Apuntes de Nutricion

APUNTES DE NUTRICION EN ACUICULTURA
Apuntes de Nutricin en Acuicultura- UNESP.
Lot Vera-Caldern
1 INTRODUCCION Peces saludables desarrollan de forma eficiente su potencial de crecimiento y reproduccin, soportan mejor las condiciones adversas de calidad de agua, toleran mejor el manipuleo, transporte, y son menos susceptibles a enfermedades y parasitosis. En piscicultura intensiva los costos de alimentacin y raciones pueden representar cerca del 50 a 80 % de los costos de produccin. De esta forma, la adecuacin, el manejo nutricional y alimentario a los diferentes sistemas de cultivo y especies de peces es una de las maneras ms eficaces de minimizar los costos de produccin, aumentar la productividad y maximizar la recaudacin por rea de cultivo. El uso de alimentos y raciones de alta calidad y de estrategias eficaces de alimentacin posibilita: 1) optimizar el crecimiento de los peces (reduciendo el tiempo de cultivo y aumentando el numero de cifras anuales); 2) Optimizar la eficiencia alimentaria , minimizando los costos con racin 3) Minimizar el potencial poluente de la raciones, permitiendo el aumento en productividad en piscicultura intensiva 4) Y consecuentemente, maximizar los ingresos por unidad de rea de produccin.
2.- EL HABITO NATURAL ALIMENTARIO DE LOS PECES De una forma general, los peces pueden ser considerados omnvoros u oportunistas en relacin a sus preferencias alimentaras tanto en condiciones naturales como en cultivo, o sea la mayora de los peces explora una grande diversidad de alimentos naturales o suplementarios disponibles, en tanto algunas especies son mas eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilizacin de ciertos alimentos naturales. El conocimiento de la preferencia alimentaria de una determinada especie es til en el desenvolvimiento de estudios nutricionales y alimentarios en preparacin de raciones y manejo de la alimentacin y en planeamiento de poli
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cultivos (cultivos combinados
de peces con diferentes preferencias
alimentarias). En la tabla 1 esta resumida la preferencia alimentaria de algunos peces y de los alimentos explorados por los mismos durante el cultivo.
Tabla:1.- Preferencia alimentar de los principales especies cultivadas de aguas continentales. (carn=carnivoras,herb=herbivoras,planc=plantofagas,detri=detritivora, frugi=frutivora)
Peces Planctfagos Estos peces se alimentan de forma eficiente de plancton , una comunidad acutica formada por organismos vegetales como las algas unicelulares o fitoplancton y por organismos animales (protozoarios , rotferos , micro crustceos, coppodos , cladceros, y otros organismos) o zooplancton.
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Prcticamente todas la especies de peces pasan por una fase planctfaga en sus primeros estados de desarrollo (pos larvas y alevinos) antes definir sus preferencias por otros alimentos. Las Tilapias, la Carpa de cabeza grande y la Carpa plateada son ejemplos de peces que mantienen la misma preferencia planctfaga en la fase adulta. Los peces planctfagos utilizan sus branquias para filtrar y concentrar el plancton presente en el agua bombeada a travs de la cmara branquial. La secrecin de las branquias y de la faringe auxilia en la aglutinacin de partculas pequeas como el fitoplancton 2.2 peces herbvoros / frugvoros Muchos peces presentan preferencia por los alimentos de origen vegetal, es decir, una dieta ms rica en fibras y generalmente de baja energa. La carpa, tilapia rendalli, prochilodus nigricans, etc.,. Son peces tpicamente herbvoros, alimentndose con plantas (macrfitas) y algas filamentosas. Los peces herbvoros generalmente presentan dientes faringeanos que sirven para triturar el material vegetal. La carpa posee dientes faringeanos con aspecto de dientes molares de mrgenes afilados y que sirven para rasgar y cortar vegetales. El paco y la gamitada en la naturaleza , tienen preferencia alimentar variada, aunque los frutos y semillas predominen en sus dietas. Estos peces poseen dientes molariformes con los lados afilados usados para triturar frutos y castaas, aun cuando stas sean bastante duras. 2.3 Peces bentfagos/ ilifagos/detritvoros La carpa comn, los prochilodus, son ejemplos de peces que se alimentan con organismos bentnicos (larvas de insectos: larvas y huevos de moluscos, crustceos entre otros organismos) y detritus orgnicos diversos (residuos planctnicos, heces de otros peces, algas, entre otros.) que se desarrollan o se acumulan en el fondo de los tanques y viveros.
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2.4.- Peces carnvoros /piscvoros Los peces como el tucunar, dorado, black bass, Paiches, entre muchos otros, presentan preferencia por organismos animales de mayor parte en su alimentacin, como los insectos crustceos, peces, anfibios, serpientes y hasta algunos mamferos de pequeo tamao . Muchos de estos peces presentan un exclusivo habito alimentario; piscvoro (se alimentan de otros peces). Los peces carnvoros son muy apreciados en le mundo entero por la invariable excelencia de su carne alcanzando alto valor de mercado. A lo largo del cultivo intensivo de especies carnvoras como las truchas lo salmones o el bagre del canal bagre africano hubo una adaptacin gradual al uso de raciones secas. El Per posee una grande diversidad de peces carnvoros de excelente potencial de mercado, ya sea como peces de mesa , deportivo u ornamental , el cultivo intensivo de algunas de estas especies esta siendo viabilizado con el uso de estrategias de condicionamiento alimentario, se espera q estos peces tengan la habilidad de aceptar el alimento balanceado a lo largo de los aos de cultivo con la adopcin de un adecuado proceso de seleccin o de mejoramiento gentico. 3 ASPECTOS ANATOMICOS Y FUNCIONALES DEL APARATO
DIGESTIVO DE LOS PECES Algunas caractersticas importantes de la anatoma y funcionamiento del aparato digestivo de los peces sern discutidas en esta seccin, en la figura 1, esquematiza el aparato digestivo del paco: Piaractus mesopotamicus Figura 1.- anatoma del tracto digestivo del piaractus mesopotamicus
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3.1 Boca y cavidad bucal La posicin de la boca puede ser terminal, superior o inferior, de acuerdo con el hbito alimentario de los peces. El tamao de la boca depende del tamao de la partcula de alimento explorado. Peces planctfagos, herbvoros y bentfagos en general presentan una boca pequea, pero algunos peces planctfagos como la carpa de cabeza grande o el poddle fish (poliodon spatula) pueden presentar una abertura de boca mayor permitiendo un bombeamiento mayor de agua para el filtrado del plancton. Peces carnvoros a su vez, generalmente, una abertura de boca de gran tamao permitiendo la captura y deglucin de presas entera. Dientes mandibulares , como los observados en la piraas y los dientes (reas dentigeras) palatinos, vomerianos y linguales, son caractersticas de peces carnvoros, estos dientes sirven para la captura y aprisionamiento de sus presas. En la grande mayora de los casos estos dientes son pequeos, los predadores invariablemente engullen sus presas enteras, como comentamos anteriormente, peces herbvoros generalmente poseen dientes faringeanos, generalmente un par superior y otro inferior que sirven para triturar material vegetal .
Peces herbvoros tambin poseen dientes mandibulares incisivos , usados para cortar las macrfitas. Las rastros branquiales protegen las branquias contra partculas afiladas que puedan ser accidentalmente ingeridas como alimentos, y auxilian en el filtrado de partculas de alimento. Peces planctfagos generalmente poseen numerosos rastros branquiales y bastantes prximos entre si permitiendo una eficiente filtrado de partculas pequeas de alimentos (fito y zooplancton). Peces carnvoros generalmente poseen rastros branquiales de menor numero y mas alejados entre si, auxiliando en el aprisionamiento de pequeos peces usados como alimento. Las secreciones branquiales ayudan a aglutinar partculas pequeas y a lubricar presas mayores aumentando la eficiencia de captura y facilitando la ingestin de alimento. 3.2 Esfago y Estmago El esfago es un tubo bastante corto con funcin de transporte exclusiva, conduciendo el alimento al estomago en la mayora de los peces o directamente al intestino en le caso de los peces sin estomago funcional (ciprindeos como la carpa comn carpa capin y pez dorado entre otros,) el epitelio del esfago es ciliado y rico en clulas secretoras que ayudan al paso del alimento ingerido, ciertos rganos gustativos pueden estar presentes en el epitelio del esfago, en peces carnvoros el esfago presenta una pared bastante elstica facilitando la acomodacin de las presas generalmente ingeridas enteras. El tamao del estomago depende de la frecuencia de alimentacin y del tamao de la partcula de alimento o racin ingerida. Peces carnvoros generalmente se alimentan con menor frecuencia ellos consumen un racin mayor necesitando de un estomago de mayor volumen y bastante elstico para acomodar las presas ingeridas. Peces Omnvoros y herbvoros realizan muchas estmago de menor volumen raciones de comida diaria, por eso consumen pocas alimento por racin, es por eso que generalmente presentan un
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La porcin posterior del estomago presenta un epitelio columnar con clulas secretoras de acido clorhdrico y pepsina (enzima que inicia a digestin de la protena) Peces sin estomago funcional (estomago sin secrecin acida ni actividad de pepsina ) pueden presentar bolsas intestinales que funcionan como un pequeo reservorio de alimento. Todo el tracto digestivo de estos peces poseen reaccin alcalina. 3.3 Ciegos pilricos e intestinos Los ciegos pilricos son estructuradas al final de la regin pilrica del estomago y pueden ser observadas en varios peces la estructura histolgica de los ciegos pilricos, es similar al del intestino, presentando un gran numero de dobleces y surcos que aumentan la superficie de absorcin y secrecin, algunas funciones son atribuidas a los ciegos pilricos entre las cuales: 1. servir como almacenamiento de alimento; 2. auxilia en la accin digestiva y de absorcin, principalmente de carbohidratos lpidos agua e iones. Sin embargo cuando la hidrlisis parcial de la protena ocurre en el estmago, el intestino es local efectivo de la digestin final de los lpidos carbohidratos y protenas. El tamao del intestino depone en gran parte de las caractersticas de los alimentos utilizados naturalmente por los peces (cuadro n 1)
Cuadro 1.- Relacin entre longitud del intestino y la longitud del cuerpo de acuerdo a la preferencia alimentar de los peces
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Peces herbvoros y fitoplanctfagos: consumen alimentos de digestin ms difcil y por tanto generalmente presentan intestinos ms largos comparados con los peces carnvoros. Intestinos ms cortos presentan mayor nmero de dobleces o vellosidades como el caso de las especies carnvoras, mejorando la eficiencia de absorcin de los nutrientes digeridos. 3.4 Pncreas y vescula biliar El pncreas es el rgano responsable por el almacenamiento y secrecin de diversas enzimas digestivas (tripsina, quimo tripsina, carboxipeptidasas, amilasa, pancretica, lipasa pancretica entre otros) Diferentes de los mamferos y aves, el pncreas de los peces no se presenta como un rgano compacto, sin embargo lo hace en forma de pequeos glbulos de tejidos pancreticos difusos por el mesenterio , cada glbulo es alimentado por una arteria, una vena y un conducto pancretico , los conductos pancreticos se van uniendo y ligando al conducto biliar formando el conducto biliar comn, el conducto biliar comn descarga el parte anterior del intestino las sales biliares y las enzimas digestiva pancreticas . La vescula biliar almacena acido biliares y lcalis que efectan la emulsificacin de los lpidos y la neutralizacin d e la acidez de la ingesta que hace el estomago. Las sales biliares ayudan en la digestin y absorcin de los lpidos y las vitaminas liposolubles. 3.5 Enzimas digestivas Las enzimas digestivas ayudan en la fragmentacin de compuestos complejos presentes en el alimento como las protenas lpidos y carbohidratos en compuestos mas simples( aminocidos , cidos graso y glucosa u otros monosacridos) que puedan ser absorbidos a travs del epitelio intestinal , la secrecin bucal faringeana y esofageal de los peces no presentan enzimas digestivas.
La digestin del alimento ingerido solo es iniciada en el estomago. La distensin del estomago debido a la ingestin de alimentos sirve como estimulo para el inicio de la secrecin gstrica. La secrecin del acido clorhdrico es fundamental para el control del pH del alimento ingerido en el estomago, permitiendo una accin mas eficaz de la pepsina, enzima que inicia la fragmentacin o hidrlisis de la protenas, en el caso particular de las tilapias los valores reducidos del ph estomacal pueden estar relacionados con la habilidad de este pez en digerir las paredes celulares de algas cianofitas, importantes componentes del fitoplancton facilitando el aprovechamiento de los nutrientes contenidos en el interior de las clulas . Los peces ciprmidos como la carpa comn no presentan reaccin acida en el estomago. (Cuadro N2) Cuadro 2.- Relacin entre el hbito alimentar y el pH estomacal de los peces
La pepsina inicia la hidrlisis de las protenas. la activad de la pepsina es dependiente del pH gstrico. De una forma general la actividad de la pepsina es mayor en PH de 2 a2.5 aunque pueda variar en funcin de la especie de pez en cuestin. Las tilapias presentan menor actividad de pepsina comparados Alos peces carnvoros probablemente debido al mayor grado de acidez del su estomago (< a 1.6). Proteasas de origen pancretico La tripsina (tripsingeno,) quimo tripsina (quimotripsingeno) carboxipeptidasas A y B pro carboxipeptidasas) y elastasas (proelastasas) son enzimas proteolticas (o pro enzimas) producidas por clulas pancreticas y secretadas
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en el lumen intestinal. Las pro enzimas epitelio intestinal.
secretadas por el pncreas son
activados en le intestino por la enteroquinasa, una enzima producida en el El epitelio intestinal tambin secreta las peptidasas y las amino peptidasas, enzimas que actan en la hidrlisis final de las protenas en aminocidos. Las proteasa de origen pancretico e intestinal presentan mayor actividad en condiciones alcalinas. La tripsina es activada bajo condiciones de PH entre 7 y 11. En peces carnvoros la actividad de las enzimas proteo lticas parecen ser generalmente mayor comparado a los peces herbvoros y omnvoros. Las lipasas Son enzimas que realizan la hidrlisis de los lpidos (triglicridos) en cidos grasos y glicerol, sustancias mas simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal. La actividad de l as lipasas es detectada en el estomago ciegos pilricos, hgado, pncreas e intestino de los peces, sin embargo la lipasa de origen de origen pancretico secretadas en el lumen intestinal son las de mayor importancia en la digestin de lpidos. Las lipasas pueden ser clasificadas en lipasas que actan sobre triglicridos con cidos grasos de cadena larga. 2 estereasas que actan sobre esteres de cidos grasos de cadena corta. Los peces carnvoros presentan la mayor actividad de lipasas que los peces omnvoros y herbvoros. La emulsificacin de los lpidos por los accin de las lipasas Las carbohidrasas Son enzimas que realizan la fragmentacin de los carbohidratos presentes en el alimento ingerido . la amilasa en responsable por la hidrlisis de la amida en glucosa y maltosa , a diferencia de los mamferos los peces no producen saliva y por tanto no poseen actividad de amilasa en la boca cidos y sales biliares facilitan la
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La actividad d esta enzima parece estar restricta al pncreas y al Intestino, particularmente debido a la presencia de amilasa pancretica enzima, producida almacenada y secretad por el pncreas. Los peces carnvoros y peces de agua fra presentan limitada secrecin y actividad de amilasa en el tracto intestinal , lo que es suficiente apenas para digerir una cierta cantidad de carbohidratos lo que explica la reduccin de la digestibilidad(aprovechamiento)de la amida y la dextrina en truchas arco iris con elevacin de los niveles de estos carbohidratos en la dieta. (.Cuadro N3) Cuadro 3.- digestibilidad de la amida y la dextrina para truchas arcoiris, al incorporar niveles de 20 y 60% en la dieta.
Los peces carnvoros generalmente presentan menos habilidad amida comparados a los peces herbvoros y omnvoros.
en digerir
La digestibilidad de os carbohidratos para peces carnvoros parece disminuir con el aumento del peso molecular (complejidad de los carbohidratos) (cuadro n 4) Cuadro 4.- Digestibilidad de diferentes tipos de carbohidratos para Salvelinus fontinalis
La amilasa
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Puede ser inactivada cuando es combinada con la amida cruda la dextrina y la albmina presente en algunos cereales. El precocimiento o extrusin de los granos y cereales (maz, trigo arroz y otros) promueve la gelatinizacin de la amida y destruye la albmina, mejorando la digestibilidad de la amida, principalmente par especies carnvoras. Especies omnvoras como la carpa comn pueden compensar esta inactivacin de la amilasa por la amida cruda o por la dextrina aumentando la secrecin de amilasa cerca de 3 a 4 veces mas que los niveles normales. Los peces carnvoros parecen no tener esta habilidad. Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces, tanto herbvoros/omnvoros como carnvoros son: glucocidasas, maltasas, sacarasas, celobiasas, lactasas, entre otras. La actividad de las celulasa (enzima que hidroliza la celulosa) cuando esta presente esta asociada a la microflora intestina (bacterias que habitan en el intestino) o al contenido estomacal e intestinal de alguna presas ingeridas. 4. EXIGENCIAS NUTRICIONALES DE LOS PECES CULTIVADOS Los peces necesitan de diversos nutrientes para un adecuado crecimiento reproduccin y salud, semejante a cualquier especie animal. A seguir presentamos una breve discusin sobre los nutrientes esenciales requeridos por los peces. Aminoacidos esenciales Los aminocidos son las unidades formadoras de protenas, por tanto
esenciales para la formacin y regeneracin de gran parte de los tejidos y protenas especificas de los peces (msculos, matriz sea, vasos y clulas sanguneas, enzimas, piel, entre otros tejidos). Aminocidos esenciales, son aquellos que los peces no pueden sintetizar o son sintetizados en cantidades reducidas, insuficientes para suplir sus requerimientos. De esta forma los peces obtienen estos aminocidos del alimento natural ( plancton, pequeos peces, larvas y ninfas de insectos, gusanos y muchos otros organismos) o e los alimentos preparados( raciones suplementarias o completas)
Los alimentos utilizados en piscicultura intensiva deben fortalecer a los peces los mismos 10 aminocidos requeridos por la mayora de los animales. En la tabla 2 presentamos los requerimientos en protenas y aminocidos esenciales de los principales peces cultivado tabla 2.- Exigencias de protena bruta (PB), aminocidos esenciales y energa, digestible en algunos peces y el valor proteico, energtico (energa digestible= ED) y composicin de aminocidos esenciales 8en % de protena) de algunos ingredientes usados en la preparacin de alimentos para peces (adaptado de exigencias nutricionales de NRC, 1993)
No siempre una racin con alto valor en protenas genera mejor desempeo productivo de los peces, lo que importa es la calidad de la protena, determinada por el equilibrio que posee entre los aminocidos esenciales y su digestibilidad (cunto de la protena es digerida y cunto de los aminocidos son absorbidos en el tracto digestivo del animal). A seguir presentamos un ejemplo comparando la calidad de protena de algunos alimentos usados en la elaboracin de las raciones para peces y otros animales.
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En la tabla 2 podemos observar que la harina de plumas, que conteniendo un 82 % de protena presenta un psimo equilibrio en aminocidos esenciales siendo deficiente en lisina histidina y metionina y marginalmente deficiente en fenilalanina y triptfano. La harina de soya (molido) a su vez presenta un poco mas de la mitad del valor proteico de la harina de plumas, mientras su protena es de mejor calidad siendo apenas deficiente en metionina. La harina de sangre presenta un 72% de protena, mas es deficiente en isoleucina y metionina, adems la digestibilidad de la protena de la harina de sangre puede ser bastante reducida cuando es sometida a un excesivo calentamiento durante su fabricacin. Otro recurso bastante usado por vendedores de materias primas as mismo por algunos fabricantes de raciones es el altismo de estos productos con una fuente de nitrgeno no proteico, como la urea. Debido a que la protena contiene en media 16% de nitrgeno en su composicin, el valor de protenas es calculado con el mtodo de kjeldhal, a travs de la determinacin qumica del N total contenido en las materias primas o en las raciones. La adicin de N no proteico, como la urea, eleva el valor de N total en las materias primas y raciones, siendo este nitrgeno tambin calculado por el mtodo de kjeldhal. Por tanto es fcil formular raciones con elevado valor proteico as mismo con protenas psima calidad (baja digestibilidad y desequilibrio en amino cidos esenciales) o con adicin de una fuente de nitrgeno no proteico como la urea, a un bajo costo. Esto requiere cautela en la compra de raciones comerciales que garanticen un valor proteico ms elevado a un precio mucho ms bajo que las raciones concurrentes en el mercado. Es posible que la calidad de la protena de estas raciones sea psima. Oportunamente sern discutidas las caractersticas nutritivas y las restricciones en cuanto al uso de algunas materias primas en la preparacin de raciones para peces. Por tanto vale la pena resaltar la necesidad de una adecuada combinacin de ingredientes para obtener un correcto balance de los niveles de aminocidos esenciales en la raciones, visto de una forma general, son pocas las materias primas disponibles en calidad y con precios competitivos que presentan un perfil de aminocidos esenciales similares a los requeridos por los animales particularmente los peces.
Energa Todos los animales, inclusive los peces necesitan de energa para mantener su metabolismo bsico, y para un adecuado crecimiento, reproduccin y salud. Los animales obtienen energa a travs del metabolismo de los carbohidratos (azucares), lpidos( grasas) y amino cidos (protenas) estos compuestos son obtenidos de los alimentos. Del punto de vista del uso de energa , los peces son mas eficientes que las aves y mamferos porque no gastan energa del alimento par mantener su temperatura corporal (los peces son animales de sangre fra o poiquilotermicos) Adems la excrecin de residuos nit rogenados en los peces es facilitado por el hecho de que ellos excretan amonio directamente por la branquias por un mecanismo de difusin , sin grandes gastos de energa , al contrario de los mamferos y aves que gastan energa transformando el amonio en productos menos txicos como la urea y el acido rico , respectivamente que son excretados por la orina. En general los requerimientos de energa de los peces son expresados en trminos de energa digestible (ED), o sea una fraccin de energa correspondiente al valor total de energa contenida en el alimento (energa bruta) menos la energa excretada en la heces, contenida principalmente en la fraccin no digerida o no asimilada de la ingesta (energa fecal). Debido a las diferencias en la habilidad digestible de los peces y a la diversidad de alimentos e ingredientes usados en la elaboracin de raciones, los valores de energa digestible de los ingredientes o alimentos, expresado en Kcal./Kg., varan de acuerdo con la especie de peces en cuestin. En la tabla 2 presentamos los valores de energa digestible de algunos alimentos para bagre. Estos valores deben ser usados como referencia en la formulacin de raciones para peces continentales cuando los valores de energa digestible de los alimentos para la especie en cuestin, no fuesen conocidos. Los valores de energa digestible de los ingredientes presentados en la tabla 2 tambin pueden variar en funcin de la calidad de la materia prima o ingrediente, del tipo de procesamiento sometido durante la obtencin del ingrediente , y tambin del tipo de proceso al cual ser sometida la mezcla de
estos ingredientes para la obtencin de la racin( grado de molienda peletizacin y extrusin). La energa digestible de una racin generalmente es mayor cuanto mas fino fuere el grado de molienda de los ingredientes usados. El proceso de extrusin, por envolver temperaturas mayores, presencia de humedad y de alta presin, resulta en mayor desintegracin de las partculas de alimentos y mayor gelatinizacin del amido aumentando la exposicin de los nutrientes a la accin de las enzimas digestivas de los peces, el proceso de la peletizacin y gelatinizacin del amido ocurre en menor grado y el alimento sufre desintegracin adicional , por tanto es de esperarse un aumento en los valores de energa digestible de los ingredientes en raciones que sern extrusadas, este hecho debe ser considerado durante la formulacin de raciones. Relacion Energia: Proteina Y Grasa Corporal El balance de las raciones y las estrategias de manejo alimentario utilizadas en piscicultura intensiva ejercen grande influencia en la acumulacin de grasa corporal en los peces. De una forma general, la reduccin del valor proteico, la elevacin en la relacin energia:proteina, de las raciones o el aumento en los niveles y frecuencia de alimentacin, promueven un mayor acumulo de grasa en la carne y en la cavidad abdominal de los peces , a continuacin presentamos algunos ejemplos .
Cuadro 5.- Influencia de los niveles de protena bruta (PB) y la relacin energa digestible/protena (ED/PB) en las raciones sobre el gano de peso (GDP), la conversin alimentar y el aumento de lpidos en el filete y las vsceras en la especia bagre del canal (Ris etal 1989; Robinson y Li 1997)
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Bagre del canal: (cuadro 5) el uso de raciones con reducido valor proteico (24 26%) y relacin energa digestible/ protena(ED/P) alrededor de 10 a 11 Kcal. /g cuando fortalecidos a conveniencia garantizaran ndices de crecimiento y conversin alimentaria comparables a los obtenidos con raciones que contienen entre 28 y 38% de protena y ED/P de 8 a 9 Kcal./g de protena (Li y Novell 1992; Robinsn y li1997) los resultados de estos estudios indican la posibilidad de reduccin de hasta 25% en la protena de la raciones para el bagre del canal alimentados a conveniencia , en tanto en la actual estrategia de produccin del bagre del canal adoptada en los EUA los niveles de alimentacin son restringidos para asegurar adecuada calidad del agua en los viveros . En estas condiciones, raciones con 28 a 32% de protenas son necesarias para mejor desempeo. Adems, la reduccin en le nivel proteico y aumento en la relacin ED/P para valores encima de 10-11Kcal./g resulta en mayor acumulo de grasa en la cavidad abdominal y aumento en le valor de grasa en el filete, pudiendo comprometer el rendimiento de carne en el que se procesa. Cuadro 6.- Influencia de la relacin energia digestible/proteina (ED/PB) en la raciones sobre el gano de peso (GDP) , conversin alimentar , y la acumulacin de grasa en el filete y la sviceras de tilapia del nilo (Hanley 1991)
Tilapias: La Tilapia del Nilo con peso de 200g presentan mayor acumulo de grasa en las vsceras con el aumento en la energa de las raciones a travs de la adicin de aceites (Hamley 1991; cuadro 6) en contraste con los salmones, la carpa comn y el bagre del canal, las tilapias parecen presentar limitada capacidad de incorporacin de grasa en la carne, por tanto el exceso de grasa o energa de las raciones es convertido en grasa visceral. Viola y Areli (1983)
registraron un contenido de 33 a 41% de grasa en las vsceras de las tilapias hibridas de peso aprox.500g, alimentados con raciones conteniendo 25% de protena y energa digestible alrededor de 2.750Kcal./Kg. (ED/PB=11Kcal/g). El peso de las vsceras representa entre el 8 a 10 % del peso corporal de la tilapias , el que podra resultar en una caida de 2.5 a 4% en le procesamiento debido al exceso de grasa visceral. Cuadro 7.- Influencia de los niveles de protena bruta (PB) y la relacin energa bruta/protena, en las raciones sobre el gano de peso (GDP), conversin alimentar y la composicin de lpidos en la materia seca (MS) de gamitadas y pacos.
Gamitana y Paco: Gamitanas de 95 a 180g fueron alimentados con raciones conteniendo entre 20 a 60% de protena y 7 a 28 Kcal. De energa bruta /g de protena. El aumento en la relacin energa /protena resulto en mayor acumulo de grasa corporal (Meer et al 1995 cuadro 7) mejor crecimiento y conversin alimentaria fueron obtenidos con raciones de 40 % de PB y 11,4 Kcal. EB/g PB. La misma tendencia fue observada en alevinos de gamitana entre 5 a 20 gramos (cuadro 7 Eckmann 1987, carneiro et al. 1994) registro un aumento de
17 para el 44 % en la grasa corporal del paco con la reduccin de los niveles proteicos en la racin de 34 para 16%. De forma semejante al observar con tilapias, o paco y con tambaqui parecen dotados de gran capacidad de deposito de grasa en la cavidad abdominal, observaciones de campo hechas en diferentes pisciculturas muestran un excesivo acumulo de grasa en las vsceras lo que puede ser atribuido a: a) Al uso de raciones con bajos niveles de protena , practica que percepcin de los piscicultores reduce los costos de produccin, b) Al manejo alimentario maximizando el crecimiento de los peces , marcado por altos niveles de alimentacin y reforzamiento de mltiples raciones de comida diarias; c) La posibilidad de que algunas raciones comerciales presenten elevada relacin ED/PB. Los piscicultores deben hacer una mejor evaluacin de la viabilidad econmica del uso de raciones con niveles de protena inferiores a 28% para peces redondos y tilapias destinados al procesamiento en condiciones de cultivo en viveros con plancton. La aparente economa en la compra de raciones con bajo valor proteico puede resultar finalmente con menor lucro debido al crecimiento mas lento y aumento en el tiempo de engorde, reduccin en la eficiencia alimentaria y mayores perdidas durante el procesamiento en funcin del mayor deposito de grasas en las vsceras. Cuadro 8.- Acumulacin de lpidos en el cuerpo, filete y vsceras de trucha arco-iris, alimentadas con racin conteniendo diferentes niveles de lpidos y protena (adaptado de Jobling et.al 1998) a la
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Trucha arcoiris y salmn del atlntico: Las raciones raciones para peces omnvoros tropicales (4 a 10%).
para salmnidos
contienen niveles de grasas mas elevados (15 a 30%) comparadas a las En Europa raciones con alta densidad de nutrientes para el salmn del atlntico llegan a contener niveles de grasa encima de 30% no habiendo beneficio en el crecimiento, el uso de racin con 30% de grasa mejoro ligeramente la eficiencia alimentaria y aumento la retencin de nitrgeno y fsforo, comparada a raciones con 22% de grasa hecho positivo en la reduccin del impacto ambiental en los salmonicultivos. El aumento de 22 para 30% en grasa de la racin elevo el valor medio de grasa en la carne de 13 para 16% en las vsceras de 36 para 43%. La elevacin de 13 para 28% en el valor de grasa en raciones para produccin de trucha arcoiris con 350 gramos presento efectos aun mas notables en la disposicin de gras corporal .
.-cidos grasos esenciales:

Los cidos grasos, juntamente con el glicerol son los principales componentes de los lpidos (aceites y grasas ). cidos grasos esenciales, en analoga a los aminocidos esenciales, son aquellos que los animales no sintetizan o hacen en cantidades insuficientes y, por tanto deben ser obtenidos o reforzadas a travs de la dieta. Las exigencias en cidos grasos esenciales son bastante distintas entre los peces de clima fro y temperado y los peces tropicales. Peces de aguas fras, como los salmnidos ( trucha arcoiris , salmn del atlntico, salmn del pacfico, entre otros) y el bagre del canal bien como las especiales marinas presentan requerimientos en cidos grasos poli-insaturados de la familia O-3. Los principales cidos grasos de esta familia son el cido linolnico-18:3, cido eicosapentenico (EPA) -20:5 y el cido docosahexenico(DHA) -22:6. Estos cidos grasos son bastante abundantes en los organismos planctnicos y en los aceites de peces marinos . Estos cidos grasos pueden ser representados as:
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Los peces tropicales de agua dulce como las tilapias , generalmente presentan requerimientos en cidos grasos de la familia u-6 o cidos grasos de la familia de linoleico-18:2 .el linoleico puede ser alargado (adicin de 2 tomos de C) y desaturado (inclusin de 2 duplas ligaciones ) en el metabolismo de los peces , formando el acido araquidnico -20:4. la representacin de estos cidos grasos pueden ser de la siguiente manera:
Los cidos grasos de la familia n-6 son encontrados en los aceites vegetales. algunos peces como la carpa comn pueden presentar requerimientos en
cidos grasos de las 2 familias, o sea acido linolnico y linoleico. Los cidos grasos son importantes componentes de las membranas celulares y sirven como fuente de energa, principalmente para las especies carnvoras que presentan baja capacidad de aprovechamiento de los carbohidratos las seales de deficiencia en cidos grasos son: atraso en el crecimiento , reduccin en la eficiencia alimentaria, sndrome de shock, reducido desempeo reproductivo y alta mortalidad. ---------------------------------------------Minerales Los minerales presentan diversas funciones en el organismo de los peces , entre muchos destacamos : 1) formacin de los huesos y dientes 2) metabolismo energtico 3) componente de los fosfoslpidos en las membranas celulares 4) componente de la hemoglobina 5) cofactores enzimticos en diversos procesos metablicos 6) equilibrio osmtico y balance acido base de la sangre 7) transmisin de impulsos nerviosos 8) componente de las hormonas tiroideas 9) componente de las sales biliares ; entre otras Los requerimientos minerales de los peces pueden ser divididos en dos grupos: los macro minerales( o requerimientos minerales en mayores muy cantidades) y los micro minerales( o los minerales requeridos en
pocas cantidades), dentro de los macro minerales requeridos por los peces estn incluidos el Calcio(Ca+ ) Fosforo(P) magnesio (mg2) potasio(k) cloro (cl) y sodio( Na+). Os micro minerales son fierro (fe) manganeso(Mn2) Zinc(Zn2) Cobre(Cu2) Yodo (I) y Selenio (SE). En la tabla 3 son presentados las exigencias de minerales de algunas especies de peces y la composicin mineral de las principales ingredientes usados en la preparacin de alimentos. Las exigencias en calcio de los peces puede ser parcial o totalmente suplida por la absorcin de calcio directamente del agua . Los ingredientes usados en los alimentos balanceados proporcionan calcio suficiente para atender las exigencia de los peces, no habiendo mayores
preocupaciones en lo referente al balance de este material en la raciones a no ser que en exceso puede interferir con el aprovechamiento de fsforo y zinc. Otros minerales sin embargo , estn presentes en cantidades muy pequeas en las aguas como es el caso de fsforo y en la mayora de los micro minerales que deben ser obtenidos obligatoriamente de los alimentos . De los ingredientes usados en la preparacin de alimentos balanceados, para peces, los de origen animal como la harina de carne y huesos y harinas de peces son buenas fuentes de minerales. Sin embargo el alto costo de estos productos vienen forzando a los nutricionistas y fabricantes a elaborar alimento balanceados basados casi exclusivamente en el uso de productos vegetales como soya algodn gluten de maz, man y otros las harinas vegetales aunque contienen adecuados niveles de magnesio en general, son fuentes muy pobre de Ca, P y diversos otros minerales. Raciones a base de estos productos necesitan suplemento con una adicional de P y una mezcla de microminerales ( Premix minerales) Exigencia y Biodisponibilidad de P. Los requerimientos de P para los peces varan de 0.45 a 0.7% d e la dieta ( tabla 3) como los requerimientos de P fueron determinados con dietas perfeccionadas que contienen ingredientes de alta biodisponibilidad los valores presentados reflejan los requerimientos de los peces en P disponible . raciones practicas para peces son formuladas con ingredientes que presentan menores biodisponibilidad de P . como los peces apenas consiguen diferir y asimilar parte de P total contenido en los alimentos , las raciones practicas contienen niveles mas elevados de P comparado a los valores mencionados arriba , algunas tablas presentan los valores de digestibilidad de P proveniente de diversos ingredientes usados en dietas para peces (NRC 1993) . la absorcin de P en peces con actividad gstrica funcional como el bagre del canal y la trucha arco iris , Oncorhynchus mykiss , y generalmente Cyprinus Carpio. mayor que en los peces con estomago no la carpa comun, funcional o sin digestin acida , como en el caso de
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Ingredientes de origen vegetal presentan baja disponibilidad de fosforo(19 a 29%). Debido en gran parte de este elemento estar asociado a los complejos formados por calcio magnesio y acido fitico o fitato . los animales monogstricos no presentan actividad de fitasa (enzima capaz de hidrolizar tales complejos y dejar al P disponible para absorcin)en el tracto digestivo la inclusin de fitasas en raciones puede ser alternativa aplicable para aumentar la disponibilidad de P presente en los ingredientes de origen vegetal. Con la tendencia de elaboracin de las raciones la base de ingredientes vegetales de forma que sustituya parcial o totalmente los ingredientes de origen animal de alto costo, como las harinas de carne y de peces, surge la necesidad de suplementar de las raciones con fuentes inorgnicas de P . Los fosfatos monobsicos (fosfato monoclcico y fosfato monosdico) son fuentes de P mas disponibles a los peces de que los fosfatos biclcico y triclcico, el uso de fuentes inorgnicos de P de mayor digestibilidad contribuye par la reduccin de los niveles de P en la raciones y en los residuos fecales de los peces. Los peces pueden absorber buenas cantidades de Sodio, Cloro y potasio, del agua. Adems de eso, estos minerales estn presentes en cantidades adecuadas en los ingredientes usados en la preparacin de raciones no habiendo , por tanto la necesidad de suplementar adicionalmente con otras fuentes de estos minerales. Vitaminas Los peces necesitan de las misma vitaminas requeridas por otros animales, estas vitaminas son agrupadas en dos grupos; las liposolubles (solubles en lpidos o en solventes de lpidos) y las hidrosolubles (solubles en agua). De una forma general las vitaminas actan como componentes o cofactores (activadores) enzimticos salud de los peces. Vitaminas liposolubles: Las vitaminas A (retinol)D (colecaliferol) , E (tocoferol) y K (menadiona) hacen parte de este grupo , las funciones y seales de eficiencia de esta vitaminas estn resumidas en la tabla 7 en diferentes procesos metablicos o presentan acciones fisiolgicas especficas esenciales al crecimiento, reproduccin y
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Vitamina A con acepcin del maz y de la harina del gluten de maz, alimentos extremadamente ricos en carotenoides , un importante precurso de la vitamina A , la mayora de los ingredientes de origen vegetal no son fuentes Ricas en esta vitaminas , no siendo suficiente para suplir las necesidades de los peces. La vitamina A es encontrada en abundancia en los aceites de peces donde su concentracin puede variar de 340 a 400.000UI/gramo de aceite, dependiendo de la fuente de aceite usado. El aceite de sardina puede contener alrededor de 750UI de vitamina A/g, Por tanto las harinas de peces hechas a base de residuos del procesamiento de sardina comercializada en le brasil (harinas con valor de extracto etreo variando de 6 a 12%) pueden Contener de 45.000a 990.000 UI de vitamina A / Kg . la inclusin de 5% a 10% de una harina de sardina de buena calidad en la raciones pueden suplir buena parte de los requerimientos en vitamina A de los peces. Vitamina D3 (colecalciferol).Los aceites de los peces pueden contener de 50.000 a 40.000.000 UI de vitamina D /kg. Siendo la fuentes mas ricas de esta vitamina, el aceite de sardina puede contener hasta 80.000 UI de vitamina D3/kg. Las harinas de sardina, pueden contener entre 4.800 a 9.600 UI de vitamina D3/kg. La inclusin del 10% de harina de sardina de buena calidad seria suficiente para suplir buena parte de las exigencias de los requerimientos de vitamina D3 del bagre del canal. Para la trucha arco iris de acuerdo con la exigencia en vitamina D citada por NRC (1993) , seria necesario incluir entre 25 a 50% de harina de sardina en la racin o realizar una adicin extra de aceite de peces . Los aceites vegetales son buenas fuentes de vitamina D2 (ergocalciferol). Asi como el ergocalciferol es 3 veces menos activo que la vitamina D3 para los peces. Adems de eso, previamente a la obtencin de harinas de vegetales, como la de soya, de algodn y de man, la extraccin de casi todo el aceite es realizada por prensa mecnica y/o con el uso de solventes , reduciendo el valor de aceite y , consecuentemente de vitamina D2 en estas harinas. Vitamina K (menadiona). Esta vitamina es encontrada naturalmente en productos vegetales, principalmente frutos y tubrculos, en el hgado de los
animales y en los aceites extrados de este rgano (principalmente en el aceite de hgado de peces) La vitamina K tiene un papel importante en la produccin de enzimas para la sntesis de protenas plasmticas (entre ella la protrombina) ligadas al proceso de coagulacin de la sangre . Animales con deficiencia de vitamina K presentan problemas de coagulacin sangunea, pudiendo presentar hemorragia en diversos rganos y tejidos, y anemia severa. Vitamina E los aceites vegetales son las fuentes mas ricas de vitaminas E(tocoferol) .los aceites de soya , maz algodn y girasol, pueden contener entre 100 a 500 MG de tocoferol /Kg. . la vitamina E es un Antioxidante natural protegiendo los lpidos de la oxidacin. Raciones con elevado valor de lpidos poliinsaturados (i.e. raciones para salmnidos y otros peces de agua fra o marinos) necesitan una mayor suplemento con vitamina E o una adicin d antioxidante sintticos como el BHT o la etoxiquina, para evitar o compensar la oxidacin de la vitamina E, durante la prevencin de ranificar (peroxidacin)de los lpidos .en el organismo animal la vitamina E, juntamente con el Selenio, hacen parte de un poderoso sistema antioxidante, protegiendo los fosfolpidos en la membranas celulares de la oxidacin. Esta misma funcin tambin es ejercida por la vitamina C y la vitamina A y otros carotenoides. De una forma general las materias primas usadas en la preparacin de raciones comerciales presentan bajos niveles de vitamina E siendo necesaria la adicin de una forma sinttica de esta vitamina en raciones completas. Vitaminas hidrosolubles Estas vitaminas actan como cofactores enzimticos o componentes de enzimas en el metabolismo energtico de los animales, en el metabolismo de los aminocidos y sntesis de protenas, en la oxidacin y sntesis de cidos grasos y triglicridos (metabolismote lpidos). Tambin son fundamentales para la sntesis de hemoglobina y de las clulas sanguneas; en la transmisin de impulsos nerviosos; en la formacin de tejido seo; en el buen funcionamiento del sistema inmunolgico; en la manutencin de la integridad de las membranas celulares, entre innumerables otras funciones.
Los granos y cereales y sus subproductos (harinas, tortas), las levaduras y residuos de la fabricacin de bebidas fermentadas (pulpas de cerveceras) son buenas fuentes de vitaminas hidrosolubles (complejo B) la microflora intestinal en algunos animales puede sintetizar buena cantidad de estas vitaminas. La vitamina B 12 (cianocobalamina) es un ecepcin dentro de la vitaminas hidrosolubles, pues no es encontrada en los vegetales siendo sintetizada apenas por microorganismos (incluyendo la microflora intestinal de los peces) la vitamina B12 es la nica vitamina hidrosoluble que puede ser almacenada en el organismo animal, pudiendo ser encontrada en considerables cantidades en los productos de origen animal (harinas de peces, carne y huesos, plumas y vsceras). Vitamina C Una particularidad en relacin a las aves y algunos mamferos es la no habilidad de los peces en sintetizar el acido ascrbico vitamina C los peces no presentan actividad de la enzima gulonolactona oxidasa en el hgado, responsable por la bioconversion de glucosa o acido glucornico e acido ascrbico. la biosntesis de vitamina C tambin no ocurre en los primates en genera incluyendo el hombre . por tanto los peces necesitan obtener esta vitamina a travs de la dieta , la vitamina C, se encuentra principalmente en plantas( hoja y frutos) . los ingredientes normalmente usados en la preparacin de raciones no contienen vitamina C siendo necesarios la utilizacin de fuentes sintticas de esta vitamina. El acido ascrbico es fcilmente degradado sobre condiciones de altas temperaturas, o que generalmente sucede durante los procesos de peletizain y principalmente extrusin, hecho que debe ser considerado en la formularon y procesamiento de raciones. durante el almacenamiento de las raciones tambin pueden ocurrir grandes perdidas de esta vitamina debido a su oxidacin en la presencia de radicales libres y perxidos . la deficiencia en vitamina C tae serio perjuicio al crecimiento y desarrollo reproductivo , causa deformidades corporales ,reduce la resistencia a organismos patognicos y la tolerancia de los peces al stress causando , invariablemente, alta mortalidad.
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en el lumen intestinal. Las pro enzimas epitelio intestinal.

secretadas por el pncreas son

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