Sistema urinario

Anatoma de los riones Riego e inervacin Urteres, vejiga y uretra Miccin Histologa y fisiologa de la nefrona Funcionamiento del rin ADH y aldosterona Filtrado glomerular Depuracin del plasma Equilibrio qumico Resorcin y secrecin Regulacin de Na+ y K* Regulacin del equilibrio acidobsico Sistemas amortiguadores y ventilacin Regulacin renal Clasificacin de las alcalosis y acidosis Enfermedades del sistema urinario

El Aparato urinario est formado por dos linones, dos urteres, la vejiga y la uretra.
ANATOMA DE LOS RONES

Los riones son los rganos que filtran el plasma y los constituyentes plasmticos de la sangre, y de este modo resorben de manera selectiva el agua y las sustancias tiles del filtrado y excretan finalmente el exceso y los productos de desecho del plasma. En las figuras 23-1 a 23-3 se muestra la estructura de los riones. Con excepcin de la vaca, que tiene riones lobulados, y del caballo, que tiene el rin derecho en Forma de corazn, la mayora fie los animales domsticos tienen riones con forma un tanto parecida a la de un frijol. Los riones estn situados en la parte dorsal de la cavidad abdominal, a uno y otros lados de aorta y vena cava, inmediatamente debajo de las primeras vrtebras lumbares. En la vaca, la oveja y la cabra, sobre todo si el rumen est lleno, el rin del lado izquierdo puede estar impulsado hacia la derecha incluso hasta ms all de la lnea media; en esos animales el rin izquierdo est mucho ms suelto que el del lado opuesto, e incluso sus vasos son ms largos. Como algunos otros rganos abdominales, los riones son retroperitoneales, es decir, situados fuera de la cavidad del peritoneo; sin embargo, estn ms sujetos a la pared abdominal que otros rganos, por aponeurosis, vasos y el mismo peritoneo. El borde medial del rin, generalmente cncavo, presenta una gran depresin, el hilio renal, por donde entran las arterias y nervios y salen las venas, linfticos y el urter correspondiente. La porcin dilatada dentro del rin, que forma el origen del pr.ter, se llama pelvis renal donde se recibe la orina de los tbulos colectores. La cavidad donde est contenida la pelvis renal se llama.wno renal. Por supuesto, la pelvis renal no tiene nada que ver con la pelvis sea descrita como parte del esqueleto. En caballo, oveja y perro, los tbulos colectores desembocan en un conducto longitudinal, llamado cresta renal, que se proyecta en la pelvis renal En los riones de la vaca y del cerdo existen unas pirmides separadas que se proyectan en clices menores, los que a su vez desembocan en clices mayores. Esos clices mayores del rin porcino se vacan en la pelvis renal, de la cual se forma el urter. El rin de la vaca no forma pelvis renal, de modo que los clices mayores vierten directamente al urter.
La porcin del rion que rodea inmediatamente a la pelvis renal toma "el nombre de mdula, de aspecto radiado por la disposicin que en ella toman los tbulos colectores; estos tbulos forman la base de las "pirmides" renales, las cuales tienen su vrtice en la pelvis renal, en tanto que las bases estn cubiertas por la corteza. Adems d los tbulos colectores, la mdula contiene asimismo las llamadas asas de Henle. L a corteza, dispuesta entre la mdula y la tina cpsula de tejido conectivo presenta aspecto granuloso por la ocurrencia de gran cantidad de corpsculos renales, Los t-bulos contorneados, proximales y distales, tambin estn colocados en la corteza en relacin estrecha con los glomrulos y buena parle de las asas de Henle.

Fig. 23-1. Vista dorsal de los rganos urinarios del caballo. (Segn Sisson y Grossman: The Anatomy of the Dumestic Animis. 4a. ed. Filadclfia, W.B. Saunders.)

Riego e inervacin El riego sanguneo del rin es mucho ms importante de lo que podra deducirse por el tamao del rgano. Por las dos arterias reidas circula aproximadamente una cuarta parte de toda la sangre circulante. La arteria renal penetra al rin por el hilio, donde se divide en varias ramas, llamadas interlobulares, las que van en sentido perifrico entre las pirmides, hasta casi llegar a la corteza, donde se curvan de manera brusca en forma de arco, lo que justifica el nombre que se les ha dado de arterias arciformes o arcuaas (vase lmina V, fig. 23-5). Cada arteria arciforme se ramifica en varias arterias interlobulares, de las que a la vez se originan las arteriolas aferentes. Cada arteriola aferente se ramifica para formar una red capilar llamada glomrulo. Una arteriola eferente sale de cada glomrulo. Al salir, la mayor parte de las arteriolas eferentes forman una red capilar que rodea el resto de nefrona. Las arteriolas que salen de los glomrulos cercanos a la mdula se ramifican directamente hacia sta y forman las arterias rectas, las cuales constituyen redes alrededor de los tbulos colectores y las asas de Henle. Las venas arcuatas recogen la sangre, lauto de la corteza como de la mdula, transcurren por sta como venas interlobulares y terminan al desembocar en la vena renal. Los linfticos llevan linfa recogida del rin hasta los ganglios renales. Los riones de reptiles, aves y anfibios reciben parte de su sangre de las venas derivadas de la pared del cuerpo y de los miembros posteriores, sistema que se ha denominado porta renal y que no se encuentra en los mamferos. El plexo venoso pampiniforme, que recoge la sangre del testculo de estos ltimos animales, se considera el vestigio de un sistema porta renal primitivo.

Fig. 23-2. Corte fi ontal (hori/ontal) del rion del caballo. Se quitla vena renal, tina gran arteria renal accesoria pene tro el polo caudal. Los cortes de tas arterias de la capa limitante entre las sustancias cortical y medular se muestran en tono claro en la figura. (Segn Sisson y Grossman: The Anatomy of the omestic Animis. 4a. ed. Filadclfia, W.B. Saunders.)

Fig, 23-3. Lbulos de) rion, (Segn Elias y Pauly: Human Mirroanatomy. 2a. eH. 1U Vinci Vublishing.

Los rones estn inervados por ramas simpticas procedentes del plexo renal, las cuales siguen paralelas a las arteriolas hasta llegar a las glprnerulares. Tambin llegan al rion ramas del nervio vago. En efecto, en el rion se encuentran nervios vasodilatadores y vasoconstrictores. URTERES, VEJIGA Y URETRA El urter es un tubo muscular por cuyo interior circula la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga. Cada uno se extiende de manera caudal hasta su desembocadura vesical, en la zona conocida como trgono. La forma de entrar oblicuamente por la pared de la vejiga explica que funcione como una vlvula, para evitar que el lquido refluya hacia el rion.

La vejiga urinaria es un rgano musculoso hueco, de tamao y posicin variables en relacin con su contenido de orina. Al estar vaca y en contraccin, es un rgano en forma de pera, con paredes gruesas, asentado en el fondo de la pelvis. Al llenarse paulatinamente de orina, el grueso de la pared disminuye, en tanto que todo el rgano se desplaza en sentido craneal ocupando parte de la cavidad abdominal. El peritoneo cubre una superficie variable de la parte craneal, tambin en relacin con lo llena que est la cavidad. La porcin caudal est cubierta por la aponeurosis plvica.

El cuello de la vejiga se contina por la pane posterior con la uretra. En ese cuello, el msculo se dispone en forma circular, con lo que forma un esfnter que regula voluntariamente el paso de la orina de vejiga a uretra. Pelvis renal, urter, vejiga y uretra estn revestidos de epitelio de transicin, til por la facilidad con que se distiende. Si esos rganos estn vacos, su luz es reducida, las paredes son gruesas y las clulas del revestimiento epitelial se superponen en gruesa estratificacin. Por otra parte, al distenderse uno de esos rganos, su luz se dilata, las paredes pierden grosor y la estratificacin epitelial es paralelamente mucho ms fina. Por tal motivo se llama a esie tejido epitelio de transicin (fig. 23 -4). Entre ste y el msculo liso hay una cantidad variable de tejido conectivo que forma la llamada lmina propia. Todava se descubre ms tejido conectivo sobre las fibras circulares y longitudinales del msculo liso. Esta capa externa de tejido conectivo, o adventicia, se cubre de peritoneo en la cpula vesical.

Fig. 23-4. Epitelio de transicin. A, Vejiga llena: pared distendida. B, Vejiga vaca: pared relajada.

La uretra plvica se extiende desde la vejiga al arco isquitico. En el macho desembocan en esta porcin los conducios deferentes, as como los propios de las glndulas sexuales accesorias. Est rodeada de msculo uretral estriado, continuacin en cierta manera del msculo bulbocavernoso, que parcialmente rodea la pars spongiosa (uretra peneana). Entre el epitelio de revestimiento y el msculo circundante, un plexo venoso forma tejido cavernoso; alrededor de la uretra peneana ese tejido cavernoso, muy desarrollado, toma el nombre de corpus spongiosum penis (cuerpo cavernoso de la uretra). El cuerpo esponjoso del pene se contina con el cuerpo esponjoso del glande (dentro del- glande del pene) en la parte craneal y con el bulbo del pene (antes denominado bulbo uretral) en la parte caudal. El pene bulbar localizado entre las races (crura) del pene recibe su aporte sanguneo de la arteria del bulbo. Al sitio en donde se une la raz del pene con el arco del isquion en el cuerpo del animal se le denomina "ojo de la verga".
MICCIN

La miccin es el trmino que significa la expulsin de orina contenida en la vejiga. Por lo normal es un acto reflejo estimulado por la distensin de la vejiga al entrar en ella en forma continua nuevas cantidades de orina por los urteres. As, la vejiga se va ajustando de manera gradual a su contenido lquido, hasta que la presin se eleva a un punto en que estimula los centros reflejos de la mdula, que a

su vez causan la contraccin de la pared muscular vesical por la va de los nervios parasimpticos sacros. Sin embargo, el reflejo de expulsin puede ser regulado voluntariamente mediante control del esfnter externo que rodea el cuello de la vejiga.
HISTOLOGA Y FISIOLOGA DE LA NEFRONA

La nefrona es la unidad estructural y funcional del rion. Est formada por glomrulos, cpsula de Bowman (cpsula glomerular), tbulo contorneado proximal, asa de Henle y tbulo contorneado distal, continuado por el tbulo colector. Los glomrulos son como manojos de capilares interpuestos en el trayecto de una arterio-la. La cpsula de Bowman (cpsula glomerular) es la terminacin dilatada y ciega de un tbulo, dispuesta alrededor del glomrulo, al que cubre casi por completo. La capa visceral (interna) ce la cpsula de Bowrnan cubre ntimamente a los capilares, en'tanto que la capa parietal (externa) se prolonga en el tbulo contorneado proximal. Este complejo de glomrulo y capas externa e interna de la cpsula de Bowman toma el nombre de corpsculo de Malpighi. El espacio que queda entre las capas interna y externa de la cpsula glomerular comunica con la luz del tbulo proximal. El corpsculo renal es el principal sitio por el que se filtra el lquido de la sangre. Por este filtro pasa cerca de 100 veces ms lquido del que es excretado finalmente como orina. Para que el filtro pueda funcionar con eficacia, la tensin arterial dentro de los capilares del glomrulo debe permanecer en forma relativa alta. Esto lo aseguran los capilares que estn en el curso de una arteria ms que los que se hallan entre una arteria y una vena, como sucede en la mayor parte de los lechos capilares. Tanto la arteriola aferente que entra al glomrulo como la eferente que sale poseen msculo liso, de modo que la cantidad de sangre que entra al glomrulo y la presin en el interior de ste pueden ser controladas por constriccin de la arteriola aferente, de la eferente, o de ambas (vase lmina V, fig. 23-5). En la proximidad del glomrulo, la arteriola aferente est rodeada por un manguito ce clulas mioepiteliales que presentan algunas caractersticas de msculo liso y algunas otras de epitelio. Estas clulas que rodean la arteriola se denominan clulas yuxtaglomerulares. Son el sitio en el que se produce la renina (que no debe confundirse con la rennina), la cual es secretada en la sangre cuando la tensin arterial de las arteriolas aferentes desciende, cuando la concentracin plasmtica ce sodio disminuye, cuando se reduce la osmolalidad tubular distal, o cuando son estimuladas las fibras nerviosas que inervan la arteriola aferente. En la sangre, la renina acta sobre una globulina alfa, el angiotensingeno, para producir angio-tensina, la cual funciona como vasoconstrictor para aumentar la tensin arterial y tambin acta sobre la glndula suprarrenal para secretar aldoaterona. Esta, a su vez, acta sobre el rion para conservar iones Na +. Cada rion humano contiene aproximadamente un milln de nefronas, de las cuales, en condiciones normales, slo funciona una cuar ta parte en un momento dado. El que funcione una nefrona depende en especial de la contrac cin relativa de las arteriolas aferentes y eferentes. Adems del corpsculo de Malpighi, forman parte de la nefrona los tbulos contorneados distales y proximales y el asa de Henle. Los capilares destinados a esta regin son ramas de la arteriola eferente; como la sangre de ella perdi aproximadamente 20% de su contenido de agua, se halla a ms alta concentracin (mayor presin osmtica) y, en consecuencia, est ms dispuesta a resorber agua desde el tbulo. El tbulo contorneado proximal se conecta a veces directamente con la capa parietal de la cpsula de Bowman y otras veces se enlaza por un cuello corto en ese lugar. En cualquier caso, el tbulo proximal es la porcin ms larga y tortuosa de la nefrona. En conjunto forma la mayor parte del tejido de la corteza renal. Las clulas que tapizan el segmento proximal del tbulo son cilindricas o cuboideas, con una zona estriada, el llamado borde ciliado, con la superficie libre de la clula en la luz del conducto. Esta superficie ciliada es homologa a la que presenta igual disposicin en el intestino delgado.

El segmento proximal resorbe la mayor parte de los elementos del filtrado glornerular necesarios al organismo animal, incluso unas siete octavas partes del cloruro sdico y agua. Esta accin es favorecida por la sangre ms concentrada que reciben los capilares alrededor del tbulo de la arteriola eferente del glomrulo. Adems de la resorcin selectiva del filtrado glornerular, las clulas del segmento proximal posiblemente concentren y secreten productos de desecho de la sangre en el lquido que pasa por la luz del tbulo.

El asa de Henle se halla intermedia entre los dos tbulos proximal y distal. Es un conducto en forma de U, que comienza cerca del glomrulo como continuacin del segmento proximal. La rama descendente, muy fina, se prolonga una distancia variable dentro de la mdula, hasta dar media vuelta y regresar por la rama ascendente, bastante ms gruesa. La delgada rama descendente est tapizada de clulas escamosas simples, en tanto que la rama gruesa tiene un revestimiento de clulas epiteliales cubot-deas. El asa de Henle generalmente contiene la orina ms concentrada, sobre todo en su porcin ms baja cerca o dentro de la mdula, debido al llamado mecanismo de contracorriente. El rion utiliza un mecanismo de contraco rriente para concentrar el filtrado glomemlar y formar una orina hipertnica. El lquido pasa por el tbulo contorneado proximal, el asa descendente de Henle, el asa ascendente de Henle, el tbulo contorneado distal y finalmente por el tbulo colector. El sodio es llevado hacia el lquido intersticial que rodea a las asas de Henle y a los tbulos colectores en parte utilizando una bomba de sodio, y en parte porque ste sigue a los iones de cloro que son bombeados hacia afuera por una bomba de cloro. El agua se mueve a travs de las membranas hacia el lquido intersticial concentrado y luego es resorbido por los vasos sanguneos (vasa rectae) de las arteriolas aferentes que rodean a los tbulos. La prdida de agua de los tbulos colectores hacia el lquido intersticial puede provocar una orina ms hipertnica (ms concentrada que la sangre). El tbulo contorneado distal es ms corto que el proximal y menos tortuoso; se extiende del final ascendente del asa de Henle al tbulo colector. Los colectores iniciales, llamados arqueados, desembocan en los tbulos rectos de la corteza. Cada tbulo recto recibe varios tbulos arqueados antes de entrar en la mdula; se renen para formar los conductos papilares (en la zona interna de la mdula) que acaban en la pelvis renal. Las clulas de revestimiento de los conductos colectores van cambiando gradualmente desde el epitelio cuboideo de los tbulos arqueados hasta el epitelio cilindrico de los conductos papilares. FUNCIONAMIENTO DEL RION El aparato urinario tiene por misin excretar varios productos innecesarios del organismo. Es asimismo factor importante para mantener la homeocinesis (homeostasia), estado relativamente constante del medio interno de un organismo. Esto incluye la regulacin de factores tan diversos como el equilibrio hdrico, el pll, la presin osmtica, los niveles de electrlitos y la concentracin de muchas otras sustancias. Esos equilibrios se logran por la filtracin de gran cantidad de plasma y pequeas molculas a travs del glomrulo. Las cantidades necesarias de cada una de las sustancias se resorben entonces en forma pasiva en virtud de osmosis y difusin, o de manera activa por transporte en las clulas tubulares.
Los factores ms importantes que afectan el funcionamiento renal son composicin de la sangre, tensin arterial, acciones de algunas hormonas y el sistema nervioso autnomo. En la composicin de la sangre debemos recordar la concentracin relativa de las pro tenas del plasma. La dilucin de las protenas plasmticas por lo general es motivo de diuresis (aumento de la

cantidad de orina excretada), con ms excrecin de agua, sodio, cloruro y bicarbonato. La baja presin osmtica de la sangre diluida inhibe la liberacin de ADH (hormona antidiurtica de la neuwhipfisis). Con la presin osmtica elevada de la sangre por lo comn hay reduccin de la excrecin de una orina ms concentrada, como consecuencia de la liberacin de ADH y otros factores. (Este concepto ser expuesto ms adelante, en este mismo captulo.) La produccin metablica de una sustancia, su ingestin o inyeccin en el organismo por lo general va seguida de la excrecin urinaria de dicha sustancia o sus metabolitos, lo que mantiene as una composicin relativamente constante de la sangre. Dicho de otro modo, un aumento de la concentracin de una sustancia en la sangre induce a que se excrete ms cantidad por la orina. Un gran aumento de la excrecin de una sustancia disuelta en la sangre causa aumento del volumen de orina que se llama diuresis osmtica, con posible prdida tambin de electrlitos. Se ha trabajado experimentalmente con varias sustancias administradas a animales para sober cmo reaccionan los rones a su presencia. Se pueden lograr resultados espectaculares al administrar grandes dosis, pero en el animal sano y en condiciones normales, los pequeos excesos de determinado ingrediente por lo general slo provocan la excrecin de ese exceso. La presin arteriolar determina la presin glomerular, factor importante pata saber la cantidad de lquido filtrado de la sangre. Como se expondr ms adelante, si la presin osmtica glomerular (osmtica coloidal) del plasma y la presin intracapsular se restan de la presin hidrosttica glomerular, el resultado es la presin de filtracin eficaz. ADH y aldosterona La ADH (hormona antidiurtica, secretada por la neurohipfisis) y aldosterona (hormona conservadora de iones Na, secretada por la corteza suprarrenal) son las dos hormonas que normalmente producen el mximo efecto en el rion. La ADH acta en los tbulos colectores; la aldosterona en todas las partes de los tbulos; la primera aumenta la resorcin de agua, y la segunda, la resorcin de iones Na. Se cree que la mayor resorcin de agua se debe a mayor permeabilidad al agua en los tbulos colectores, en tanto que el aumento de la resorcin de iones Na se considera producido por transporte activo a travs de las membranas celulares. La resorcin del agua por los tbulos proxi-males es esencialmente pasiva u obligatoria, y representa 80% del filtrado glomerular. Otro 5% es resorbido del asa de Herile. El restante 15% puede ser influido por la accin de la ADH y la aldosterona. Los osmorreceptores del hipotlamo liberan ADH de la porcin posterior de la hipfisis, siempre que la presin osmtica en la arteria cartida interna resulte excesivamente eleva da. Este mecanismo favorece la conservacin de agua al incrementar su resorcin, lo que produce una orina ms concentrada. El estrs y algunos medicamentos estimulan asimismo la liberacin de ADH; entre estos ltimos se conocen acetilcolina, nicotina, adrenalina y barbitricos. Filtrado glomerular El filtrado glomerular es el lquido y sus componentes que pasan de la sangre conteni da en el glomrulo a travs del endotelio capilar glomerular y el epitelio escamoso simple, y forma la capa visceral de la cpsula glomerular en la luz de sta. Lamembrana glomerular es una membrana compuesta que consiste en: 1) el endotelio capilar del glomrulo: clulas endoteliales con fenestraciones entre s; 2) una membrana basal, sin poros, y 3) una capa de podocitos con poros en forma de ranura entre ellos. Los podocitos son las clulas epiteliales que forman la capa visceral de la cpsula glomerular.
A pesar de estas tres capas, la permeabilidad de la membrana glomerular es aproximadamente 100

veces mayor que la de cualesquiera otros capilares del auerpo del animal. Esta mayor permeabilidad se debe a las fenestraciones entre las clulas endoteliales capilares, los poros en forma de ranuras entre los podocitos, y la gran superficie del glomrulo. Por tal motivo, la membrana entera acta en gran medida como un tamiz, y todas las sustancias con tamao de hasta 7 nm o peso molecular de 65 000 pasan de manera fcil por ella desde el plasma y se filtran. En realidad, la facilidad con que cada sustancia plasmtica se filtra por la membrana vara por supuesto no slo con su tamao, sino tambin con su carga elctrica y con la de la pared capilar. El agua y la mayor parte de las molculas de tamao menor del coloidal pueden filtrarse de la sangre para formar el filtrado glomerular. Las clulas sanguneas, protenas coloidales y grasa por lo normal no pasan por la membrana, por lo que el filtrado tiene esencialmente la misma composicin y osmolalidad que el plasma sanguneo, excepto que no debe contener eritrocitos y la cantidad de protena debe ser pequea (apenas 0.03%). El filtrado comprende aquellos constituyentes plasmticos que cruzan con facilidad la membrana, y stos tienen la misma concentracin que tenan en el plasma. En dichos constituyentes se incluyen glucosa, aminocidos, urea, cido rico, creati-nina y los iones Na+, Cl~, LT y K*. La filtracin glomerular ocurre como resultado del funcionamiento de los mismos procesos hemodinmicos de filtracin capilar en todos los lugares del cuerpo, pero en este caso el glomrulo es un lecho capilar de presin elevada. La cantidad de filtrado glomerular producido se relaciona con la presin de filtracin, que es el resultado de diferencias de la presin hidrosttica y la presin osmtica en los capilares del glomrulo, en comparacin con los mismos tipos de presin en la luz de la cpsula de Bowman. En el ser humano, la presin en los capilares glomerulares suele ser de aproximadamente 60 mmHg, en tanto que la presin en la cpsula es de cerca de 18 mmHg. La presin osmtica coloidal en los capilares es ms o menos de 32 mmHg, debido a que las grandes molculas (en especial de protenas) no pasan a travs de la membrana del glomrulo. La presin osmtica coloidal en la cpsula est prxima a cero debido a que los coloides en general no penetran en ella. Toda presin osmtica debida a la presencia de molculas que puedan pasar libremente a travs de la membrana del glomrulo ser, en esencia, la misma en los capilares que en la cpsula, por lo que esta presin no entra en los clculos de la presin de filtracin. La tensin arterial (hidrosttica) en el glomrulo (60 mmHg, por ejemplo) tiende a impulsar el lquido del glomruio a la cpsula. La presin osmtica coloidal en el glomrulo (32 mmHg) y la presin hidrosttica en la cpsula (18 mmHg) tienden a oponerse a la corriente que va del uno a la otra. La diferencia neta de presin (60 mmHg menos la suma de 32 y 18 mmHg) equivale a 10 mmHg y es la presin de filtracin que impele el lquido desde el glomrulo hacia la cpsula de Bowman. La cantidad de filtrado glomerular est en razn directa de la presin de filtracin, de modo que toda alteracin en el segundo factor 'automticamente afecta al primero. El aumento de la tensin arterial puede causar incremento de la presin glomerular y, como consecuencia, de la cantidad de filtrado. Tambin ocurre aumento de la presin glomerular si la arteria eferente est constreida, en tanto que la aferente tiene su luz normal. El exceso de agua ingerida y absorbida diluye la sangre y baja su presin osmtica; al estar reducida la presin osmtica coloidal del glomrulo aumenta la presin de filtracin, con el resultado de un filtrado glomerular ms abundante.

A la inversa, el descenso de la tensin arterial general, la constriccin de la arteriola aferente, y la cleshidratacin (que da por resultado aumento de la presin osmtica sangunea) reducen la presin de filtracin, lo que propicia que haya menos filtrado glomerular. ndice de filtracin glomerular (IFG). La velocidad con que el lquido y los constituyentes salen de la sangre y se filtran se denomina ndice de filtracin glomerular, que es directamente proporcional a la presin de filtracin; as, siempre que la presin de filtracin cambie tambin lo har el IFG. Si hay constriccin de la arteriola aferente habr un descenso de la velocidad de flujo sanguneo hacia el interior del glomrulo, y por lo tanto, un descenso de la presin glomerular y del IFG. A la

inversa, la dilatacin de la arteriola aferente incrementa el riego sanguneo y, a su vez, la presin glomerular y del IFG. En el caso de la arteriola eferente, la constriccin incrementa la resistencia al flujo de la sangre hacia el exterior del glomrulo. Esto eleva la presin glomerular, incrementa el IFG hasta el punto en que el flujo se hace lento y se pierden grandes cantidades de plasma. Esto incrementa el efecto de la presin osmtica coloidal en la sangre y de este modo reduce finalmente el IFG. Esos efectos de la constriccin se deben a fuerte estmulo simptico en caso de urgencias de todo el cuerpo, como hemorragia, choque o hipoxia grave. Dichas urgencias provocan estmulo del barorreceptor vasomotor y reacciones' de los quimiorreceptores, que a su vez provocan vasoconstriccin simptica. El msculo liso de los vasos sanguneos renales est bien inervado por los nervios simpticos, y de este modo el funcionamiento renal y el IFG se reducen, algunas veces hasta el punto en el que se interrumpen casi completamente. Esta es una reaccin razonable, ya que el animal puede afrontar mejor la prdida de funcionamiento renal por algunas horas que la prdida de funcionamiento de cerebro, corazn o hgado, toda vez que el suministro sanguneo se suspende de preferencia para estos rganos durante dichas urgencias. Si los riones pierden su aporte sanguneo (isquemia) por un periodo prolongado, la degeneracin del tejido puede producir insuficiencia renal y necrosis (muerte) de las clulas tubulares. Adems de que la constriccin simptica afecta el IFG, las arteriolas aferentes tiene un mecanismo autorregulador que ayuda a evitar que el IFG aumente demasiado y rompa el glomrulo; es decir, dichas arteriolas se contraen por reflejo siempre que la tensin sangunea general se incremente y estire su msculo liso. As, aun cuando la tensin sangunea general puede incrementarse grandemente, la presin glomerular y el IFG aumentan slo 15 por ciento. Por supuesto, cualquier cosa que eleve o reduzca efectivamente la concentracin plasmtica ce protenas afecta el IFG, debido al cambio en Impresin osmtica coloidal (onctica): a mayor presin onctica menor IFG, y a menor presin onctica mayor IFG. De este modo, si se ingiere demasiada agua la sangre se diluye, la presin onctica se reduce y el IFG aumenta debido a que la presin de filtracin neta aumenta. De modo inverso, si el animal se deshidrata, la presin onctica aumenta debido a un incremento relativo de la concentracin protenica, lo que a su vez reduce la presin de filtracin (PF) neta y el ndice de filtracin glomerular. Depuracin del plasma La depuracin del plasma es el grado al que cualquier sustancia es eliminada del plasma por los riones y excretada en la orina. Este concepto es una excelente medida del funcionamiento renal. Para registrarla con precisin debe inyectarse una sustancia en la sangre a velocidad constante y tomarse muestras seriadas de sangre y orina (cateterizando al animal). Debido a que esta operacin requiere demasiado tiempo, meticulosidad y recursos, clnicamente se emplea con ms frecuencia la depuracin de creatinina, toda vez que en este caso nada tiene que inyectarse. La creatinina es el producto final endgeno normal del metabolismo del creatinfosfato en los msculos de los animales. La creatinina se filtra con libertad por la membrana glomerular. No es resorbida del filtrado, y slo se secreta una pequea cantidad adicional en los tbulos de las nefro as. Su concentracin plasmtica y la excrecin
diaria total permanecen constantes incluso con cambios de dieta. Por este motivo es conveniente y adecuado para la mayor parte de los fines clnicos. Cuando una enfermedad renal reduce la cifra de neuronas funcionales, la depuracin de creatinina disminuye y su concentracin plasmtica aumenta. La frmula para calcular la depuracin del plasma de cualquier sustancia es:

La depuracin se expresa en ml/min de plasma completamente depurado de la sustancia por eliminacin en la orina. Sin embargo, sta es una cifra virtual, y no la cantidad real de plasma. Por ejemplo, supngase que 650 ml de plasma fluyen por los riones cada minuto. Se sabe que por lo normal slo 20% del plasma se filtra. Ahora, si se determina que el aclaramiento de urea, por ejemplo, es de 70 ml/min, entonces slo 70 ml de plasma, del total de 650 mi, estn siendo por completo depurados cada minuto. De este modo, la depuracin es el volumen mnimo de plasma que se necesitara cada minuto, si se depura por completo, para suministrar una sustancia a la velocidad con que realmente se excreta en la orina. El ndice de filtracin glomerular se puede determinar midiendo la depuracin plasmtica de insulina, un polisacrido que pasa fcilmente por el glomrulo y no es secretada ni absorbida por los tbulos renales.

Equilibrio qumico Los tbulos proximales resorben aproximadamente 80% de agua, sodio, cloruros y bicarbonato. Asimismo, en condiciones normales son resorbidos toda la glucosa y todo el aminocido. El lquido que sale de los tbulos proximales tiene pH cercano a 7.4, con un contenido de dichas sales en la misma proporcin que la del plasma. En consecuencia, este lquido es ms o menos isotnico con el plasma sanguneo
A pesar de que la glucosa puede pasar a travs de la membrana glomerular, normalmente la concentracin de este azcar en la sangre se restablece por resorcin completa. De esto resulta que la presencia de glucosa en la orina se considera casi siempre anormal. La resorcin se debe a transporte activo de glucosa de la luz del tbulo a la sangre. El transporte activo depende del transporte de sodio, el cual, a su vez, depende de la cantidad de glucosa presente; uno refuerza al otro La resorcin de glucosa se produce en los tbulos proximales y normalmente es completa. Si la capacidad de transporte es superada por la carga de glucosa en el filtrado, se excede entonces el mximo tubular (MT), y el exceso permanece en la orina, como en la diabetes sacarina. La resorcin de sodio se produce en todos los tbulos y en el conducto colector. En los tbulos distales y en los conductos colectores a menucio son intercambiados iones Na' por iones hidrgeno, potasio o amonio. Siempre que un ion sodio es resorbido debe ir acompaado de un anin (ion negativo) o ser intercambiado por otro catin (ion positivo). En el tbulo proximal y en la parte distal de la nefrona ocurre el intercambio inico de sodio por hidrgeno o amonio, con lo que se forma orina acida. La concentracin de orina hipertnica ocurre en los tbulos distales y posiblemente en los tbulos colectores y los conductos. El pH definitivo de la orina depender de la cantidad de varios iones en ella. El aumento del bicarbonato inclina a la alcalinidad. La acidez de la orina puede ser producida por intercambio de iones sodio por iones hidrgeno y amonio que son excretados en forma de fosfato monobsico de Na o de cloruro de amonio. En una orina acida, con pH inferior a 6, estn presentes cidos titulables y amonio, pero con ausencia de bicarbonatos. Las clulas del tbulo renal tienen la capacidad de formar amoniaco (NH 3 ) de la desanimacin de aminocidos. Este amoniaco se difunde en los tbulos y reacciona inmediatamente con iones hidrgeno para formar iones amonio (NH44), que son excretados en la orina en combinacin con cloruro u otros aniones. Esto es un medio de eliminar iones hidrgeno y cloruro como sal neutra, cloruro de amonio, para ayudar a mantener

el pH normal del filtrado. La resorcin de iones bicarbonato y Na+ en el plasma sanguneo es un importante medio de controlar la acidosis corporal. La orina alcalina, con pH mayor de 7, contiene bicarbonato, pero no amonio ni cidos titulables; tambin tiene sodio y potasio. La diuresis es simplemente el aumento de la cantidad de orina producida. Puede ocurrir por aumento en el plasma de alguno de los componentes urinarios, comenzando por el agua. La diuresis

del agua se presenta siempre que la presin osmtica del plasma se reduce a un nivel que no estimula la liberacin de ADH. Aparte el agua, las sustancias en exceso deben estar disueltas, pues de otro modo no pueden ser eliminadas. Esto produce diuresis osmtica. El agua necesaria para actuar como solvente aumenta la cantidad de orina. Los diurticos son sustancias que aumentan la produccin de orina. La mayor ingestin de agua acta como diurtico inhibiendo la liberacin ce hormona antidiurtica (ADH) de la neurohipfisis. Casi todos los diurticos inhiben directa o indirectamente la resorcin de agua por los tbulos renales, sobre todo en el asa distal. Los diurticos ms tiles tambin producen prdida de sodio, el cual si no es excretado podra provocar la liberacin de hormona antidiurtica. Los diurticos se utilizan para el tratamiento del edema (exceso de agua en los tejidos) y de la hipertensin (presin sangunea elevada).
Resorcin y secrecin

Los rones regulan directamente el volumen y composicin del lquido extracelular del organismo, e indirectamente la composicin intracelular. A pesar de las grandes diferencias de ingestin de agua y de solutos (sustancias disueltas), la composicin y volumen de los lquidos orgnicos se conserva de hecho constante. Resulta que la funcin ms importante del rion es precisamente el transporte del agua y de las sustancias solubles a travs de las clulas tubulares. Si los materiales pasan de la luz del tbulo al lquido intersticial, el proceso se llama resorcin. Si se dirigen a la luz tubular, el proceso es entonces el de secrecin. El transporte puede ser pasivo si depende de fuerzas como la difusin o la osmosis. El transporte activo utiliza energa proporcionada por las clulas tubulares para unir las sustancias con molculas portadoras, realizando as el transporte a travs de las clulas durante la resorcin o la secrecin. En general, las sustancias filtradas que pueden ser reutilizadas por el organismo regresan a la circulacin, pero las cantidades excesivas de ellas y las que no son tiles se excretan por la orina y no son resorbidas. Las sustancias que por lo normal se encuentran en la sangre en porcentajes bastante definidos tienen lmites en lo que respecta a la cantidad que puede ser resorbida o secretada en un momento dado por las clulas tubulares, basndose en la capacidad celular para transportarlas de manera activa. Por consiguiente, hay un mximo tubular para la resorcin o secrecin de una sustancia. Esencialmente, cada una tiene un umbral, y el exceso de una sustancia resorbible por encima del umbral permanece en el filtrado, y es excretado en la orina. Todas estas sustancias halladas en el filtrado glomerular hasta el valor re umbral son resorbidas por los tbulos; slo las cantidades que superan al umbral son excretadas. Regulacin de Na* y K+ Otra funcin de los riones es conservar la concentracin inica adecuada en los lquidos extracelulares de todo el cuerpo. La regulacin renal de los iones sodio (Na+) se basa en la excrecin de la misma cantidad de sodio que se ingiere diariamente en la dieta, mientras la concentracin de sodio en el animal permanezca en equilibrio. Dicha regulacin se debe ante todo a la accin de la hormona aldosterona (un mineralocorticoide) secretada por la corteza de la glndula suprarrenal siempre que: 1) la concentracin plasmtica de sodio disminuya, 2) la concentracin plasmtica de potasio aumente, o 3) el volumen plasmtico o el gasto cardiaco disminuyan, todo lo cual estimula al sistema nervioso autnomo.

La secrecin de aldosterona aparentemente ocurre por dos medios. Uno lo constituyen los cambios en la concentracin plasmtica de Na+ o K+ que tienen un efecto directo en las clulas secretoras de la zona glornerular de la corteza suprarrenal, al fluir la sangre por la glndula suprarrenal. Una concentracin plasmtica baja de Na+ o una alta de K+ estimulan la secrecin de aldosterona en la sangre. El otro mecanismo funciona en el rion cuando la concentracin de Na* es deficiente, ya sea en el plasma o en el tbulo contorneado distal a nivel del aparato yuxtaglomerular., o bien cuando la tensin arterial es baja y provoca un descenso del riego sanguneo por las arteriolas renales. Todos estos sucesos afectan las clulas yuxtaglomerulares de las arteriolas aferentes y provocan la liberacin de renina de estas clulas hacia la sangre. La secrecin de renina tambin es estimulada cuando la divisin simptica del sistema nervioso autnomo es estimulada (como en el caso de la baja tensin arterial). Las fibras nerviosas simpticas que inervan las clulas yuxtaglomerulares estimulan los receptores betaadrenrgicos de dichas clulas, y hacen que stas secreten renina eri la sangre de las arteriolas al mismo tiempo que las contrae. La renina es un enzima proteoltica, y una vez en la sangre cataliza la conversin de una globulina inactiva denominada angiotensingeno, normalmente presente, en angiotensina I, tambin inactiva. La angiotensina I es entonces convertida por otra enzima en la forma activa, angiotensina II. Esta hormona acta sobre las clulas de la corteza suprarrenal para que liberen su hormona, la aldosterona, y provoca que las arteriolas del sistema circulatorio se contraigan; de este modo ayuda a incrementar la tensin arterial al aumentar la resistencia al flujo de la sangre. Una vez que la aldosterona se ha liberado en la sangre, acta en todas la partes de los tbulos renales para provocar un incremento de la resorcin de sales de sodio, a fin de corregir la deficiencia de stas en la sangre que desencaden el inicio de la respuesta. Por otro lado, el aumento de la resorcin de sales de sodio significa que tambin se resorbe osmticamente ms agua, lo que ayuda un tanto a restablecer el volumen sanguneo.

Cuando se resorbe Na+ de este modo, la "sangre pierde iones K+ por intercambio y excrecin en la orina. As, cuando la concentracin de K+ es elevada con respecto a la de Na+, la aldosterona provoca resorcin de uno y excrecin del otro a fin de restablecer la proporcin normal entre sodio y potasio en el lquido extracelular del animal. El equilibrio entre estos importantes cationes es crtico para la conservacin de las funciones normales del cuerpo, como la conduccin y el estmulo nervioso, la contraccin muscular y el funcionamiento cardiaco.
REGULACIN DEL EQUILIBRIO ACIDOBASICO

Grandes cantidades de cidos orgnicos intermediarios se producen continuamente en todas las clulas del cuerpo de los animales como resultado del metabolismo. Adems, la dieta del animal proporciona una gran variedad de cidos potenciales. A pesar de la formacin de todos estos cidos, el pH del plasma sanguneo y los otros lquidos corporales permanece constante. Es importante conservar esta constancia, debido a que la actividad enzi-mtica y los procesos metablicos requieren el control del pH dentro de lmites muy estrechos para el funcionamiento ptimo. El pH promedio normal de la sangre arterial es 7.4. El de la sangre venosa es normalmente 7.35, debido al CO2 adicional que es transportado desde las clulas tisulares de regreso a los pulmones para que sea exhalado. El pH del interior de las clulas corporales vara de 4.5 (muy cido) a 8.0 (muy alcalino), dependiendo del tipo de clula. El promedio es 7.0 (pH neutro). Si el pH de la sangre arterial desciende por debajo de 6.8, el animal suele morir en coma debido a que la elevada concentracin de CO2 (acidosis) deprime las neuronas del SNC. Por otro lado, si el pH asciende alrededor de 7.8, puede ocurrir la muerte por tetania de los msculos respiratorios, debido a que el elevado pH (alcalosis) sobreexcita los nervios del SNC y produce espasmos y tetania. Para prevenir estas variaciones anormales, el cuerpo del animal controla el pH mediante la triple accin de: 1) los sistemas amortiguadores: bicarbonato, fosfato y protenas; 2) la respiracin (ventilacin pulmonar), y 3) los rones, excretando orina alcalina o acida segn sea necesario.

Sistemas amortiguadores y ventilacin Sistema amortiguador de bicarbonato. El sistema amortiguador de bicarbonato es cuantitativamente el amortiguador ms importante del plasma sanguneo. Es la combinacin de cido carbnico (H2CO3) y una sal de bicarbonato (HCO3~) (la base conjugada del cido). El pH es afectado por la proporcin entre uno y otra en el plasma. Sin embargo, el cido es en realidad representado por la cantidad de (CO2) presente, de modo que la proporcin entre |~HCO3~] y [CO2] es la que determina el pH (los corchetes indican concentracin]. Si [HCO3~] aumenta, entonces tambin se incrementa el pH. Si [CO2] aumenta, el pH disminuye. Se dice que si el pH aumenta es ms alcalino, y si disminuye es ms cido. Clnicamente, pueden medirse con facilidad el pH y el [CO2] de la sangre, de donde puede calcularse entonces el [HCC 3 -) El nivel de [HCO3-] indica si hay exceso o dficit de base en la sangre. As, un animal con addosis tiene un dficit de base, y debe suministrrsele alguna forma de bicarbonato [HCO3~] a fin de incrementar el pH y devolverlo a la normalidad. A la inversa, un animal con alcalosis (exceso de base) debe recibir un cido, como NH(C1, para incrementar la concentracin de [H4], lo que en efecto hace aumentar la concentracin plasmtica de CO2 y reduce el pH, devolvindolo a la normalidad. Por lo general, el animal puede regular la cantidad de CO2 presente en la sangre al aumentar o reducir su frecuencia respiratoria (ndice de ventilacin pulmonar), que es controlada automticamente por el centro respiratorio del cerebro. El nivel de [HCO3~] es controlado por los riones. Sistema amortiguador de fosfato. El sistema amortiguador de fosfato es el ms importante para el control del pH celular del cuerpo, debido a que la principal concentracin de fosfato es intracelular. De cualquier modo, ayuda tambin a la regulacin del pH del lquido extracelular, principalmente
en los t-bulos renales. Su mecanismo ce accin es el mismo que el del sistema de bicarbonato, pero ahora la relacin es:

Sistema amortiguador protenico. El sistema amortiguador protenico tambin opera principalmente en el interior de las clulas. En l se incluye la hemoglobina (Hb) presente en los glbulos rojos que circulan por todo el cuerpo. En este caso la proporcin es

As, la Hb es importante debido a que acepta iones H+ para reducir la acidez y los cede para incrementarla, segn sea necesario. Ventilacin. Los pulmones participan en el control del equilibrio acidobsico regulando el nivel de [CO2] de los lquidos corporales, ya que stos desechan en la sangre el CO2 con destino a los pulmones. El que se elimine el CO2 incrementando la frecuencia respiratoria (hiperventilacin) cuando el animal sufre aci-dosis, o que se retenga dicho gas por hipoven-tilacin cuando el animal sufre alcalosis, lo determina el grado de activacin del centro respiratorio del cerebro. Esta, a su vez, depende del grado de estmulo de los quimiorrecepto-res localizados en los cuerpos carotdeo y artico y en la mdula del cerebro, como se explic en el captulo 17, en "Regulacin de la respiracin". Regulacin renal Los rones participan en el control acidobsico de los lquidos corporales, regulando el nivel de [HCO3~]. El pH normal de la orina es aproximadamente 6, pero puede variar entre 4.5 y 8 para

compensar la acidosis o la alcalosis, segn sea el caso. Funcionamiento en estados normales. Normalmente, las clulas epiteliales de los tbulos distales y proximales y de los conductos colectores secretan iones H1 hacia el filtrado. Este es el resultado del CO 2 y H2 O producidos metablicamente para formar H 2CO3 cido, que luego se disocia en HCO3 y H+. Cerca de 85% de esta secrecin de iones H+ y recuperacin de HCO3~ ocurre en los tbulos proxima-les donde el H+ se secreta en intercambio por el Na+ del filtrado. De esta forma, el Na* se resorbe y el H+ se elimina para evitar la acumulacin de cido. El H* secretado se enlaza para formar H2 CO3 en el lquido tubular, pero posteriormente se disocia en CO2 y H2O. El CO2 se difunde en las clulas y el exceso lo hace en la sangre, de la cual puede ser eliminado al llegar a los pulmones. Mientras tanto, el HCO 3~ formado en las clulas y el Na+ resorbido del filtrado son devueltos a la sangre para mantener la proporcin adecuada entre [HCO 3 ~] y [C02] (fig. 23-6). Funcionamiento en alcalosis y acidosis. La alcalosis se presenta en los animales cuando la concentracin de iones bicarbonato [BCO 3 ~] se ha incrementado con respecto a la de dixido de carbono [CO2]; esto significa que el pH de los lquidos corporales se ha incrementado. As, los rones filtrarn una cantidad de HCO3" mayor que la que se secreta en los tbulos de H+. El exceso de HCO3~ se combina con iones positivos y es excretado con la orina. Esto hace a la orina ms alcalina, y de ste modo reduce la parte de HCO 3 ~ del sistema amortiguador HCO3~:CO2. Esto, a su vez, reduce el pH de los lquidos, regresndolo a la normalidad. En la acidosis hay un aumento relativo de [GO2] y, por lo tanto, un descenso relativo de [HCO3~]. En efecto, esto significa que hay presente ms cido, representado por los iones hidrgeno [H + ]. El rion compensa esto secretando en el filtrado una cantidad de H + mayor que la que se filtra de HCO3". El aumento de secrecin de H+ se debe a que el exceso de CO2 en los capilares peritubulares se difunde en las clulas tubulares, donde forma H 2 CO3. Este se disocia y forma nuevamente HCO 3" y H+. El nuevo HCO3~ se difunde en la sangre, incrementa esa parte del sistema amortiguador, y tambin se resorbe Na+ en intercambio por el H+ secretado (fig. 23-6). El efecto neto entonces es un incremento de la concentracin de bicarbonato [HCO3~] en la sangre y un descenso de la concentracin de [CO 2 ], tambin en la sangre. Esto eleva el pH del lquido extracelular, y lo devuelve a la normalidad. El H* secretado en el lquido de los tbulos se excreta en una de dos formas. Puede combinarse con Na* y HPO4= para formar fosfato de sodio monobsico, el cual se excreta. Ms frecuentemente, se combina con amoniaco (NH3) para formar el ion amonio (NH 4 +), el cual puede entonces combinarse con los iones cloruro o sulfato y ser excretado en la orina, en especial corno cloruro de amonio. En ambos casos el efecto neto es la eliminacin de los iones hidrgeno, que provienen en forma indirecta del exceso de CO2, y la produccin de ms HCO 3 ~ para elevar el pH de la sangre. Clasificacin de las alcalosis y acidosis Tanto la alcalosis como la acidosis se clasifican en metablica y respiratoria, para indicar la causa del desequilibrio. El trmino metablico se refiere a un desequilibrio acidobsico debido a cualquier causa excepto exceso o deficiencia de CO2.

La alcalosis metablica es un exceso primario de HCO3~. Es causada por la ingestin excesiva de sales alcalinas de cidos orgnicos o por vmito gstrico, lo cual provoca prdida de HC1. El cuerpo compensa la alcalosis metablica mediante hipoventilacin para incrementar la retencin de CO 2 y mediante excrecin renal de sal de bicarbonato en la orina. La acidosis metablica es un dficit primario de HCO3" en el plasma. Puede ser causada por prdida excesiva de HCO3~, corno ocurre en la diarrea de los terneros (diarrea intensa en la enteritis neonatal).

Tambin puede ser provocada por formacin excesiva de cido en el cuerpo del animal, como ocurre: 1) durante la inanicin, cuando las grasas corporales estn siendo degradadas; 2) en la diabetes sacarina; 3) en insuficiencia renal, debido a que los iones H+ no son excretados de manera adecuada; 4) en la acidosis lctica, y 5) tras la ingestin de saks acidificantes o cidos. El cuerpo compensa la acidosis metablica por hiperventilacin, a fin de eliminar CO2, y por excrecin renal de cloruro de amonio y fosfato de sodio monobsico.

Las lneas punteadas representan transporte pasivo. Las lneas slidas representan transporte activo.
Fig. 23-6. Mecanismo renal para mantener el equilibrio acidobsico (pH).

La acidosis respiratoria se caracteriza por hipercapnia (retencin anormal de CO2). El tmino "respiratoria" se refiere a una anormalidad de la ventilacin pulmonar. La acidosis respiratoria representa entonces un exceso primario de CO2 , que puede ser causado por factores como obstruccin parcial de la trquea, neumona, fibrosis pulmonar, edema pulmonar agudo o aspiracin de aire cargado de CO>. El cuerpo compensa la acidosis respiratoria mediante: 1) excrecin renal de cido; 2) amortiguamiento de los iones H + de la sangre con hemoglobina, y 3) mayor formacin de HCCV en las clulas tubulares, que utilizan CO2 sanguneo y emiten HCO3" hacia la sangre. La alcalosis respiratoria se caracteriza por hipocapnia, que es un dficit primario de CO2 en la sangre. Es causada ms comnmente por: 1) traslado a una mayor altitud, donde la tensin de O2 es menor y provoca aumento en la respiracin; 2) fiebre elevada, que provoca hiperventilacin; 3) encefalitis, que estimula el centro respiratorio del cerebro, y 4) un tumor cerebral que estimule el centro respiratorio. En compensacin, los riones excretan HCO3 ~ en una orina alcalina. A menudo estas cuatro formas de desequilibrio acidobsico son trastornos mixtos, que implican vas tanto metablicas como respiratorias simultneamente. Dichas vas deben trasladarse al papel a partir de los resultados de laboratorio de pruebas de sangre y orina, a fin de establecer las causas primarias en el diagnstico para el tratamiento adecuado.

ENFERMEDADES DEL SISTEMA URINARIO

Nefritis es un trmino general que se aplica a toda inflamacin de los rones, de los cuales podrn afectarse en parte o en su totalidad las nefronas, el tejido conectivo o los vasos. El curso de la nefritis puede ser agudo (muy rpido) o crnico (de larga duracin). El trmino nefrosis se refiere a cualquier enfermedad renal no inflamatoria; frecuentemente implica la degeneracin de los tbulos, de lo que resulta descenso de la albmina en la sangre, presencia de albmina en la orina (albuminuria) y edema (exceso de lquido en los tejidos). La nefrosis puede deberse a lesin causada por txicos, como sales de metales pesados. La uremia (exceso de urea en la sangre) puede ocurrir en el curso de una enfermedad renal si el rion no puede eliminar de la sangre los elementos propios de la orina. Los animales con uremia exhalan olor a orina por el aliento y la piel. La uremia supone acidosis y retencin de urea, cido rico y creatinina (hiperazoemia) en la sangre. Los clculos urinarios, cuya presencia define la enfermedad urolitiasis, llamados tambin "piedras" del rion, son concreciones depositadas en algn punto del trayecto de las vas urinarias. Pueden originarse en la pelvis renal y sucesivamente obstruir el paso de la orina por el urter; otras veces se forman en la vejiga, y obstaculizan el paso de la orina por la uretra. Los animales que presentan ngulo sigmoideo del pene (rumiantes y cerdo) son en particular susceptibles a los trastornos propios de la calculosis, debido a la tendencia de las piedras a depositarse en una de las curvas cerradas de su uretra al seguir la forma de S del pene. Se han responsabilizado muchos factores de la produccin de clculos, entre ellos la absorcin del exceso de minerales en la comida o en el agua, poca concentracin de vitamina A y escasa ingestin de agua (como algunas veces ocurre en tiempo fro). Los casos agudos de urolitiasis pueden ser tratados quirrgicamente si es posible dar a la uretra nueva salida al exterior. Esta operacin, como se comprende, inutiliza al animal para la reproduccin. El problema no se plantea en bastantes casos, tales como el de los castrados, en los cuales parece ser ms frecuente la calculosis que en los animales a los que se ha extirpado la uretra. La obstruccin de las vas urinarias provoca hidronefrosis (destruccin de la sustancia renal y dilatacin de la pelvis renal) si perdura durante un tiempo considerable.

La inflamacin de la vejiga se llama cistitis. La de la pelvis renal, pielitis. La de sta, junto con la del rion, pielonefritis. Estas inflamaciones suelen deberse a infecciones, acarreadas por la sangre o, por otra parte, ascendentes desde la uretra.