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CAPÍTULO 53 – OS SENTIDOS QUÍMICOS – GUSTAÇÃO E OLFAÇÃO

1.

SENTIDO DA GUSTAÇÃO

 

A

importância do paladar reside no fato de que ele permite à pessoa selecionar substâncias específicas, de acordo com os seus desejos e

frequentemente de acordo com as necessidades metabólicas dos tecidos corporais.

A

gustação é principalmente função dos botões gustatórios presentes na boca. A olfação também contribui intensamente para a percepção

do paladar.

 

A

textura do alimento, detectada pelos sensores de tato da boca e a presença de substâncias no alimento que estimulam as terminações

dolorosas alteram sensivelmente a experiência do paladar.

1.1.

SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO

Tab 53-1
Tab 53-1

Receptores químicos nas células gustatórias: dois para sódio, dois para potássio, um para cloreto, um para adenosina, um para inosina, dois para doce, dois para amargo, um para glutamato e um para hidrogênio, pelo menos.

A

pessoa pode receber centenas de diferentes gostos. Supõe-se que eles sejam combinações das sensações gustatórias elementares,

que são:

Gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela concentração do íon hidrogênio.

Gosto salgado é provocado por sais ionizados, principalmente pela concentração de íons sódio. Alguns sais provocam outras sensações gustatórias além do salgado. Os ânions também contribuem, em menor grau.

Gosto doce é induzido por açúcares, glicóis, alcoóis, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados e sais inorgânicos de chumbo e berílio. A maioria das substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. A adição de radical simples pode mudar a substância de doce para amarga.

Gosto amargo também é induzido por substâncias orgânicas: substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm nitrogênio, e alcaloides, como quimina, cafeína, estricnina e nicotina. A sensibilidade para o gosto amargo é muito maior do que para todos os outros gostos porque muitas toxinas letais encontradas em plantas venenosas são alcaloides e quase todas elas provocam gosto amargo intenso, seguido pela rejeição do alimento.

Gosto umami é a sensação de gosto prazerosa. É o gosto predominante dos alimentos que contêm L-glutamato. Algumas pessoas são “cegas” para o gosto de certas substâncias.

1.2.

BOTÃO GUSTATÓRIO E SUA FUNÇÃO

Fig 53-1
Fig 53-1

É

composto por células epiteliais modificadas (células de sustentação e células gustatórias).

As células gustatórias são continuamente substituídas pela divisão mitótica das células epiteliais que as envolvem. Assim, as células maduras se encontram próximas ao centro do botão. Do ápice de cada célula gustatória, muitas microvilosidades, ou pelos gustatórios (superfície receptora para o gosto) projetam-se para fora, através do poro gustatório. Rede de ramificações dos terminais das fibras

nervosas gustatórias, em torno dos corpos das células receptoras gustatórias, são estimuladas por estas células. São encontradas muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das fibras, que contêm a substância neurotransmissora, que é liberada, excitando

as

terminações das fibras nervosas expostas ao estímulo gustatório.

1.2.1.

LOCALIZAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS

 

São encontrados em três tipos de papilas da língua: 1) grande quantidade nas paredes dos sulcos que circundam as papilas cicunvaladas, que formam linha em V na superfície posterior da língua; 2) quantidade moderada nas papilas fungiformes na superfície plana anterior da língua; 3) quantidade moderada nas papilas foliáceas, localizadas nas dobras, ao longo das superfícies laterais da língua. Botões gustatórios adicionais estão localizados no palato, e alguns poucos nas papilas tonsilares, na epiglote e até mesmo no esôfago proximal.

1.2.2.

ESPECIFICIDADE DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS PARA UM ESTÍMULO GUSTATÓRIO PRIMÁRIO

Cada botão gustatório frequentemente responde principalmente a um dos cinco estímulos gustatórios primários quando a substância identificada está em baixa concentração. Em altas concentrações, a maioria dos botões pode ser excitada por dois ou mais dos estímulos gustatórios primários.

1.2.3.

MECANISMO DE ESTIMULAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS

1.2.3.1.

POTENCIAL RECEPTOR

A membrana da célula gustatória tem carga negativa no seu interior em relação ao exterior.

A ligação da substância à molécula receptora proteica, localizada na superfície da célula receptora gustatória, próxima da

membrana das vilosidades ou sobre elas, resulta na abertura de canais iônicos que permitem a entrada de íons sódio e hidrogênio,

despolarizando a célula (potencial receptor). Então, a substância estimulatória é deslocada da vilosidade pela saliva, removendo assim o estímulo.

O

tipo de receptor proteico em cada vilosidade gustatória determina o tipo de gosto que é percebido.

Para as sensações gustatórias salgada e azeda, as proteínas receptoras abrem canais iônicos específicos, nas membranas apicais das células gustatórias, ativando os receptores. Para as sensações gustatórias doce e amarga, as proteínas receptoras ativam substâncias transmissoras que são segundos

mensageiros nas células gustatórias e esses segundos mensageiros produzem alterações químicas intracelulares, que provocam os sinais do gosto.

1.2.3.2.

GERAÇÃO DOS IMPULSOS NERVOSOS PELOS BOTÕES GUSTATÓRIOS

Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga das fibras nervosas aumenta até atingir o pico em fração de segundos, mas, então, se adapta nos próximos poucos segundos, retornando a nível mais baixo e constante (o nervo gustatório transmite sinal forte e imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece durante todo o tempo em que o botão gustatório está exposto ao estímulo).

1.3.

TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Fig 53-2
Fig 53-2

Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua, passam inicialmente pelo nervo lingual e, então, pelo ramo da corda do tímpano do nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações gustatórias, que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da língua, e de outras regiões posteriores da boca e garganta, são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário. Poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago para o trato solitário. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário. Neurônios de segunda ordem se projetam para pequena área do núcleo ventral posteromedial do tálamo. Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para o córtex cerebral parietal, em área pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. As vias gustatórias cursam paralelamente às vias somatossensoriais da língua.

1.3.1.

REFLEXOS GUSTATÓRIOS SÃO INTEGRADOS NO TRONCO CEREBRAL

 

Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos.

1.3.2.

RÁPIDA ADAPTAÇÃO DA GUSTAÇÃO

 

As sensações gustatórias se adaptam de modo quase completo, em cerca de um minuto de estimulação contínua. O grau final de adaptação, que ocorre na sensação gustatória, é de responsabilidade do sistema nervoso central, diferentemente da maioria dos outros sistemas sensoriais, que se adaptam quase que exclusivamente por meio dos receptores.

1.4.

PREFERÊNCIA DE GOSTO E CONTROLE DA DIETA

 

As preferências do gosto, em geral, mudam de acordo com as necessidades corporais para certas substâncias. Os seres humanos rejeitam qualquer alimento que tenha sensação afetiva desagradável, o que, na maioria das vezes, os protege das substâncias indesejáveis. O fenômeno da preferência gustatória resulta de algum mecanismo localizado no sistema nervoso central, embora os receptores com frequência fiquem sensibilizados para certo nutriente deficiente.

2.

SENTIDO DA OLFAÇÃO

2.1.

MEMBRANA OLFATÓRIA

Fig 53-3
Fig 53-3

Situa-se na parte superior de cada narina. Medialmente, invagina-se ao longo da superfície do septo superior. Lateralmente, dobra-se sobre a concha nasal superior.

2.1.1.

CÉLULAS OLFATÓRIAS

Fig 53-3
Fig 53-3

São as células receptoras para a sensação da olfação. São neurônios bipolares derivados do sistema nervoso central, intercalados entre as células de sustentação. Da superfície apical das células olfatórias, projetam-se de 4 a 25 pelos olfatórios, ou cílios olfatórios, para o muco que recobre a superfície interna da cavidade nasal. São esses cílios que respondem aos odores presentes no ar (estímulo químico olfatório) que estimulam as células olfatórias.

2.2.

ESTIMULAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS

 

2.2.1.

MECANISMO DE EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS

Fig 53-4
Fig 53-4

As substâncias odorantes, inicialmente, se difundem no muco que recobre o cílio. Ligam-se às proteínas receptoras, na membrana de cada cílio. A porção intracelular da proteína receptora está acoplada a uma proteína G (subunidades α, β, γ). Quando o receptor é estimulado, a subunidade alfa se separa e ativa a adenilil ciclase (ligada à membrana ciliar, próxima ao recetptor), o que converte muitas moléculas de ATP em AMPc. O AMPc ativa o canal iônico de sódio (outra proteína de membrana), o qual se abre, permitindo

influxo de grande quantidade de íons sódio, aumentando, assim, o potencial elétrico intracelular, tornando-o mais positivo, excitando o neurônio olfatório e transmitindo os potenciais de ação pelo nervo olfatório para o sistema nervoso central. Apenas substâncias voláteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas podem ser percebidas pelo olfato. A substância estimulante deve ser pelo menos pouco hidrossolúvel. É útil que a substância seja pelo menos ligeiramente lipossolúvel (constituintes lipídicos do cílio constituem barreira para odorantes não lipossolúveis).

o

2.2.2.

POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO NAS CÉLULAS OLFATÓRIAS

 

A

maioria das substâncias odorantes induz a despolarização da membrana da célula olfatória, reduzindo o potencial negativo da

célula do nível normal de -55 mV para -30 mV ou menos.

 

2.2.3.

RÁPIDA ADAPTAÇÃO DOS SENTIDOS OLFATÓRIOS

Aproximadamente 50% dos receptores olfatórios se adaptam em cerca do primeiro segundo de estimulação. Em seguida eles se adaptam muito pouco e lentamente. As sensações de olfação se adaptam quase até a extinção em aproximadamente 1 minuto. A maior parte da adaptação adicional ocorre no sistema nervoso central. Grande número de fibras nervosas centrífugas trafega das regiões olfatórias do encéfalo, em direção posterior, ao longo do trato olfatório e terminam próximas às células inibitórias especiais, no bulbo olfatório, as células granulares. Após o início do estímulo olfatório, o sistema nervoso central desenvolve rapidame nte forte feedback inibitório, de modo a suprimir a transmissão dos sinais olfatórios através do bulbo olfatório.

2.2.4.

A BUSCA DAS SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA OLFAÇÃO

 

Existem pelo menos 100 sensações primárias olfatórias, em contraste com apenas 3 sensações primárias de cor detectadas pelos olhos e somente 4 ou 5 sensações primárias gustatórias, detectadas pela língua. Algumas pessoas apresentam “cegueira” olfatória para substâncias isoladas, o que representa a ausência da proteína receptora adequada nas células olfatórias para essa substância em particular.

2.2.5.

NATUREZA AFETIVA DA OLFAÇÃO

A olfação, mais do que a gustação, tem qualidade afetiva de ser agradável ou desagradável. Por isso, a olfação é provavelmente mais

importante para a seleção dos alimentos.

2.2.6.

LIMIAR PARA A OLFAÇÃO

 

Uma das principais características da olfação é a quantidade-minuto do agente estimulante no ar que pode provocar sensação olfatória.

2.2.7.

GRADUAÇÕES DE INTENSIDADES DA OLFAÇÃO

 

Embora as concentrações limiares das substâncias que evocam a olfação sejam extremamente baixas para muitas substâncias odorantes, concentrações somente 10 a 50 vezes maiores que o limiar evocam a intensidade máxima da olfação. Isso contrasta com a maioria dos outros sistemas sensoriais. A olfação está mais relacionada à detecção da presença ou da ausência de substâncias odorantes do que à detecção quantitativa de suas intensidades.

2.3.

TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

2.3.1.

TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O BULBO OLFATÓRIO

Fig 53-5
Fig 53-5

O bulbo olfatório fica sobre a placa cribiforme que separa a cavidade encefálica da parte superior da cavidade nasal. A placa cribiforme tem várias perfurações pequenas por meio das quais pequenos nervos passam com trajeto ascendente, da membrana olfatória, cavidade nasal, para entrar no bulbo olfatório, na cavidade craniana. Cada bulbo tem milhares de glomérulos. Cada glomérulo é local onde ocorrem as sinapses das células olfatórias, células mitrais e células em tufo. As células mitrais e em tufo enviam axônios pelo trato olfatório, transmitindo os sinais olfatórios para níveis superiores no sistema nervoso central. (As fibras nervosas olfatórias, que se projetam posteriormente do bulbo, são chamadas nervo cranial I ou trato olfatório). Glomérulos diferentes respondem a diferentes odores. Células granulares estão localizadas no bulbo olfatório, entre as células mitrais e as células em tufo, e enviam sinais inibitórios para estas células.

2.3.2.

AS VIAS OLFATÓRIAS MUITO ANTIGAS, MENOS ANTIGAS E RECENTES PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

O

trato olfatório chega ao encéfalo e se divide em duas vias, uma passando, em situação medial, para a área olfatória medial do

tronco cerebral, e a outra passando lateralmente para a área olfatória lateral.

Fig 53-5
Fig 53-5

2.3.2.1.

O SISTEMA OLFATÓRIO MUITO ANTIGO – A ÁREA OLFATÓRIA MEDIAL

A área olfatória medial consiste em grupo de núcleos, localizados na porção mediobasal do encéfalo, imediatamente anterior ao hipotálamo. Os núcleos septais, localizados na linha média, se projetam para o hipotálamo e outras partes primitivas do sistema límbico. O sistema medial é responsável pelas respostas mais primitivas da olfação, como lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas à alimentação, provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais primitivos associados à olfação.

2.3.2.2.

O SISTEMA OLFATÓRIO MENOS ANTIGO – A ÁREA OLFATÓRIA LATERAL

A área olfatória lateral é composta principalmente pelo córtex pré-piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical do núcleo amigdaloide. Dessas áreas, as vias neurais atingem quase todas as partes do sistema límbico, especialmente nas porções menos primitivas, como hipocampo. Muitas vias neurais provenientes da área olfatória lateral se projetam para a parte mais antiga do córtex cerebral (paleocórtex), na porção anteromedial do lobo temporal, sem passar primeiro pelo tálamo.

2.3.2.3.

A VIA RECENTE

Passa pelo tálamo para o núcleo talâmico dorsomedial e, então, para o quadrante posterolateral do córtex orbitofrontal. Provavelmente auxilia na análise consciente do odor.

2.3.3.

CONTROLE CENTRÍFUGO DA ATIVIDADE NO BULBO OLFATÓRIO PELO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Muitas fibras nervosas que se originam nas porções olfatórias do encéfalo passam pelo trato olfatório em direção ao bulbo olfatório (centrifugamente) e terminam sobre grande quantidade de pequenas células granulares. As células granulares enviam sinais inibitórios para as células mitrais e em tufo. A credita-se que esse feedback inibitório possa ser meio de refinar a capacidade específica dos indivíduos distinguirem um odor de outro.