CA Adriana Maciel de Castro Cardoso

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR CENTRO AGROPECURIO NCLEO DE ESTUDOS EM CINCIA ANIMAL EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECURIA AMAZNIA ORIENTAL
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA CURSO DE MESTRADO EM CINCIA ANIMAL
Adriana Maciel de Castro Cardoso
INTERAO GENTIPO x AMBIENTE PARA A PRODUO DE LEITE NA ESPCIE BUBALINA UTILIZANDO INFERNCIA BAYESIANA POR MEIO DE AMOSTRADORES DE GIBBS
Belm 2005
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR CENTRO AGROPECURIO NCLEO DE ESTUDOS EM CINCIA ANIMAL EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECURIA AMAZNIA ORIENTAL UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA CURSO DE MESTRADO EM CINCIA ANIMAL
Dissertao apresentada ao Curso de Ps-Graduao em Cincia Animal da Universidade Federal do Par, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Amaznia Oriental e da Universidade Federal Rural da Amaznia, como requisito parcial para obteno do ttulo de Mestre em Cincia Animal. rea de concentrao: Produo Animal. Orientador:Dr. Cludio Vieira de Araujo
Belm 2005
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR CENTRO AGROPECURIO NCLEO DE ESTUDOS EM CINCIA ANIMAL EMBRAPA AMAZNIA ORIENTAL UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA CURSO DE MESTRADO EM CINCIA ANIMAL
Dissertao apresentada ao Curso de Ps-Graduao em Cincia Animal da Universidade Federal do Par, da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Amaznia Oriental e da Universidade Federal Rural da Amaznia, como requisito parcial para obteno do ttulo de Mestre em Cincia Animal. rea de concentrao: Produo Animal.
Data : 21 / 12 / 2005 Banca Examinadora: ___________________________________ Elyzabeth da Cruz Cardoso / Doutora __________________________________ Jos de Brito Loureno Jnior / Doutor
Belm 2005
SUMRIO
1 2 2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.4 2.4.1 3 3.1 3.2 3.3 3.3.1 3.3.2 4 4.1 4.2 4.3 5
INTRODUO
05 08 08 09 20 20 24 26 28 28 29 29 33 37 37 39 40 44 48 49
REVISO DE LITERATURA BUBALINOS INTERAO GENOTIPO x AMBIENTE PROCESSO DE AVALIAO GENTICA ANIMAL Teoria dos modelos mistos INFERNCIA BAYESIANA Amostrador de Gibbs (Gibbs Sampling)
MATERIAL E MTODOS MATERIAL MTODOS MODELOS Anlise que considera a produo de leite em cada classe de desviopadro fenotpico como caracterstica distinta Correlao entre os valores genticos
RESULTADOS E DISCUSSO CADEIAS DE GIBBS ANLISE DE CARACTERSTICAS SIMPLES E CARACTERSTICAS MLTIPLAS SOLUES DO VALOR GENTICO ADITIVO DOS ANIMAIS
CONCLUSES
REFERNCIAS
Lista de Tabelas Tabela 1 Mdias, desvio-padro (D.P.), coeficientes de variao (C.V.) e nmeros de lactaes para produo de leite, em cada classe de desvio-padro e em anlise geral Tabela 2 Distribuio do nmero de lactaes (N), mdias e desvio-padro (DP) para a produo de leite em cada ms de parto Tabela 3 Mdias posteriores para os componentes de varincia gentica aditiva (Va), ambiente permanente (Vp), ambiente temporrio (Ve), estimativas de herdabilidade e repetibilidade para produo de leite em situaes com diferentes tamanhos de cadeia de Gibbs. Tabela 4 Mdias posteriores para os componentes de varincia gentica aditiva (Va), ambiente permanente (Vp) e ambiente temporrio (Ve) para produo de leite em cada classe de desvio-padro e em anlise geral Tabela 5 Valores para herdabilidade (h2), parmetro ambiental permanente (c2) e parmetro ambiental temporrio (e2) Tabela 6 Identificao do reprodutor, nmero de registros (NR), nmero de filhas (NF) e valores genticos em cada classe de desvio-padro fenotpico (VG) e em anlise geral (VGG) Tabela 7 Correlao de Spearman e de Pearson (acima e abaixo da diagonal, respectivamente) para todos o reprodutores e para os dez melhores selecionados ignorando-se a heterogeneidade de varincia Tabela 8 Correlao de Spearman e de Pearson (acima e abaixo da diagonal, respectivamente) para 10, 20, 30, 40,50 e todas as fmeas melhores selecionadas ignorando-se a heterogeneidade de varincia 47 45 44 41 41 40 38 38
RESUMO Com o objetivo de verificar a existncia da interao gentipo x ambiente, sob a forma de heterogeneidade de varincias para a produo de leite na espcie bubalina e o seu impacto na avaliao gentica dos animais, utilizando a inferncia Bayesiana por meio de Amostrador de Gibbs, foram utilizados 5.484 registros de produo de leite referentes produes de 2.994 bfalas predominantemente Murrah, filhas de 150 reprodutores, acasalados com 1130 matrizes, cujos partos ocorreram entre os anos de 1974 e 2004. Os registros foram provenientes do Programa de Melhoramento Gentico dos Bubalinos (PROMEBUL) com a adio de registros provenientes do rebanho da EMBRAPA Amaznia Oriental -EAO, localizada em Belm, Par. Foram estabelecidas classes de rebanho-ano de parto e de acordo com o desvio padro de cada classe, os registros de produo de leite foram classificados em classes de alto e baixo desvio-padro fenotpico. Posteriormente, os dados foram analisados desconsiderando e considerando as classes de desvio-padro. O modelo utilizado empregou os efeitos fixos referentes s classes de rebanho-ano, ms de parto e covariveis idade da fmea ao parto e durao da lactao, alm do efeito aleatrio de animal, ambiente permanente e ambiente temporrio. Para os efeitos fixos, foi assumido distribuio priori uniforme e para os componentes de (co)varincias foram assumidas distribuies priori qui-quadrado inversa e Wishart invertida. As mdias observadas e desvio-padro para produo de leite nas classes de alto e baixo desvio-padro e em anlise geral, foram iguais a 1870,21758,78, 1900,50587,76 e 1885,48677,98, respectivamente. As mdias posteriores para os componentes de varincias foram maiores na classe de alto desvio-padro. A herdabilidade obtida na classe de alto desvio-padro foi prxima do valor observado na anlise geral e inferior ao valor encontrado na classe de baixo desvio-padro fenotpico. A correlao gentica para produo de leite entre as classes de desvio-padro foi igual a 0,58. As correlaes de Spearman entre os valores genticos para a produo de leite obtidos em anlise geral com os valores obtidos nas classes de alto e baixo desvio padro foram iguais a 0,94 e 0,93, respectivamente, para todos os reprodutores. Para uma amostra dos 10 melhores reprodutores, as mesmas correlaes foram iguais a 0,94 e 0,47, respectivamente. Tais resultados revelam presena de heterogeneidade de varincias entre rebanhos e esta heterogeneidade de varincias
resultante de fatores ambientais, que podem levar a uma classificao errnea dos melhores reprodutores geneticamente para a produo leite.
ABSTRACT With the objective to verify the existence of the interaction genotype X enviroment, under the form of heterogenity of variances for the milk production in buffaloes and its impact in the genetic evaluation of the animals, using the Bayesiana inference by means of Gibbs Sampler, form used 5,484 registers of referring milk production to the productions of 2.994 females predominantly Murrah, calves of 150 sires, mateds with 1130 matrices, whose birth had occurred between the years of 1974 and 2004. The records had been proceeding from the Programa de Melhoramento Gentico de Bubalinos (PROMEBUL) with the addition of records proceeding from the flock of the EMBRAPA Amaznia Oriental - EAO, located in Belm, Par, State. Class of herd-year of birth had been established and in accordance with the standard deviation of milk production of each class had been classified in class of high and low phenotypic standard deviation. Later the data had been analyzed disrespecting and considering the standard deviations class. The used model used the referring fixed effect to the herd-year class, month of parity and covariable age of the female to the birth and length of the lactation, beyond the random effect of animal, permanent environment and temporary environment effects. For the fixed effect uniform was assumed distribution to priori and for the components of (co)variances, had been assumed distributions priori inverse qui-square and inverted Wishart. The observed averages and shunting line-standard for milk production in the class of high, low standard deviation and in general analysis, had been equal 1870,21758,78, 1900,50587,76 and 1885,48677,98, respectively. The posterior averages for the components of variances had been bigger in the classroom of high standard deviation. The genetic correlation for milk production between standard deviation classes was equal the 0,58. The correlations of Spearman between the breeding values for the milk production obtained in general analysis with the values in the class of high and low standard deviation were 0,94 and 0,93 , respectively, for all the sires. For one it shows of the 10 better sires, the same correlations had been equal 0,94 and 0,47, respectively. Such results disclose presences of heterogenity of variances between herds and this heterogenity of variances is resultant of environmental factors, that can take to a wrong classification of the breeding value to best sires for the production milk .
1 INTRODUO O bfalo originrio dos continentes asitico e africano, e se difundiu para praticamente todos os continentes. O rebanho nacional composto pelas raas Carabao, Jafarabadi, Mediterrneo, Murrah, tipo Baio e seus cruzamentos. O interesse na explorao nacional do potencial leiteiro desses animais vem rapidamente se difundindo em diversas regies do pas, particularmente nas regies Norte, Sul, Sudeste, e mais recentemente no Nordeste, onde j se observam inmeros rebanhos sob explorao leiteira, confirmando a tendncia atual de consider-lo uma espcie de dupla aptido. De acordo com Tonhati (1997), a quase totalidade dos criatrios adota um regime extensivo, caracterizado pela falta de controle zootcnico, sanitrio e nutricional, desconhecendo o desempenho dos bfalos quanto ao ganho em peso, produo e qualidade do leite e caractersticas reprodutivas. Pesquisas com esses animais, como produtores de leite, vm ganhando fora, porm, muitos estudos ainda necessitam ser realizados. No Brasil, Tonhati et al.,(2000) encontraram mdia de produo de leite de 1.259,47 523,09 kg, em rebanhos explorados no estado de So Paulo. Os autores comentam que a produo de leite por lactao pode variar de 500 at 4.000 kg de leite, e a durao da lactao de 260 at 327 dias, sendo bastante influenciada pelo manejo adotado. Costa et al., (2000) cita que, a variao na produo de leite entre e dentro de raas indica que essa caracterstica depende da expresso de um conjunto de genes e de suas
interaes com o meio ambiente. Para a produo de leite, as estimativas de herdabilidade variam de 0,23 a 0,36, indicando que a seleo pode ser um mtodo eficiente para promover o melhoramento nos rebanhos. A grande variabilidade do potencial produtivo destes animais explorados em diferentes ambientes um possvel referencial sobre a existncia da interao gentipo x ambiente. A discusso sobre o melhor ambiente para se praticar a seleo dos animais j ocorre desde a dcada de 40, quando haviam opinies divergentes sobre o assunto. Lush (1945), por exemplo, defendia a opinio de que os animais deveriam ser selecionados no ambiente em que seriam criados, pois somente dessa forma se daria a chance necessria para que os genes de interesse se expressassem. Hammond (1947), no entanto, defendia o ponto de vista de que os animais deveriam ser selecionados em ambientes melhores, para que pudessem expressar as caractersticas de interesse, minimizando, assim, a influncia do ambiente. Geralmente, num sistema de avaliao gentica, assume-se homogeneidade das varincias gentica e residual para todos os ambientes. Esta pressuposio pode no ser verdadeira quando as condies ambientais so heterogneas ou quando os desempenhos so obtidos durante um longo perodo de tempo, levando a existncia de interao gentipo x ambiente. As avaliaes genticas de animais, realizadas em nvel nacional, podem levar a grande diferenciao entre os ambientes, em relao mdia de produo, e varincia fenotpica. Sob essas condies, at mesmo os procedimentos de avaliao gentica que fornecem solues com propriedades de melhor predio linear no-viesada (BLUP), esto
sujeitos a erros, podendo comprometer o progresso gentico esperado pela seleo, quando realizada entre rebanhos. Varincias heterogneas entre ambientes e aumento da varincia, de acordo com o aumento dos nveis de produes dos mesmos, tm sido verificados por vrios autores, como De Veer & Van Vleck (1987), Boldman & Freeman (1990), Dong & Mao (1990), Torres (1998) e Arajo (2000). A teoria de modelos mistos tem sido um padro para a avaliao de animais. Embora sendo de consenso a vantagem de seu uso no melhoramento animal, a abordagem clssica de modelos mistos requer o conhecimento prvio dos componentes de (co) varincias que sero utilizados na predio dos valores genticos. No melhoramento gentico animal a pressuposio para distribuio normal dos efeitos aleatrios genticos e no-genticos adotada nos mtodos de estimao de componentes de (co) varincias, fato este que em grandes amostras fcil de verificar (teorema do limite central). Mas em amostras pequenas, a distribuio pode no se aproximar da normal, ou pode se tratar de uma normal contaminada, tornando a anlise muito sensvel presena de observaes discrepantes. Esse aspecto pode ser contornado pela inferncia bayesiana, a qual consiste em uma abordagem que trata os parmetros populacionais como variveis aleatrias. Alm disso, a inferncia bayesiana apresenta a grande vantagem adicional de permitir a incorporao de informaes passadas (a priori), caso existam, enriquecendo o processo de inferncia. No caso de grandes amostras, essa vantagem tem pouco reflexo no resultado final, uma vez que a funo de verossimilhana passa a ter maior importncia que a densidade a priori.
Este estudo objetivou verificar a existncia da heterogeneidade de varincias para a produo de leite em bubalinos da raa Murrah e determinar o seu impacto na avaliao gentica dos animais, utilizando a inferncia Bayesiana por meio de amostradores de Gibbs.
2 REVISO DE LITERATURA 2.1 BUBALINOS A bubalinocultura, hoje distribuda por vrios estados brasileiros, se constitui numa alternativa vivel de produo de leite e carne. Alm disso, no raro encontrar entre ns o bfalo sendo utilizado como animal de trao, como se faz em muitos dos pases asiticos, se constituindo num animal de mltiplas funes. O Brasil possui hoje, aproximadamente, trs milhes de animais que crescem a uma taxa de aproximadamente 12% ao ano. Foram introduzidos no inicio do sculo passado e encontraram o seu mais perfeito ectipo para se multiplicarem. A sua alta habilidade de adaptao, resistncia s doenas infectocontagiosas e parasitrias, rusticidade, prolificidade, longevidade, precocidade e a qualidade de sua carne e leite, despertaram o interesse dos empresrios que reconheceram neles uma das mais viveis alternativas de produo desses produtos (PROMEBUL,2004). Diversos estudos realizados na ndia relataram mdias de produo de leite variando de 1.131,00 kg a 2.544,58 kg, em animais de diferentes raas (BASU & GHAI, 1978; MATHUR & MATHUR, 1992). Em estudo mais recente envolvendo 10.663 lactaes de bfalas italianas, Rosati & Van Vleck (1998) encontraram produo mdia de
2.286,8492,1 kg de leite. As mdias referentes a rebanhos nacionais observadas na literatura foram, com poucas excees, inferiores a essas (VILLARES et al., 1979; MARQUES, 1991; VASCONCELLOS & TONHATI, 1998; TONHATI et al., 1998). Trivini et al., (2001) observaram em registros de 1.164 animais da raa Murrah, mantidos em fazendas militares na ndia, uma produo mdia de 1.62724 kg de leite. Na Itlia, Rosati & Van Vleck (2002) encontraram uma estimativa mdia da produo de leite em uma populao de bfalos de rio de cerca de 2.286,8492,1 kg. Badran et al. (2002), observaram em 606 registros de 307 animais criados na Universidade de Alexandria no Egito, uma produo mdia para produo de leite aos 305 dias de 1541,2 kg. A herdabilidade para a produo de leite estimada por Sharma & Singh (1988), na primeira lactao, foi 0,290,13 e por Kuralkar & Raheja (1997), 0,220,05. As estimativas obtidas por Rosati & Van Vleck (1998) e Tonhati & Vasconcellos (1998) foram 0,14 e 0,25, respectivamente. Na ndia, GOGOI et al., (1985), trabalhando com lactaes de 332 animais Murrah, encontraram estimativa de repetibilidade para a produo de leite igual a 0,560,15. Na mesma raa, Umrikar & Deshpande (1985) e Gurnani et al. (1976) relataram estimativas de 0,350,02 e 0,440,06 e 0,26, respectivamente. A repetibilidade, estimada por Marques (1991), para produo de leite por lactao, foi de 0,4560,048. Tonhati & Vasconcellos (1998) encontraram resultado semelhante (0,42).
2.2 INTERAO GENOTIPO x AMBIENTE Considerando o valor mdio de herdabilidade verificado em literatura, pode-se considerar que nas populaes existe suficiente variao gentica entre os indivduos para aplicao dos mtodos de seleo. No entanto, observa-se, tambm, que, em funo das
diferentes populaes, pocas e regies, os valores do coeficiente de herdabilidade para a produo de leite so bastante variados, evidenciando uma possvel presena de interao gentipo X ambiente. A interao gentipo x ambiente de interesse para o melhoramento gentico animal. Falconer (1952) considerou o desempenho de uma mesma caracterstica, em dois ambientes diferentes, como caractersticas distintas, com correlaes genticas entre elas. Se a correlao gentica for alta, o desempenho nos dois ambientes representar, aproximadamente, o mesmo carter, determinado pelo mesmo grupo de genes e, se no houver circunstncias especiais que afetam a herdabilidade ou a intensidade de seleo, haver pequena diferena no ambiente em que a seleo for realizada; se for baixa, as caractersticas so consideradas diferentes e alto desempenho ou baixo desempenho exigiro grupos diferentes de genes. Ento, seria mais vantajoso conduzir a seleo no ambiente onde a populao deve viver a menos que a herdabilidade ou a intensidade de seleo, no outro ambiente, seja consideravelmente mais alta. Correlaes genticas provm informaes sobre a interao gentipo x ambiente e podem ser usadas para quantificar a perda de informao ao se usar registros de produo de um ambiente diferente daquele onde os animais selecionados iro ser usados. As pesquisas tm revelado que, na seleo dos melhores animais em ambiente de elevada qualidade de manejo, h tendncia de selecionar gentipos com elevado valor de resposta. Em contraste, na seleo dos melhores num ambiente de baixa qualidade, h tendncia de selecionar gentipos com baixa capacidade de resposta melhoria de ambiente. Com base nessa informao, ressalta-se a tendncia das respostas dos animais se associarem, negativamente, s mdias fenotpicas nos ambientes de menor qualidade e, positivamente, s mdias nos ambientes de maior qualidade. Nos ambientes de qualidade intermediria, no h
nenhuma tendncia definida de associao entre a mdia fenotpica e a resposta dos animais. Desses resultados, conclui-se que o ambiente de seleo condiciona os resultados do processo de melhoramento (REIS e LBO, 1991). Stanton et al., (1991) apresentaram duas situaes em que diferenas nas respostas seleo seriam verificadas em ambientes diferentes, caracterizando a interao gentipo x ambiente. A primeira situao ocorre quando a correlao gentica entre a expresso fenotpica em dois ambientes seria, substancialmente, menor que 1,0, indicando que bases genticas diferentes estariam atuando nos diferentes ambientes. Outra situao que caracteriza a interao gentipo x ambiente seria resultante da heterogeneidade de varincias, como no caso das avaliaes de caractersticas simples, em que os reprodutores teriam a mesma classificao em cada ambiente, mas as diferenas na resposta seleo das filhas e nos valores genticos dos touros seriam menores no ambiente com menor variabilidade. Diferenas entre locais na variabilidade de produo, geralmente resultam de diferenas em fatores climticos, regionais ou locais, e de tipos de manejo, incluindo intensidade e fornecimento de alimentao, de acordo com a produo, sucesso dos programas de controle de doenas e qualidade nos procedimentos de criao dos reprodutores jovens (VINSON, 1987). A variabilidade ambiental pode diminuir devido ao tratamento mais unificado de todas as fmeas, que recebem a mesma quantidade de alimento ou pode aumentar, se as vacas de um rebanho passarem a receber dietas mais diversificadas quando adultas. Esses fatores podem ser responsveis por mudanas nos componentes de varincias de um nvel para outro, em um ano, ou de um ano para outro (DE VEER & VAN VLECK, 1987).
Segundo Van Der Werf et al., (1994), tem sido constatado que o aumento da produo, com o passar dos anos, est associado a um acrscimo no desvio-padro fenotpico nas caractersticas de produo, o que, conseqentemente, leva presena de varincias heterogneas entre anos. Para esses autores, mesmo quando so realizadas anlises com correo para presena de varincias heterogneas, outras fontes de vis ainda podem permanecer, mais especificamente o efeito do tratamento preferencial aplicado s mes de touros. Para Vinson (1987), as avaliaes genticas em gado de leite apresentam as seguintes caractersticas: a) os rebanhos diferem, apreciavelmente, na produo de leite; b) as diferenas tendem a ser relativamente constantes com o tempo; c) as diferenas genticas aditivas contribuem com parte da variao entre os rebanhos; e d) as diferenas entre rebanhos, em termos de variao, podem apresentar efeito potencialmente importante nas avaliaes genticas, particularmente nas vacas. No entanto, a maioria dos procedimentos de modelos mistos na avaliao gentica de gado de leite assume varincias genticas e residuais homogneas entre ambientes, sem considerar o nvel de produo ou a varincia estimada dentro de cada ambiente. Homogeneidade de varincias no um requerimento nas anlises para obteno de solues BLUP de valores genticos (HENDERSON, 1984; GIANOLA, 1986). Contanto que as estimativas de varincias e covarincias heterogneas estejam disponveis, a metodologia de modelos mistos com solues BLUP, tem a capacidade de pesar apropriadamente as informaes individuais e de prognie para rebanhos com diferentes varincias. Uma alternativa para solucionar os problemas associados heterogeneidade de varincias seria a estratificao dos dados baseada em algum critrio, e posterior anlise de
caractersticas mltiplas (GIANOLA, 1986). Tendo como princpio a proposta apresentada por Falconer (1952), de considerar a expresso de um gentipo em diferentes ambientes, como caractersticas distintas. No entanto, nem sempre possvel implement-la, devido dificuldades computacionais, necessidade do conhecimento prvio das varincias e covarincias, e ainda, da complexa utilizao dos resultados pelos produtores (TORRES, 1998). A estratificao constitui-se no mtodo mais comum para detectar heterogeneidade de varincias entre ambientes, embora se introduza a possibilidade de erro nas estimativas das varincias genticas e residuais, pois um processo anlogo seleo. Um maior nmero de nveis permitiria maior preciso, porm menor nmero de registros ficaria disponvel para estimar as varincias em cada nvel (VALNCIA et al., 1998). Segundo Van Vleck (1987), se as varincias genticas e residuais e as covarincias fossem conhecidas em cada ambiente, representado por um conjunto de rebanhos, ento a seleo, com base nos resultados obtidos das anlises de caractersticas mltiplas em modelos mistos, produziria uma avaliao de qualidade que poderia ser usada para selecionar otimamente touros ou vacas para produzirem em rebanhos ou em ambientes especficos. Winkelman & Schaeffer (1988), com o objetivo de estimar componentes de varincias de reprodutor e residual para rebanhos canadenses, notaram que a alternativa impraticvel, devido ao grande nmero de rebanhos com poucas observaes. Os autores relatam que a acurcia da estimativa de componentes de varincias dentro de rebanhos, poderia influenciar a efetividade da avaliao para a heterogeneidade de varincias, uma vez que amostras de tamanhos pequenos poderiam conduzir a grandes erros de amostragens sobre as estimativas.
Se a heterogeneidade de varincias for ignorada, a produo de filhas de determinado reprodutor ser ponderada na proporo do desvio-padro dos rebanhos nos quais elas foram criadas. O resultado que produes das filhas, em rebanhos mais variveis influenciaro mais a avaliao de reprodutores do que as produes das filhas oriundas de rebanhos menos variveis (VINSON, 1987). A heterogeneidade de varincias tem maior efeito na avaliao gentica de fmeas, pois essas so avaliadas dentro de rebanho, e seus valores genticos preditos seriam grandemente afetados pela varincia dentro de rebanho, o que tende a ser uniforme ao longo do tempo. Ignorar a heterogeneidade de varincias nas avaliaes de fmeas tenderia a favorecer fmeas que produziram em rebanhos com elevada varincia, ocorrendo o oposto para fmeas em rebanhos com baixa varincia. De importncia prtica, seria a tendncia provvel existente nas avaliaes de vacas de alta produo, escolhidas como mes de futuros reprodutores em inseminao artificial. Em longo prazo, pode-se dizer que qualquer tendncia nas avaliaes de fmeas se acumularia ao longo dos tempos, pois filhas e mes tendem a expressar produes no mesmo rebanho (TORRES, 1998). Heterogeneidade de varincias dentro de ambientes, para caractersticas de produo de leite tem sido vastamente estudada (HILL et al., 1983; LOFGREN et al., 1985; DE VEER & VAN VLECK, 1987; BOLDMAN & FREEMAN, 1990; DONG & MAO, 1990; STANTON et al., 1991; MEUWISSEN & VAN DER WERF, 1993; COSTA, 1998; TORRES, 1998; ARAJO, 2000). Maiores varincias gentica e residual, medida que a mdia de produo ou o desvio-padro dentro de ambientes aumenta, tm sido evidenciadas em vrios trabalhos (BOLDMAN & FREEMAN, 1990; DONG & MAO, 1990; TORRES, 1998; ARAJO, 2000; ARAJO et al., 2002). A maioria desses estudos mostra altas estimativas de herdabilidade, medida que a variabilidade das produes dentro do
ambiente aumenta (HILL et al., 1983; LOFGREN et al., 1985; DE VEER & VAN VLECK, 1987; DONG & MAO, 1990; MEUWISSEN & VAN DER WERF, 1993; ARAJO, 2000). Alta herdabilidade em locais com elevada mdia de produo, freqentemente, tem sido explicada como resultado do melhor ambiente, possibilitando a melhor expresso do verdadeiro potencial gentico (VINSON, 1987). Lofgren et al., (1985) estimaram herdabilidade para produo de leite em trs nveis de desvio-padro para vacas Holandesas e Jersey. O aumento da varincia de reprodutor e do desvio-padro de rebanho foi, proporcionalmente, maior do que o crescimento da varincia residual, produzindo maiores herdabilidades em rebanhos com alto desvio-padro. As herdabilidades cresceram com o desvio-padro de rebanho, aproximadamente, 17% (0,18 para 0,21) para Holands, e 46% (0,25 para 0,37) para Jrseis. Hill et al., (1983) estratificaram os rebanhos pela produo de leite, de acordo com a mdia, varincia e coeficiente de variao, em nveis alto e baixo, para estimar herdabilidades para produes de leite, gordura e protena, e porcentagem de gordura e protena. Herdabilidades para as caractersticas de produo foram maiores nos nveis altos de produo, com maiores diferenas de herdabilidades entre os nveis de varincia j citados. Resultados para os componentes do leite foram similares, exceto nos rebanhos com nvel baixo de coeficiente de variao, onde as estimativas de herdabilidade foram ligeiramente mais altas. Assumir varincias homogneas no tem grande efeito nas avaliaes de reprodutores, se os reprodutores so usados em rebanhos de diferentes nveis de produo, e a herdabilidade cresce com o aumento das varincias residuais (GARRICK & VAN VLECK, 1987; VINSON, 1987; WINKELMAN & SCHAEFFER, 1988). Porm, quando as herdabilidades so menores no ambiente no qual as varincias residuais so maiores,
redues na eficincia de seleo de reprodutores podem acontecer por considerar erroneamente que as varincias so homogneas. Num estudo de simulao, Garrick & Van Vleck (1987) observaram reduo no ganho gentico de at 3,4% quando o efeito da heterogeneidade de varincias foi ignorado em esquemas de teste de prognie. Isto resultou em seleo de ambientes com baixa herdabilidade, porque esees ambientes so mais variveis. Quando a herdabilidade cresceu com o aumento da variabilidade, a reduo foi de somente 0,1%. Heterogeneidade de varincias entre ambientes resulta em reduo na resposta seleo e implica em desigual progresso gentico entre ambientes classificados pelo desviopadro de rebanho. Portanto, ignorar a heterogeneidade de varincias tem conseqncias na seleo e no ganho gentico, reduzindo a efetividade de um programa de melhoramento gentico (HILL, 1984; VAN VLECK, 1987; VINSON, 1987). Maior resposta de seleo e, por conseguinte, taxa mais rpida de melhoria gentica, foi relatada para ambientes de alta variabilidade em pases latino-americanos (Mxico, Colmbia e Porto Rico) (STANTON et al., 1991). Segundo Vinson (1987), a proporo de animais selecionados de ambientes mais variveis aumenta com a intensidade de seleo imposta. Hill (1984), em uma distribuio normal dos dados, demonstrou que se o desvio-padro de populaes mais variveis 50% maior do que as menos variveis, e a proporo de animais selecionados 0,01, o que indica que 95% dos indivduos selecionados so provenientes de populaes mais variveis. Winkelman & Schaeffer (1988) utilizaram registros de primeira lactao de vacas holandesas no Canad, com o objetivo de verificar o efeito da heterogeneidade de varincias dentro de rebanhos na avaliao gentica de touros. Os rebanhos foram agrupados pelo nvel de produo em: baixa (menor que um desvio-padro abaixo da
mdia), mdia e alta (maior que um desvio-padro acima da mdia), de acordo com suas respectivas estimativas de varincias de touro e residual, formando nove grupos de varincias. Trs modelos foram utilizados, sendo um desconsiderando a heterogeneidade de varincias e dois considerando a heterogeneidade, sendo que nas estimativas de covarincias entre os grupos de varincias dos rebanhos assumiu-se uma matriz de varincias e covarincias genticas no-singular e no outro modelo assumiu-se uma matriz em que todas as correlaes genticas foram iguais a um, o que reduziu a uma anlise de caracterstica simples. As estimativas de (co) varincias genticas entre grupos de rebanhos indicaram que as correlaes entre os trs maiores grupos de varincias estavam acima de 0,80. Tais correlaes foram altas, indicando pouco benefcio nos clculos para provas de touros se fosse usada uma matriz de varincias e covarincias genticas no-singular em vez de uma singular. Boldman & Freeman (1990) e Freeman (1990), usando registros de lactao nos EUA, de 1976 a 1984, em um modelo animal que ignorava o parentesco entre animais, para estimar varincias gentica e residual, em diferentes nveis de produo, ignorando a covarincia gentica entre os nveis, encontraram aumento das varincias gentica, residual e de ambiente permanente com o nvel de produo. Estimativas de herdabilidade e repetibilidade foram menores no nvel baixo, mas similares nos nveis de mdia e alta produo. As vacas e os reprodutores foram avaliados por trs modelos. Os modelos 1 e 2 assumiram varincias constantes e produes no transformadas ou log-transformadas. O 3 usou produes no transformadas e varincias especficas para
os trs nveis de produo. Analisando a classificao dos melhores reprodutores, foi constatado que, 23 dos 26 melhores touros que utilizaram o modelo com varincia ajustada, tambm, foram agrupados entre os 5% melhores com o no ajustado, indicando que a distribuio por nvel de produo das filhas no foi aleatria. As avaliaes de vacas foram mais sensveis heterogeneidade de varincias, sendo que para todos os modelos, maiores percentagens de vacas-elite foram encontradas nos rebanhos de alto nvel de produo. Dong & Mao (1990) usaram um modelo reprodutor em anlise de caractersticas mltiplas, para estimar componentes de covarincias e varincias de reprodutor e residual para diferentes nveis de varincia e produo dentro de rebanho. Os dados foram estratificados em trs grupos, de acordo com os nveis de varincia dentro de classe rebanho-ano, varincia dentro de rebanho, produo dentro de classe de rebanho-ano e produo do rebanho. Estratificar os dados pela varincia dentro de rebanho-ano foi a maneira mais efetiva de produzir estimativas heterogneas de componentes de varincia e de herdabilidade. Em cada um dos mtodos de estratificao, as estimativas de componentes de covarincia entre grupos foram maiores nos nveis de produes maiores, especialmente quando a varincia dentro de classe de rebanho-ano foi o critrio. Entretanto, todas as correlaes genticas entre grupos foram prximas unidade. Os reprodutores seriam ordenados de forma semelhante em grupos de varincias diferentes dentro de classe rebanho-ano, mas a magnitude das diferenas entre reprodutores foi maior nos grupos de alta varincia dentro de classe de rebanho-ano, que nos de baixa varincia.
Houri Neto (1996) avaliou a interao gentipo x ambiente entre Brasil e EUA atravs de 332.617 lactaes obtidas no Estado de Nova York (EUA) e 115.547 produes observadas em MG, ES, SP, SC e RS, no perodo de 1979 a 1991. As correlaes genticas das produes de leite obtidas entre os dois pases variaram de 0,46 a 0,68. Esse resultado indica que os reprodutores avaliados nos EUA no apresentaram os mesmos desempenhos no Brasil. Utilizando lactaes de vacas da raa Holandesa no Brasil, com o objetivo de verificar o efeito da heterogeneidade de varincia na avaliao gentica de vacas e touros, Torres (1998) estratificou a produo total de leite, ajustada idade adulta, em classes de desvio-padro fenotpico: baixo (< 1.427 kg), mdio (entre 1.427 kg e 1.625 kg) e alto (> 1.625 kg). As mdias de produo de leite e os componentes de varincia gentica, residual e fenotpica aumentaram com o aumento do desvio-padro mdio da classe. A classe de mdio desvio-padro fenotpico da produo de leite obteve maior estimativa de herdabilidade e as correlaes genticas entre as trs classes de desvio-padro foram acima de 0,92. O trabalho de Torres (1998) caracterizou a pseudo-interao descrita por Dickerson (1962), a qual ocorre quando as correlaes genticas so altas, portanto, a ordem de classificao dos animais no seria alterada, mas a magnitude dos componentes de varincia, assim como as estimativas de herdabilidade, variariam de uma classe de desvio-padro fenotpico para outro. Esse fato tem srias conseqncias quanto s decises de seleo e aos ganhos genticos esperados nos programas de seleo. Cienfuegos-Rivas et al., (1999), quando compararam o desempenho de filhas de touros Holandeses no Mxico e no nordeste dos E.U.A. encontraram diferentes e menores
respostas das filhas de touros selecionadas nos E.U.A. e criadas no ambiente mexicano, sugerindo que as melhores respostas so preditas para o Mxico, quando se usa informao de filhas criadas em ambiente americano de baixo desvio-padro de rebanhoano da produo de leite. Eles concluram que a interao gentipo x ambiente, evidenciada tanto pela heterogeneidade de varincia, quanto pelos coeficientes de correlao gentica, no somente impede ganhos genticos, mas contribui severamente para o reduzido e diferente benefcio econmico lquido da biotecnologia da inseminao artificial, nos pases da Amrica Latina, que usam smen americano. Costa et al., (2000) utilizou registros de produo de leite e gordura, para estudar a heterogeneidade de varincias entre locais, os quais foram classificados em dois grupos (baixo e alto) com base no desvio-padro fenotpico da produo de leite por rebanho-ano. Os componentes de varincias de reprodutor e de resduo para produo de leite e gordura nos ambientes de baixo desvio-padro foram menores que nos ambientes de alto desviopadro fenotpico. As correlaes genticas para produo de leite e gordura entre os dois grupos de ambientes foram prximas a 1,0. O autor concluiu que as avaliaes genticas no Brasil devem considerar a heterogeneidade de varincias para aumentar a preciso das avaliaes e a eficincia de seleo para a produo de leite e gordura na raa Holandesa. A fim de verificar a incluso da interao reprodutor x rebanho no modelo de anlise, como fator de ajustamento heterogeneidade de varincias, e determinar o efeito dessa interao sobre a acurcia dos valores genticos dos reprodutores na avaliao gentica de bovinos da raa Holandesa no Brasil, Arajo (2000) estratificou os rebanhos em classes de desvio-padro fenotpico da produo de leite e estimou os componentes de
varincia para interao reprodutor x rebanho. Obteve, tambm, as correlaes entre os valores genticos dos touros, obtidos para cada modelo de anlise. Para todas as anlises feitas, o autor observou aumento dos componentes de varincias da classe de baixo, para a classe de alto desvio-padro fenotpico, devido a caracterstica produo de leite. As maiores estimativas de herdabilidades para a produo de leite foram observadas na classe de alto desvio-padro, concluindo, o autor, que grande parte da heterogeneidade de varincia entre os rebanhos foi devida a fatores genticos, razo pela qual, nesta situao, a interao reprodutor x rebanho seria pouco efetiva no controle da heterogeneidade de varincia.
Rorato et al., (2000) investigaram o efeito da interao gentipo x ambiente sobre o desempenho produtivo de vacas Holandesas no Brasil e, para isto, dividiram os rebanhos de acordo com a mdia de produo de leite, por lactao, em nveis baixo (B), mdio (M) e alto (A). Foi encontrado menor componente de varincia gentica e maior componente residual para o nvel mdio de produo de leite e os coeficientes de herdabilidade foram 0,58; 0,26; e 0,32 para os nveis B, M e A, respectivamente, mostrando que, os componentes de varincias foram heterogneos, assim como os coeficientes de herdabilidade, indicando que estes fatos deveriam ser considerados na avaliao gentica dos animais e que o progresso gentico esperado pela
seleo estaria na dependncia dos diferentes nveis de ambiente em que os animais seriam criados. Concluiu-se tambm, que houve indcios claros de interao gentipo x ambiente entre os nveis B e M, e B e A mostrando que os melhores reprodutores em um dos nveis no seriam, necessariamente, os mesmos nos outros. J para os nveis M e A foi esperado os mesmos desempenhos das filhas de reprodutores criadas nos dois nveis, devido alta correlao gentica entre os ambientes (0,98).
2.3 PROCESSO DE AVALIAO GENTICA ANIMAL 2.3.1 Teoria dos modelos mistos
A metodologia dos modelos mistos foi derivada por Charles. R. Henderson em 1948, combinando as teorias dos mnimos quadrados com as do ndice de seleo para a estimao das habilidades gerais, especficas e maternas em sunos. Esta metodologia, sob os diferentes modelos existentes, produz preditores denominados de valores genticos. Em um determinado conjunto de n observaes referentes a q caractersticas, o desempenho de cada indivduo pode ser explicado pelo seguinte modelo:
y = X + Zu + e
sendo:
y = vetor nq 1 de observaes; X = matriz de incidncia nq pq dos pq nveis de efeitos
fixos (conhecida); = vetor pq 1 de efeitos fixos (desconhecido); Z = matriz de incidncia nq nq dos efeitos aleatrios ( contendo zero e uns); u = vetor nq 1 dos efeitos aleatrios (desconhecido); e = vetor nq 1 dos erros aleatrios. Sob este modelo, pressupe-se que a varincia de u igual a G, em que G uma matriz de varincias e covarincias dos efeitos em u ); sendo que G = AG0, em que A a matriz nxn que indica o grau de parentesco entre os indivduos avaliados, denota produto direto e G0 a matriz qxq de (co)varincias genticas entre as caractersticas avaliadas. A Varincia de e igual a R, em que R=I R0, onde I uma identidade matriz nxn e R0 uma matriz de (co)varincias residuais entre as q caractersticas. A esperana de y definida como E (y ) = X , e a varincia de y sob este modelo igual a Var (y ) = V = ZGZ + R y N ( X ,V ) ; onde o smbolo V denota a matriz de disperso. A derivao das equaes acima pode ser feita a partir da minimizao do quadrado mdio do erro ou pela maximizao da funo densidade de probabilidade da distribuio conjunta de y e u:
1 1 e 1 / 2 (y X Zu ) R (y X Zu )+uG u f (y , u ) = (2 )1/ 2(n +q ) R 1/ 2 G 1/ 2
Assim, as equaes normais para este modelo podem ser escritas como:
X R 1X 1 Z R X
X R 1Y X R 1Z = 1 Z R 1Z + G 1 u Z R Y
= t, sendo: Tais equaes podem, tambm, ser representadas como C s
X R 1X C= 1 Z R X
X R 1Z = = vetor = matriz de coeficientes (left hand side) ; s Z R 1Z + G 1 u
X R 1Y das solues e t = = vetor das somas parciais de y (right hand side). 1 Z R Y

Por meio da resoluo de tais equaes, as solues para os efeitos fixos, que so denominados de BLUE (Best Linear Unbiased Estimates). Alm de solues para os efeitos aleatrios, que so o objetivo principal da anlise e so denominados de BLUP (Best Linear Unbiased Predictions). A obteno desses preditores com menor varincia do erro de predio dentre todos os preditores lineares no-viciados, faz com que a correlao entre os valores verdadeiros e os preditos seja maximizada e, sob a suposio de distribuio normal das observaes, tambm, maximizada a probabilidade de se classificar corretamente os indivduos pelos seus valores genticos, aumentando a acurcia das predies. As equaes para o modelo animal proporcionam solues diretas para todos os animais includos na matriz de parentesco, mesmo que estes no possuam registros de produo, e tm as mesmas propriedades BLUP. No entanto, para a resoluo desse sistema, preciso que se conheam os componentes de G ou, ento, que sejam estimados e substitudos nas equaes do modelo misto, obtendo aproximaes para os melhores estimadores e preditores lineares de e de u. As propriedades dos estimadores e preditores resultantes, a partir desse procedimento, no so bem definidas, exceo de serem noviesados (KACKAR & HARVILLE, 1984). conceituado por alguns autores como BLUP, sendo um emprico-BLUP.
Os componentes de varincia podem ser estimados por diferentes mtodos, mas tem havido uma preferncia, no melhoramento animal, pelo mtodo da mxima verossimilhana restrita (REML), que foi, posteriormente, desenvolvido por Patterson & Thompsom (1971). Este mtodo consiste em maximizar a parte da funo densidade de probabilidade normal multivariada associada com os efeitos aleatrios, aps ajustar para as estimativas de efeitos fixos, no modelo linear. Algoritmos muito utilizados para estimao dos componentes de varincia por meio de REML so o algoritmo da Esperana e Maximizao (EM) e o algoritmo Livre das Derivadas (DFREML). O primeiro robusto, porm mais lento para convergncia, enquanto que o segundo mtodo, proposto por Smith & Graser (1986) e por Graser (1987), um mtodo mais simples computacionalmente em relao ao EM, porm requer um nmero muito maior de avaliaes das funo de verossimilhana. Este mtodo consiste em procurar uma superfcie S dimensional (S= conjunto de valores contendo razes de (co)varincia em relao a varincia residual) e encontrar o conjunto de razes de (co)varincia para o qual o logaritmo natural da funo de verossimilhana maximizado.
2.4 INFERNCIA BAYESIANA A teoria de modelos mistos tem sido um padro para a avaliao de animais. Embora notria no melhoramento animal, a abordagem clssica de modelos mistos apresenta algumas limitaes, como a elevada demanda computacional e a construo adequada de intervalos de confiana para os valores reprodutivos de cada animal, o que permitiria uma comparao mais fidedigna entre animais. Esse segundo aspecto pode ser contornado pela inferncia bayesiana, que consiste em uma abordagem estatstica que trata os parmetros
populacionais como variveis aleatrias e que, a menos que no hajam limitaes computacionais, permite obter intervalos de confiana (chamados de intervalos de credibilidade) (NOGUEIRA & SFADI, 2001). A informao que se deseja obter sobre um parmetro de interesse fundamental na Inferncia. O verdadeiro valor de desconhecido e a idia tentar reduzir este desconhecimento. Alm disso, a intensidade da incerteza a respeito de pode assumir diferentes graus. Do ponto de vista Bayesiano, estes diferentes graus de incerteza so representados atravs de modelos probabilsticos para . Neste contexto, natural que diferentes pesquisadores possam ter diferentes graus de incerteza sobre (especificando modelos distintos). Sendo assim, no existe nenhuma distino entre quantidades observveis e os parmetros de um modelo estatstico, todos so considerados quantidades aleatrias. Se um vetor de parmetros e y um vetor de observaes de um determinado experimento, ento a funo densidade de probabilidade conjunta de e y (f(, y)) pode ser definida como; f(, y) = f()f(y/) = f(y) f(, y) Reorganizando as expresses, tem-se: f(/y) = f(, y)/f(y) f(/ y) = f()f(y/)/f(y) onde a ltima expresso representa o teorema de Bayes. Como f(y) no uma funo de , tem-se uma forma usual do teorema de Bayes (GIANOLA & FERNANDO, 1986); f(/ y) f()f(y/)
em que o operador que indica proporcionalidade , ou seja, existe uma constante c, tal que f(/ y) c f()f(y/) Definido os termos da expresso, tem-se que; f() a funo densidade de probabilidade (variveis contnuas) a priori de , que reflete a relativa incerteza sobre os possveis valores de , antes do vetor y ter sido observado. O termo f(y/) a funo densidade de probabilidade de y condicional a , que representa a verossimilhana, ou seja, a quantidade de informao contida em y para o conhecimento de . E o termo f(/ y) a funo densidade de probabilidade a posteriori, que rene em si, o estado de incerteza sobre , dado o conhecimento prvio sobre os parmetros e a informao contida no vetor de observaes. A informao a priori, uma das principais caractersticas da teoria Bayesiana, varia desde crenas pessoais do pesquisador at a informao contida em dados obtidos por meio de meios cientficos, como por exemplo, a informao proveniente de ensaios anteriores ou consideraes tericas inerentes rea de estudo. Quando o conhecimento prvio sobre a freqncia de ocorrncia de um dado fenmeno estudado vago, ou praticamente inexistente, a densidade a priori denominada de no informativa, ou plana (flat), possui uma distribuio uniforme r representada como; f() constante Gianola & Fernando (1986) citam que uma funo a priori plana no apropriada, pois sua integral no converge sobre todos os possveis valores de . Embora controvertidas, a maioria dos argumentos da inferncia frequentista, podem ser derivados pelo teorema de Bayes, usando uma priori no informativa.
Distribuies imprprias podem se tornar prpria se forem adotados limites
considerando-se a incerteza sobre os demais parmetros do modelo (WANG et al., 1994). Inicialmente, necessria a obteno da densidade conjunta a posteriori de todos os parmetros desconhecidos. A partir dessa funo conjunta, a distribuio marginal a posteriori de um parmetro (como o valor gentico de um animal ou o componente de varincia gentica) obtida por processos sucessivos de integrao em relao aos demais parmetros nuisance, que so os efeitos "fixos" (na abordagem frequentista) e todos os efeitos aleatrios, exceto aquele de interesse. Tal integrao por meios analticos ou numricos difcil e at vezes impraticvel, principalmente quando as distribuies a posteriori so complexas, as aproximaes analticas so quase sempre impossveis, e, portanto, a ateno tem sido voltada para o uso dos procedimentos numricos, com grande aplicao de mtodos de simulao dos mtodos Monte Carlo da Cadeia de Markov (MCMC). O amostrador de Gibbs um mtodo da famlia dos MCMC, de forma que a cadeia de Gibbs segue as mesmas propriedades das cadeias de Markov. Casella & George (1992) definem o amostrador de Gibbs como um procedimento numrico para obter amostras da distribuio conjunta ou marginal de todos os parmetros do modelo atravs de repetidas amostragens de todas as distribuies condicionais completas formando uma cadeia de Markov. A amostragem de Gibbs um mtodo de integrao numrica que permite a realizao de inferncias sobre as densidades conjuntas ou marginais, mesmo que essas densidades no possam ser avaliadas diretamente (VAN TASSEL et al., 1995). O uso de tcnicas, como a da Amostragem de Gibbs, evita difceis clculos, substituindo-os por seqncias de clculos mais fceis. Essas metodologias tm causado grande impacto em problemas prticos.
3 MATERIAL E MTODOS 3.1 MATERIAL Utilizaram-se 5.484 registros de produo de leite mdia na lactao referentes a produes de 2.994 fmeas bubalinas, predominantemente da raa Murrah, filhas de 150 reprodutores, acasalados com 1.130 matrizes, em 12 rebanhos localizados nas regies Norte, Nordeste e Sudeste, cujos partos ocorreram entre os anos de 1974 e 2004. Os registros foram provenientes do Programa de Melhoramento Gentico dos Bubalinos PROMEBUL (2004), com a adio de registros provenientes do rebanho da Embrapa Amaznia Oriental, localizada em Belm, Par. Com a finalidade de obteno de consistncia dos dados e melhoria na qualidade das informaes, as informaes de registros de produo provenientes dos anos de pario de 2002, 2003 e 2004 foram todas agrupadas em 2001. Foram definidas classes de rebanhoano de parto como critrio de formao de grupos de contemporneos. Excluram-se as observaes referentes s classes de rebanhoano de parto com nmero de informaes menor que duas. Foram eliminados reprodutores com menos de duas proles e, tambm, eliminadas proles com menos de duas lactaes. Proles sem informao de ascendncia, data de nascimento ou data de pario foram eliminadas.
Deste modo, o arquivo final analisado continha 2061 registros de controles individuais de produo de leite mdia na lactao, provenientes de 532 fmeas, filhas de 44 reprodutores, com 354 registros (17,18%) dos registros pertencentes ao rebanho da Embrapa. O nmero de classes rebanho-ano de parto foi igual a 57 e a idade da fmea ao parto analisada variou de 24 a 192 meses de idade. Foi gerado, tambm, um arquivo de pedigree, utilizado em todas as anlises, contendo a identificao de animal, pai e me, resultando em 3.676 indivduos diferentes identificados na matriz de numeradores de coeficientes parentesco (NRM).
3.2 MTODOS Com o objetivo de verificar a presena de heterogeneidade de varincias entre rebanhos, classificaram-se os rebanhos em duas classes de desvio-padro fenotpico para produo de leite. Com base no nmero de registros de produo de leite, as classes de desvio-padro fenotpico foram dispostas da seguinte forma: 1) Baixo desvio-padro: classe formada por rebanhos que apresentavam desvio-padro fenotpicos inferiores a 750 kg e 2) Alto desvio-padro: nesta classe esto englobados todos os rebanhos com desvio-padro fenotpico iguais ou superiores a 750 kg. Assim, os dados foram analisados em duas situaes, na primeira desconsiderou-se as classes de desvio-padro fenotpico, na qual obteve-se os componentes de varincia e valores genticos dos indivduos para a produo de leite. Na segunda situao, os dados foram analisados considerando a produo de leite em cada classe de desvio-padro fenotpico como caractersticas distintas, obtendo componentes de (co) varincias e valores genticos em cada classe.
3.3 MODELOS Anlises de caractersticas simples que no consideram as classes de desvio-padro fenotpicos. A anlise geral que desconsidera as diferenas entre as varincias entre as classes de desvio-padro fenotpico, na obteno dos componentes de varincia, bem como dos valores genticos dos animais, foi obtida por meio do seguinte modelo:
y = X + Z a a+ Z p p+ e ,
~
em que
y
X
um vetor n x 1, de n observaes de produo de leite; uma matriz n x f, de incidncia de f nveis dos efeitos fixos; um vetor f x 1, de efeitos fixos referentes s classes de rebanho-ano de parto, ms de parto e covariveis idade da fmea ao parto e durao da lactao;
Za a
Zp
uma matriz n x N, de incidncia dos valores genticos; um vetor N x 1, de valores genticos dos animais ; uma matriz n x N, de incidncia dos efeitos permanentes de meio ambiente sobre os animais;
um vetor N x 1, de valores referentes ao efeito permanente de meio ambiente sobre os animais ; e
e
sendo N
um vetor de resduos da mesma dimenso de y .
nmero de indivduos;
n f
nmero total de observaes; e nmero de classes de efeitos fixos;
As pressuposies acerca da distribuio dos vetores y, a, p e e podem ser descritas como
y ` ` X Z a GZ a + Z p PZ p + R ZaG Zp P R a ` GZ a G ~ , , ` p PZ P p R R e
em que
2 2 2 G = A a , P = IN p e R = In e ,
sendo
Matriz de numerador do coeficiente de parentesco entre os indivduos, de ordem igual ao nmero de indivduos (N);
2 Varincia gentica aditiva para produo de leite; a
IN
Matriz identidade, de ordem N;
2 Varincia referente ao efeito de ambiente permanente sobre o animal, na produo p
de leite;
In
Matriz identidade, de ordem n; e
2 Varincia residual para a caracterstica. e
Assumindo-se que a distribuio condicional dos dados y, dado b e a, normal multivariada:

2 2 y | b , a, p , e ~ N( Xb + Za + Zp, I e )
em que I uma matriz identidade e verossimilhana dada por:

2 2 p( y | , a , p, e ) (2 e ) n
e2 a varincia residual, ento a funo de
( y X Za Zp)' ( y X Za Zp) exp 2 2 e
Densidade
p(b) constante priori plana foi assumida para os elementos de , por refletir a falta de
conhecimento sobre os parmetros de locao de efeitos fixos.
( |
2 a
) = (2
2 a
a ' A1a exp 2 2 a
Para os valores gen
ultivariada: lao base,
midas para as varincias gentica
v S2 exp i i2 ; para i = a, e; 2 i em que vi o parmetro que indica os graus de liberdade da distribuio e Si2 o parmetro p ( | vi , S ) ( )
2 i 2 i 2 i
v i +1 2
de escala para a densidade a priori (i). A densidade posterior conjunta tomada como o produto das densidades condicionais a priori, alm da funo de verossimilhana tem seguinte forma:
2 2 2 2 2 2 2 2 2 p(b , a , a , p , e | y ) p( b , a , a , p , e )p( y | b, a, a , p , e ) 2 2 2 2 2 2 2 = p(b )p(a | a )p( a )p(p | p )p( p )p( e )p( y | b, a, a , e )
Como a matriz de parentesco entre os indivduos A conhecida e tomando as densidades em termos de proporcionalidade, desprezando-se os termos constantes, tem2 1 v aSa a' A 1a 2 2 exp exp * * ( a ) 2 2 2 a 2 a vp va
p(b , a , , | y ) ( )
2 a 2 e 2 a
q 2
( )
2 p
q 2
2 1 v pSp p' P 1p 2 2 exp * exp * ( p ) 2 2 2 2 p p 2 n v eSe ( y Xb Za)' ( y Xb Za) 2 2 exp * ( ) exp e 2 2 2 e 2 e
( )
2 e
v e +1 2
= ( )
2 a
q+ va +1 2
2 a' A 1a + v a S a exp * 2 2 a
( )
2 e
n+ ve +1 2
2 y Xb Za)' ( y Xb Za) + v e S e exp 2 2 e
se:
3.3.1 Anlise que considera a produo de leite em cada classe de desvio-padro fenotpico como caracterstica distinta
A anlise que considera cada classe de desvio-padro fenotpico como uma caracterstica distinta, para obteno de componentes de varincia e valores genticos dos reprodutores para produo de leite, levando-se em conta uma distribuio conjunta das caractersticas, da seguinte forma:
y y = 1 , y 1
X X= 1 0
0 , X2
= 1 2
Z Z a = a1 0
0 , Z a2
Z p1 Zp = 0
0 Z pa 2
a a = 1 , a 2
em que
p p = 1 , ~ p 2
e e = 1 ~ e 2
y1 = produo de leite na classe de alto desvio-padro fenotpico; y 2 = produo de leite na classe de baixo desvio-padro fenotpico.
Definindo-se ento o modelo, tem-se
y = X + Z a a+ Z p p+ e ,
em que
yi
vetor ni x 1, de ni observaes de produo de leite na classe de desvio-padro i, i = baixo e alto;
Xi
matriz ni x f, de incidncia de s nveis dos efeitos fixos na classe de desvio-
padro i;
vetor f x 1, de efeitos fixos da classe i; matriz diagonal ni x Ni, de incidncia dos valores genticos, contendo 1 na classe i;
Z ai
ai Z pi
vetor Ni x 1, de valores genticos dos animais da classe i; uma matriz diagonal ni x Ni, de incidncia dos efeitos permanentes de meio ambiente dos animais, na classe i;
pi
vetor Ni x 1, de valores referentes ao efeito permanente de meio ambiente dos animais da classe i; e
ei
vetor de resduos da mesma dimenso de yi. Admitindo-se que y, a, p e e tenham distribuio normal multivariada ,
` ` + Z p PZ p + R ZaG Zp P R y X Z a GZ a a ` GZ G a ~ , , ` p PZ p P R R e
tem-se que
G = A G0 , P = I N P0 , e
R = In R0 ;
sendo
matriz de numerador do coeficiente de parentesco entre os indivduos, de ordem igual ao nmero total de indivduos (N);
G 0 matriz q x q, de varincia e covarincia gentica aditiva entre as q caractersticas; e
operador produto direto (SEARLE, 1966).
2 G 0 = a11 a 21
em que
a12 , 2 a 22
2 aii varincia gentica aditiva da caracterstica i, e aij , covarincia gentica aditiva entre
as caractersticas i e j.
IN
Matriz identidade, de ordem N; e matriz identidade, de ordem n;
In
sendo
2 p P0 = 11 0
0 ; 2 p 22
em que
2 pii
a varincia referente ao efeito permanente de meio ambiente do animal na
caracterstica i;
2 e R 0 = 11 0
0 , 2 e 22
2 e eii , a varincia residual da caracterstica i.
Para os componentes de (co) varincias, foram assumidas distribuies priori Wishart invertida. Se W uma varivel aleatria com distribuio de Wishart Invertida, sua funo densidade de probabilidade definida como f(T | To, v) |T| -1/2(v+m+1) x exp[Tr(-1/2T0-1 T-1)] Com T0 sendo a matriz de parmetro de escala de ordem qxq, positiva definida, v parmetro de escala, associado ao grau de confiana e que possibilita o formato da distribuio dos componentes. Para verificar se o tamanho da cadeia de Gibbs foi suficiente para obteno de mdias posteriores de componentes de varincias, foram processadas trs diferentes tamanhos de cadeia. O primeiro tamanho correspondeu a 80.000 mil rounds, com o perodo de queima (burn-in) de 30.000 e intervalo de tomada de amostra a cada 100 rounds. No segundo tamanho de cadeia, foi estipulado 40.000 rounds para o perodo de aquecimento (Burn In) em um total de 120.000 rounds da cadeia completa e com o intervalo de tomada de amostra a cada 100 rounds. No terceiro tamanho, foi considerada a cadeia completa de 600.000 rounds com perodo de queima de 100.000 e intervalo de tomada de amostra a cada 500 rounds. Foram utilizados 100 rounds no mximo, no processo de iteraes de Gauss-Seidel, para iniciar a cadeia, com critrio de convergncia para a varincia do simplex de 10-3. Todas as anlises foram realizadas utilizando o aplicativo MTGSAM (VAN TASSEL e VAN VLECK, 1996).
3.3.2 Correlao entre os valores genticos
Dos quarenta e quatro reprodutores que possuam proles com produo de leite avaliadas, quatorze possua proles em ambas classes de desvio-padro fenotpico. Com a
finalidade de observar se a presena de heterogeneidade de varincia para a produo de leite poderia causar diferenas no ordenamento dos melhores animais com base em seus valores genticos, os valores genticos, em anlise geral e em cada classe de desvio-padro fenotpico, bem como os valores genticos obtidos para fmeas, foram organizados em arquivos e, posteriormente, quantificado a correlao de Spearman e correlao de Pearson. A correlao de Spearman, que uma correlao de ordem entre variveis, foi obtida do pacote estatstico Statistical Analisys System (SAS, 1990).
4 RESULTADOS E DISCUSSO
As mdias observadas, desvio-padro-padro, os coeficientes de variao e o nmero de lactaes, para produo de leite, em cada classe de desvio-padro fenotpico e em anlise geral, so apresentados na Tabela 1. O nmero de lactaes, mdias e desvios-padro para a produo de leite em cada ms de pario, dentro de cada classe de desvio-padro, so apresentados na Tabela 2. Mdias e desvio-padro em cada ms de parto, independente da classe de desvio-padro fenotpico, so exibidos na Figura 1. Observa-se maior nmero de lactaes ocorrendo no primeiro semestre, com maiores produes de leite ocorrendo entre os meses de julho e janeiro. Baruselli et al., (1993) verificaram no Vale do Ribeira S.P., regio Sudeste do Brasil, ntida concentrao de natalidade no primeiro semestre do ano, indicando que a espcie apresenta comportamento reprodutivo sazonal para aquela regio. Tabela 1 - Mdias, desvio-padro (D.P.), coeficientes de variao (C.V.) e nmeros de lactaes para produo de leite, em cada classe de desvio-padro e em anlise geral
Parmetro Mdia (kg) D.P. (kg) C.V.(%) N de lactaes
Classe de Desvio-padro Alto Baixo 1.870,21 758,78 40,57 1.022 1.900,50 587,76 30,92 1.039
Geral 1.885,48 677,98 35,95 2.061
Tabela 2 Distribuio do nmero de lactaes (N), mdias e desvio-padro (DP) para a produo de leite em cada ms de parto. Ms de Parto Janeiro Fevereiro Maro Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Alto Desvio-Padro N Mdia D.P. Baixo Desvio-Padro N 36 82 156 187 138 127 98 88 40 39 29 19 Mdia D.P.
208 1.892,19 695,72 234 1.751,65 676,77 207 1.775,37 762,70 121 1.827,37 712,41 86 39 22 11 3 9 17 65 1.921,77 808,13 2.157,55 995,89 2.741,25 1.192,28 2.321,80 963,89 2.526,90 839,55 2.038,42 1.017,22 1.883,24 644,13 1.939,53 583,61
2.107,20 521,83 1.939,71 566,35 1.814,84 440,52 1.814,07 444,08 1.859,02 563,89 1.822,66 616,66 1.874,96 678,29 2.048,03 696,37 2.116,81 666,53 2.027,06 753,40 2.211,90 898,25 1.973,33 468,19
De modo geral, maiores produes e aumento da fertilidade dos rebanhos, esto associadas com a disponibilidade de quantidade de matria seca, e conseqentemente, de nutrientes disponibilizados pelas forrageiras. No perodo de menor precipitao pluviomtrica, as forragens tm a produo reduzida aumentando a quantidade de carboidratos estruturais em sua parede celular, tornando-se mais fibrosas e
disponibilizando menos nutrientes, com reflexos em primeiro lugar na reproduo e posteriormente na produo. O comportamento no muito claro de estacionalidade presente no trabalho deve-se a origem de rebanhos em diferentes regies, com diferenas entre comportamentos climticos.
2500 Produa de leite (kg) 2000 1500 1000 500 0 Jan. Fev. Mar. Abr. Maio Jun. Jul. Ago. Set. Out. Nov. Dez. Ms de parto MEDIA DP
Figura 1 Mdias de produes de leite e desvio-padro, em cada ms de pario.
As mdias das produes de leite nas classes de alto e baixo desvio-padro apresentaram valores prximos da produo de leite mdia na anlise geral, sendo que esta ltima uma mdia dos valores de cada classe de desvio-padro ponderada pelo nmero de observaes em cada classe. 4.1 CADEIAS DE GIBBS
Os resultados para as mdias posteriores de componentes de varincias, herdabilidade e repetibilidade em anlises com tamanhos de cadeia de Gibbs de 80.000, 120.000 e 600.000 mil rounds e respectivos perodos de queima (burn-in) de 30.000, 40.000 e 100.000 rounds, so demonstradas na Tabela 3. Verifica-se que o tamanho de cadeia intermedirio (120.000) foi suficiente para gerar a amostra, sobre a qual foram obtidas as mdias posteriores.
Tabela 3 -
Mdias posteriores para os componentes de varincia gentica aditiva (Va), ambiente permanente (Vp), ambiente temporrio (Ve), estimativas de herdabilidade e repetibilidade para produo de leite em situaes com diferentes tamanhos de cadeia de Gibbs.
Mdia Posterior 80.000
Tamanho da cadeia de Gibbs 120.000 600.000
Va Vp Ve herdabilidade repetibilidade
70.448,0746 26.294,1047 103.471,3818 0,36 0,47
70.270,9881 26.494,4425 103.472,6728 0,35 0,48
73.772,6843 23.687,4451 103.481,6890 0,37 0,49
4.2
ANLISE
DE
CARACTERSTICAS
SIMPLES
CARACTERSTICAS
MLTIPLAS
As mdias posteriores para os componentes de varincia dos efeitos gentico aditivo, ambiente permanente e ambiente temporrio, para cada classe de desvio-padro fenotpico e em anlise geral, podem ser observados na Tabela 4. As mdias posteriores para os componentes de varincias foram maiores na classe de lato desvio-padro. Aumento nas estimativas de componentes de varincia gentica e residual, conforme aumento do nvel de produo dos rebanhos foi tambm observado utilizando inferncia clssica (DE VEER & VAN VLECK, 1987; BOLDMAN & FREEMAN, 1990; FREEMAN, 1990; DONG & MAO, 1990; SHORT et al., 1990; COSTA, 1998; TORRES, 1998). Tabela 4 - Mdias posteriores para os componentes de varincia gentica aditiva (Va), ambiente permanente (Vp) e ambiente temporrio (Ve) para produo de leite em cada classe de desvio-padro e em anlise geral Mdia Posterior Alto Classe de devio-padro Baixo
Va Vp Ve
82.787,9980 35.253,8255 129.661,7597
65.338,2541 23.440,3688 67.525,0925
As razes entre mdias posteriores dos componentes de varincia dos efeitos genticos aditivo, ambiente permanente e ambiente temporrio com a mdia posterior do componente de varincia fenotpica, ou seja, herdabilidade, parmetro ambiental permanente e ambiental temporrio, respectivamente, podem ser observados na Tabela 5.
Tabela 5 Valores para herdabilidade (h2), parmetro ambiental permanente (c2) e parmetro Mdia Posterior h2 c2 e2 ambiental temporrio (e2) Classe de desvio-padro Alto Baixo Geral
0,33 0,14 0,52
0,42 0,15 0,43
0,35 0,13 0,52
A herdabilidade obtida na classe de alto desvio-padro foi prxima do valor observado na anlise geral e inferior ao valor encontrado na classe de baixo desvio-padro fenotpico. Valores do parmetro ambiental permanente foram prximos em todas as situaes, enquanto que valores para o parmetro ambiental temporrio foi menor a classe de baixo desvio-padro fenotpico. A correlao gentica para produo de leite entre as classes de desvio-padro foi igual a 0,58, indicando que as produes de leite em cada classe se comportam como caractersticas diferentes e, conseqentemente, os reprodutores seriam classificados de formas diferentes entre as classes de desvio-padro, revelando a existncia de interao gentipo-ambiente. De Veer & Van Vleck (1987) e Van Vleck (1987) encontraram correlaes genticas que variaram de 0,86 a 0,97 entre as classes de rebanhos, estratificadas de acordo com a mdia da produo de leite, para as classes de rebanho-ano-estao, em baixo, mdio e alto nveis de produo. Boldman & Freeman (1990) e Freeman (1990) detectaram correlaes genticas, para produo de leite, que variaram de 0,90 a 1,02 entre os nveis de produo baixo, mdio e alto. Costa (1998) verificou correlaes genticas de 0,997 e 0, 985, para produes de leite e de gordura, respectivamente, entre as classes de
baixo e alto desvio-padro fenotpicos da produo de leite. Torres (1998) observou correlaes genticas, para produo de leite, entre as classe de baixo, mdio e alto desviopadro fenotpicos, que variaram de 0,92 a 0,97. Com tais resultados, presume-se que grande parte da origem da heterogeneidade de varincias entre as classes de desvio-padro fenotpicos seja resultante de fatores ambientais. Assim, quando se admitem varincias constantes entre os rebanhos na avaliao gentica dos animais, desconsiderando-se o nvel de produo ou a varincia estimada entre rebanhos, conforme resultados obtidos na anlise geral, pode haver uma classificao errnea do mrito gentico dos animais. Com as varincias aumentando, as produes de filhas de reprodutores criadas em rebanhos mais variveis, influenciariam mais a avaliao dos reprodutores que as produes de filhas criadas em rebanhos menos variveis. Com a heterogeneidade de varincia sendo de origem ambiental, os reprodutores poderiam estar sendo selecionados em razo do melhor ambiente em que suas prognies so criadas, do que de seus prprios mritos genticos. Boldman & Freeman (1990) e Freeman (1990) verificaram aumento das varincias nos efeitos genticos aditivos, no efeito permanente de meio e no efeito residual, medida que aumentava o nvel de produo de leite entre os rebanhos. As estimativas de herdabilidades, para os estratos de baixa, mdia e alta produo de leite, foram de 0,18, 0,22 e 0,24, respectivamente. Short et al. (1990) encontraram estimativas de componentes de varincia de reprodutor e residual, para produo de leite, que aumentavam com o aumento do desvio-padro fenotpico. Os componentes 9979ee c.38451 Tw 12.015 0 0 12.015 320.015 294.6 15 0
dos componentes de varincia da classe de baixo para a classe de alto desvio-padro fenotpico, com maior aumento na varincia residual, resultando em maior estimativa de herdabilidade na classe de baixo desvio-padro fenotpico. Torres (1998) constatou aumento das varincias gentica aditiva e residual, em decorrncia do aumento do desvio-padro das classes. A estimativa de herdabilidade da classe de alto desvio-padro foi semelhante da classe de baixo desvio-padro, que foi menor que a da classe de mdio desvio-padro, como conseqncia de maior aumento da varincia residual, em relao varincia gentica aditiva, na classe de alto desvio-padro fenotpico, em relao classe de baixo desvio-padro fenotpico. Shiotsuki et al., (2004) em estudo com a raa Holandesa verificaram que para a produo de leite, as estimativas de herdabilidade foram iguais nos extratos de rebanho de alta e baixa produes e inferior no extrato de media produo.
4.3 SOLUES DO VALOR GENTICO ADITIVO DOS ANIMAIS Dos 44 reprodutores que apresentaram proles com produes de leite, 15 deles possuam proles em ambas classes de desvio-padro fenotpico. As mdias posteriores das solues dos valores genticos para a produo de leite desses reprodutores, nmero de observaes e de filhas em cada classe de desvio-padro fenotpico e em anlise geral, so apresentados na Tabela 6. As correlaes de Spearman e de Pearson entre os 15 reprodutores ordenados pelos valores genticos para a produo de leite na anlise geral, com os valores genticos obtidos nas classes de alto e baixo desvio-padro so apresentados na Tabela 6.
Tabela 6 - Identificao do reprodutor, nmero de registros (NR), nmero de filhas (NF) e valores genticos em cada classe de desvio-padro fenotpico (VG)e em anlise geral (VGG). Identidade do Reprodutor 86 90 110 105 91 104 118 107 84 93 75 116 85 115 117 Alto desvio-padro NR NF VG 24 6 474,10 1 1 327,65 9 3 187,14 14 4 222,90 5 2 53,33 38 9 60,01 76 25 131,09 13 4 15,78 74 24 -23,69 23 9 -33,91 41 11 -167,63 15 5 -139,75 2 1 -85,21 12 3 -212,65 80 24 -402,25 Baixo desvio-padro NC NF VG 19 5 321,03 9 3 328,78 82 19 142,79 285 59 348,73 13 5 217,62 62 19 186,07 45 14 77,98 54 13 30,68 45 17 21,86 16 6 -104,53 133 33 112,46 62 15 -128,81 2 1 -132,44 19 7 -173,22 69 22 -164,61 Geral VGG 470,38 392,95 185,20 169,23 159,06 130,89 125,54 57,31 19,55 -16,69 -48,83 -65,43 -102,93 -173,68 -257,54
As correlaes de Spearman e de Pearson entre os valores genticos, obtidos em anlise geral e em anlise de cada classe de desvio-padro fenotpico, para todos os reprodutores que tiveram proles avaliadas e para os 10 reprodutores com maiores valores genticos para a produo de leite obtidos em anlise geral, so apresentados na Tabela 7. TABELA 7 Correlao de Spearman e de Pearson (acima e abaixo da diagonal, respectivamente) para todos o reprodutores e para os dez melhores selecionados ignorando-se a heterogeneidade de varincia. Correlao entre todos os reprodutores (n=44) Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro 1 0,95 0,93 0,94 1 0,89 0,93 0,85 1
Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro
Correlao entre os 10 melhores reprodutores(n=10)
Geral 1 0,94 0,47
Alto desvio-padro 0,89 1 0,45
Baixo desvio-padro 0,28 0,44 1
Os valores das correlaes entre valores genticos dos reprodutores foram todas altas e positivas quando a amostra considerou todos os reprodutores, indicando que os mesmos seriam classificados de forma similar pelos seus valores genticos preditos, considerando-se ou no a heterogeneidade de varincias. Todavia, quando se selecionam os 10 melhores reprodutores para a produo de leite em anlise geral, ou seja, ignorando-se a heterogeneidade de varincias da produo de leite, o percentual de coincidncia com a classe de alto desvio-padro continua alto, porm a coincidncia com a classe de baixo desvio-padro baixa (28 %). Com base nas mdias posteriores de componentes de (co) varincia gentica aditiva da produo de leite, obtidas em anlise que considerou as classes de desvio-padro, foram calculados os coeficientes de regresso gentica das caractersticas, medidas na classe de baixo desvio-padro fenotpicos, em razo da classe de alto desvio-padro fenotpico (bAB), o valor calculado correspondeu a bAB=0,513. Esses valores representam o ganho gentico esperado nos rebanhos de baixo desvio-padro, por unidade de ganho gentico obtido nos rebanhos de alto desvio-padro. De Veer & Van Vleck (1987) e Van Vleck (1987), ao estratificarem rebanhos de acordo com o nvel de produo de leite, verificaram que os componentes de varincia de reprodutor e residual, para produo de leite, aumentaram com o nvel de produo. Ao verificarem o mesmo comportamento das estimativas de herdabilidades, concluram que a seleo poderia ser mais eficiente quando realizada em rebanhos com alta produo.
As correlaes de Spearmam e Pearson entre os valores genticos para produo de leite em fmeas, obtidos em anlises de geral e em anlise em cada classe de desvio-padro fenotpico (Tabela 8), demonstram que os valores genticos obtidos sem considerar a heterogeneidade de varincia foi mais correlacionado com a classe de alto desvio-padro
considerar a variabilidade entre rebanhos, pois, se rebanhos mais variveis contribuem com a maior parte dos animais, a seleo de reprodutor pelo desempenho de suas filhas, pode ser em funo no apenas do seu potencial, mas tambm do ambiente no qual suas prognies expressam o fentipo. TABELA 8 Correlao de Spearman e de Pearson (acima e abaixo da diagonal,
respectivamente) para 10, 20, 30, 40,50 e todas as fmeas melhores selecionadas ignorandose a heterogeneidade de varincia. Correlao entre 10% da amostra (n=206) Geral Alto desvio-padro 1 0,92 0,95 1 0,31 0,42 Correlao entre 20% da amostra (n=412) Geral Alto desvio-padro 1 0,82 0,94 1 0,38 0,44 Correlao entre 30% da amostra (n=618) Geral Alto desvio-padro 1 0,85 0,93 1 0,48 0,54 Correlao entre 40% da amostra (n=824) Geral Alto desvio-padro 1 0,88 0,94 1 0,58 0,63 Baixo desvio-padro 0,42 0,54 1
Correlao entre 50% da amostra (n=1030) Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro 1 0,88 0,69 0,95 1 0,68 0,64 0,67 1 Correlao entre todas a fmeas (n=2061) Geral Alto desvio-padro
Baixo desvio-padro
Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro 5 CONCLUSES
1 0,96 0,84
0,96 1 0,89
0,89 0,91 1
Estudos que apresentem caractersticas semelhantes a este e que optem pela inferncia bayesiana sob amostrador de Gibbs podem utilizar tamanho de cadeia prximo de 120.000, rounds com perodo e queima de 40.000 rounds, e tomada de amostra a cada 100 rounds, na gerao de amostragem para obteno de mdias posteriores. Existe variabilidade gentica para a produo de leite em bubalinos explorados para a produo de leite. Esta variabilidade pode ser utilizada para ganhos genticos considerveis no processo de seleo. Existe heterogeneidade de varincias entre rebanhos que exploram a produo de leite em bubalinos, predominantemente da raa Murrah e, ainda, que a natureza dessa heterogeneidade de varincias resultante de fatores ambientais. A admisso de varincias constantes entre os rebanhos na avaliao gentica dos animais leva a uma classificao errnea do mrito gentico dos melhores animais. Com a heterogeneidade de varincia sendo de origem ambiental, os reprodutores so selecionados em razo do melhor ambiente em que suas prognies so criadas, do que propriamente pelos seus prprios mritos genticos.
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR CENTRO AGROPECURIO NCLEO DE ESTUDOS EM CINCIA ANIMAL EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECURIA AMAZNIA ORIENTAL

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA CURSO DE MESTRADO EM CINCIA ANIMAL

Adriana Maciel de Castro Cardoso

Adriana Maciel de Castro Cardoso

Adriana Maciel de Castro Cardoso

y = vetor nq 1 de observaes; X = matriz de incidncia nq pq dos pq nveis de efeitos

= t, sendo: Tais equaes podem, tambm, ser representadas como C s

X R 1Z = = vetor = matriz de coeficientes (left hand side) ; s Z R 1Z + G 1 u

X R 1Y das solues e t = = vetor das somas parciais de y (right hand side). 1 Z R Y

Distribuies imprprias podem se tornar prpria se forem adotados limites

um vetor N x 1, de valores referentes ao efeito permanente de meio ambiente sobre os animais ; e

um vetor de resduos da mesma dimenso de y .

nmero total de observaes; e nmero de classes de efeitos fixos;

As pressuposies acerca da distribuio dos vetores y, a, p e e podem ser descritas como

2 Varincia gentica aditiva para produo de leite; a

Matriz identidade, de ordem N;

2 Varincia referente ao efeito de ambiente permanente sobre o animal, na produo p

Matriz identidade, de ordem n; e

2 Varincia residual para a caracterstica. e

Assumindo-se que a distribuio condicional dos dados y, dado b e a, normal multivariada:

em que I uma matriz identidade e verossimilhana dada por:

e2 a varincia residual, ento a funo de

( y X Za Zp)' ( y X Za Zp) exp 2 2 e

conhecimento sobre os parmetros de locao de efeitos fixos.

a ' A1a exp 2 2 a

Para os valores gen

ultivariada: lao base,

midas para as varincias gentica

2 2 2 2 2 2 2 2 2 p(b , a , a , p , e | y ) p( b , a , a , p , e )p( y | b, a, a , p , e ) 2 2 2 2 2 2 2 = p(b )p(a | a )p( a )p(p | p )p( p )p( e )p( y | b, a, a , e )

2 1 v pSp p' P 1p 2 2 exp * exp * ( p ) 2 2 2 2 p p 2 n v eSe ( y Xb Za)' ( y Xb Za) 2 2 exp * ( ) exp e 2 2 2 e 2 e

2 y Xb Za)' ( y Xb Za) + v e S e exp 2 2 e

Definindo-se ento o modelo, tem-se

vetor ni x 1, de ni observaes de produo de leite na classe de desvio-padro i, i = baixo e alto;

matriz ni x f, de incidncia de s nveis dos efeitos fixos na classe de desvio-

G 0 matriz q x q, de varincia e covarincia gentica aditiva entre as q caractersticas; e

operador produto direto (SEARLE, 1966).

Matriz identidade, de ordem N; e matriz identidade, de ordem n;

a varincia referente ao efeito permanente de meio ambiente do animal na

2 e eii , a varincia residual da caracterstica i.

Parmetro Mdia (kg) D.P. (kg) C.V.(%) N de lactaes

Geral 1.885,48 677,98 35,95 2.061

Figura 1 Mdias de produes de leite e desvio-padro, em cada ms de pario.

Mdia Posterior 80.000

Tamanho da cadeia de Gibbs 120.000 600.000

70.448,0746 26.294,1047 103.471,3818 0,36 0,47

70.270,9881 26.494,4425 103.472,6728 0,35 0,48

73.772,6843 23.687,4451 103.481,6890 0,37 0,49

82.787,9980 35.253,8255 129.661,7597

65.338,2541 23.440,3688 67.525,0925

0,33 0,14 0,52

0,42 0,15 0,43

0,35 0,13 0,52

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro

Correlao entre os 10 melhores reprodutores(n=10)

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro

Geral 1 0,94 0,47

Alto desvio-padro 0,89 1 0,45

Baixo desvio-padro 0,28 0,44 1

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro

Baixo desvio-padro 0,40 0,37 1

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro

Baixo desvio-padro 0,48 0,53 1

Geral Alto desvio-padro Baixo desvio-padro