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SUMILLA
1. ESTRUCTURA QUMICA DE LOS CARBOHIDRATOS 2. CLASIFICACIN FUNCIONAL DE LOS CARBOHIDRATOS 3. DIGESTIN Y ABSORCIN DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES a) Factores que afectan la produccin de carbohidrasas. b) Mecanismos para la absorcin de los monosacridos 4. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES a) Fuentes de glucosa sangunea. b) Destino de la glucosa retirada de la sangre. c) Regulacin hormonal.
OBJETIVOS
Distinguir la naturaleza y clasificacin de los carbohidratos. Analizar la digestin y metabolismo de los carbohidratos en los monogstricos. Analizar la digestin y metabolismo de los carbohidratos en los rumiantes.
1. ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS. Los carbohidratos son sintetizados en las plantas en el proceso fotosinttico, utilizando la energa solar, el anhdrido carbnico del aire y el agua del suelo. 6 CO2 + 6H2O + 673 Kcal C6H12O6 + 602 En la reaccin anterior se simboliza la sntesis de un mol de glucosa, el azcar sencillo ms importante, utilizando 673 Kcal de energa. Los carbohidratos son los constituyentes ms importantes de los alimentos consumidos por los animales. A continuacin se clasifican los carbohidratos ms importantes.
PENTOSAS (C5H1OO5)
HEXOSANAS POLISACARIDOS
HETEROPOLISACARIDOS
Monosacridos. Los monosacridos son azcares simples que se caracterizan por ser solubles en agua y tener sabor dulce. En forma libre se les puede encontrar en los forrajes verdes, especialmente a la glucosa y fructosa (en algunos casos constituyen hasta el 3% de la materia seca).
Almidn.
Esta hexosana es importante en la alimentacin de los animales, especialmente los no rumiantes. El almidn es el principal carbohidrato de reserva de las plantas. Se le encuentra en las semillas (por ejemplo el maz), en subproductos de semillas (por ejemplo afrecho), en tubrculos (por ejemplo papas), en races (por ejemplo yuca) y en pequea cantidad en hojas y tallos de plantas verdes (por ejemplo maz forrajero). El almidn es una mezcla de dos tipos de polmeros: la amilosa y la amilopectina. La amilosa es una molcula lineal de glucosas (de 250 a
Glucgeno.
Esta hexosana es sintetizada por los animales y constituye un importante carbohidrato de reserva en sus tejidos. Su estructura es parecida a la amilopectina, pero se encuentra ramificada cada 10 a 12 unidades de glucosa. Aproximadamente, del total de la glucosa almacenada, el 40% se encuentra en el hgado y el 45% en los msculos. Celulosa. Esta hexosana es el carbohidrato ms importante de la naturaleza, pues constituye del 20 al 40% de la materia seca de las plantas. All funciona como un componente estructural, conjuntamente con la hemicelulosa, lignina y cierta cantidad de protenas, formando las paredes celulares. Tambin se puede encontrar slice y cutina, los cuales son contaminantes.
La celulosa es un polmero lineal de beta-D-glucosas (de 900 a 2,000) con enlaces beta-1,4. Estas uniones no pueden ser hidrolizadas por las enzimas de los animales, sin embargo, los microorganismos disponen de enzimas capaces de hacerlo durante la fermentacin. La celulosa est asociada ntimamente con la lignina. Su disponibilidad depende del grado de lignificacin. As, la celulosa de las plantas jvenes
Fructosanas.
Las fructosanas son carbohidratos de reserva de algunas especies herbceas y tubrculos. Dichas hexosanas estn constituidas por unidades de fructosas. Cuando la temperatura disminuye, las fructosanas pueden constituir hasta el 30% de la materia seca. La digestibilidad de las fructosanas es alta, sin embargo est en funcin al grado de polimerizacin.
Hemicelulosas.
Las hemicelulosas son una mezcla de polisacridos (heteropolisacridos) lineales y ramificados. Estn formados por azcares como: xilosa, arabinosa, glucosa, galactosa y cidos urnicos. Estos heteropolisacridos se asocian a la lignina y se depositan alrededor de las fibras de celulosa formando la pared celular. Sin embargo, la hemicelulosa es menos resistente a la degradacin qumica (se hidrolizan en medios relativamente cidos). De esta manera, los no rumiantes digieren mejor la hemicelulosa que la celulosa. En los rumiantes, la mayor parte de la celulosa se digiere en el rumen, mientras que la hemicelulosa en parte escapa a la degradacin ruminal y es fermentada en el intestino grueso.
Pectina.
La pectina es de estructura ms uniforme que la hemicelulosa. Se encuentra en la parte media de la pared celular, siendo bastante rica en cido galacturnico y glucornico. Este heteropolisacrico es bastante soluble en soluciones neutras de oxalato de amonio. Durante la fermentacin son digeridas por la actividad microbiana. Una caracterstica interesante de las pectinas es que presentan buena capacidad para retener agua. As, en forma prctica se emplean pectinas a partir de las peladuras de los ctricos para evitar diarreas en los terneros.
Lignina.
Este compuesto no es un carbohidrato, pero tiene una relacin funcional con la celulosa y la hemicelulosa. As refuerza a la celulosa, proporcionndole un fuerte soporte estructural a la planta. La lignina constituye del 5 al 10% de la materia seca de las plantas. Qumicamente es un polmero de alto peso molecular, compuesto de unidades de fenilpropanoides. La cantidad y caractersticas de la lignina varan en funcin a la especie y edad de las plantas. Durante la digestin es bastante estable, de manera que, ni los microorganismos la digieren en el proceso fermentativo. Por otro lado, limita la digestibilidad de la celulosa y hemicelulosa, debido a su estrecha relacin.
Carbohidratos simples (azcares): monosacridos y disacridos. Carbohidratos de reserva: almidn, fructosanas y pectinas. Carbohidratos estructurales: celulosa y hemicelulosa.
El contenido de carbohidratos est en funcin a la especie y a la parte de la planta. As las gramneas de climas templados almacenan el almidn en las semillas y fructosanas en las hojas y tallos pequeos; mientras que las gramneas de climas tropicales almacenan el almidn en las hojas y tallos pequeos. Por otro lado, las pectinas son almacenadas en mayor cantidad en las leguminosas que en las gramneas. En funcin a la fisiologa del animal, los carbohidratos se clasifican en:
3. DIGESTION Y ABSORCION DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES. El almidn y los azcares son digeridos hasta monosacridos para su absorcin final a nivel del intestino delgado. En el proceso participan la alfa-amilasa, la oligo-1,6-glucosidasa y disacarasas. La alfa-amilasa se encuentra en la saliva de aves y cerdos, sin embargo su actividad es reducida. La producida en el pncreas y que acta a nivel de la luz del intestino delgado es la que tiene mayor accin. Esta enzima rompe los enlaces alfa-1,4 de la molcula de la amilosa del almidn.
La oligo-1,6-glucosidasa acta rompiendo el enlace alfa-1,6 de la molcula de amilopectina. Esta enzima junto al alfa-amilasa hidrolizan el almidn hasta maltosas y glucosas. Las disacarasas se encargan de digerir los disacridos. La alfaglucosidasa hidroliza la maltosa y la sacarosa y, la beta-glucosidasa hidroliza la lactosa. a) Factores que afectan la produccin de carbohidrasas. La actividad de las carbohidrasas est en funcin a la alimentacin, de manera que incrementa su intensidad a medida que incrementa el nivel de los carbohidratos en el alimento. La actividad de las disacarasas guarda relacin con los cambios en la racin de los mamferos en crecimiento. As, la actividad de la lactasa (beta-glucosidasa) es elevada hasta el destete, mientras que la actividad de la maltasa (alfa-glucosidasa) se eleva antes del destete. Si se da niveles altos de sacarosa o almidn en los mamferos jvenes presentarn diarrea, pues es baja la actividad de la maltasa. b) Mecanismos para la absorcin de los monosacridos. El mecanismo de absorcin de los monosacridos supone un transporte activo, donde participan iones de sodio y se requiere energa. El ritmo de absorcin es diferente entre los azcares, siendo de mayor a menor: la galactosa, la glucosa, la fructosa y las pentosas.
CUADRO N 21 ESPECIE
La glucosa sangunea se encuentra en un estado dinmico. Se observa una entrada permanente a partir de las siguientes fuentes: el alimento, el hgado y otros rganos. Tambin hay salida para los diferentes tejidos: hgado, msculos, tejido adiposo, cerebro, riones, etc. All se pueden producir reacciones de oxidacin o de sntesis. Sin embargo, siempre se mantiene el nivel de glucosa sangunea, mediante diversos mecanismos de regulacin. La glucognesis es el proceso mediante el cual se sintetiza glucgeno a partir de la glucosa. la glucogenolisis es el proceso inverso, se obtiene glucosa a partir de la degradacin del glucgeno. La glucognesis se produce despus de la alimentacin y la glucogenolisis se da en ayuno.
Glucosa absorbida, luego de la digestin de los carbohidratos. Glucosa sintetizada, en el hgado. Glucosa liberada del glucgeno, principalmente en el hgado.
La glucosa se sintetiza a partir de varias sustancias conocidas como glucognicas: aminocidos, cido lctico, cido propinico y glicerol. A dicho proceso se le conoce como gluconeognesis. La gluconeognesis se da en todos los animales, sin embargo su ritmo es mayor en los monogstricos carnvoros y en los rumiantes. No obstante, cuando el nivel de carbohidratos baja en la racin de los no rumiantes el proceso de gluconeognesis se incrementa considerablemente. As, se ha experimentado en aves que una reduccin de carbohidratos en su racin incrementa significativamente la enzima PEPCK (Figura 25).
FIGURA N 25
Proceso de Gluconeognesis.
Piruvato CH3-CO-COOH
CO2
Oxaloacetato HOOC-CH2-CO-COOH
ATP
CO2
Glucosa
b) Destino de la glucosa retirada de la sangre. La glucosa retirada de la sangre tiene los siguientes fines:
El lugar de sntesis de la grasa vara segn la especie. As tenemos que en las aves se da principalmente en el hgado y en el cerdo en el tejido adiposo. La grasa se acumula o se utiliza como fuente energtica. Sin embargo, no puede ser utilizada para la sntesis de glucosa. FIGURA N 26 Metabolismo de la glucosa.
Glucosa
La glucosa es la nica fuente energtica de los glbulos rojos y la principal del cerebro y del tejido nervioso. La oxidacin final de la glucosa se da en el ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de krebs), el cual es comn para los carbohidratos, grasas y protenas. Este ciclo es el ms importante en la oxidacin de los alimentos, ya que a travs de l se libera el 90% de energa de los alimentos.
Aumenta la permeabilidad de las membranas celulares, favoreciendo la retirada de glucosa. Estimula la oxidacin de la glucosa a nivel celular, especialmente el hgado. Estimula la conversin de glucosa en glucgeno y grasa,
En contraparte, la adrenalina, la hormona proteica glucagn, la hormona adrenocortical y la hormona del crecimiento, incrementan el
Favorece la degradacin del glucgeno para producir glucosa. Inhiben la sntesis de glucgeno, particularmente la adrenalina. Favorecen el proceso de gluconeognesis.
ACTIVIDADES
Explicar los criterios utilizados para clasificar a los carbohidratos. Explicar las diferencias y semejanzas entre el almidn y la celulosa. Indicar la relacin entre la edad de los mamferos y la digestin de sus alimentos. Explicar la relacin entre el contenido de carbohidratos en el organismo animal y la composicin de los mismos en sus alimentos. Que se entiende por gluconeognesis? gluclisis, glucogenlisis, glucogenesis y
Cules son las probables formas de utilizacin de la glucosa como fuente energtica?