CAPTULO 50 O OLHO: II.

. FUNES RECEPTORA E NEURAL DA RETINA A retina a parte do olho sensvel luz que contm fotorreceptores (receptores sensveis luz), os cones, responsveis pela viso em cores e os bastonetes que podem detectar a penumbra e so responsveis principalmente pela viso em preto e branco em condies de baixa luminosidade.
1. ANATOMIA E FUNO DOS ELEMENTOS ESTRUTURAIS DA RETINA 1.1. CAMADAS DA RETINA Fig 50-1

Camada pigmentar, camada de bastonetes e cones (segmento externo), camada nuclear externa (segmento interno ou corpo celular dos bastonetes e cones e seus ncleos), camada plexiforme externa (terminais sinpticos dos bastonetes e cones e suas ligaes com as clulas neuronais subsequentes), camada nuclear interna (ncleos das clulas neuronais, como as clulas horizontais, as bipolares e as amcrinas), camada plexiforme interna (sinapses entre as clulas neuronais e as clulas ganglionares), camada ganglionar (clulas ganglionares), camada de fibras do nervo ptico, membrana limitante interna. A luz entra na retina por sua camada mais interna, atravessando todas as camadas para, por fim, chegar camada de bastonetes e cones. Ocorre diminuio da acuidade visual pelo fato de aluz atravessar esse tecido no homogneo.
1.2. REGIO DA FVEA RETINIANA E SUA IMPORTNCIA PARA VISO ACURADA Fig 50-2

A fvea pequena rea no centro da retina, especialmente capaz de viso acurada e detalhada. A fvea central composta quase inteiramente por cones com estrutura especial (corpos celulares especialmente longos e delgados) que auxiliam na deteco de detalhes na imagem visual. Na regio central da fvea, os vasos sanguneos e as camadas internas so deslocadas lateralmente para diminuir a perda da acuidade. Isso permite que a luz passe sem impedimento at os cones.
1.3. BASTONETES E CONES Fig 50-3 e 50-4

Os principais segmentos funcionais do bastonete ou do cone so: segmento externo, segmento interno, ncleo, corpo sinptico. A rodopsina e os pigmentos coloridos (substncias fotoqumicas sensveis luz, encontradas no segmento externo) so protenas conjugadas, incorporadas s membranas dos discos, sob a forma de protenas transmembrana. O segmento interno contm as organelas citoplasmticas. As mitocndrias fornecem energia para a funo dos fotorreceptores. O corpo sinptico se liga s clulas neuronais subsequentes (clulas horizontais e bipolares).
1.4. CAMADA PIGMENTAR DA RETINA

O pigmento negro melanina, presente nesta camada, impede a reflexo da luz por todo o globo ocular. A camada pigmentar tambm armazena grandes quantidades de vitamina A, que se difunde livremente pelas membranas celulares dos segmentos externos dos bastonetes e cones, e precursora importante das substncias fotossensveis.
1.5. SUPRIMENTO SANGUNEO DA RETINA A ARTRIA CENTRAL DA RETINA E A COROIDE

A artria central da retina entra no globo ocular pelo centro do nervo ptico e depois se divide para suprir toda superfcie retiniana interna. No entanto, a camada mais externa da retina aderente coroide, que tambm altamente vascularizada, e assim, os segmentos externos dos bastonetes e cones dependem principalmente da difuso dos vasos da coroide para sua nutrio.
1.6. DESCOLAMENTO DA RETINA

A retina neural ocasionalmente se descola do epitlio pigmentar. Em algumas circunstncias, a causa leso do globo ocular que permite que lquido ou sangue se acumule entre a retina neural e o epitlio pigmentar. Mas, pode ser tambm causado por contratura das fibrilas de colgeno no humor vtreo, que puxa reas da retina em direo ao interior do globo.
2. FOTOQUMICA DA VISO

Bastonetes e cones contm substncias qumicas que se decompem pela exposio luz e, no processo, excitam as fibras do nervo ptico. A rodopsina e os pigmentos coloridos tm composies apenas discretamente diferentes.
2.1. CICLO VISUAL RODOPSINA-RETINAL E EXCITAO DOS BASTONETES 2.1.1. RODOPSINA E SUA DECOMPOSIO PELA ENERGIA LUMINOSA Fig 50-5

A rodopsina ou purpura visual a combinao da protena escotopsina (opsina) com o pigmento carotenoide retinal ou retineno, na forma 11-cis retinal. Quando a energia luminosa absorvida pela rodopsina, essa comea a se decompor por causa da fotoativao de eltrons na parte retinal da rodopsina, o que leva mudana da forma cis do retinal para a forma toda-trans (apenas a estrutura fsica diferente). O retinal todo-trans comea a se afastar da escotopsina, formando produtos instveis que decaem rapidamente, na seguinte ordem, batorrodopsina, lumirrodopsina, metarrodopsina I e metarrodopsina II. Por fim, muito mais lentamente, decai para escotopsina e retinal todo-trans. A metarrodopsina II ou rodopsina ativada provoca alteraes eltricas nos bastonetes, e estes transmitem a imagem visual para o sistema nervoso central sob a forma de potencial de ao do nervo ptico.
2.1.2. NOVA FORMAO DE RODOPSINA Fig 50-5

Reconverter retinal todo-trans em 11-cis retinal requer energia metablica e catalisado pela enzima retinal isomerase. Uma vez formado o 11-cis retinal, ele automaticamente se combina com a escotopsina para formar novamente a rodopsina.
2.1.3. PAPEL DA VITAMINA A PARA A FORMAO DE RODOPSINA Fig 50-5

O retinol todo-trans, que uma forma de vitamina A, convertido em 11-cis retinol sob influncia da enzima retinol isomerase. O 11cis retinol convertido em 11-cis retinal, que se combina com a escotopsina para formar nova rodopsina. A vitamina A est presente no citoplasma dos bastonetes e na camada pigmentar da retina, podendo formar novo retinal quando necessrio e, quando houver excesso de retinal na retina, ser convertido de volta vitamina A, reduzindo a quantidade de pigmento fotossensvel na retina.

2.1.4. EXCITAO DO BASTONETE QUANDO A RODOPSINA ATIVADA PELA LUZ 2.1.4.1. O POTENCIAL RECEPTOR DO BASTONETE HIPERPOLARIZANTE E NO DESPOLARIZANTE Fig 50-6 e 50-7

A excitao do bastonete causa aumento da negatividade do potencial de membrana (hiperpolarizao), o potencial receptor. O segmento interno bombeia continuamente sdio para fora do bastonete e potssio para dentro. Os ons potssio vazam da clula pelos canais de potssio sem comportas, presentes no segmento interno. O segmento externo do bastonete apresenta canais de sdio dependentes de GMPc. Quando a rodopsina exposta luz, reduzida por processo em trs etapas: A luz absorvida pela rodopsina; A rodopsina ativada estimula a protena G (transducina), que ativa a fosfodiesterase do GMPc; A reduo do GMPc fecha os canais dependente de GMPc e reduz o influxo de sdio. Os ons sdio continuam a ser bombeados para fora pela bomba do segmento interno, aumentando a negatividade na face interna da membrana. Quanto maior a intensidade de energia luminosa que atinge o bastonete, maior ser a eletronegatividade. Outra enzima, a rodopsinocinase, sempre presente no bastonete, inativa a rodopsina ativada e a cascata inteira se reverte ao estado normal com canais de sdio abertos. Na escurido, os nveis de GMPc so altos, o que permite que ons sdio se difundam continuamente para o interior dos bastonetes e, assim, neutralizam grande parte da negatividade no interior da clula.
2.1.5. FOTOQUMICA DA VISO EM CORES PELOS CONES Fig 50-8

As pores proteicas, ou opsinas dos cones so as fotopsinas, ligeiramente diferentes da escotopsina dos bastonetes. Os cones so seletivamente sensveis a diferentes cores e somente um dos trs tipos de pigmentos coloridos est presente em cada um dos diferentes cones. Pigmento sensvel ao azul, pigmento sensvel ao verde e pigmento sensvel ao vermelho.
2.2. REGULAO AUTOMTICA DA SENSIBILIDADE DA RETINA ADAPTAO LUZ E AO ESCURO 2.2.1. ADAPTAO LUZ E AO ESCURO Fig 50-9

Sob luz intensa por muitas horas, as substncias fotoqumicas nos cones e bastonetes sero reduzidas a retinal e opsinas. Grande parte do retinal ser convertido em vitamina A. Assim, as concentraes das substncias fotossensveis que permanecem nos cones e bastonetes so reduzidas e a sensibilidade do olho luz reduzida. Esse o fenmeno chamado adaptao luz. Inversamente, sob escuro por longo perodo, o retinal e as opsinas so convertidos de volta a pigmentos sensveis luz. Alm disso, a vitamina A convertida de volta em retinal para aumentar os pigmentos sensveis luz. Esse o fenmeno chamado adaptao ao escuro. OBS.: Nos cones, o potencial receptor ocorre 4 vezes mais rpido que nos bastonetes. Os cones so cerca de 30-300 vezes menos sensveis luz que os bastonetes. O grau de alterao da sensibilidade luz nos cones menor do que o grau de alterao nos bastonetes. Os cones se alteram mais rpido e os bastonetes mais lentamente.
2.2.2. VALOR DA ADAPTAO LUZ E AO ESCURO NA VISO

Como o registro de imagens pela retina exige deteco de manchas escuras e claras na imagem, essencial que a sensibilidade da retina sempre seja ajustada, de modo que os receptores respondam s reas mais claras e no respondam s reas mais escuras.
3. VISO COLORIDA 3.1. MECANISMO TRICROMTICO DE DETECO DE CORES 3.1.1. INTERPRETAO DA COR NO SISTEMA NERVOSO Fig 50-8 e 50-10

Exemplo: A luz monocromtica laranja, com comprimento de onda de 580 nanmetros, estimula os cones vermelhos at valor de cerca de 99 (99% da estimulao mxima em comprimento de onda timo), estimula os cones verdes at cerca de 42, mas no estimula os cones azuis. Deste modo, as propores de estimulao dos trs tipos de cones, neste caso, so 99:42:0. O sistema nervoso interpreta esse conjunto de propores como a sensao de laranja.
3.1.2. PERCEPO DA LUZ BRANCA

A estimulao aproximadamente igual de cones vermelhos, verdes e azuis d a sensao de ver branco. No existe comprimento de onda nico correspondente ao branco. O branco a combinao de todos os comprimentos de onda do espectro.
4. FUNO NEURAL DA RETINA 4.1. CIRCUITO NEURAL DA RETINA Fig 50-12

Os diferentes tipos celulares neuronais so os seguintes: Fotorreceptores (bastonetes e cones): Fazem sinapse com clulas bipolares e clulas horizontais. Clulas horizontais: Transmitem sinais horizontalmente, de bastonetes e cones para clulas bipolares. Clulas bipolares: Transmitem sinais verticalmente dos bastonetes, cones e clulas horizontais para as clulas ganglionares e clulas amcrinas. Clulas amcrinas: Transmitem sinais diretamente, de clulas bipolares para clulas ganglionares ou horizontalmente, das clulas bipolares para as clulas ganglionares ou para outras clulas amcrinas. Clulas ganglionares: Transmitem sinais eferentes da retina, pelo nervo ptico, para o crebro. Clulas interplexiformes: Transmitem sinais inibitrios que controlam a propagao lateral de sinais visuais pelas clulas horizontais. Seu papel pode ser o de ajudar a controlar o grau de contraste na imagem visual.

4.1.1. A VIA VISUAL DOS CONES S CLULAS GANGLIONARES FUNCIONA DIFERENTEMENTE DA VIA DOS BASTONETES.

Os neurnios e fibras neurais que conduzem os sinais visuais, para a viso dos cones, so maiores do que os que conduzem os sinais visuais para a viso dos bastonetes, e os sinais so conduzidos para o crebro 2-5 vezes mais rapidamente. A poro da fvea da retina apresenta trs neurnios na via visual direta: cones, clulas bipolares e clulas ganglionares. No apresenta bastonetes. As clulas horizontais transmitem sinais inibitrios lateralmente e as clulas amcrinas transmitem sinais lateralmente. A poro perifrica da retina apresenta bastonetes e cones. Para viso pura dos bastonetes, existem quatro neurnios na via visual direta: bastonetes, clulas bipolares, clulas amcrinas e clulas ganglionares. As clulas horizontais e amcrinas permitem a conectividade lateral. Fig 50-12
4.1.2. NEUROTRANSMISSORES LIBERADOS PELOS NEURNIOS RETINIANOS

Bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as clulas bipolares. Existem muitos tipos de clulas amcrinas secretando pelo menos oito tipos de substncias transmissoras, incluindo GABA, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina (transmissores inibitrios). Algumas clulas horizontais liberam transmissores inibitrios.
4.1.3. A TRANSMISSO DA MAIORIA DOS SINAIS OCORRE NOS NEURNIOS DA RETINA POR CONDUO ELETROTNICA E NO POR POTENCIAIS DE AO

Os nicos neurnios da retina que sempre transmitem sinais visuais por meio de potenciais de ao so as clulas ganglionares, enviando seus sinais para o sistema nervoso central pelo nervo ptico. Todos os outros neurnios da retina conduzem seus sinais visuais por conduo eletrotnica, que significa fluxo direto de corrente eltrica at as sinapses de eferncia. Quando o transmissor de um bastonete ou cone estimula clula bipolar ou clula horizontal, o sinal tambm transmitido por fluxo direto de corrente eltrica. A importncia da conduo eletrotnica que permite conduo graduada da fora do sinal. A magnitude da hiperpolarizao diretamente relacionada intensidade da iluminao. O sinal no tudo ou nada, como seria para cada potencial de ao.
4.1.4. INIBIO LATERAL PARA AUMENTAR O CONTRASTE VISUAL FUNO DAS CLULAS HORIZONTAIS Fig 50-12 e 50-13

As sadas das clulas horizontais so sempre inibitrias. Portanto, essa conexo lateral permite o mesmo fenmeno de inibio lateral importante em todos os outros sistemas sensoriais, isto , ajudar a assegurar a transmisso de padres visuais com contraste apropriado. Algumas das clulas amcrinas fornecem inibio lateral adicional.
4.1.5. EXCITAO DE ALGUMAS CLULAS BIPOLARES E INIBIO DE OUTRAS AS CLULAS BIPOLARES DESPOLARIZANTES E HIPERPOLARIZANTES

Algumas clulas bipolares se despolarizam quando os bastonetes e cones so excitados, e outras se hiperpolarizam. Metade das clulas bipolares transmite sinais positivos e a outra metade transmite sinais negativos.
4.1.6. CLULAS AMCRINAS E SUAS FUNES

So interneurnios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles deixem a retina. Um tipo de clula amcrina faz parte da via direta para a viso dos bastonetes. Outro tipo de clula amcrina responde fortemente no incio de um sinal visual contnuo, mas a resposta desaparece rapidamente. Outras clulas amcrinas respondem fortemente no desligamento de sinais visuais, mas a resposta desaparece rapidamente. Outras respondem quando uma luz acesa ou apagada, sinalizando simplesmente a mudana de iluminao, independentemente da direo. Outras respondem ao movimento de mancha atravs da retina, em direo especfica (so sensveis direo).
4.2. CLULAS GANGLIONARES E FIBRAS DO NERVO PTICO Fig 50-12

Uma mdia de 60 bastonetes e dois cones convergem sobre cada clula ganglionar e fibra do nervo ptico. medida que se aproxima da fvea, menos bastonetes e cones convergem em cada fibra ptica, e os bastonetes e os cones ficam mais delgados. Esses efeitos aumentam progressivamente a acuidade visual na retina central. Na fvea central s existem cones mais delgados e no existem bastonetes. O nmero de fibras do nervo ptico, que saem dessa parte da retina, quase exatamente igual ao nmero de cones. Outra diferena entre as partes perifricas e central da retina a sensibilidade muito maior da retina perifrica luz fraca.
4.2.1. TRS TIPOS DE CLULAS GANGLIONARES DA RETINA E SEUS RESPECTIVOS CAMPOS 4.2.1.1. TRANSMISSO DA VISO DE BASTONETES PELAS CLULAS W

Representam 40% do total. So pequenas e transmitem sinais por suas fibras do nervo ptico, com baixa velocidade. Recebem a maior parte de sua excitao dos bastonetes, por meio de pequenas clulas bipolares e clulas amcrinas. Tm amplos campos na retina perifrica porque os dendritos se dispersam amplamente na camada plexiforme interna. So especialmente sensveis para detectar movimento direcional no campo da viso e provavelmente so importantes para grande parte de nossa viso menos acurada dos bastonetes, sob condies de escurido.
4.2.1.2. TRANSMISSO DA IMAGEM VISUAL E DA COR PELAS CLULAS X

Representam 55% do total. Tm dimetro mdio e transmitem sinais em velocidade maior que as clulas W. Tm pequenos campos porque seus dendritos no se dispersam muito na retina. Portanto, principalmente pelas clulas X que os detalhes finos da imagem visual so transmitidos. Como toda clula X recebe aferncia de, pelo menos, um cone, a transmisso das clulas X provavelmente responsvel por toda a viso colorida.

4.2.1.3. FUNO DAS CLULAS Y PARA TRANSMITIR MUDANAS INSTANTNEAS NA IMAGEM VISUAL

Representam 5% do total. So as maiores de todas e transmitem seus sinais muito rapidamente. Tm amplos campos dendrticos. Respondem a alteraes rpidas na imagem visual (movimento rpido ou alterao rpida da intensidade luminosa) enviando descargas de sinais por fraes de segundo. Notificam o sistema nervoso central, de modo quase instantneo, quando ocorre novo evento visual, mas sem especificar com grande preciso a localizao do evento, a no ser dando indcios apropriados que fazem os olhos se moverem na direo da estimulao visual.
4.3. EXCITAO DAS CLULAS GANGLIONARES 4.3.1. POTENCIAIS DE AO ESPONTNEOS E CONTNUOS NAS CLULAS GANGLIONARES

Os axnios das clulas ganglionares formam as longas fibras do nervo ptico que se dirigem para o crebro. As clulas ganglionares transmitem seus sinais por meio de potenciais de ao repetitivos. Mesmo quando no estimuladas, elas ainda transmitem impulsos contnuos, mas os sinais resultantes da estimulao visual so sobrepostos a essas descargas de fundo.
4.3.2. TRANSMISSO DE MUDANAS NA INTENSIDADE LUMINOSA A RESPOSTA LIGA-DESLIGA Fig 50-14

Ex.: Impulsos so transmitidos rapidamente quando a luz primeiramente ligada, mas diminui com rapidez em frao de segundo seguinte. Clula ganglionar situada ao lado do ponto de luz acentuadamente inibida quando a luz acesa, devido inibio lateral. Depois, quando a luz apagada, ocorrem os efeitos opostos. Esses registros so chamados de respostas liga -desliga (on-off) e desliga-liga (off-on). Essa capacidade dos olhos detectarem mudanas na intensidade da luz muito desenvolvida, tanto na retina perifrica, quanto na retina central.
4.3.3. TRANSMISSO DE SINAIS QUE CARACTERIZAM CONTRASTES NA CENA VISUAL O PAPEL DA INIBIO LATERAL

Quando a luz aplicada de modo uniforme a toda retina, isto , quando todos os fotorreceptores (bastonetes e cones) so estimulados de igual modo pela luz incidente, a clula ganglionar do tipo de contraste no estimulada nem inibida. O sinal excitatrio por via direta neutralizado provavelmente por sinais inibitrios pelas vias laterais. O mecanismo de inibio lateral proporciona deteco de contraste e realce. Fig 50-15
4.3.4. TRANSMISSO DE SINAIS COLORIDOS PELAS CLULAS GANGLIONARES

Quando todos os tipos de cones, o vermelho, o azul e o verde, estimulam a mesma clula ganglionar, o sinal transmitido no tem papel na deteco de cores diferentes. Em lugar disso, sinal branco. Um tipo de cone colorido excita a clula ganglionar pela via excitatria direta, por clula bipolar despolarizante; enquanto o outro tipo de cor inibe a clula ganglionar pela via inibitria indireta por clula bipolar hiperpolarizante. Desse modo, cada tipo de clula ganglionar de contraste de cor excitada por cor, mas inibida pela cor oponente. Portanto, a anlise da cor comea na reti na e no inteiramente funo do crebro.