Kurtziana vol.37 no.2 Crdoba dic.

2012

BIOLOGA DE ESPECIES AUSTRALES

Biologa de especies australes: Schinopsis balansae Engl. (Anacardiaceae)*

Ignacio M. Barberis 1,2 *, Virginia Mogni 1,2, Luis Oakley 1, Claudia Alzugaray 1, Jos Luis Vesprini 1,2 & Darin E. Prado 1,2
1

Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario. Campo Experimental Villarino, S2125ZAA Zavalla, Provincia de Santa Fe, Argentina. 2 Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET). * Autor para correspondencia: ignaciobarberis@yahoo.com *Dedicado a la memoria y homenaje de nuestro querido maestro y mentor, Dr. Juan Pablo Lewis (1937-2012), quien directa o indirectamente nos introdujo al estudio de esta especie y de los fascinantes quebrachales.

Introduccin El gnero Schinopsis Engl. (Tribu Rhoeae, Familia Anacardiaceae, Orden Sapindales; Judd et al., 1999; Pell, 2004) comprende siete especies de rboles neotropicales (Meyer & Barkley, 1973). El nombreSchinopsis fue establecido por Engler (1876) a partir de la unin del antiguo nombre Schinus (i.e. 'lentisco',Pistacia lentiscus L.) con la partcula opsis (i.e. 'parecido a'); es decir, plantas semejantes/ parecidas al 'lentisco' (Muoz, 2000). Se trata de un pequeo gnero de mucha importancia econmica nacional e internacional, cuya madera es reputada por su durabilidad y extrema dureza (de all el nombre vernculo de varias de sus especies: 'quebracho', derivado de 'quiebrahacha'). Las especies del gnero son explotadas para uso en construcciones, postes y durmientes, y para la obtencin de taninos, los cuales tienen numerosas aplicaciones en curtiembres y tratado de cueros, en veterinaria (Min et al., 2004) y en actividades pecuarias y madereras (Moubarik et al., 2009). Una de sus especies, S. balansae Engl., fue descripta por H. Engler (1885) sobre la base de un espcimen colectado por B. Balansa en un sitio prximo al ro Mbay y cerca de la localidad de Paraguar en Paraguay (Plants du Paraguay Nr. 3188). Se registran numerosos nombres vernculos para este taxn (de la Pea & Pensiero, 2004), lo cual es esperable para una especie de tanta utilidad y que adems caracteriza los ecosistemas donde habita: 'quebracho', 'quebracho colorado', 'quebracho colorado chaqueo', 'quebracho colorado santafesino',

'quebracho santafesino', 'urunday-pit' en guaran, 'cotapic' o 'kotapik' en toba (Martnez Crovetto, 1964), 'uakin' en vilela (Martnez Crovetto, 1965), 'paraguas', y otros nombres en pases vecinos como por ejemplo 'keleikutek' en mak (Mereles & Degen, 1994) y 'yvyra jy'y' en guaran (Muoz, 1990) para Paraguay, y 'quebracho' en Mato Grosso do Sul, Brasil (Prado et al., 1992). En 1956 fue declarado "rbol Forestal Nacional" de la Repblica Argentina por medio del Decreto 15190/56 del Poder Ejecutivo Nacional (Annimo, 1956). Posteriormente, el Gobierno de la provincia del Chaco declar que "es justo reconocer y homenajear al rbol que, por su idiosincrasia, se constituy en el eje de los designios del Chaco" y lo declar rbol Provincial por Decreto N 346 del 20 de mayo de 1996. Dada la importancia de esta especie para los habitantes de la regin chaquea, numerosas canciones y leyendas populares hablan de la misma (Roqu de Padilla, 1924). Su imagen ha sido incluida en varios sellos postales de Argentina y se han emitido bonos de cancelacin de deuda de la provincia de Chaco que llevan su nombre. Schinopsis balansae aparentemente se hibrida naturalmente con S. lorentzii (Griseb.) Engl. -el 'quebracho colorado santiagueo' (Meyer & Barkley, 1973; Hunziker, 1998), en el sector geogrfico de contacto de sus poblaciones (Ragonese & Castiglioni, 1947), rea en la cual aparece el llamado 'quebracho mestizo' (S.heterophylla Ragonese & Castiglioni). Estudios electroforticos realizados sobre las tres entidades involucradas, mostraron resultados intermedios para las muestras correspondientes al 'quebracho mestizo' comparadas con las de sus padres putativos (del Pero de Martnez, 1972). Sin embargo, Meyer & Barkley (1973) sumergieron a S. heterophylla en la sinonimia de S. lorentzii, al postular que estos individuos de caractersticas intermedias seran simplemente juveniles de dicha especie. Contrariamente, Mogni et al. (2011) observaron a campo varios individuos adultos del hbrido putativo con caracteres morfolgicos intermedios a los de ambas especies, por lo que an resta establecer su verdadero estatus. Tortorelli (1943) describi una variedad: Schinopsis balansae Engl. var. pendula Tortorelli, basada en caracteres de la ramificacin ('ramas pndulas') muy poco constantes, razn por la cual la mayora de los autores la consideran un simple sinnimo (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990, 2000). La presente contribucin pretende sintetizar y recopilar la informacin existente sobre este esplndido rbol, emblemtico de la flora argentina y sin dudas de la Ecorregin del Chaco Hmedo (Cabrera, 1976; Burkart et al., 1999). Distribucin geogrfica La distribucin geogrfica del gnero Schinopsis est restringida a los llamados bosques secos estacionales tropicales (sensu Pennington et al., 2000; Prado, 2000) y a los subtropicales chaqueos de Sud Amrica (Prado, 1993a, b). Un ancestro de estas especies (Schinopsixylon heckii) era comn en sedimentos del Cuaternario en Argentina (Brea et al., 2010). Schinopsis balansae presenta el siguiente patrn de distribucin en Sud Amrica (ver mapas en Meyer & Barkley,

1973; Prado & Gibbs, 1993): es endmica del Chaco Hmedo del centro-nordeste de Argentina (Cabrera, 1976), centro del Paraguay (Cabrera, 1970; Spichiger et al., 2004, 2005) y pequeas porciones del sudoeste de Brasil (Prado et al., 1992; Pott & Pott, 1994; Pott et al., 2011), as como del extremo sudeste de Bolivia (Navarro et al., 2006). En la Argentina su distribucin se extiende por las provincias de Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa, Santiago del Estero y Santa Fe. En esta ltima presenta una distribucin discontinua y se extiende en forma de dos cuas que penetran desde el norte a ambos lados de los 'Bajos Submeridionales' (Lewis et al., 1990). Por el noreste ocurre a todo lo largo de la 'Cua Boscosa' (Parodi, 1934; Ragonese & Covas, 1940; Lewis & Pire, 1981) que se extiende como un tringulo invertido desde el lmite con la provincia del Chaco hasta proximidades de la localidad de Gobernador Crespo, lmite austral de la distribucin de la especie (Lewis & Pire, 1981). En esta zona es donde histricamente las poblaciones naturales fueron ms explotadas para la obtencin de taninos durante el siglo XX (Bitlloch & Sormani, 1997). Por el noroeste de Santa Fe se presenta en menor densidad y como una faja algo ms delgada que la anterior, sobre el llamado 'Dorso Occidental Subhmedo' (Lewis & Pire, 1981), donde a veces convive con S. lorentzii. Se extiende hasta la zona de las localidades de La Cabral y Aguar Grande (D'Angelo et al., 1987), escasamente ms al norte que el registro ms sureo en la Cua Boscosa, pero unos 90 km ms al sur de lo que postularon Lewis & Pire (1981, p. 36) para esta regin. Con respecto a las dems provincias, en Entre Ros se han constatado slo individuos aislados pero nunca formando 'quebrachales' (Bez, 1935; Muoz, 2000); en Santiago del Estero aparece exclusivamente en la zona limtrofe con las provincias de Santa Fe y Chaco, donde forma parte de los llamados 'bosques de tres quebrachos' (Torrella et al., 2011); en Chaco ocupa la mayor parte del territorio provincial (Morello & Admoli, 1974), en Corrientes una porcin del noroeste (Carnevali, 1994) y en Formosa se extiende hacia el oeste hasta aproximadamente la zona ubicada entre las localidades de Ibarreta y Estanislao del Campo (Morello & Admoli, 1968). En la Repblica del Paraguay se distribuye en las dos regiones delimitadas por el ro Paraguay (Lpez Villalba et al., 2002). En la regin Oriental fue coleccionada en los departamentos Concepcin, San Pedro, Paraguar (de donde procede el ejemplar tipo), eembuc y el extremo occidental de Alto Paran (Muoz, 1990). En la regin Occidental-genricamente conocida como 'Chaco Paraguayo'-crece en formaciones boscosas de los departamentos Presidente Hayes y Alto Paraguay (Muoz, 1990; Spichiger et al., 1991; Mereles, 2005a). Si bien Muoz (1990) la cita tambin para el departamento Boquern, su presencia all es muy dudosa y es probable que se la haya confundido con Schinopsis cornuta Loes., muy comn en dicha zona (L. Oakley & V. Mogni, observ. pers.).

A partir del trabajo de Navarro et al. (2006) se confirm la presencia de S. balansae en el extremo SE de Bolivia. Hasta ese momento haba sido mencionada para dicho pas sin hacer referencia alguna a ejemplares coleccionados en el mismo (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990, 2000). Finalmente, en el sudoeste de Brasil, S. balansae est restringida a una pequea rea del Estado de Mato Grosso do Sul, en cercanas de la localidad de Porto Murtinho (Hueck, 1955; Prado et al., 1992; Pott & Pott, 1994; Pott et al., 2011). Hbitat y comunidades El 'quebracho colorado chaqueo' es una especie caracterstica del 'Chaco Hmedo u Oriental' (Cabrera, 1976), y si bien hay mucha evidencia de que su ptimo ecolgico se dara sobre suelos arcillosos, alcalinos y con drenaje insuficiente (Meyer, 1937; Hueck, 1955; Morello & Admoli, 1968; Lewis & Pire, 1981; Carnevali, 1994; Navarro et al., 2011), tambin puede encontrarse en otros ambientes a lo largo de su amplia distribucin geogrfica (Eskuche, 1986; Mereles, 2005a). En cuanto a las comunidades donde crece, la gran mayora de ellas son formaciones boscosas y en algunas de ellas es la especie dominante, por lo que se las conoce vulgarmente como 'quebrachales' en espaol (Ragonese & Covas, 1940; Morello & Admoli, 1974; Lewis & Pire, 1981; Mereles, 2005a) y como 'cotap-ic-sat' en toba (Martnez & Cneo, 2009). En la Cua Boscosa santafesina es donde S. balansae forma las poblaciones ms densas (Durland, 1924) y a veces monoespecficas, sobre las planicies frecuentemente sometidas a largos perodos de anegamiento (Biani et al., 2006) y sobre suelos arcillosos pesados (Valentini, 1954). Se trata de bosques abiertos que desarrollan sobre suelos alcalinos con horizonte superficial de escaso espesor, con muy bajo contenido de materia orgnica y horizonte sub-superficial con acumulacin de arcillas saturadas con sodio (Alfisoles con horizonte ntrico). Estas comunidades se caracterizan por la presencia de especies acompaantes de claro linaje chaqueo como Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. ('quebracho blanco'), Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Burkart ('guayacn'), Ziziphus mistol Griseb. ('mistol'), Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. ('algarrobo negro'), entre otras (Ragonese & Covas, 1940; Lewis, 1991; Lewis et al., 1994, 1997, 2004; Hilgert et al., 2003; Marino & Pensiero, 2003). En la Cua Boscosa santafesina, los quebrachales crecen sobre un sustrato que es marcadamente heterogneo como resultado de un pronunciado microrrelieve. Dentro de un quebrachal aparecen desniveles de hasta 50 cm entre reas convexas y planas o plano-cncavas en distancias de decenas de metros (Barberis et al., 1998; Marino & Pensiero, 2003). El quebracho colorado crece tanto en los bordes de las reas convexas, donde es una de las especies dominantes del estrato alto (Lewis et al., 1997; Barberis et al., 2002), como en las reas planas frecuentemente anegables, donde es una de las especies ms frecuentes (Barberis et al., 1998, 2002, 2005).

Ms hacia el norte, ya en la provincia del Chaco, aparece formando parte de los 'Montes Fuertes' que ocupan los 'blanquizales o gredales', caracterizados por el suelo descabezado, de textura limo-arcillosa impermeable, fuertemente salinoalcalino en todo el perfil (Morello & Admoli, 1974). Esta formacin est presente en tres de las regiones ms orientales en que Morello & Admoli (1974) dividieron a la provincia: 'Dorsal Agrcola Paranense', 'Deprimida' y 'Esteros, Caadas y Selvas de Ribera'. En los 'Montes Fuertes' acompaan a S. balansae prcticamente las mismas especies de linaje chaqueo de los quebrachales de la 'Cua Boscosa', aunque aparecen especies 'transgresoras' (sensu Admoli, 1973) como Cordia americana (L.) Gottschling & J.S. Mill. ('guayaib'), Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub. ('espina corona') y Handroanthus heptaphyllus(Vell.) Mattos ('lapacho rosado'). En el centro-este de Formosa se encuentran los 'Montes Fuertes' dominados por S. balansae, donde tambin desarrollan sobre suelos arcillosos alcalinos y se encuentran formando isletas o en el borde ms externo de los bosques de albardn, asociados al curso de ros alctonos (Placci, 1995; Cabral et al., 2003; Placci & Holz, 2004; Maturo, 2009; Maturo & Prado, 2012). En tanto, en el noroeste de Corrientes los 'quebrachales' de S. balansae ocupan suelos imperfectamente drenados con el horizonte superficial somero, de color blanquecino, con horizontes profundos muy compactos, fuertemente alcalinos y salinos (Carnevali, 1994). Estas comunidades estn muy degradadas, debido a la explotacin de su madera, al pastoreo y a las quemazones (Martnez Crovetto, 1980). Tanto en el noroeste de Corrientes, como en el extremo oriental de las provincias del Chaco y Formosa, S. balansae tambin aparece formando parte de bosques transicionales donde crece fundamentalmente junto aAstronium balansae Engl. ('urunday') y Diplokeleba floribunda N. E. Br. ('palo piedra') (Eskuche, 1982, 1986; Carnevali, 1994; Placci, 1995). Estos bosques pueden disponerse en isletas con suelos del tipo molisoles (L. Oakley & J. Admoli, observ. pers.) o formando parte del gradiente de los bosques de albardn de los ros alctonos (Placci, 1995; Placci & Holz, 2004). La presencia de estos bosques es caracterstica del denominado 'Distrito Pilaguense' por Ragonese & Castiglioni (1970). En el 'Chaco Subhmedo Central' se da la superposicin de las reas de distribucin entre S. balansae y S. lorentzii, en una franja con sentido SO-NO desde el sureste de la provincia de Santiago del Estero y noroeste de Santa Fe hacia el centro de Formosa (Torrella et al., 2011), as como tambin en el departamento Presidente Hayes en Paraguay, en cercanas del ro Verde (V. Mogni & L. Oakley, observ. pers.). Estas dos especies pueden convivir en las mismas formaciones boscosas junto a Aspidosperma quebracho-blanco(Morello & Admoli, 1974), por lo que se las ha llamado genricamente 'Bosque de tres quebrachos' (Lewis & Pire, 1981; Torrella et al., 2011). Estos bosques desarrollan sobre suelos bien drenados de textura limo-arenosa, con perfil poco desarrollado, cuyos materiales originarios estn formados por aportes aluviales (paleocursos del ro Juramento) y de loess pampeanos depositados sobre alturas topogrficas,

conocidas comnmente como "domos" o "dorsos" (Morello & Admoli, 1974; Lewis & Pire, 1981). Por otro lado, puede ser que las dos especies de 'quebrachos', si bien estn presentes en distancias muy cortas una de otra, no pertenezcan a la misma comunidad, vale decir, existe una neta discriminacin ecolgica entre ellas, cada una en una posicin distinta en el gradiente de relieve (Morello & Admoli, 1974). Un ejemplo de esto ltimo se da en paisajes de morfognesis fluvial reciente (e.g. en el riacho Nogueira, en la provincia del Chaco) donde S. lorentzii est presente en el 'bosque de albardn' y S. balansae en los interfluvios de suelo pesado (Morello & Admoli, 1974). En el centro-este y sureste de la regin occidental del Paraguay forma parte de los 'Bosques mesoxerofticos semi-caducifolios con Schinopsis balansae' que se ubican en las reas ms elevadas del mosaico de bosques-sabanas-palmares del este de dicha regin y desarrollan sobre suelos bien estructurados, con alto contenido de arcillas (Mereles, 2005a). En estos bosques S. balansae es la especie dominante (Spichiger et al., 1991; Mereles, 2005a), con la particularidad de que est acompaada por especies tpicas de los bosques secos estacionales tropicales (Pennington et al., 2000; Prado, 2000), como Astronium urundeuva(Allemao) Engl., Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Gleditsia amorphoides, etc. En la regin oriental, en cambio, S. balansae aparece en sectores de intrusin chaquea dentro de las Ecorregiones Aquidabn, Litoral Central del Ro Paraguay y eembuc (Mereles, 2005b; Oakley & Prado, 2011). Las poblaciones de S. balansae en esta regin se presentan como formaciones transicionales, dados los suelos mixtos sobre los que se desarrollan (Mereles, 2005b). Muchas de las comunidades donde crece S. balansae en esta regin se caracterizan por presentar suelos alcalinos (G. Gonzlez, com. pers.). Este hecho es confirmado por la descripcin por parte de B. Balansa del sitio donde coleccion el ejemplar tipo de la especie como "locis argillosis impermeabilibus" (Engler, 1885). En el noreste del Chaco Paraguayo, en proximidades de la localidad de Baha Negra y en el sureste del Chaco Boliviano, en el 'Parque Otuquis'-extremo sureste del dpto. Santa Cruz-, forma parte de bosques donde es la especie co-dominante junto a Lonchocarpus nudiflorens Burkart; esta comunidad arbrea asienta sobre suelos con caractersticas vrticas, moderadamente a mal drenados (Navarro et al., 2006; 2011). En la misma zona sobre suelos arcillosos pobremente drenados y con alto desarrollo de microrelieve gilgai, forma comunidades arbreas con Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb. ('labn') (Navarro et al., 2006). Finalmente, en el sudoeste de Brasil (Mato Grosso do Sul) los bosques de S. balansae tambin aparecen sobre suelos salinos arcillosos (Hueck, 1955; Pott et al., 2011). Adems, en mucha menor medida, S. balansae puede crecer aislado en una matriz de vegetacin herbcea constituyendo sabanas. Por ejemplo, en el este de la provincia del Chaco el 'quebracho colorado chaqueo' desarrolla sobre reas

con hormigueros (Morello & Admoli, 1974). Actualmente, esta fisonoma de sabana tambin podra obedecer a un desmonte parcial (L. Oakley, observ. pers.). Morfologa Esta especie comprende rboles de 10 a 25 m de altura y de hasta 1,50 m de dimetro. El sistema radical es muy poderoso, con una raz central muy fuerte, profunda y extendida que frecuentemente llega a la napa fretica, pero con pocas races secundarias (Valentini, 1954; Prause & Marinich, 2000; Tortorelli, 2009). Las ramas de primer orden son ascendentes, formando una copa obcnica (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990), que permite identificar fcilmente a los ejemplares en el campo (Fig. 1A). Inmediatamente por debajo de estas ltimas, algunos individuos presentan ramas de origen adventicio con caracteres juveniles notables (e.g. largas espinas, coloracin rojiza de la corteza, hojas de mayor tamao) (Fig. 1C), cuyo conjunto es comnmente llamado "pollera" (Fig. 1A). Las ramas superiores son marrn grisceas, glabras o con escasa pubescencia en forma esparcida con pelos muy cortos (Galarza, 1915; Barkley, 1962). Poseen abundantes lenticelas circulares, las cuales son notables y de un color claro cuando las ramas son jvenes, volvindose luego ms oscuras (V Mogni, observ. pers.). Presenta dos tipos de ramas (braquiblastos y macroblastos) (Fig. 1D). Los braquiblastos son leosos, con entrenudos prominentes muy prximos entre s, en cuyos nudos se insertan las hojas, espinas, o ambos (Barkley, 1962; Muoz, 1990). Los macroblastos poseen entrenudos ms espaciados y tambin pueden tener espinas ubicadas en posicin axilar (comnmente en ramas jvenes). Las espinas son de origen caulinar, simples, rectas y agudas, y miden hasta 5 cm de longitud y 0,5 cm de ancho (V. Mogni, observ. pers.). Sobre las ramas se encuentran distintos tipos de yemas: vegetativas, reproductivas y mixtas. Las yemas vegetativas se ubican tanto en posicin axilar como apical y dan origen a ramificaciones en cuyos nudos se insertan hojas o espinas. Por otra parte, las yemas reproductivas (que generan slo inflorescencias) y las 'mixtas' (que generan estructuras vegetativas y reproductivas sobre el mismo eje de ramificacin) se encuentran hacia el pice de las ramas. Todas ellas estn protegidas por escamas de color pardo oscuro, revestidas por una fina pero densa pubescencia (V. Mogni, observ. pers.).

Fig. 1: A-Ejemplar de Schinopsis balansae. B-Detalle de la corteza donde se observan placas irregularmente cuadrangulares. C-Rama de la "pollera". D-Macroblastos y braquiblastos con nomfilos. E-Rama con flores y frutos en formacin. F-Smaras maduras e inmaduras.

La corteza es gruesa, de color pardo-griscea, con grietas transversales y longitudinales formando placas irregularmente cuadrangulares, que caracterizan a la especie (Fig 1B). Internamente, se presenta albura blanco-rosada delgada y en mayor proporcin duramen castao-rojizo suavemente veteado, que cuando es expuesto al aire se torna rojizo oscuro (Meyer & Barkley, 1973; Tortorelli, 1967; Muoz, 1990; Tortorelli, 2009). La corteza forestal (Gimnez de Bolzn & Moglia de Lugones, 1995), generadora de taninos, est constituda por la corteza propiamente dicha y la albura. El floema presente en esta zona est compuesto en su mayora por tejido blando (50 a 80 %) y en menor proporcin por canales secretores (axiales y horizontales de orientacin radial y tangencial). El tejido duro

est ausente y se encuentra en su lugar reemplazado por contenidos tannicos, cristales y clulas ptreas (Gimnez de Bolzn & Moglia de Lugones, 1995). La albura est compuesta hasta en un 40 % por azcares libres, fraccin en la que predominan glucosa, fructosa y sacarosa (Fengel, 1991a; Streit & Fengel, 1994a). Por el contrario el duramen posee un porcentaje mucho menor de carbohidratos (6 %) (Streit & Fengel, 1995). La madera es sumadamente pesada y dura, con un peso especfico de 1,25 kg.dm-3 y es mundialmente reconocida por sus elevados contenidos de taninos (Tortorelli, 2009), que pueden representar hasta un 42 % del duramen y 17 % de la albura (Fengel & Przyklenk, 1989; Fengel, 1991a). La madera tiene una textura fina, homognea y grano oblicuo a entrelazado (Tortorelli, 1967). Los anillos de crecimiento son muy estrechos y poco notables (Tortorelli, 2009). Tiene porosidad difusa, no uniforme, con un alto porcentaje de poros mltiples, con vasos de 168 un de longitud media (Moglia & Gimnez, 1998). En promedio tiene 25 poros.mm-2 (rango: 20-30 po-ros.mm-2), con un dimetro tangencial promedio de 92 um (rango: 56-170 um), lo que implica un ndice de vulnerabilidad (i.e. dimetro de vasos/ densidad de vasos) de 3,68 (Moglia & Gimnez, 1998). Tiene placas de perforacin simple y traqueidas vasculares (Moglia & Gimnez, 1998). Las hojas (nomfilos) se disponen en forma alterna sobre las ramas (Fig. 1D), son simples, coriceas, glabras, aunque a veces con pelos ralos en el margen y en la parte inferior del nervio central (Galarza, 1915). El limbo es asimtrico, oblongo, oblongo-lanceolado o arrionado, de 0,5-10 cm de largo x 0,30-2,60 cm de ancho, con el margen algo ondulado, y con el pice obtuso o subagudo y mucronulado, raramente emarginado. La base es redondeada, obtusa, cuneada o subcordada, de color verde obscuro en el haz, y ms claro y con puntos de cera aislados en el envs. La venacin primaria es pinnada; los nervios laterales son numerosos, delgados y prominentes, con divergencia de aproximadamente 60 con respecto al nervio central, el que puede adquirir tonalidades rojizas (Martnez-Milln & Cevallos-Ferris, 2005). El pecolo es subcilndrico, bilobado de 0,15-1,15 cm de longitud (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990; Arambarri et al., 2011a). La epidermis es uniestratificada (Arambarri et al., 2011b; Gonzlez & Gonzlez, 2011), aunque Muoz (1990) indica que es parcialmente pluriestratificada. Las clulas epidrmicas son de forma ms o menos tabular con paredes externas y anticlinales muy engrosadas (Muoz, 1990) y pueden tener sus paredes lignificadas. La cutcula es lisa, est bien desarrollada y hay presencia de tricomas glandulares con pie unicelular y cabeza pluricelular alargada (Muoz, 1990; Gonzlez & Gonzlez, 2011). Los estomas se encuentran en ambas caras de las hojas, son de tipo ciclocticos, numerosos y pequeos, ligeramente hundidos a hundidos (Babcock & Quimby, 1962; Arambarri et al., 2011b). En posicin subepidrmica adaxial y abaxial hay presencia de abundante colnquima. El mesfilo se dispone en empalizada o isolateralmente (Arambarri et al., 2011a). En cuanto a los haces vasculares, los mismos son bicolaterales con xilema hacia adentro formando dos arcos y floema externo (Muoz, 1990). Los haces de la nervadura media presentan fibras esclerenquimticas rodeando a los mismos y los

haces vasculares abaxiales presentan conductos secretores de origen esquizgeno en el parnquima del floema de los mismos (Arambarri et al., 2011a, b). Adems, hay presencia de numerosos cristales en el parnquima tanto de la vena principal como de las venas menores. Si bien numerosos autores sostienen que el gnero es polgamodioico (Engler, 1876; Cabrera, 1938-1939; Barkley, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990), la especie en estudio es mencionada slo como dioica. La inflorescencia segn algunos autores es un tirso terminal, a veces con panculas laterales en las axilas de las hojas terminales (Barkley, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Mereles & Degen, 1993). Por el contrario, otros autores indican que se trata de panculas terminales (Engler, 1876; Cabrera, 1938-1939) y que las mismas pueden encontrarse tanto en posicin terminal como axilar (Muoz, 1990). Estas dudas han hecho que en algunos estudios cladsticos no se definiera la estructura de la inflorescencia (Wannan, 2006). No obstante, los autores del presente trabajo slo han observado la presencia de tirsos en posicin terminal. Dicha inflorescencia es pauciflora o plurflora en los pies pistilados (5-50 flores) (Fig 1E) y plurflora en los estaminados (20-200 flores) (J. L. Vesprini, observ. pers.). Tienen una longitud de entre 2,60 y 10 cm, con pednculos glabros o con unos pocos pelos, y poseen brcteas aovadas, cncavas y cilioladas, de aproximadamente 0,1 cm de largo. Las flores son pequeas, verdosas, pentmeras y heteroclamdeas. Los spalos son imbricados, aovados a subagudos, glabros (o con cilias en mrgenes), verderojizos, de aproximadamente 1 mm de largo. Los ptalos son tambin imbricados, oblongo-aovados, subobtusos, glabros, amarillentos o rojizos, con nervio central bien notable, de 2-2,5 mm de largo x 1,3-1,5 mm de ancho. Se trata de flores imperfectas (i.e. pistiladas o estaminadas). Las flores estaminadas constan de un gineceo vestigial y cinco estambres con filamentos de forma tubular de 0,8-1,5 mm de longitud y anteras aovado-oblongas, dorsifijas, de aproximadamente igual longitud (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990), con dos tecas tetraesporangiadas de dehiscencia longitudinal que contienen granos de polen. El endotecio se desarrolla como una capa subepidrmica distinguible de la epidermis por bandas de pared secundaria (A. M. Gonzlez & J. L. Vesprini, observ. pers.). El grano de polen posee forma subprolada a prolado-esferoidal, con mbito circular y colpos abiertos; la superficie es supraestriada-infrarreticulada en la zona polar, con tendencia a reticulada en los intercolpios y su dimetro polar/ecuatorial es de 2730/26-28 /m aproximadamente (Anztegui, 1971; Palazzesi et al., 2007). Por otra parte, las flores pistiladas poseen estambres rudimentarios no funcionales (no poseen tejido esporognico, ni endotecio). El ovario es spero, unilocular, con tres carpelos soldados, de forma ovoide y lateralmente comprimido, con tres estilos (uno central y dos laterales con un estigma capitado cada uno), ubicados en la porcin media del ovario (Wannan & Quinn, 1991). Raramente se observan dos estilos y menos frecuentemente an, uno solo. El vulo es antropo, con placentacin sub-apical (Gonzlez & Vesprini, 2010). Tanto las flores pistiladas como las estaminadas presentan un disco nectarfero grueso con cinco lbulos emarginados en posicin intraestaminal, es decir, entre los estaminodios y el gineceo o entre los estambres y el gineceo vestigial, segn

corresponda (Muoz, 1990). El parnquima secretor se encuentra bien desarrollado y la secrecin es por medio de estomas (A. M. Gonzlez & J. L. Vesprini, observ. pers.). El fruto es una drupa samaroide, uniseminada, cultriforme, semileosa y lustrosa, rojiza al comienzo y luego castaa a pardo clara a la madurez (Fig 1F). Mide entre 2,30-2,75 cm de largo x 0,71-1,01 cm de ancho con la porcin seminfera de forma ovoide, o romboidal a reniforme, de aproximadamente 1 cm de largo x 0,9 cm de ancho. El ala posee venacin apenas marcada, y tiene forma oblonga a obtusa (margen dorsal recto o levemente cncavo, el interior levemente convexo) entre 1,30-1,68 cm de largo x 0,71-1,01 cm de ancho (Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 1990). El peso promedio de 1000 semillas vara entre 82 y 103 g (La Porte, 1962; Meyer & Barkley, 1973; Muoz, 2000; Alzugaray & Carnevale, 2009). La partenognesis es muy frecuente en la especie. La produccin de frutos vanos (sin embrin, o con embriones subdesarrollados en distintos grados de desarrollo) puede llegar a representar un 50 % de la produccin total de los mismos (Vesprini et al., 2005; Alzugaray & Vesprini, 2012). No se observan diferencias en la anatoma de frutos de origen sexual versus frutos de origen partenocrpico (Gonzlez & Vesprini, 2010). El exocarpo, lignificado y suberificado, est formado sensu lato a partir de la epidermis externa del ovario y algunas capas del parnquima subyacente. El mesocarpo se diferencia en externo, con clulas irregulares con paredes delgadas que dejan espacios intercelulares, e interno, con clulas diferenciadas en esclereidas. Ambos estratos se encuentran separados por una zona de haces vasculares y canales lisgenos. El desarrollo del endocarpo es tambin sensu lato ya que deriva de la epidermis e hipodermis del carpelo; consta de cuatro estratos: tres capas externas esclerenquimticas y una ms interna cristalfera (Gonzlez & Vesprini, 2010), por lo que se lo clasifica como tipo Anacardium (Wannan & Quinn, 1990). Formacin y acumulacin de taninos El extracto de quebracho est compuesto por 95 % de proantocianidinas, tambin conocidas como taninos condensados, y 5 % de azcares solubles (Vivas et al., 2004; Venter et al., 2012). Los taninos se tornan insolubles debido a la polimerizacin y co-polimerizacin con otros componentes de las paredes celulares como lignina y polisacridos. De igual manera, los taninos solubles tambin pueden estar ligados a la lignina (Fengel, 1991b; Streit & Fengel, 1994b). En las hojas hay taninos hidrolizables, mientras que el duramen tiene taninos condensados (King & White, 1957). La sntesis primaria de polifenoles en las hojas conduce a la produccin de taninos hidrolizables que luego son pasados a la albura (King & White, 1957). En las Anacardiceas los taninos condensados se generan en las capas de floema ms externas y activas (King & White, 1957; Fahn & Evert, 1974; Gimnez de Bolzn, 1985; Streit & Fengel, 1994a; Streit & Fengel, 1995). Ms especficamente, la sntesis de dichos compuestos ocurre en el epitelio y en las clulas parenquimticas axiales y radiales que rodean a los canales

secretores (White, 1957), y posiblemente en los vasos, donde las tlides poseen abundantes granos de almidn, los cuales se hidrolizaran en la formacin de los compuestos tannicos (Streit & Fengel, 1995). Luego este producto es vertido al interior de los largos canales axiales y posteriormente transferido lentamente a travs de los canales radiales al leo comenzando a obstruir y polimerizar los vasos inactivos (Roux & Evelyn, 1960; Gimnez de Bolzn, 1985; Gimnez de Bolzn & Moglia de Lugones, 1995). De esta manera, estos compuestos son depositados en todo el tejido leoso o duramen, incluyendo el lumen de la mayora de las clulas parenquimticas, fibras y vasos de conduccin, as como en las esquinas de las clulas y fisuras de crecimiento (Fengel & Wenzkowski, 1989; Streit & Fengel, 1995). Esta transferencia de taninos desde la zona de transicin albura-duramen al duramen en formacin se da a travs de punteaduras. Los compuestos penetran a la laminilla media y se difunden a lo largo de esta ltima y luego en las capas de la pared secundaria (Streit & Fengel, 1995) asemejndose dicho proceso al de lignificacin celular (Streit & Fengel, 1994c). En el interior de las clulas parenquimticas, los compuestos fenlicos ocurren primero en los lados interno y externo de las membranas de las vacuolas. Luego, estas vacuolas se llenan completamente con compuestos teidos de oscuro y se fusionan. Reproduccin Expresin sexual. -En estudios realizados sobre material fresco y cortes para microscopa ptica de especmenes de una poblacin de S. balansae ubicada en "Las Gamas", departamento Vera, provincia de Santa Fe, slo se encontraron individuos que producen flores imperfectas (Kahan, 2007). En esta poblacin se seleccionaron en el ao 2000, 20 individuos pistilados y 20 estaminados que han sido monitoreados anualmente y se registr que la expresin sexual a nivel de individuo fue estable durante 12 aos de monitoreo. La expresin sexual no pudo ser asociada ni a ambientes particulares ni a clases de edades (J. L. Vesprini, observ. pers.). Aunque la especie es partenocrpica (Vesprini et al., 2005), el anlisis de la progenie aplicando la tcnica de RAPDs mostr variacin en el perfil gentico respecto de las plantas madres. La aparicin de bandas derivadas y segregacin de fragmentos de origen materno sugieren reproduccin sexual predominante (Vesprini et al., 2006). Determinantes de la expresin. -El nmero cromosmico ha sido determinado por La Porte (1962) quien reporta 2n = 28 para la especie. Para la familia Anacardiaceae, Raven (1975) propone un nmero bsico x = 7, dato que es confirmado para S. haenkeana por Cceres y vila Todesco (1987). Por medio de citometra de flujo se compar el nivel de ploida entre hojas de pies pistilados y estaminados, determinando que no existen diferencias entre los distintos pies (J. L. Vesprini, observ. pers.). Fenologa reproductiva. -En el Chaco Boreal la floracin comienza a fines de octubre (Mereles & Degen, 1993), mientras que en el Chaco Austral inicia en

diciembre en la provincia de Chaco (Valentini, 1954, 1960; Cceres & Snchez, 2004 citado por Gmez & Kees, 2009) y en diciembre y enero en el norte de la provincia de Santa Fe (lmite sur de su distribucin) (J. L. Vesprini, observ. pers.). La intensidad de la misma puede verse fuertemente afectada en aos secos (J. L. Vesprini, observ. pers.). En la provincia de Chaco la maduracin y diseminacin de los frutos inicia al finalizar enero y contina durante febrero, mientras que en la provincia de Santa Fe ocurre en los meses de febrero y marzo (Valentini & Lombardi, 1973; Alzugaray & Carnevale, 2009). Polinizacin. -El quebracho colorado presenta una serie de caracteres tpicos de la polinizacin anemfila: flores unisexuales, expuestas fuera de la masa de hojas, perianto insignificante, anteras y estigmas expuestos, bajo nmero de vulos por flor, distribucin gregaria (Faegri & van der Pijl, 1972) y la floracin de los pies estaminados inicia antes y culmina despus que la de los pies pistilados (J. L. Vesprini, observ. pers.). El tamao de los granos polnicos (26-33 /m) es acorde a una especie anemfila y la exina es estriada poco ornamentada (Palazzesi et al., 2007). No obstante, las flores son visitadas espordicamente por pequeas avispas (J. L. Vesprini, observ. pers.) y el polen es colectado por especies de abejas sin aguijn (Apidae, Meliponini) (Vossler, 2012). El polen de Schinopsis ha sido hallado en distintas mieles de Apis mellifera, pero su presencia se reporta en cantidades variables. Por ejemplo, Cabrera (2006) e Iurlina et al. (2009) lo encuentran como polen secundario y en trazas, mientras que Chifa et al. (2000) lo citan entre las especies mayoritarias. Segn Basilio & Noetinger (2002) en las mieles de Formosa, el polen de Schinopsis balansae se destaca como el elemento ms tpico, que incluso origin una miel monofloral. En las flores pistiladas es posible observar pequeas gotas de secrecin; no obstante no se ha podido determinar ningn grupo de insectos que realice visitas activas entre pies femeninos y masculinos (J. L. Vesprini, observ. pers.). A su vez, debido a la partenocarpia no es posible realizar una prueba excluyente para determinar anemofilia (e.g. por medio de embolsado). Por lo tanto, suponemos que la especie es anemfila pero que puede existir un cierto grado de polinizacin por insectos. Dispersin. -La dispersin de los propgulos es anemcora (Abraham de Noir et al., 2002; Barberis et al., 2002; Noguchi et al., 2009). Las smaras son dispersadas a fines de verano, comienzo del otoo (Valentini, 1960; Barberis, 1998), pudiendo ser transportadas hasta una distancia que vara entre 60-150 metros, segn la intensidad de los vientos (Galarza, 1915; Dieringer, 2003). Una vez en el suelo, gran parte de los frutos son transportados por el agua y depositados en los bordes de las abras (Cozzo, 1973; Valentini, 1960; I. M. Barberis, observ. pers.). Algunas smaras maduras e inmaduras de quebracho colorado pueden ser transportadas por hormigas cortadoras (Atta vollenwendieri) a sus nidos (I. M. Barberis, observ. pers.). Interacciones biolgicas

Micorrizas. -Pareciera no haber informacin sobre interacciones de Schinopsis balansae con micorrizas. Sin embargo, para Schinopsis haenkeana y Schinopsis brasiliensis se ha registrado la presencia de micorrizas arbusculares con colonizacin tipo Arum-Paris (Fracchia et al., 2009; Pagano & Cabello, 2011). La colonizacin depende de la poca del ao, siendo mayor durante la temporada lluviosa que en la seca (Pagano & Cabello, 2011). Patgenos. -En aos muy lluviosos y hmedos la germinacin de semillas de quebracho colorado es baja debido a la presencia de numerosos patgenos como Alternaria spp., Curvularia spp., Fusarium equiseti, Fusarium semitectum y Phomopsis sojae (Alzugaray et al., 2007a). Sus hojas son atacadas por oidio(Uncinula forestalis), siendo ms afectadas las ramas prximas al suelo (Mena, 1970). Esta enfermedad tambin puede producir serios daos en plntulas que crecen en almcigos (Mena, 1970). Las principales causas de decaimiento de la madera son la podredumbre del tronco a la altura de donde salen las races principales, lo cual es comn en reas donde el suelo est saturado crnicamente. Otras causas son las heridas producidas por barrenadores, que luego son colonizadas por esporas de patgenos (Kerr, 1922). Herbivora. -Numerosas especies de insectos atacan la madera del quebracho colorado, siendo la familia Cerambicidae la mejor representada con 27 especies (Cordo et al., 2004; Di Iorio, 2006; Di Iorio & Farina, 2009). Otras familias de colepteros que utilizan como husped al quebracho colorado son Anthribinae, Bostrichidae y Buprestidae (Cordo et al., 2004). Tal como se ha registrado para Schinopsis lorentziiposiblemente de las ramas de S. balansae tambin emerjan especies de insectos de las familias Cucujidae, Temnochilidae y Asilidae que predan a las larvas de Cerambcidos (Fiorentino et al., 2000). Las hojas son consumidas por lepidpteros de las familias Psychidae y Lasiocampidae (Pastrana, 2004). En estudios de laboratorio se observ que sus hojas son consumidas por larvas de Tecmessa elegans(Notodontidae) (Mc Cay et al., 2009). Esta especie es capaz de desarrollar todo su ciclo con hojas de quebracho colorado (Oleiro et al., 2011). No conocemos registros de otros herbvoros como ortpteros y moluscos; sin embargo, en un experimento de laboratorio realizado con hojas de Schinopsis haenkeana se observ que las langostas consumieron 30 % de las hojas, mientras que los caracoles no consumieron nada (Prez Harguindeguy et al., 2003). La presencia de fenoles txicos (alkilcatecoles) en las hojas del quebracho colorado reducira el consumo de algunos hempteros (Aguilar-Ortigoza & Sosa, 2004). El ganado suele alimentarse con los renovales y el follaje de las ramas de quebracho colorado (Ragonese & Milano, 1984), aunque el consumo pareciera ser menor que el de S. lorentzii (ver Morello & Saravia Toledo, 1959). El ganado tendra un efecto negativo sobre la regeneracin del quebracho colorado debido al pisoteo y ramoneo (Galarza, 1915; Ragonese & Covas, 1940; Valentini, 1960;

Dieringer, 2003). En la Cua Boscosa santafesina el dao por efecto del pastoreo bovino es mayor en S. balansae (76-86 % de plntulas daadas), que en Prosopis nigra y Geoffroea decorticans (45-65 % de plntulas daadas) (Simn et al., 1998). Esto implicara que la digestibilidad de las plntulas de S. balansae es mayor que las de P. nigra y G. decorticans(Simn et al., 1998). Debe destacarse que si bien en la corteza contiene el alcaloide loxopterigina, no se han sealado intoxicaciones de ganado en nuestro pas (Ragonese & Milano, 1984). Antes de la cada de las smaras, las semillas pueden ser infectadas por Curculinidos (Cordo et al., 2004) y Brchidos (Alzugaray et al., 2007b). A su vez, algunas especies de nematodos colonizan y se alimentan de los tejidos de los frutos y pueden ser transmitidos a travs de ellos (Alzugaray et al., 2007a). Los frutos son consumidos por loros (e.g. Aratinga acuticaudata; Di Giacomo, 2005). Similar patrn ha sido observado para otras especies de loros (Anodorhynchus leari) en Schinopsis brasiliensis (Silva Neto et al., 2012). Descomponedores de hojas y madera. -Las hojas secas depositadas en el piso del sotobosque son fraccionadas por diplpodos (e.g. Anadenobolus sp. (Rhinocricidae) y Crypturodesmus sp. (Oniscodesmidae); G. Montero, com. pers.). Las ramas y troncos cados son atacados por varias especies de termitas (Termitidae y Rhinotermitidae) (Cordo et al., 2004; Laffont et al., 2004; Torales et al., 2005), las cuales tambin atacan las vigas de quebracho colorado de los techos de viviendas (Torales et al., 1995). La madera del quebracho es descompuesta por hongos basidiomicetes como Lenzites stereoides y Phellinus calcitratus (Deschamps & Wright, 2001) y se ha observado tambin a Auricularia politrycha y Schizophylum commune sobre troncos (G. Robledo, com. pers.). Luego de unos cinco aos, la corteza y la albura se descomponen totalmente y queda solamente el duramen, al cual se denomina 'lea campana' (Durland, 1923). La planta como habitat para animales. -Las ramas del quebracho sirven como soporte para la construccin de nidos a numerosas especies de aves pertenecientes a diversas familias (e.g. Accipitridae, Ardeidae, Cariamidae, Cathartidae, Emberizidae, Falconidae, Furnariidae, Parulidae, Poliotilidae, Psittacidae, Ramphastidae, Strigidae, Turdidae, Tyrannidae) (de la Pea, 1995, 1996; Di Giacomo, 2005). A su vez, se ha citado la utilizacin de cavidades en troncos para la nidificacin del loro hablador {Amazona aestiva),aparentemente tanto para S. balansae como para S. lorentzii (Giai, 1950; Berkunsky & Reboreda, 2009), y como refugios diurnos para colonias del murcilago pescador chico (Noctilio albiventris) (Smith, 2008). La base de los troncos son utilizados por algunas especies de abejas sin aguijn (Apidae, Meliponini) para construir sus nidos (Vossler, 2012). La planta como habitat para otras plantas. -Sobre sus ramas crecen hemiparsitos como Phoradendron bathyoryctum (Abbiate, 1946) y Ligaria cuneifolia (Fernndez et al., 2000) y sobre la corteza de ramas y troncos crecen lquenes como Cococcarpia erythroxyli (Llarens, 2002) y la barba de viejo (Usnea sp.). Es

comn la presencia de diversas bromeliceas epfitas (e.g. Tillandsia spp., Aechmea distichantha) sobre sus ramas y de lianas y enredaderas (e.g. Dolichandra cynanchoides) sobre sus troncos (J. L. Vesprini, D. E. Prado & I. M. Barberis, observ. pers.). Efectos de los taninos sobre otros organismos. -Los extractos de corteza del quebracho colorado son activos contra varias especies de bacterias (Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli, Salmonella typhimurium yXanthomonas campestris pv. campestris) (Stauffer et al., 2000; Salvat et al., 2001) y tienen tambin propiedades antivirales (Moreira et al., 2005). Algunas hormigas cortadoras del gnero Atta cultivan un hongo Basidiomycete descomponedor de madera que produce enzimas (e.g. polifenol-oxidasa) que son capaces de inactivar los taninos (Nichols-Orians, 1991a). Sin embargo, concentraciones elevadas de tanino inhiben la actividad de la polifenol-oxidasa y el crecimiento del hongo, as como el forrajeo de las hormigas (Nicholas-Orians, 1991a, b). Algunas otras especies de insectos (Chrysomela falsa y Pyrrhalta luteola) tampoco se veran afectadas por los taninos del quebracho (Ayres et al., 1997). Los taninos del quebracho reducen la ingesta ad libitum de varias especies de aves y mamferos herbvoros (McArthur & Sanson, 1993a; Hewitt et al., 1997; Ros & Mangione, 2010), siendo los herbvoros que se alimentan de pasto ms afectados que los ramoneadores (Robbins et al., 1991; McArthur & Sanson, 1993a, b). Degradacin de los taninos. -Si bien los taninos tienen propiedades antimicrobianas, varios hongos, bacterias y levaduras son capaces de crecer sobre ellos o sus derivados. Por ejemplo, algunos hongos desarrollan fcilmente sobre maderas ricas en taninos como el quebracho (Bhat et al., 1998). A su vez, existen varias especies de levaduras y de bacterias que degradan los taninos del quebracho (e.g.Cellulomonas, Arthrobacter, Bacillus, Micrococcus, Corynebacterium y Pseudomonas) (Bhat et al., 1998). Eco-fisiologa y regeneracin Fenologa foliar y descomposicin de hojas. -El quebracho colorado ha sido clasificado como una especie brevidecidua (Sarmiento, 1972), ya que pierde sus hojas durante solo un par de semanas al ao (Valentini, 1960; Eskuche, 1989; Mereles & Degen, 2003; Lewis et al., 2004). La cada de hojas se produce desde el mes de abril pero se acenta hacia el final del invierno (i.e. agosto) debido a las heladas, e inmediatamente rebrota (i.e. setiembre) (Valentini, 1960; Cceres & Snchez, 2004 citado por Gmez & Kees, 2009). Sin embargo, aquellos individuos protegidos de las heladas permanecen con hojas durante todo el ao (Valentini, 1960). Para bosques de la provincia del Chaco el aporte por la cada de hojas es de 380 kg ha-1 ao-1(Prause et al., 2002).

Las hojas de quebracho poseen un elevado contenido de P y una elevada relacin C:N (Carnevale et al., 2005; Carnevale & Lewis, 2009). La tasa media de descomposicin de las hojas (k = 0,06) es ms lenta que la de algunos arbustos pero no difiere de las de otras especies arbreas del Chaco (Carnevale & Lewis, 2001; Prause et al., 2002). Se han registrado diferencias en la tasa media de descomposicin entre distintos micrositios del bosque, siendo menor al sol que a la sombra (k = 0.04 y k = 0.06, respectivamente) (Carnevale & Lewis, 2001). Estas tasas implicaran que la vida media de hojas expuestas al sol es de 17,3 meses y a la sombra de 11,6 meses y la descomposicin total de las mismas tardara unos 75 aos al sol y 50 aos a la sombra (Carnevale & Lewis, 2001). El N y K se liberan rpidamente por descomposicin de las hojas, mientras que el P queda ms retenido en el material vegetal (Prause et al., 2003). A su vez, debido a la abundante cantidad de hojas de quebracho colorado en el suelo, se ha observado una correlacin positiva entre el P extrable y el contenido de carbono orgnico del suelo (Prause et al., 2011). Actividad radical. -Mediante la aplicacin de 32P a las races se comprob que la zona de mayor actividad radical se registra en el horizonte A del suelo (profundidad de 0,10 m) (Prause & Marinich, 2000). A los 7 das de la aplicacin del 32P se comenz a registrar actividad en las hojas, indicando una rpida absorcin y redistribucin del nutriente en la planta (Prause & Marinich, 2000). Germinacin de semillas y morfologa de plntulas. -Al momento de cada de las semillas y luego del secado natural, el contenido de humedad de las mismas vara entre 8 y 12 % (Alzugaray & Carnevale, 2009). No conocemos informacin sobre las fases de imbibicin y germinacin temprana de S. balansae, sin embargo las semillas de otra especie del mismo gnero (S. brasiliensis) presentan un patrn trifsico de imbibicin, producindose la protrusin de la raz despus de 152 horas de remojo (Dantas et al., 2008). Durante la germinacin de esta especie se registra un aumento de los azcares solubles y una reduccin en el contenido de almidn. Las globulinas son las protenas ms abundantes, mientras que las albminas y prolaminas cumplen un papel ms activo despus de la protrusin de la radcula (Dantas et al., 2008). A diferencia de otras especies de Schinopsis (e.g. S. brasiliensis) que requieren la remocin del epicarpo y del mesocarpo y la realizacin de la siembra luego de 25 o 30 das de almacenamiento en cmara fra y seca (152C, 50 % de HR) para su germinacin (Oliveira & Oliveira, 2008), las semillas de S. balansae no requieren tratamientos pre-germinativos (Alzugaray & Carnevale, 2009). La germinacin de las semillas ocurre inmediatamente luego de su dispersin, favorecida por las altas temperaturas y precipitaciones registradas en verano (Valentini, 1954, 1960). El elevado poder germinativo observado en verano (alrededor de 85 %), se reduce rpidamente a fines del invierno pudiendo llegar a slo 30-40 % (Valentini, 1960; Barrett, 1998). Las semillas conservadas en fro mantienen su viabilidad por dos aos, por lo que se las considera semillas ortodoxas (Alzugaray & Carnevale, 2009).

Las temperaturas ptimas para la germinacin de semillas de S. balansae oscilan entre 25 y 35 C (Marino et al., 2008; Alzugaray & Carnevale, 2009). Si bien Petrak (1959) menciona que la germinacin ocurre en las orillas de los bosques donde la intensidad de luz es mayor que en el sotobosque, estudios posteriores indican que la germinacin de las semillas es indiferente al clima lumnico (Marino et al., 2008; Alzugaray & Carnevale, 2009). La germinacin muestra grandes variaciones entre aos y entre individuos (20-90 %) como resultado de la presencia de smaras vanas y plntulas anormales (Alzugaray et al., 2005). La aplicacin de rayos X a las smaras permite determinar rpidamente la presencia de smaras vanas (Alzugaray et al., 2007b). En aos favorables, las plntulas emergen entre los 4 y 9 das luego de la imbibicin de las semillas y muestran un alto vigor (Valentini, 1960; Alzugaray et al., 2005; Alzugaray & Carnevale, 2009). La proporcin de plntulas anormales (i.e. sin raz primaria, o con raz primaria y cotiledones completamente enrulados) vara entre 10 % y 32 %. Los mayores valores se registraron en veranos muy lluviosos (Alzugaray et al., 2005). La germinacin de S. balansae es fanero-epgea y la emergencia radical es recta (Marino et al., 2008). Los cotiledones son verde oscuros, carnosos, palmatinervados con tres nervaduras principales, peciolados, con margen entero y base asimtrica con una prolongacin en uno de los lados de la misma, de aproximadamente 13,4 mm de largo x 5,4 mm de ancho. La primer hoja es peciolada, elptica, acuminada, de base simtrica y mide aproximadamente 5,8 mm de largo x 3,8 mm de ancho (Marino et al., 2008). Respuestas a factores ambientales. -Las primeras observaciones y ensayos a campo realizados en la regin chaquea consideran al quebracho colorado como un rbol netamente helifilo, por lo que sus renovales naturales no pueden sobrevivir en la sombra y mueren (Galarza, 1915; Petrak, 1959; Valentini, 1960; Tortorelli, 2009). En consonancia con esto, Hampel (1995) y Wenzel & Hampel (1998) registraron una muy escasa regeneracin de Schinopsis balansae en bosques altos cerrados del Chaco hmedo, mientras que en quebrachales abiertos con mucha mayor intensidad de luz la regeneracin fue mucho ms abundante. A su vez, se ha observado buena regeneracin de quebracho colorado en "bordes artificiales" como chacras abandonadas, rutas y trazados para lneas elctricas (Hampel & Gmez, 1997). Numerosos autores mencionan que el quebracho colorado es una especie de crecimiento lento (Galarza, 1915; Meyer, 1937; Cozzo, 1973; Wenzel & Hampel, 1998; Tortorelli, 2009), mientras otros sostienen que presenta un rpido crecimiento (Durland, 1923; Petrak, 1959), aunque esta opinin ha sido criticada (Koutsch, 1932; citado por Dieringer, 2003). A pesar de estas diferencias, la mayora de los autores coincide en que es una especie helifila pionera longeva (Wenzel & Hampel, 1998) alcanzando el mximo tamao alrededor de los 250 aos (Koutsch, 1932; citado por Dieringer, 2003). De manera similar,Schinopsis brasiliensis ha sido descripta como una especie helifila de crecimiento intermedio

a rpido (Sampaio et al., 2007; Vieira et al., 2007), y clasificada como una especie pionera de larga vida (Mostacedo et al., 2009). Sobre la base de un seguimiento a travs de fotografas areas de diferentes aos y de la disposicin de las comunidades a lo largo de las pendientes, Hampel & Gmez (1997) han postulado un modelo sucesional en las cuales las leosas helifilas (e.g. Schinopsis balansae) avanzan hacia reas dominadas por herbceas, mientras que las especies arbreas umbrfilas avanzan desde las posiciones ms elevadas (bosques altos) hacia las reas intermedias dominadas por las leosas helifilas (bosques bajos y bosques en formacin). Similares observaciones han sido realizadas por otros autores (Morello & Admoli, 1968; Barrett, 1998). Las plntulas de S. balansae no son tolerantes a la salinidad (Carnevale et al., 2004). La germinacin y el vigor decaen con una concentracin de 0,2 molal de ClNa y por encima de 0,3 molal, aquellas semillas que germinan originan plntulas con races ms delgadas, opacas y oscuras, con menor o nula densidad de pelos radicales, con signos de inhibicin de crecimiento o anormalidades, tanto en el hipoctile como en las races. Por lo tanto, puede considerarse como una especie glicfita o no halfita cuya distribucin obedecera a las variaciones espaciotemporales de la concentracin salina en los suelos del bosque chaqueo hmedo (Carnevale et al., 2004). El crecimiento de plntulas de S. balansae es afectado por las condiciones del suelo. Por ejemplo, luego de nueve meses las plntulas crecidas en suelo Argiudol vrtico tuvieron mayor tasa de crecimiento, mayor peso seco de races y de vstago y mayor rea foliar que las plntulas crecidas en un suelo Natracualf (Alzugaray et al., 2008). De manera similar, Barrett (1998) y Tortorelli (2009) expresan que el crecimiento del quebracho colorado es ms rpido en suelos altos, areno-arcillo-humferos, que en los suelos poco permeables y con alto contenido de arcilla. Por su parte, Patio et al. (2003) registraron menor crecimiento y rendimiento maderable en aquellas plantaciones puras ubicadas sobre suelos con mayor contenido de arcillas y sales. Sin embargo, Prause et al. (2006) hallaron una correlacin negativa significativa entre el dimetro a la altura del pecho y el contenido de arena del horizonte Bt de 15-30 cm de profundidad. Algunos autores sostienen que es una especie exigente en humedad, sobre todo en la etapa de plntula (Valentini, 1954). Sin embargo, estudios experimentales han mostrado que las plntulas son tolerantes a la sequa, mientras que perodos prolongados de inundacin afectan negativamente el crecimiento y la supervivencia de plntulas (Sender, 2012). En invierno las plntulas son sensibles a las heladas, las que destruyen la parte area, mientras que en verano la sobreexposicin al sol puede producir daos en plntulas menores a un ao (Valentini, 1960).

Los individuos adultos seran capaces de sobrevivir a intensidades moderadas de fuego debido a su gruesa corteza (I. M. Barberis, observ. pers.). Similares adaptaciones han sido registradas para algunos individuos de S. lorentzii que presentan cicatrices de fuego en su corteza (Bravo et al., 2008; Bravo, 2010). Sin embargo, los juveniles de S. balansae son muy sensibles al fuego (Valentini, 1960). Luego de un disturbio, la brotacin a partir de la raz es muy rara (Valentini, 1954), tal como se ha registrado para S. brasiliensis(Mostacedo et al., 2009). Dieringer (2003) evalu la estructura poblacional de parcelas en distintas etapas de crecimiento (i.e. repoblado, latizal y fustal) en tres localidades de la provincia del Chaco a lo largo de un gradiente de precipitaciones. Sus resultados muestran que el quebracho colorado no presenta problemas intrnsecos para su normal regeneracin, pero debido a factores principalmente antrpicos (e.g. avance de la agricultura, ganadera, fuego) sus poblaciones podran verse condicionadas. Variacin espacial y temporal de la regeneracin. -La lluvia de propgulos del quebracho colorado es muy abundante y presenta una elevada distribucin espacial debido a su dispersin anemcora (Barberis, 1998). No obstante, existen diferencias en la distribucin entre sitios del quebrachal, siendo mayor el nmero de smaras que llega a sitios bajo canopeo abierto y semi-cerrado (108,4 y 160,2 smaras m-2 ao-1, respectivamente), que a sitios con canopeo cerrado (83,1 smaras m-2 ao-1, Barberis, 1998). En un estudio realizado en un quebrachal de la Cua Boscosa santafesina, se registr un bajo reclutamiento de plntulas de quebracho colorado. En los sectores planos secos se reclutaron plntulas en los cinco aos de estudio, mientras que en los sectores convexos y planos hmedos slo se registr reclutamiento en tres aos (Barberis, 1998). Dado el elevado nmero de smaras que arriban a los distintos sectores del quebrachal, la lluvia de semillas no pareciera ser limitante para la regeneracin, por lo cual el escaso nmero de plntulas podra deberse a problemas de germinacin, a la presencia de semillas vanas o a la dispersin secundaria de las smaras por agua o animales (Barberis, 1998). Diez meses luego de la dispersin, el nmero de smaras en el suelo es prcticamente nulo, mientras que numerosas smaras quedan retenidas sobre el follaje o en el interior de las bromeliceas (Barberis et al., 2011), aunque una gran proporcin de las mismas no son viables (Cerrudo, 2009). Manejo y reforestacin Manejo del bosque. -Para fomentar la regeneracin de Schinopsis balansae en bosques bajos y bosques en formacin se ha sugerido realizar pequeas aperturas (aclareos sucesivos fuertes, pequeas talas rasas dejando individuos semilleros de quebracho colorado) (Hampel & Gmez, 1997; Dieringer, 2003). Por el contrario, en bosques altos la entresaca no conviene porque las plantas jvenes quedan mucho tiempo a la sombra de los rboles adultos y es imprescindible introducir el tratamiento de corta a tala rasa o clareos sucesivos por fajas (Petrak, 1959). Sin embargo, estos tratamientos tambin promoveran la llegada y crecimiento de lianas y arbustos y durante su primer desarrollo el quebracho

colorado no tolerara la competencia de estas plantas (Valentini, 1954; Hampel, 1995; Wenzel & Hampel, 1998). Las plntulas y plantas jvenes son muy sensibles al pisoteo y ramoneo del ganado (Ragonese & Covas, 1940; Valentini, 1960; Valentini & Lombardi, 1973; Barrett, 1998), por lo que se sugiere no permitir la entrada de ganado en bosques de masas regulares y coetneas que hayan sido sometidos a entresaca, hasta 1020 aos antes del comienzo de la corta final de los rboles maduros (Petrak, 1959). Similares observaciones han sido realizadas para S. lorentzii (Morello & Saravia Toledo, 1959; Brassiolo & Pokorny, 2000). Algunos autores sostienen que las bromeliceas terrestres inhibiran la regeneracin de los quebrachales al captar sus semillas (Martnez Crovetto, 1980; Valentini & Lombardi, 1973; Pire & Prado, 2001). Se ha registrado un elevado nmero de semillas de quebracho colorado en el interior de bromeliceas (Cerrudo, 2009; Barberis et al., 2011), de las cuales slo unas pocas germinan en su interior (I. M. Barberis, observ. pers.). Sin embargo, no se ha registrado la presencia de semillas en el suelo un ao despus del momento de cada de frutos, por lo que se requieren ms estudios (Cerrudo, 2009; Barberis et al., 2011). Tcnicas de reforestacin. -Valentini (1960) sugiere tres sistemas de reforestacin (plantacin, siembra directa y regeneracin natural). Para la reforestacin por plantacin se siembra en otoo en macetas, se cubren las semillas con hojarasca y se riega frecuentemente. La plantacin se hace en octubre cuando las plntulas tengan 25-30 cm de altura. Sugiere mover frecuentemente las macetas para evitar que las plntulas arraiguen en el suelo, dado que son susceptibles a la ruptura de races. Para la reforestacin por siembra directa, las semillas se colocan en lneas, en surcos bajo nivel en suelos arenosos y sobre caballones en suelos arcillosos. Recomienda cubrir las semillas con hojarasca o espartillo picado para proteger los cotiledones de los golpes de sol. Finalmente, para la regeneracin natural, adems de disponer de rboles semilleros, es fundamental excluir la ganadera y la quema de los campos. Recientemente, Barrett (1998) realiz una actualizacin de los distintos mtodos para el cultivo del quebracho colorado en la regin chaquea, en la cual destaca los buenos resultados obtenidos mediante la produccin de plantines en macetas y su posterior trasplante en primavera. De manera similar, en un ensayo de restauracin, paraSchinopsis brasiliensis se observ un buen establecimiento y supervivencia mediante la tcnica de plantacin de plntulas, pero no mediante siembras directas (Sampaio et al., 2007). Un estudio reciente ha demostrado la factibilidad de la regeneracin de rboles adultos por medio de cultivoin vitro de segmentos nodales y la subsecuente elongacin y enraizamiento de los tallos regenerados. Este sistema podra ser utilizado para la propagacin clonal de genotipos superiores y la preservacin de germoplasma (Sansberro et al., 2003). Conservacin

Explotacin y uso. -Desde que se descubrieran las propiedades curtientes de su tanino a fines del siglo XIX (Janis, 1945; Mezey, 1946), el quebracho colorado chaqueo ha sido objeto de una intensa explotacin (Ltgens, 1912; Galarza, 1915; Barbour, 1920; Kerr, 1922; Meyer, 1937; Somigliana, 1973; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993; Aguerre & Denegri, 1996; Bittloch & Sormani, 1997; Gori, 1999; Dieringer, 2003; Zarrilli, 2008; Bittloch & Sormani, 2012). En los primeros aos se exportaban los rollizos de quebracho a Europa y EEUU donde se procesaban, pero a fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX se instalaron varias plantas para la extraccin de taninos en Argentina (e.g. La Forestal Argentina S.A.) y Paraguay (e.g. Compaa de Tierras Carlos Casado S.A. y Compaa Internacional de Productos) (Janis, 1945; Somigliana, 1973; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993). La explotacin del quebracho colorado y el establecimiento de fbricas de extraccin de taninos tuvieron un impacto importante sobre la economa y poblacin de la regin chaquea, al favorecer la construccin de infraestructura, aumentar la oferta de trabajo y promover la pacificacin de esta rea (Stunnenberg & Kleinpenning, 1993). Esto, sin embargo, no se tradujo en una mayor diversificacin y colonizacin de la economa regional, sino que frecuentemente implic para los obreros una mayor dependencia de las grandes empresas tanineras (Acevedo, 1983; Aguerre & Denegri, 1996; Bittloch & Sormani, 1997; Braunstein & Miller, 1999; Brac, 2011; Bittloch & Sormani, 2012). Ms an, provocaron la deforestacin de amplias reas (Bnstorf, 1971; Stunnenberg & Kleinpenning, 1993), que muchas veces debido al pastoreo y a quemazones acentuaron la desaparicin de los quebrachales (Valentini, 1960; Martnez Crovetto, 1980). En las dcadas de 1930 y 1940 slo quedaban en las provincias de Santa Fe y Chaco reducidsimas extensiones que mostraran el aspecto del quebrachal primitivo (Meyer, 1937; Ragonese & Covas, 1940). Una de las reas ms afectadas ha sido la Cua Boscosa santafesina, que algunos autores consideran como el rea del ptimo ecolgico para esta especie (Morello & Admoli, 1968). La explotacin forestal en esta regin produjo un alto grado de fragmentacin y deterioro (Alzugaray et al., 2006; Carnevale et al., 2007). A partir del ao 2000, el corrimiento de la frontera agrcola redujo an ms la superficie de los quebrachales y aument la superficie de pastizales y salitrales (Carnevale et al., 2009), aunque en menor medida que en otras regiones del Chaco (Torrella et al., 2005). Estado de conservacin. -A nivel global, esta especie est categorizada actualmente como de 'Bajo Riesgo', ya que sus poblaciones son comunes en grandes reas (IUCN, 2012). Sin embargo, los quebrachales, al igual que otros bosques chaqueos, estn sometidos a diversas amenazas tales como conversin a agricultura, fuegos, presin ganadera (Morello & Admoli, 1968; Morello, 1970; Martnez-Carretero, 1995; Barrett, 1998; Dieringer, 2003; Jarvis et al., 2010; Kunst, 2011). En Argentina ha sido categorizada 'En peligro', e inclusive algunas poblaciones como las del noroeste de Corrientes han sido mencionadas como

'Vulnerables' (Chebez, 1994). En Brasil, los bosques cercanos a Porto Murtinho han sufrido una considerable explotacin, bsicamente para extraccin de tanino (Hueck, 1955; Pott et al., 2011). Efectos de la fragmentacin. -Se realizaron estudios de riqueza y diversidad allica entre los ejemplares adultos de dos poblaciones; un pequeo relicto con slo 14 adultos reproductivos y una gran poblacin con una densidad de 200 a 220 individuos ha-1. Con los mtodos utilizados no se demuestran variaciones sensibles de diversidad ni diferenciacin entre las poblaciones de progenies. En la poblacin con menos adultos reproductivos, las diferencias en el perfil entre poblaciones maternas y progenies se deben mayormente a la aparicin de alelos de origen paterno, mientras que en la poblacin grande, la segregacin de alelos de origen materno es similar a la aparicin de alelos paternos. Estos resultados manifiestan la importancia de la presencia de pies estaminados que aunque no aportan semillas seran los responsables de la variabilidad necesaria para mantener viables a poblaciones reducidas (Vesprini et al., 2011). Las smaras de S. balansae son interesantes marcadores de las condiciones ambientales imperantes durante la polinizacin, fecundacin y maduracin de las semillas, por lo cual se las ha utilizado para evaluar los efectos de la fragmentacin sobre el estado de las poblaciones de quebracho colorado (Alzugaray & Vesprini, 2012). En cinco bosques con superficies entre 500 y 2000 ha dentro de una matriz de comunidades nativas (baados, algarrobales) y cinco bosques con superficies entre 9 y 22 ha inmersos en un paisaje agrcola se evaluaron diversos caracteres. El promedio de smaras vanas (partenocrpicas) fue mayor en los fragmentos que en los bosques continuos (48 % vs. 28 %) y el de smaras llenas menor (25 % vs. 55 %). Hubo mayor presencia de patgenos en los fragmentos asociados a la agricultura que en bosques continuos (18 % vs. 6 %), mientras que la presencia de colepteros predadores de semillas leosas predomin en los bosques continuos (6 % vs. 10 %) y los hempteros tpicos de los cultivos agrcolas afectaron slo las smaras de los fragmentos (1 % vs. 0 %). Estos resultados estaran indicando una deficiente polinizacin debida a la menor densidad poblacional y una tendencia a mayor exposicin a patgenos y a hempteros propios de cultivos (como la soja) en los rboles situados en fragmentos dentro de la matriz agrcola (Alzugaray & Vesprini, 2012). Usos etnobotnicos y comerciales de la planta Etnobotnica. -La decoccin de la corteza es usada externamente para curar golpes (Martnez Crovetto, 1981), dadas sus propiedades antiinflamatorias, cicatrizantes y antispticas (Barboza et al., 2009). El cocimiento de la madera y la raz es astringente y se usa para tratar diarreas y disentera, para lavar heridas y como lavado vaginal (Pea Chocarro et al., 2006). Las hojas reblandecidas en agua caliente son aplicadas sobre las heridas por sus propiedades desinfectantes y cicatrizantes (Martnez Crovetto, 1981). La savia es usada como infusiones o decocciones para problemas de micosis, y cuando es liberada al cortar la hoja se aplica para curar verrugas (Martnez & Barboza, 2010) o para remover lunares

(Barboza et al., 2009). La corteza seca tiene gonadotropina y posee actividad antibacteriana (Barboza et al., 2009). Como otras Anacardiceas, tiene compuestos (posiblemente oleorresinas) que producen dermatitis en algunas personas (Mitchell, 1990). Las culturas de la regin chaquea han usado durante siglos a la madera del quebracho como substituto del metal, construyendo mazos, martillos, palas y palos para cavar (Alvarsson, 1988). En Paraguay, los indgenas Lengua-Maskoy utilizan las ramas largas para la construccin de viviendas y la lea para la preparacin de alimentos (Arenas, 1981). Los chamanes utilizan la madera del quebracho para ahuyentar espritus dado que crepita cuando es colocada en el fuego (Arenas, 1981). La madera macerada en agua sirve para curtir cueros silvestres (Arenas, 1981). Los Lengua-Maskoy usaban la madera dura del quebracho para la elaboracin de pipas (Arenas, 1981) y los Tobas para construir sus silbatos (Prez Bugallo, 1988-1989). Usos de la madera. -El quebracho ha sido reconocido por la dureza de su madera desde la poca colonial (Barrett, 1998). Debido a la capacidad de su madera para soportar enormes pesos y durar muchos aos ha sido utilizada para la construccin de durmientes, postes de alambrado, construcciones rurales, puentes de ferrocarril, vigas, pilotes, malecones, adoquines, entre otros (Morong, 1889; Galarza, 1915; Barbour, 1920; Meyer, 1937; Tortorelli, 1967; Daz, 2012). Adems, se lo utiliza tambin para lea y carbn (Galarza, 1915; Barrett, 1998). Su madera podra emplearse para parquets, juegos de jardn, maceteros y cercas, tal como se ha sugerido para la madera de S. lorentzii (Araujo et al., 2003). Usos del tanino del quebracho colorado Usos en la dieta de animales. -Los taninos del quebracho han sido utilizados como estndares de taninos condensados en numerosos estudios de dietas de diversas especies de animales (Rothman et al., 2009). Sus fenoles sirven para controlar parsitos gastrointestinales en rumiantes y roedores (Paolini et al., 2003a, b; Max et al., 2005; Athanasiadou et al., 2007; Hernndez Orduo et al., 2008; Waghorn, 2008). Se ha demostrado que algunos animales con parsitos internos son capaces de automedicarse con taninos (Juhnke et al., 2012). Los taninos de Schinopsis lorentziitambin reducen los helmintos en aves (Marzoni et al., 2005). Ms an, se ha sugerido que los extractos de tanino de S. balansae podran utilizarse como fuente potencial para el control de insectos, dado el efecto negativo del tanino sobre la tasa de desarrollo de moscas domsticas en heces de ganado (Littlefield et al., 2011). La presencia de taninos reduce la ingesta de alimento en algunas especies de rumiantes (Villalba et al., 2002) y la actividad y crecimiento de bacterias del rumen (Nelson et al., 1997). Sin embargo, los taninos se utilizan como aditivos en dieta de novillos con altos niveles de concentrado y altos niveles de harinas de soja como fuente de protenas ya que producen efectos positivos sobre la utilizacin de

protena cruda, disminuyen la tasa de digestin y la digestibilidad ruminal de la protena cruda y en consecuencia aumentan los niveles de protena metabolizable, sin cambios en los parmetros de fermentacin ruminal (Mezzomo et al., 2011). En ovejas los taninos reducen el nitrgeno amoniacal del rumen (Fernndez et al., 2012). Est en discusin si la adicin de taninos de quebracho a elevadas concentraciones reduce o no la produccin de metano (Goel & Makkar, 2012; Hassanat & Benchaar, 2012). A las ovejas y vacas se les suministra agua de bebida con bajas concentraciones de tanino (Kronberg, 2008, 2010) para reducir la excrecin de urea en la orina (Kronberg & Liebig, 2011). La inclusin de taninos en la dieta de conejos mejora el rendimiento de carne al reducir la cantidad de bacterias coliformes y no afecta la calidad de su carne (Zotte & Cossu, 2009). Usos industriales. -Los taninos del quebracho son utilizados en la industria de la curtiembre (Mezey, 1946; Tortorelli, 2009), por lo que una gran proporcin de stos permanecen en las aguas residuales, en las cuales no se ha detectado la presencia de hongos, levaduras, bacterias o coliformes (Marn-Martnez et al., 2009). Aprovechando su efecto, los taninos de quebracho se han utilizado para tratamiento de aguas servidas dada su capacidad para reducir las bacterias coliformes (Snchez-Martn et al., 2011). Los taninos y derivados se utilizan para elaborar espumas rgidas utilizadas como envases (Tondi & Pizzi, 2009), as como diversas pinturas que impiden las incrustaciones de organismos marinos en cascos de barcos (Bellotti et al., 2012) y que aumentan la resistencia a la degradacin de la madera por hongos (Bernardis & Popoff, 2009). Los extractos de tanino tambin se usan para la remocin de surfactantes que contaminan el agua (Beltrn-Heredia et al., 2009; SnchezMartn et al., 2010). A su vez, la incorporacin al suelo de resinas elaboradas a partir de productos obtenidos de la cadena de fabricacin del tanino de quebracho colorado incrementa la resistencia mecnica del suelo (Fabre et al., 2010). Consideraciones finales El quebracho colorado es una especie de antigua explotacin y de gran importancia comercial y cultural. Por ello ciertos aspectos como su distribucin geogrfica, su morfologa, taxonoma, etnobotnica y regeneracin se conocen acabadamente. Tal vez lo ms estudiado de esta especie refiera a la multiplicidad de aspectos concernientes a sus taninos (origen y composicin, produccin, efectos y usos agroindustriales), pero curiosamente existe muy poca informacin sobre sus efectos txicos y la dermatitis que provoca en humanos ante el contacto a campo. Otros aspectos, como sus procesos reproductivos comienzan a ser comprendidos en contextos ecolgicos, mientras que la verdadera naturaleza del hbrido putativo entre esta especie y S. lorentzii an resta ser develada. Por otra parte, se conoce muy poco sobre la ecofisiologa y las interacciones biolgicas de la especie, de modo tal que sea posible comprender mejor el rol de la especie en las comunidades de las que forma parte, a lo largo del Chaco Hmedo desde el suroeste del Brasil hasta la provincia de Santa Fe en la Argentina.

Agradecimientos Agradecemos a la Facultad de Ciencias Agrarias, UNR, al personal del Centro Operativo Dr. Tito Livio Coppa (Las Gamas) del Ministerio de la Produccin de Santa Fe, y a CONICET por el apoyo econmico y logstico suministrado a lo largo de todos los aos en que estudiamos diversos aspectos de la biologa de S. balansae. Tambin agradecemos la desinteresada colaboracin de varios investigadores argentinos y extranjeros al suministrarnos informacin de su rea de experticia o trabajos de difcil localizacin. Hacemos aqu un clido homenaje a las comunidades y a los miles de trabajadores que de un modo u otro vivieron, laboraron y entregaron su vida en la esforzada explotacin o en la preservacin de nuestro rbol forestal nacional. Finalmente, expresamos nuestro profundo agradecimiento a los diversos pueblos originarios chaqueos que contribuyeron con su milenario acervo cultural al conocimiento de este extraordinario rbol. Referencias bibliogrficas 1. Abbiate D. 1946. Familia Loranthaceae. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot 7: 1-10. [ Links ]

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2013 Universidad Nacional de Crdoba. Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales Museo Botnico Casilla de Correo 495 (5000) Crdoba Repblica Argentina Telefax: 54 (0351) 433-1056/2104 kurtzian@imbiv.unc.edu.ar