DISCUSIN GENERAL

Discusin general

El cralo est en actual expansin en Europa, donde sus poblaciones estn aumentando (Cramp y Simons, 1994). Es posible que un alto xito de parasitacin repercuta en un incremento de la poblacin del parsito, que combinado con la territorialidad, contribuya a expandir su rea de distribucin (Arias de Reyna en Rothstein, 1996). Por otra parte una alta tasa de parasitacin provocada por un aumento poblacional del parsito redunda en un declive poblacional del hospedador. La estrategia usada por el parsito ante esta situacin es la de mantener una densidad poblacional uniforme en relacin con el hospedador y expandir su rea de distribucin a partir de los individuos excedentes (Arias de Reyna en Rothstein, 1996). Llegado este momento, el cralo, como otros parsitos de incubacin, puede aumentar su xito reproductivo parasitando a nuevas especies (Rothstein, 1990) en las zonas previamente colonizadas y comportarse como generalista. Para que una especie fuera un hospedador potencial del cralo debera tener un tamao parecido al de este y la potencialidad de criar con xito a los pollos del parsito, debera coincidir en la misma rea, solapar el periodo de puesta con el parsito y ser aceptadora de huevos (Arias de Reyna, 1994).

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El xito reproductivo del cralo en los nidos de rabilargo debera ser menor que en los de su hospedador habitual (la urraca) atendiendo al menor tamao de los pollos al eclosionar los huevos y a los valores asintticos de crecimiento (5,5g y 70g frente a 8,5g y 180g para rabilargo y urraca respectivamente)(Arias de Reyna en Rothstein, 1996). Por otra parte el cralo presenta un xito reproductivo alto (100%) en los nidos de rabilargo parasitados artificialmente (Redondo y Arias de Reyna, 1989). En nuestra zona simptrida el cralo y el rabilargo estn presentes, coincidiendo espacialmente. Los periodos de puesta del rabilargo solapan con los de la urraca en la zona simptrida del presente estudio (13 abril a 7 de mayo para el rabilargo y 12 de abril la primera puesta para la urraca en Andujar), por tanto tambin lo hacen para el cralo. Los rabilargos de la poblacin simptrida estn en el intervalo entre aceptadores y rechazadores segn el criterio propuesto por Rothstein (1975b;1976) aunque este valor, 80% para el "Full term criterion" se acerca ms al que Rothstein propone para rechazadores (de 88% a 100%). Todo lo expuesto anteriormente nos hace pensar que los rabilargos de las zonas simptridas del presente estudio seran hospedadores potenciales del cralo. Arias de Reyna en Rothstein (1996) propone una secuencia temporal en la parasitacin a nuevas especies por parte del cralo: 1- Establecimiento del territorio. Est basado en el n de parejas del hospedador usual. Arias de Reyna et al.(1982; 1987) establecen un tamao de territorio de 2.9 Km 2 y conteniendo 40 nidos. 2- Sincronizacin de la puesta entre el parsito y el hospedador. El cralo comienza a poner en cuanto lo hace el hospedador.

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3- Sincronizacin de la puesta entre el propio hospedador resultante de la presin de parasitacin. La predacin de nidos provoca la sincronizacin de las puestas y el acortamiento del periodo de puesta. En algunos casos este fenmeno se debe a un mecanismo de defensa contra los parsitos de incubacin que reducen el impacto de parasitacin. Adems el cralo se comporta como un predador ya que reduce el xito reproductivo del hospedador (muerte de pollos) y por ello determina la sincronizacin de la puesta. Segn el estudio de simulacin por ordenador de Trujillo (1983) el proceso de sincronizacin puede desarrollarse en un corto espacio de tiempo (50 aos), despus del cual no habra bastantes nidos aptos para ser parasitados al principio y al final del periodo reproductivo. 4- Periodo de puesta ms corto en el hospedador que en el parasito.(Arias de Reyna en Rothstein, 1996). 5- El territorio deja de ser defendido por el parsito al final del periodo reproductor debido a que el n de nidos del hospedador es muy pequeo y los que hay estn en las fases finales del periodo de cria. La prdida del territorio est constatada para el cralo por Arias de Reyna et al. (1987). 6- Multiparasitacin de los nidos de hospedador por una o varias hembras del parsito y puesta en los nidos durante la incubacin. La multiparasitacin ha sido observada en la zona de Andjar (Arias de Reyna en preparacin). Debido a que hay pocos nidos del hospedador habitual las hembras del parsito deben usar nidos de otras especies "best of a bad strategy" (Riddiford, 1986; Rothstein, 1990). A partir de este momento, los parsitos nacidos en nidos de otros hospedadores podran especializarse en este nuevo hospedador, y este con el tiempo podra llegar a ser un hospedador habitual. 7- Aprendizaje de las caractersticas del nuevo hospedador. El hospedador sera reconocido por los pollos del parsito debido a un proceso de "imprinting".

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8- Apareamiento de individuos criados por la misma especie hospedadora usando, probablemente, caractersticas del canto aprendidas en el nido del hospedador (Redondo y Arias de Reyna, 1988). Aunque los machos no juegan un papel gentico en el establecimiento de huevos mimticos, al defender territorios donde los huevos eclosionan, ofrecen una ventaja al contribuir con las tcticas de puesta y en el mantenimiento del mimetismo de huevos (Arias de Reyna, 1985; Brooke y Davies, 1991). 9- Mimetismo de huevos. Al inicio de la parasitacin a una especie nueva los huevos del parsito sern una pobre copia de los del hospedador (Moksnes, 1990). Esto es precisamente lo que ocurre con el rabilargo y el cralo. Existen dos presiones selectivas opuestas en el desarrollo del mimetismo de huevos: la facilidad con la que el hospedador pasa de ser aceptador de huevos no mimticos a ser rechazador y la capacidad fenotpica del parsito para mimetizar los huevos. (Arias de Reyna en Rothstein, 1996) propone que el mimetismo de huevos no es necesario ante bajos impactos de parasitismo y tambin para especies de hospedador que aniden en huecos. En la zona simptrida del presente estudio (Andjar) Arias de Reyna (1994) observ tres veces el proceso de distraccin del macho del parsito hacia uno de los miembros de la pareja de rabilargo y a la hembra volar hacia el rbol en el que se localizaba el nido. La parasitacin fue nula. Nos encontramos que la poblacin aloptrida es aceptadora de huevos no mimticos segn la clasificacin de Rothstein (1975b;1976) y que las poblacin simptrida est en el intervalo comprendido entre aceptadora y rechazadora, aunque con valores ms cercanos a los rechazadores. Por tanto existe mayor tasa de rechazo en las zonas simptridas, lo que nos hace pensar que en estas los cralos estn parasitando a esta nueva especie y esta presin determina que una parte de la poblacin sea capaz de reconocer huevos diferentes de los propios. El valor

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obtenido, 29,41% de rechazo para el "Full term criterion", nos hace proponer a la poblacin aloptrida como aceptadora de huevos no mimticos, segn el criterio de Rothstein (1975b; 1976). El hecho de que haya individuos en las zona aloptrida que sean capaces de reconocer huevos no mimticos puede deberse a que exista un flujo de individuos provenientes de otras zonas que estn en simpatra. Tanto en simpatra como en alopatra existen individuos que reconocen al parsito como un peligro, sin embargo en la zona simptrida la intensidad de los ataques hacia el modelo del parsito fue mayor. sta estaba medida en n de individuos con respecto al n de parejas nidificantes que acudan al modelo (fue mayor en simpatra) y tiempo que tardaban en acudir a este (fue menor en simpatra). Esto nos lleva a pensar que en las zonas donde hay contacto con el parsito existe un mayor n de individuos que reconocen al parsito debido a la presin de parasitacin. El hecho de que en las zonas aloptridas tambin haya individuos que reconocen al parsito puede deberse a un intercambio de individuos con zonas de simpatra. De todos los nidos revisados en la zona simptrida nunca se encontr parasitismo por parte del cralo; esta prdida de la frecuencia de parasitismo puede deberse a la tctica reproductiva del rabilargo (formacin de colonias de cras), que redundara en la defensa cooperativa ante el parsito y en el incremento de la tasa de rechazo de huevos. La defensa cooperativa frente al parsito ha sido demostrada en Euplectes orix parasitado por C. Caprius (Ferguson, 1993), en ste, la incidencia de parasitismo es mucho mayor en pequeas colonias que en las grandes. Parece pues que el rabilargo es un hospedador potencial del cralo y que en las zonas de simpatra con este existe una presin de parasitacin como lo demuestran los mecanismos de defensa contra dicha parasitacin que exhibe el rabilargo en nueestra zona simptrida.

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Los hospedadores potenciales son aceptadores de huevos no mimticos (Arias de Reyna e Hidalgo, 1982; Davies y Brooke, 1989b). Cuando comienzan a ser parasitados van desarrollando la habilidad de reconocer sus propios huevos y pasan a ser rechazadores (Rothstein, 1982b; Mosknes, 1992). Podemos pensar que estamos en un momento concreto de la carrera de armamentos propuesta por Davies y Brooke (1988, 1989a) entre el parsito y el hospedador, justo en el paso entre aceptadores a rechazadores, como la demuestran las tasas de rechazo encontradas. El siguiente paso evolutivo del parsito sera el de mimetizar los huevos si el hospedador llegase a convertirse en rechazador (Baker, 1942; Lack, 1968; Rothstein, 1975b; 1976; 1982a; 1990). Parece que los rabilargos de nuestras zonas simptridas estn reduciendo el xito de parasitacin a niveles muy bajos debido a que cria en colonias y su defensa cooperativa es un muy efectiva contra la parasitacin.