Brcteas o hipsfilos en Euphorbia pulcherrima Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodn
LMINA o LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venacin. Organizacin:Hoja Simple Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
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entera hendida (fida o lobada): la incisin es menor que el 50%., partida, cuando la incisin es mayor que el 50%., sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Organizacin de la lmina foliar: hoja simple Entera (Eugenia uniflora, angapir) Pinnatfida (Turnera sidoides) Pinnatipartida (Quercus robur, roble) Pinnatisecta (Taraxacum officinale, diente de len)
Palmatfida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot pltano) mburucuy) esculenta, mandioca)
Hoja Compuesta La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles. Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:
Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta (la flecha seala la posicin de la yema axilar) Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada Unifoliolada (Citrus lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli, aurantium, naranjo agrio) seibo) San Juan),
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Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser: Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay rquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos Palmaticompuesta (Tabebuia Bipinnada paripinnada Imparipinnada (Acacia sp.) heptaphylla, lapacho rosado) (Fraxinus, fresno)
Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Tipos de lmina foliar
Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.
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pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc.
Variacin del pice de la lmina foliar
Margen Entero (Erythrina crista-galli, seibo). Serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero). Doblemente aserrado (Turnera orientalis). Crenado (Pelargonium hortorum, malvn). Lobado (Quercus robur, roble). Sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato). Revoluto (Rosmarinus officinalis, romero). Involuto. Plano. Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o doble).
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Tipos de venacin mayor Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms gruesas de la hoja (Hickey, 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media, o varias. Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas recibe el nombre de ngulo de divergencia. De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente. La venacin puede ser: Pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: Craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen. Camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen. Hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o coriceo.
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Craspeddroma
Hifdroma
Paraleldroma: 2 o ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el pice donde convergen (Plantago sp.). Campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el pice Se da tambin en monocotiledneas. Acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.)
Paraleldroma Campildroma Acrdroma
Actindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) Palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotmicas, ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media
Actindroma Palinactindroma
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Hay otros caracteres que tambin determinan variantes en la venacin, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc. Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas. Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no hay arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vnulas en su interior. Las vnulas pueden ser simples o ramificadas.
Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos
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reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto.
Fololos extendidos Fololos plegados
Base foliar y estpulas El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina. Las bases foliares amplias, envainadoras, son tpicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertndose el pecolo sobre el tallo. Las estpulas son dos apndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivir pit), pequeas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el limbo foliar est representado slo por un zarcillo. En otras especies, las estpulas estn ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estpulas (e) se sueldan entre s formando un capuchn que protege el meristema apical.
Ficus religiosa Ficus benjamina
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adnatas al pecolo, como sucede en Rosa. coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes: a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo; b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;
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d. crea en Polygonum
interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estpulas interpeciolares en Rubiaceae f. Estpulas interpeciolares en Coffea arabica, caf
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Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despus de la cada de la hoja. Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine
2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae. En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta en el centro de la lmina (hoja peltada). En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de
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estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Estpula intrapeciolar membrancea de Eichhornia crassipes Pecolo inflado en Eichhornia crassipes, camalote
3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.
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4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.
Hojas de palmeras a.Butia yatay, yata b.Arecastrum romanzoffianum, pind
c.Caryota sp.
d.Copernicia alba
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5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica Venacin de hoja de Canna
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El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.
Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paran" Hoja de Ginkgo biloba con venacin dicotmica abierta
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Microfilos: Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras, desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y Lycopodium. En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma y tamao en el lado superior y a los lados del mismo. Megafilos: Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo despus que la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas.
Microfilos en Lycopodium sp. Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia
FORMA: presentan un pecolo, con escamas pardas y una lmina. 1) Fronde simple: la lmina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatfida o pinnatisecta 2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi-o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios como en Polystichum filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.
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VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a la de las espermatfitas (Ophioglossum).
Venacin dicotmica abierta en Adiantum sp., culantrillo Venacin cerrada en Phlebodium decumarum Helecho macho, cola de mono
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DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: Filotaxis dstica en Belamcanda chinensis 1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo largo de dos lneas opuestas en el tallo, llamadas ortsticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.
Filotaxis dstica
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales que se llaman espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espirstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el pice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasulceas o en las pias de las Conferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.
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Filotaxis helicoidal
El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas y obteniendo el valor de ese ngulo; comnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse de dos maneras: a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la circunferencia: 144. b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de 137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100. DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo.
Filotaxis decusada en Amaranthaceae
Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan. El nmero de hojas en cada verticilo vara. El caso ms frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae)
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Filotaxis decusada
Cuando hay 3 hojas o ms en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El nmero de ortsticos es 6 o ms. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.
Filotaxis verticilada
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PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia); replegada, limbo plegado como un abanico (vid); convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga); involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz (lamo, peral); revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Tipos de prefoliacin
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Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.: estambres y ptalos. Anastomosis: que se unen o juntan, ya sea directamente o por medio de un tercero, como por ejemplo las venas en la hoja. Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos. Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por debajo de la siguiente hoja u hojas. Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras. Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro. Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y entre los nervios de la misma. Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas foliares. Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera. Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para ingresar en la hoja. Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.
Bibliografa
Bell, Adrian D. 1991. Plant Form. Oxford University Press. Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs. Carlton, W. M. 1961. Laboratory Studies in General Botany. John Wiley & Sons. Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botnica. Ed. Labor.S.A. Hickey, L. J. 1974. Clasificacin de la arquitectura de las hojas de dicotiledneas. Bol. Soc. Argent. Bot. 16(1-2): 1-26. Kirchoff, B.K.&.1984. On the relationship between phyllotaxy and vasculature: a synthesis. Bot. J. Linn. Soc. 89: 37-51. Lindorf H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas. Lee, D. W. 1977.On Iridiscent Plants. Gardens Bull. 30: 21-29. Lee, D. W & J. B. Lowry. 1979. Abaxial antocianin layer in leaves of tropical rain forest plants: enhacer of light capture in deep shade. Biotropica 11: 70-77 Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem, with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press. Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers. Schluter, U. 1993. Phisiological ad anatomical adaptations by young Astrocaryum januari Mart. (A recaceae) in periodicallyinundated biotopes of central Amazonia. Biotropica 25: 384-396
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