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Profesor Principal. Dpto.Cs. Agropecuarias. Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa. Casilla 23. Arequipa-Per. Email: lanculle@unsa.edu.pe **Directora SENASA AREQUIPA rrozas@senasa.gob.pe
2.1.AGENTES INFECCIOSOS :
Aquellos que son capaces de generar infeccin en la planta. Es el caso de Hongos, Chromistas (Oomycetos), Protistas (Plasmodiophoromycetos), Bacterias, Virus, Viroides, Fitoplasmas, Protozoarios, Nematodos, Plantas superiores parsitas.
contaminantes ambientales, luminosidad, fotoperiodo, radiacin, lluvia, granizo, viento , malezas, plantas alelopticas.
III.
INTERACCION
PLANTA-PATOGENO-AMBIENTE
EN
EL
En otros casos, el uso de los trminos enfermedad y patgenos son considerados sinnimos. El resultado es que Plaga incluye malezas, insectos y enfermedades en vez de malezas, insectos y patgenos. Estos conceptos variables de enfermedad hacen que sea demasiado imprecisa cuando se le enfoca dentro de la gentica entre microorganismos, por esto se emplea el concepto agriocorpus que es la manifestacin de las interacciones genticas especficas entre el patgeno y el hospedante. El medio ambiente, que incluye el antecedente gentico de cada simbionte, as como los factores externos, pueden afectar la interaccin por su accin en el patgeno, hospedante y aegricorpus independientemente o en combinacin. Medio Ambiente
Patgeno
Aegricorpus
Hospedante
El hospedante interviene con su naturaleza hereditaria, su reaccin de defensa y su respuesta al medio ambiente; el patgeno interviene con su variabilidad gentica, su ciclo de vida y su respuesta al medio ambiente; el medio ambiente predispone al hospedante en el tipo de respuesta y al agente causal en su patogenicidad. A mayor susceptibilidad mayor virulencia del patgeno bajo condiciones ambientales favorables para la enfermedad. 3.1. LA PLANTA U HOSPEDANTE 3.1.1. Caractersticas del hospedante
Es aquel que puede o no permitir la penetracin y establecimiento del patgeno, es decir puede reaccionar como susceptible, resistente o tolerante , de acuerdo a su naturaleza hereditaria. Algunas caractersticas de la planta o del cultivo pueden favorecer o desfavorecer a las enfermedades: a) Uniformidad gentica : Poblaciones de plantas genticamente muy uniformes, cultivadas en grandes reas, son mas vulnerables a grandes epidemias cuando aparecen nuevas razas del patgeno, por ejemplo Bipolares maydis en maz . b) Tipo de cultivo: Dependiendo de la parte utilizada los cultivos en los que se aprovechan las hojas, botones florales, flores o frutos, las enfermedades en estos rganos desarrollan mas rpido que en el caso de tallos y ramas . c) La edad del cultivo: En algunos casos, las plantas son mas susceptibles en sus primeras etapas de desarrollo y en otros al contrario en etapas de desarrollo posteriores. En otros casos solo se presentan despus de la cosecha. Por ejemplo, la cebolla es susceptible al ataque del carbn o mapa (Urocystis colchici) solo hasta las tres semanas de edad. Las hojas jvenes del duraznero son susceptibles al hongo causante de oidiosis (Sphaerotheca pannosa var. persicae), sin embargo las hojas adultas son inmunes. En la lechuga ocurre lo contrario para el caso de oidiosis causado por Erysiphe cichoracearum.
3.1.2. Medida o cuantificacin del hospedante Un aspecto esencial e importante en la evaluacin de enfermedades es la evaluacin del hospedante, en cuanto a su fisiologa y fenologa. El estado de desarrollo del hospedante se hace en base a la fenologa o estados fenolgicos como emergencia, primera hoja verdadera, ramificacin, floracin, inicio de bulbeo, cuajado del fruto, desarrollo del fruto, madurez, etc., dependiendo del cultivo. Asimismo, determinar los estados crticos durante el desarrollo. La medida del nmero de hojas, el rea foliar, la altura de planta, nmero de flores, nmero de frutos, y numero , longitud y volumen de races, son tambin necesarios dependiendo de la enfermedad. 3.2. PATOGENO 3.2.1. Caractersticas del patgeno En cualquier caso, el hospedante, como consecuencia de la accin del agente causante de una enfermedad muestra sntomas y/o signos caractersticos. En el caso de los agentes infecciosos estos actan sobre la clula vegetal, requiriendo de estas los nutrientes necesarios para su crecimiento y desarrollo. Cada agente infeccioso tiene su particularidad en cuanto a sus mecanismos de accin en la planta, sntomas, signos; dependiendo de la especie o cultivar atacado. Estas particularidades tienen que ver fundamentalmente con caracteres genticos propios, como: a) Virulencia y agresividad : Virulencia es la expresin cuantitativa de la patogenicidad, mientras que patogenicidad es la capacidad de un patgeno para enfermar determinados hospedantes. La virulencia y agresividad son dos caractersticas importantes en los agentes infecciosos. Los mas virulentos y agresivos son capaces de generar rpidamente epidemias. b) Cantidad de propgulos : Pocos agentes infecciosos producen estructuras de propagacin en pocas cantidades. La mayora de hongos, bacterias, virus, nematodos, producen una gran cantidad de propgulos (Un organismo o parte de l por medio del cual se puede diseminar y reproducir; unidad infecciosa de inculo).
c) Tipo de propgulo: En funcin a que si son fcilmente diferenciables como esporas de hongos o nematodos, o poco diferenciables como virus, bacterias, fitoplasmas o viroides. Tambin si son estructuras especializadas para la diseminacin rpida y a grandes distancias como las esporas, o que presentan medios de locomocin como las zoosporas o bacterias, estructuras de conservacin y los insectos vectores , que son considerados propgalos. d) Ciclo de vida: Algunos tienen ciclos de vida muy cortos y pueden producir muchas generaciones durante una campaa de cultivo (enfermedades policclicas), por ejemplo royas, mildius, oidiosis, manchas foliares, etc. Hongos como Verticillium y Fusarium y la mayora de nematodos, tiene entre 1 a 4 ciclos durante una campaa del cultivo. En muchos carbones solo se da un ciclo durante la campaa. e) Modo de diseminacin: Cada agente infeccioso tiene una forma de diseminacin que le permite infectar plantas en distancias cortas o a grandes distancias. Pueden ser diseminados por agua de lluvia, viento, suelo, vectores, estructuras de propagacin de las plantas , maquinaria, herramientas , ropa, etc. 3.2.2. Medida o cuantificacin del patgeno a) Agentes infecciosos llevados en el aire: Se recurre al uso de trampas o mecanismos de trampeo de propgulos, que incluye la captura de vectores de virus o fitoplasmas (pegotrampas de color amarillo por ejemplo). b) Agentes infecciosos en el suelo: Se puede recurrir a la extraccin y conteo directo de propgalos como los nematodos o esclerotes. Uso de medios selectivos de cultivo, en los cuales solo desarrolla el microorganismo en evaluacin y se lo puede cuantificar. En otro caso cuando las poblaciones del patgeno son bajas se recurre al bioensayo y el uso de pruebas serolgicas .
3.3. AMBIENTE 3.3.1. Factores ambientales Este factor es tan importante como los anteriores y el efecto en el hospedante y en el patgeno es muchas veces determinante. Por otro lado, el ambiente de por si, en ausencia de microorganismos, es capaz de producir enfermedad conocida como enfermedad abitica. Tambin participa directamente en el crecimiento y desarrollo del hospedante. Los factores que comnmente participan son la temperatura, humedad, luminosidad, fotoperiodo, radiacin, viento , lluvia, textura del suelo, nutrientes del suelo y los aplicados. Se pueden citar algunos ejemplos como el caso de das largos y alta luminosidad incrementan la severidad de enfermedades como roya del tallo del trigo y mancha foliar de la alfalfa (Leptosphaerulina trifolii). Un caso contrario es el de das cortos y baja intensidad de luz que aumentan la severidad de enfermedades como la mancha foliar de la betarraga (Cercospora beticola). Con relacin a la temperatura se cita (Mont, 2002) el caso del establecimiento de la roya del tallo del trigo (Puccinia graminis fsp. tritici) . La germinacin de uredosporas y desarrollo del apresorio es normal a temperaturas de 15 a 24C e intensidad luminosa de 3,300 lux. El desarrollo posterior de los apresorios es mejor a 30C y 5,400 lux. La temperatura mnima para la penetracin por estomas es de 10C con 5,400 lux. En relacin a la humedad se considera la humedad relativa, humedad del suelo, humedad de la hoja, por ejemplo, Venturia inaequalis (sarna del manzano) y Phytophthora infestans (rancha de la papa) requieren pelculas de agua sobre las hojas para ingresar a la planta. 3.3.2. Medida del ambiente Existen equipos capaces de medir los diferentes factores ambientales.
3.4. HOMBRE La participacin del hombre puede afectar directa o indirectamente el desarrollo de las enfermedades de las plantas. Actividades que favorecen el desarrollo de enfermedades como preparacin de terrenos para siembra (suelos de mal drenaje, infestados), material de propagacin infectado, monocultivo, tratamiento de los suelos, nivel de fertilizacin inadecuado, riego que favorece alta humedad, aplicacin deficiente de herbicidas, introduccin de nuevos patgenos. Las actividades que desfavorecen el desarrollo de epidemias son las aplicaciones de fungicidas, nematicidas, bactericidas, antagonistas.
tamao ). Algunas necrosis foliares se pueden confundir con daos provocados por quemaduras por el sol, herbicidas , sales, pesticidas o fertilizantes o daos mecnicos. Las oidiosis generalmente aparecen como manchas blanquecinas
pulverulentas, que posteriormente llevan deformacin de la hoja o a la muerte del tejido o en algunos casos cuarteaduras de frutos como la oidiosis de la vid o del duraznero. Las royas pueden presentar pstulas de colores y formas variables, hasta hipertrofias como la roya de la tuna. Los marchitamientos pueden ser por causas variadas, desde una falta de agua en el suelo hasta una pudricin radicular, necrosis en el cuello de la planta, el ataque severo de nematodos o de insectos comedores de races. 4.2. INCIDENCIA Esta referida a la proporcin o porcentaje de plantas sanas y enfermas. Tambin se da para el caso de partes de las plantas como ramas, hojas, frutos, flores. Por ejemplo, una incidencia de 45% en plantas, significa que el 45% de plantas tienen sntomas de la enfermedad y el 55% de plantas no presentan sntomas de la enfermedad. Una incidencia de 35% de frutos, significa que el 35% de frutos presentan sntomas de la enfermedad y el 65 % de frutos no presentan sntomas de la enfermedad. El clculo dela incidencia se efecta mediante la frmula:
Nmero de plantas o partes de plantas x 100
Incidencia (I) =
__________________________ _________________________________________________
La incidencia es una medida exacta y fcil, que resulta simplemente de contar plantas o partes de plantas con sntomas de la enfermedad. Sin embargo la incidencia solamente indica si la planta presenta o no sntomas de una enfermedad, no es capaz de mostrar la gravedad de la enfermedad en trminos de cuanto del tejido de la planta esta afectado. Basta que una planta muestre una pequea lesin de una enfermedad para considerarla como planta con
sntomas de la enfermedad. Otro inconveniente puede ser el hecho que dentro de la incidencia tambin se consideran plantas muertas. La incidencia es muy til en enfermedades de muy rpida evolucin como el mildi de la cebolla o la rancha de la papa, en enfermedades radicales y en los casos en los que es suficiente una lesin para que la parte afectada pierda su valor comercial. 4.3. SEVERIDAD Esta referida a la medida de cuanto de la planta o cuanto de tejido de la planta se encuentra afectada por la enfermedad. Esta es una medida visual y subjetiva, a diferencia de la incidencia en la que se cuenta el nmero de plantas con o sin sntomas. La severidad es una medida subjetiva y esta sujeta a variaciones y errores de agudeza visual del evaluador. As la elaboracin y disponibilidad de ayudas visuales y escalas de evaluacin tratan de minimizar los errores y el estimado de la enfermedad sea lo mas exacto posible. La severidad se expresa en proporcin de tejido afectado, as una severidad de 0.05, significa que el 5% del tejido de la planta esta afectado. Una severidad de 0.35, significa que el 35% del tejido de la planta esta afectado por la enfermedad. Escala de Horsfall y Barrat para la evaluacin de enfermedades: Grado 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Incidencia o severidad ( % ) 0 0 -- 3 36 6 12 12 25 25 50 50 75 75 87 87 94 94 97 97 100 100
Severidad (S) ( % ) = (nmero de plantas x cada grado) x 100 Nmero de plantas evaluadas x grado mayor La confeccin de escalas de evaluacin para cada enfermedad en cada cultivo la realiza el evaluador, dependiendo de las caractersticas del patgeno y no solo se considera los sntomas si no que en algunos casos se considera el efecto negativo en el rendimiento. Ejemplos: Mont (2,002) describe la clave descriptiva de campo de la Sociedad Britnica de Micologa para la evaluacin de severidad de la rancha de la papa causada por Phytophthora infestans :
Porcentaje de enfermedad 0 0,1 1 5 25 Descripcin Sin infeccin visible Solo unas pocas plantas afectadas; hasta 1 2 lesiones en un radio de 11 m Hasta 10 lesiones por planta , o generalmente manchas ligeras Aproximadamente 50 lesiones por planta, o hasta 10 foliolos afectados Casi cada foliolo con lesin , las plantas an mantienen su forma normal: el campo puede oler a rancha pero permanece verde, a pesar de que cada planta esta afectada. 50 Todas las plantas afectadas y cerca de la mitad del rea foliar destruida por la rancha; el campo se aprecia verde manchado con marrn. 75 Cerca de las partes del rea foliar destruida : los campos no muestran predominio de color verde o marrn . En algunos cultivares las hojas mas jvenes escapan a la infeccin de
manera que el color verde es ms conspicuo que en otros cultivares mas susceptibles. 95 100 Solamente unas pocas hojas permanecen verdes, el tallo an se mantiene verde. Todas las hojas muertas, los tallos muertos o muriendo.
4.4. PERCEPCION REMOTA El investigador actual dispone de mtodos de medida de la intensidad de la enfermedad basado en instrumentos de mayor precisin que la agudeza visual. Mtodos basados en la forma como los tejidos daados reflejan la luz o su temperatura diferentes de los tejidos sanos. Estas diferencias pueden ser identificadas mediante instrumentos de percepcin trmica o de pelculas fotogrficas (color natural o infrarrojas). Cuando la percepcin remota se puede efectuar a travs de satlites o aviones, lo que permitira monitorear grandes reas de cultivos. Una ventaja de estos mtodos es que la evaluacin puede ser permanente, sin embargo los detalles no son distinguibles debido a la altitud a la cual se efecta la evaluacin. De igual manera cuando los niveles de enfermedad son muy bajos o los sntomas de las enfermedades se encuentran en las hojas basales (la enfermedad es ocultada por las hojas superiores sanas). 4.5. MUESTREO Para la determinacin de donde evaluar y cuantas plantas o partes de plantas evaluar existen mtodos de muestreo. 4.5.1. Mtodos de muestreo El randomizado simple, considera que todas las unidades de muestreo tienen la misma probabilidad de ser elegidas. Se usa en los casos en los que las unidades de muestreo son fcilmente distinguibles, por ejemplo, maz; pero no podra ser utilizado en el caso de trigo. El arbitrario, en el que se escogen plantas y no hay randomizacin. El evaluador escoge las plantas que va a evaluar.
El sistemtico, se aplica cuando no se puede identificar las unidades de muestreo. Se siguen esquemas como el cuadrado, bordes, diagonales, rombo, doble V. Se debe considerar la distribucin espacial de la enfermedad. El estratificado, considera estratos o niveles. Esta estratificacin se hace tanto en el campo como en la planta y en el suelo. Es importante que el tamao de muestra sea igual en cada estrato. 4.5.2. Tamao de la muestra El tamao de muestra es muy importante, para lo cual se recurre a estimaciones por diferentes mtodos como el grfico y los basados en el coeficiente de variabilidad (espacial randomomizado, binomial negativa, binomial positiva, relacin de Taylor) y el basado en el clculo de probabilidades.
inculo producido por la planta enferma, si no que por el inculo inicial presente en el suelo. En este caso el aumento de la enfermedad es en forma aritmtica. 5.1.2. Policclicas En este caso el inculo inicial puede multiplicarse en varias generaciones y causar una mayor cantidad de enfermedad. Por ejemplo, la roya del tallo del trigo, la rancha de la papa, el mildi de la cebolla, etc.
Para el caso de enfermedades virticas, la proteccin cruzada puede ser definitiva como la habilidad de un strain (estirpe) de un virus que normalmente causa sntomas suaves, como para prevenir la expresin de los efectos de un segundo strain que normalmente causan sntomas severos, por su inoculacin previa a un hospedante susceptible. El proceso normalmente requiere de un intervalo de varios das entre el tiempo de infeccin del strain protector y el strain severo, par que permita el establecimiento de una infeccin local sistmica. En el caso de virus no relacionados, la interaccin que ocurre cuando estos interactan en infecciones mezcladas tienen una naturaleza aditiva o sinergstica, y son raramente del tipo que caracterizan a la proteccin cruzada. Esto permite concluir que la proteccin cruzada es un fenmeno biolgico con alta especificidad. La modificacin de la nutricin vegetal, juega tambin un papel importante en el control por proteccin, dara lugar a un tipo de resistencia por manipulacin de la nutricin. Se conocen ejemplos de la resistencia mecnica debido a la influencia morfolgica por nutricin, por ejemplo, plantas deficientes en potasio tienden a ser ms susceptibles a ciertas enfermedades. El calcio confiere a las plantas mayor resistencia a ciertos patgenos vasculares y a las pudriciones blandas, posiblemente por su efecto estabilizador de sustancias ppticas hacindolas ms resistentes a la accin de las enzimas ppticas. Las dosis altas de nitrgeno incrementan la incidencia de enfermedades causadas por parsitos obligados, por ejemplo royas, oidiosis en los cereales, etc. 6.1.5. Resistencia gentica Se basa en el uso de ciertas caractersticas propias de las plantas de impedir el ingreso y/o establecimiento del patgeno. Estas caractersticas estn gobernadas genticamente e influyen en la fisiologa y morfologa de la planta que las hace resistentes al patgeno.
6.1.6. Terapia Son medidas curativas o de saneamiento de las plantas que ya presentan la enfermedad, con el fin de eliminar o disminuir la severidad de la enfermedad. Se recurre a la quimioterapia, la ciruga, tratamientos con calor. Por ejemplo, es muy utilizado el tratamiento de hidroterapia para el caso del control del nematodo Ditylenchus dipsaci en ajo y diversas enfermedades vasculares y otras para el caso de estacas de caa de azcar. 6.2. METODOS DE CONTROL 6.2.1. Control biolgico Basado en el uso de microorganismos que ejercen una accin antagnica sobre el patgeno. Antagonismo basado en la produccin de sustancias txicas al patgeno como los antibiticos (antibiosis) que inhiben el crecimiento, deforman o destruyen rganos vegetativos del patgeno. La competencia por espacio o vigor vegetativo, produccin de cambios fisicoqumicos en el medio, en la cual el antagonista no permite que el patgeno use algunos recursos del medio por lo que este entra en estado de latencia. La explotacin en la cual el antagonista vive a expensas del patgeno es conocido como hiperparasitismo. En el caso de hongos se conoce como micoparasitismo, por ejemplo, Trichoderma viride sobre Rhizoctonia solani. 6.2.2. Control gentico El uso de plantas resistentes genticamente esta considerado c0omo el mejor mtodo de control . La resistencia vertical es muy especfica y no es muy duradera en el tiempo. En cambio la resistencia horizontal a pesar de no ser muy especfica es muy duradera en le tiempo. 6.2.3. Control cultural Basado en el uso de prcticas que sean desfavorables al desarrollo de los patgenos, a fin de reducir la cantidad de inculo, ya sea rotando cultivos, dejando periodos de campo limpio, araduras profundas, riegos pesados, aplicacin de abonos verdes, etc. 6.2.4. Control qumico Los fungicidas, bactericidas, nematicidas son sustancias qumicas txicas a los patgenos, que pueden matar o inactivar al patgeno o impedir su esporulacin.
6.2.5. Control fsico Basado en el uso del calor para eliminar al patgeno de la planta o disminuir su poblacin en el suelo. El uso del agua caliente, aire caliente, vapor de agua, solarizacin y de radiaciones son tiles en este mtodo de control. 6.2.6. Control legal Se basa en las disposiciones legales para impedir el ingreso de enfermedades a lugares donde no existe o para establecer polticas de manejo de enfermedades en un cultivo determinado.
parasitar organismos vivos. Erwinia carotovora, Pythium, Rhizoctonia solani, Rhizopus stolonifer, Phytophthora capsici. 1.14. Saprofito facultativo o parsito semiobligado: organismo que requiere de otro organismo vivo para completar su ciclo vital , pero que en ciertas etapas de su vida puede desarrollar como saprofito. Carbones, Phytophthora infestans. 1.15. Saprofito: organismo que vive de materia orgnica en descomposicin. 1.16. Saprofito obligado: organismos que solamente viven de materia orgnica en descomposicin . No tienen capacidad para atacar a la planta. 1.17. Infeccin: proceso por el cual el parsito penetra y se establece. 1.18. Epidemiologa: ciencia que estudia los cambios de las enfermedades en el tiempo y en el espacio. 1.19. Patosistema: es un todo que agrupa a hospedantes, medio ambiente, planta patgeno y condiciones para el desarrollo de la enfermedad. 1.20. Sntoma: manifestacin visible de la enfermedad. 1.21. Signo: presencia visible del agente causante de la enfermedad. 1.22. Sndrome: conjunto de sntomas y signos de una enfermedad. 1.23: Antagonismo: mecanismo por el cual un microorganismo ejerce actividad contraria a otro, dependiendo de las relaciones existentes entre estos. 1.24. Propgulo: cualquier parte del agente infeccioso capaz de iniciar infeccin. En el caso de transmitidos por vectores, cada vector es considerado como un propgulo.