CAPTULO 54 FUNES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL; OS REFLEXOS ESPINHAIS O encfalo gera os programas que controlam as atividades sequenciais da medula,

, promovendo movimentos finos quando so requeridos, inclinando o corpo para frente durante a acelerao, mudando os movimentos de caminhada para corrida quando necessrio, monitorizando continuamente e controlando o equilbrio. Os circuitos neuronais da medula espinhal so os objetos dos comandos. Esses circuitos so a base de quase todo o controle direto dos msculos.
1. ORGANIZAO DAS FUNES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL Fig 54-1

A substncia cinzenta da medula espinhal a rea integrativa para os reflexos espinhais. Aps entrar na medula espinhal, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas: 1) um ramo do nervo sensorial termina, quase imediatamente, na substncia cinzenta da medula e provoca os reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais. 2) outro ramo transmite sinais para nveis superiores, na prpria medula e para o tronco cerebral, ou para o crtex cerebral. Cada segmento da medula espinhal (no nvel de cada nervo espinhal) contm milhes de neurnios na substncia cinzenta. Exceto os neurnios-rel sensoriais, ou outros neurnios so de dois tipos:
1.1. NEURNIOS MOTORES ANTERIORES Fig 54-2

50% a 100% maiores que a maioria dos outros neurnios. Localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substncia cinzenta medular. Do origem s fibras nervosas que deixam a medula pelas razes ventrais e inervam diretamente as fibras musculares esquelticas. So de dois tipos:
1.1.1. NEURNIOS MOTORES ALFA

Do origem s fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa (A), que se ramificam vrias vezes aps chegarem ao msculo e inervam as grandes fibras musculares esquelticas. A estimulao de uma s fibra nervosa alfa excita de trs a centenas de fibras musculares esquelticas (unidade motora).
1.1.2. NEURNIOS MOTORES GAMA Fig 54-2 e 54-3

Transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito menos calibrosas do tipo A gama (A), que inervam as pequenas fibras musculares esquelticas especiais, as fibras intrafusais, que constituem o centro do fuso muscular (auxilia no controle do tnus muscular bsico).
1.2. INTERNEURNIOS Fig 54-1

Esto presentes em todas as reas da substncia cinzenta medular. So mais numerosos que os neurnios motores anteriores. So pequenos e muito excitveis, exibindo, frequentemente, atividade espontnea e sendo capaz de disparar rapidamente. Apresentam muitas interconexes entre si. As conexes com os neurnios motores anteriores so responsveis pela maioria das funes integrativas da medula espinhal. Todos os diferentes tipos de circuitos neuronais so encontrados no conjunto dos interneurnios das clulas da medula espinhal, incluindo divergncia, convergncia, descargas repetitivas. Quase todos os sinais sensoriais aferentes, provenientes dos nervos espinhais ou sinais do encfalo, so transmitidos, primeiro, para os interneurnios, onde so adequadamente processados.
2. AS CLULAS DE RENSHAW TRANSMITEM SINAIS INIBITRIOS PARA OS NEURNIOS MOTORES CIRCUNJACENTES

Tambm localizado nos cornos anteriores da medula espinhal, em ntima associao com os neurnios motores, encontra -se grande nmero de neurnios pequenos (clulas de Renshaw). Axnios dos neurnios motores anteriores se projetam para essas clulas, que so clulas inibitrias para os neurnios motores circunjacentes (inibio lateral).
3. CONEXES MULTISSEGMENTARES DE NVEL DA MEDULA ESPNHAL PARA OUTROS NVEIS FIBRAS PROPRIOESPINHAIS

Mais da metade das fibras nervosas ascendentes e descendentes, na medula espinhal, so fibras proprioespinhais. Essas fibras trafegam de um segmento a outro da medula. Elas entram na medula pelas razes posteriores, bifurcam -se e enviam ramificaes ascendentes e descendentes para a medula espinhal. So as vias utilizadas nos reflexos multissegmentares, incluindo os reflexos que coordenam os movimentos simultneos dos membros superiores e inferiores.
4. RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES FUSOS MUSCULARES E RGOS TENDINOSOS DE GOLGI E SUAS FUNES NO CONTROLE MUSCULAR Fig 54-2 e 54-8

O controle adequado da funo muscular requer a excitao do msculo pelos neurnios motores anteriores da medula espinhal e tambm o feedback contnuo da informao sensorial de cada msculo para a medula espinhal, indicando o estado funcional do msculo a cada instante. Dois tipos especiais de receptores sensoriais: Fusos musculares enviam informaes para o sistema nervoso sobre o comprimento do msculo ou a velocidade de variao do seu comprimento; e rgos tendinosos de Golgi transmitem informaes sobre a tenso do tendo ou a velocidade de alterao da tenso do msculo.
4.1. 4.1.1. FUNO RECEPTORA DO FUSO MUSCULAR INERVAO MOTORA E ESTRUTURA DO FUSO MUSCULAR Fig 54-3

Cada fuso constitudo por 3 a 12 fibras intrafusais muito delgadas, pontiagudas em suas extremidades e ligadas ao glicoclice das fibras grandes e circunjacentes musculares esquelticas extrafusais. A fibra muscular intrafusal quase nunca tem filamentos de actina e miosina. Portanto, essa poro central no se contrai quando as extremidades se contraem. As pores terminais que se contraem so excitadas pelas pequenas fibras nervosas motoras gama (fibras eferentes gama). As fibras eferentes alfa inervam os msculos esquelticos extrafusais.
4.1.2. INERVAO SENSORIAL DO FUSO MUSCULAR Fig 54-3 e 54-4

A poro receptora do fuso muscular a poro central. Nessa regio, as fibras musculares intrafusais no apresentam os elementos contrteis actina e miosina. Com o aumento do comprimento do msculo, ocorre o estiramento da regio central do fuso e, portanto, excita o receptor. Mesmo que o comprimento do msculo no se altere, a contrao das regies terminais das fibras intrafusais

provoca o estiramento da regio central do fuso e excitam o receptor. Nessa regio central do fuso muscular, so encontrados dois tipos de terminaes sensoriais:
4.1.2.1. TERMINAES OU RECEPTORES PRIMRIOS (OU RECEPTORES ANULOSPIRAL)

Grande fibra nervosa sensorial que envolve a parte central de cada fibra intrafusal. do tipo Ia e transmite sinais sensoriais para a medula espinhal
4.1.2.2. TERMINAES OU RECEPTORES SECUNDRIOS Fig 54-3 e 54-4

Fibra nervosa sensorial menor, do tipo II, que inerva a regio receptora em um ou em ambos os lados da terminao primria. Tambm envolve as fibras intrafusais. Em geral, ela se espalha como os ramos de um arbusto.
4.1.3. DIVISO DAS FIBRAS INTRAFUSAIS EM FIBRAS COM CADEIA NUCLEAR E FIBRAS COM SACO NUCLEAR RESPOSTAS ESTTICAS E DINMICAS DO FUSO MUSCULAR Fig 54-4

Fibras musculares com saco nuclear (de 1 a 3 em cada fuso), onde muitos ncleos da fibra muscular esto reunidos em sacos expandidos na regio central da rea receptora. Fibras com cadeia nuclear (de 3 a 9 em cada fuso) tm os ncleos alinhados em cadeia pela rea receptora. As terminaes nervosas sensoriais primrias so excitadas tanto pelas fibras intrafusais com saco nuclear quanto pelas fibras com cadeia nuclear. As terminaes secundrias so excitadas pelas fibras com cadeia nuclear.
4.1.4. RESPOSTA ESTTICA - RESPOSTA DAS TERMINAES PRIMRIAS E SECUNDRIAS AO COMPRIMENTO DO RECEPTOR

Quando a regio receptora do fuso muscular estirada lentamente, o nmero de impulsos transmitidos pelas duas terminaes aumenta quase em proporo direta em relao ao grau de estiramento, e as terminaes continuam a transmitir esses impulsos por vrios minutos, se o fuso muscular permanecer estirado.
4.1.5. RESPOSTA DINMICA RESPOSTA DA TERMINAO PRIMRIA (MAS NO DA TERMINAO SECUNDRIA) VELOCIDADE DE MUDANA DO COMPRIMENTO DO RECEPTOR

Quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminao primria fortemente estimulada. A terminao primria responde, muito ativamente, rpida velocidade de alterao do comprimento do fuso, transmitindo enorme quantidade de impulsos em excesso para as grandes fibras sensoriais Ia, mas somente enquanto o comprimento est realmente aumentando. Quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, as terminaes primrias enviam sinais bastante intensos, positivos ou negativos, para a medula espinhal.
4.1.6. CONTROLE DA INTENSIDADE DAS REPOSTAS ESTTICA E DINMICA PELOS NEURNIOS MOTORES GAMA

Os neurnios motores so divididos em neurnios motores gama -dinmico (gama-d) e gama-esttico (gama-e). Quando as fibras gama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta dinmica do fuso muscular fica muito aumentada, enquanto a resposta esttica s dificilmente afetada. A estimulao das fibras gama -e excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta esttica e tem pouca influncia sobre a resposta dinmica.
4.1.7. DESCARGA CONTNUA DOS FUSOS MUSCULARES SOB CONDIES NORMAIS

Os fusos musculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente. O estiramento dos fusos musculares aumenta a frequncia dos disparos, enquanto o encurtamento do fuso reduz essa frequncia. Sinais positivos, indicando o estiramento do msculo e sinais negativos, indicando que o msculo no est estirado.
4.2. REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR

Funo do fuso muscular. Sempre que um msculo rapidamente estendido, a excitao dos fusos causa a contrao reflexa das fibras musculares esquelticas grandes (extrafusais).
4.2.1. CIRCUITOS NEURONAIS DO REFLEXO DE ESTIRAMENTO Fig 54-5

Fibra nervosa propioceptiva (sensorial) tipo Ia origina -se em fuso muscular e entra pela raiz dorsal da medula espinhal. Ramificao dessa fibra segue para o corno anterior da substncia cinzenta da medula, fazendo sinapse com os neurnios motores anteriores que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo msculo. Essa uma via monossinptica que possibilita que o sinal reflexo retorne ao msculo, com o menor atraso possvel, aps a excitao do fuso.
4.2.2. REFLEXO DE ESTIRAMENTO DINMICO E REFLEXOS DE ESTIRAMENTO ESTTICO

O reflexo de estiramento dinmico provocado por sinal dinmico potente, transmitido pelas terminaes sensoriais primrias dos fusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rpidos. O reflexo se ope s alteraes rpidas do comprimento do msculo. O reflexo de estiramento dinmico termina em frao de segundo, mas ento o reflexo de estiramento esttico, mais fraco, continua por perodo prolongado. provocado pelos sinais contnuos dos receptores estticos, transmitidos por ambas as terminaes, primria e secundria.
4.2.3. FUNO DE AMORTECIMENTO DOS REFLEXOS DE ESTIRAMENTO DINMICO E ESTTICO

Capacidade de impedir oscilaes ou sacudidas nos movimentos do corpo.

4.2.3.1. MECANISMOS DE AMORTECIMENTO NO ALISAMENTO DA CONTRAO MUSCULAR Fig 54-6

O mecanismo de amortecimento suaviza as contraes musculares mesmo que os sinais aferentes primrios, para o sistema motor, possam ser bruscos. Esse efeito pode ser chamado de funo de tirar a mdia do sinal do reflexo do fuso muscular. Os sinais da medula espinhal so transmitidos para o msculo, em geral, de forma no uniforme, aumentando em intensidade em poucos milissegundos e, em seguida, diminuindo em intensidade e, ento, mudando para outro nvel de intensidade, e assim por diante.

4.3.

FUNO DO FUSO MUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA VOLUNTRIA

31% de todas as fibras nervosas motoras para o msculo so finas fibras motoras eferentes do tipo A gama. Sempre que os sinais so transmitidos de qualquer rea do encfalo para os neurnios motores alfa, na maioria das vezes, os neurnios motores gama so estimulados simultaneamente, efeito chamado coativao dos neurnios motores alfa e gama. Isso faz com que tanto as fibras musculoesquelticas extrafusais como as fibras musculoesquelticas intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo. Impede a alterao do comprimento da poro receptora do fuso muscular durante o curso de contrao muscular (impede que o reflexo do fuso muscular se oponha contrao muscular). Mantm adequada a funo de amortecimento do fuso muscular, independente de qualquer alterao no comprimento do msculo.
4.3.1. REAS ENCEFLICAS ENVOLVIDAS NO CONTROLE DO SISTEMA MOTOR GAMA

O sistema eferente gama estimulado por sinais provenientes da regio facilitatria bulborreticular do tronco cerebral e, secundariamente, por impulsos transmitidos para a rea bulborreticular (do cerebelo, gnglios da base e crtex cerebral).
4.3.2. SISTEMA DO FUSO MUSCULAR ESTABILIZA A POSIO DO CORPO DURANTE UMA AO TENSA

A regio facilitatria bulborreticular e as reas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais excitatrios pelas fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares. Isso encurta as terminaes dos fusos e estira as regies receptoras centrais, aumentando seu sinal de sada. Se os fusos de ambos os lados de cada articulao so ativados ao mesmo tempo, a excitao reflexa dos msculos esquelticos de ambos os lados da articulao tambm aumenta, produzindo msculos tensos e firmes. A posio da articulao fica fortemente estabilizada, e qualquer fora que tenda a mover a articulao de sua posio atual antagonizada pelos reflexos de estiramento, altamente sensibilizados, que operam em ambos os lados da articulao.
4.3.3. CLNUS OSCILAES DOS ABALOS MUSCULARES Fig 54-7

O clnus, em geral, ocorre apenas quando o reflexo de estiramento est muito sensibilizado pelos impulsos facilitatrios provenientes do crebro.
4.4. 4.4.1. REFLEXO TENDINOSO DE GOLGI O RGO TENDINOSO DE GOLGI AUXILIA NO CONTROLE DA TENSO MUSCULAR Fig 54-8

O rgo tendinosos de Golgi est localizado no tendo muscular. receptor sensorial encapsulado, pelo qual passam 10 a 15 fibras tendinosas musculares, e estimulado quando esse pequeno feixe de fibras musculares tensionado pela contrao ou pelo estiramento do msculo. O rgo tendinoso, como receptor primrio do fuso muscular, reage intensamente quando a tenso no msculo aumenta com rapidez (resposta dinmica), mas diminui em frao de segundos para nvel mais inferior de disparo de estado de repouso, proporcional tenso sobre o msculo (resposta esttica). Assim, os rgos tendinosos de Golgi informam, de forma instantnea, o sistema nervoso sobre o grau de tenso de cada pequeno segmento de cada msculo.
4.4.2. TRANSMISSO DE IMPULSOS DO RGO TENDINOSO PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Os sinais do rgo tendinoso so transmitidos atravs de fibras nervosas tipo Ib, de conduo rpida e grande dimetro, para reas da medula espinhal, para o cerebelo e para o crtex cerebral. O sinal local da medula espinhal excita interneurnio inibitrio nico que inibe o neurnio motor anterior, inibindo diretamente o prprio msculo, sem afetar os msculos adjacentes.
4.4.3. NATUREZA INIBITRIA DO REFLEXO TENDINOSO E SUA IMPORTNCIA

Quando os rgos tendinosos de Golgi so estimulados por aumento da tenso no msculo relacionado, os sinais so transmitidos para a medula espinhal, produzindo os efeitos reflexos no respectivo msculo. Esse reflexo inteiramente inibitrio. Assim, esse reflexo mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tenso excessiva do msculo. Quando a tenso no msculo e, portanto, do tendo fica extrema, o efeito inibitrio do rgo tendinoso pode ser to grande que leva reao rpida, na medula espinhal, que causa o relaxamento instantneo de todo o msculo (reao de alongamento).
4.4.4. POSSVEL FUNO DO REFLEXO TENDINOSO NA EQUALIZAO DA FORA CONTRTIL ENTRE AS FIBRAS MUSCULARES

As fibras que exercem tenso excessiva so inibidas pelo reflexo, enquanto as que exercem muito pouca tenso ficam mais excitadas, devido ausncia da inibio reflexa. Isso faz com que a carga do msculo se distribua por todas as fibras.
4.5. FUNO DOS FUSOS MUSCULARES E DOS RGOS TENDINOSOS DE GOLGI EM CONJUNTO COM O CONTROLE MOTOR PELOS CENTROS ENCEFLICOS SUPERIORES

Esses dois rgos sensoriais tambm informam os centros superiores de controle motor das alteraes instantneas que ocorrem nos msculos. A informao veiculada por esses receptores fundamental para o controle, por feedback, dos sinais motores que se originam nas reas dos centros superiores.
5. REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA

Reflexo flexor a contrao dos msculos flexores, com o afastamento do membro do objeto estimulador. tambm chamado reflexo nociceptivo ou reflexo dor. Na sua forma clssica, provocado mais fortemente pela esimulao das terminaes para dor, como alfinetada, calor, ferimento. A estimulao dos receptores para o tato tambm pode provocar reflexo flexor mais fraco e menos prolongado. Se outra parte do corpo estimulada dolorosamente, ser afastada do estmulo, mas o reflexo pode no se retringir aos msculos flexores; so os reflexos de retirada.
5.1. MECANISMO NEURONAL DO REFLEXO FLEXOR Fig 54-9 e 54-10

As vias que provocam o reflexo flexor envolvem os seguintes tipos bsicos de circuitos: 1) circuitos divergentes para propagar o reflexo para os msculos necessrios para a retirada. 2) circuitos para a inibio dos msculos antagonistas (circuitos de inibio recproca). 3) circuitos que promovem a ps-descarga, com durao de muitas fraes de segundo, aps o estmulo ter terminado. Poucos segundos aps o nervo relacionado dor ter sido estimulado, o reflexo flexor comea a entrar em fadiga. Aps o estmulo ter terminado, a contrao do msculo retorna ao nvel basal, mas, devido ps-descarga, leva muitos milissegundos para que isso

ocorra. A ps-descarga que ocorre aps estmulo doloroso forte resultado de vias recorrentes que iniciam a oscilao nos circuitos de interneurnios reverberantes, os quais transmitem impulsos para os neurnios motores anteriores, por vrios segundos aps o sinal sensorial ter terminado. Devido ps-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estmulo por 0,1 a 3 segundos, aps a irritao ter terminado. Durante esse tempo, outros reflexos e aes do sistema nervoso central podem mover todo o corpo para longe do estmulo doloroso.
5.2. PADRO DE RETIRADA

O padro de retirada do reflexo flexor, quando provocado, depende do nervo sensorial que estimulado. Os centros integrativos da medula espinhal induzem a contrao dos msculos que podem, mais efetivamente, remover a parte dolorida do corpo para longe do objeto que causa dor, o princpio do sinal local, especialmente aplicvel aos membros, devido aos seus reflexos flexores muito desenvolvidos.
6. REFLEXO EXTENSOR CRUZADO

a extenso do membro oposto, que pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que causa o estmulo doloroso.
6.1. MECANISMO NEURONAL DO REFLEXO EXTENSOR CRUZADO Fig 54-9 e 54-11

Muitos interneurnios esto envolvidos no circuito, entre os neurnios sensoriais aferentes e os neurnios motores do lado oposto da medula, responsveis pela extenso cruzada. Aps a remoo do estmulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem perodo mais longo de ps-descarga que o reflexo flexor.
7. INIBIO RECPROCA E INERVAO RECPROCA Fig 54-12

A excitao de grupo de msculos est, em geral, associada inibio de outro grupo (inibio recproca). O circuito neuronal responsvel por essa relao recproca chamado inervao recproca.
8. REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOO 8.1. 8.1.1. REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOTORES DA MEDULA ESPINHAL REAO DE SUPORTE POSITIVO OU SUSTENTAO POSITIVA

A presso no coxim plantar da pata de animal descerebrado faz com que o membro se estenda contra a presso aplicada no p. Se um animal, meses aps transeco da medula espinhal (quando os reflexos ficam exagerados) colocado sobre seus ps, o reflexo , em geral, suficiente para enrijecer os membros de modo a suportar o peso do corpo (reao de suporte positivo ou reao de sustentao positiva). Essa reao de suporte positivo envolve circuito complexo nos interneurnios. O local da presso no coxim do p determina a direo na qual o membro ir se estender (reao magntica).
8.1.2. REFLEXOS ESPINHAIS DE ENDIREITAMENTO

Alguns reflexos relativamente complexos, associados postura so integrados na medula espinhal. Animal com a medula torcica transeccionada e bem cicatrizada, entre os nveis que do origem inervao dos membros anteriores e a dos membros posteriores, pode ficar de p, da posio deitada, e pode andar usando as patas posteriores e as anteriores. Os movimentos de andar dos membros posteriores no so sincronizados com os dos membros anteriores.
8.1.3. 8.1.3.1. MOVIMENTOS DE ANDAR E DE MARCHA MOVIMENTOS DE MARCHA RTMICOS DE UM S MEMBRO

O movimento de marcha oscilao para trs e para frente, entre os msculos flexores e extensores. Pode ocorrer mesmo aps os nervos sensoriais terem sido cortados, e isso parece resultar dos circuitos de inibio mutuamente recprocos, dentro da matriz da medula espinhal, oscilando entre os neurnios que controlam os msculos agonistas e os antagonistas. Se o topo do p encontra obstruo durante impulso para frente, este ser interrompido por certo tempo, e ento, em rpida sequncia, o p ser erguido mais alto e seguir para frente para ser colocado sobre a obstruo (reflexo de tropeo). Assim, a medula espinhal controlador inteligente do andar.
8.1.3.2. MOVIMENTOS DE MARCHA RECPROCOS DOS MEMBROS OPOSTOS

Se a medula espinhal lombar no for seccionada medialmente no sentido longitudinal, toda vez que a marcha ocorrer com um membro se projetando para a frente, o membro oposto, em geral, se mover para trs, o que resultado da inervao reciproca entre os dois membros.
8.1.3.3. MOVIMENTOS DE MARCHA EM DIAGONAL DOS QUATRO MEMBROS REFLEXO DA MARCHA

Se um animal com transeco espinhal cervical, bem cicatrizada, acima da rea dos membros anteriores na medula suspenso acima do cho e suas pernas ficarem pendentes, o estiramento dos membros pode, ocasionalmente, provocar os reflexos de marcha, envolvendo os 4 membros, diagonalmente, entre os membros anteriores e posteriores. Essa resposta diagonal outra manifestao da inervao recproca.
8.1.3.4. REFLEXO DE GALOPE

Ambos os membros anteriores se movem para trs e, em harmonia, os membros posteriores movem -se para frente. Isso ocorre, em geral, quando estmulos de presso ou de estiramento quase iguais so aplicados aos membros de ambos os lados do corpo, ao mesmo tempo.
8.1.4. REFLEXO DE COAR

deflagrado pela sensao de coceira ou ccega. Envolve duas funes: a sensao de posio, que possibilita que a pata encontre o local exato da irritao na superfcie do corpo, e o movimento de vaivm de coar. O movimento de vaivm de coar, da mesma forma que os movimentos de marcha da locomoo, envolve os circuitos de inervao recproca que causam a oscilao.