METODOLOGIA DE REPRODUCCION, CONTROL DE CALIDAD Y APLICACION DE TRICHOGRANMA spp PARA EL CONTROL DE LEPIDOPTEROS PLAGAS. Ing. Maida Mollineda Caballero.

Laboratorio de Entomfagos INISAV, Calle 110 y 5ta B # 514 Playa Ciudad de la Habana INTRODUCCION El gnero Trichogramma Westwood, 1983 ( Hym: Trichogrammatidae) se destaca por su importancia econmica consecuencia del amplio uso de estos parasitoides en el control de plagas. Este gnero agrupa en la actualidad unas 160 especies (Pinto, 1992), de las cuales una buena parte estn presentes en Amrica. Estos Trichogrammas son pequeos insectos parsitos de huevos fundamentalmente del Orden Lepidptera. Para su uso estos, son reproducidos en biofbricas con mayor o menor desarrollo tecnolgico, lo que nos lleva a considerar los efectos que este tipo de cra pueda tener sobre la calidad biolgica del material producido. En Cuba, son utlizados para el control de diversas plagas de importancia econmica. En nuestro pas se ha alcanzado un determinado desarrollo en la tcnologia de reproduccin del hospedante Corcyra cephalonica (S). y Sitotroga cerealella Oliver y del parasitoide. Sin embargo, an subsisten una serie de deficiencias relacionadas con la calidad biolgica y el manejo de este gnero . Estas deficiencias deben ser solucionadas a corto, mediano y largo plazo, sin dejar de producir material biolgico y garantizando una proyeccin correcta en los planes de investigacin y la introduccin de los resultados al proceso de produccin y manejo del parasitoide. ASPECTOS A CONSIDERAR PARA UN EXITOSO EMPLEO DEL TRICHOGRAMMA COMO MEDIO DE LUCHA EN EL CONTROL DE PLAGAS. Para que el empleo de este medio de lucha resulte exitoso, debemos considerar a manera de resumen los siguientes aspectos: Se ha seleccionado la especie de Trichogramma, correcta para combatir a la plaga en cuestion. Para conocerlo, es necesario localizar las numerosas poblaciones naturales en la regin de inters (prospeccin) e identificar con certeza las especies a las cuales pertenecen (Sistemtica). Es necesario adems estudiar el grado de adaptacin de estas especies a la plaga y al biotipo donde sern liberadas. Se cra correctamente la poblacin de Trichogramma seleccionadas Para esto es necesario poner a punto los procedimientos que evitan la consanguinidad, la deriva gentica y la seleccin artificial incontrolada. Es posible el mejoramiento de la poblacin por seleccin ? El mejoramiento implica el estudio de la heredabilidad de numerosos caracteres, detectar diferentes procedimientos de seleccin y de verificar si estos conducen a incrementar la eficacia de la lucha biolgica. Se multiplica la poblacin en condiciones correctas antes de las liberaciones ?

Para esto es necesario evitar las fuertes tazas de parasitsmo, los importantes efectos de masa, las carencias alimentarias, la propagacin de enfermedades, etc. Se envian los parasitoides al lugar de liberacin sin provocar traumatsmo? Este aspecto presupone los riesgos posibles en la transportacin debido al shok trmico etc. Se liberan los Trichogrammas utilizando el mejor procedimiento posible? La respuesta requiere de un estudio de la dinmica de poblaciones que conduzca a una modelacin capaz de informar al usuario sobre el nmero de parasitoides a liberar, sobre la fecha de estas liberaciones, sobre el nmero de liberaciones necesarias. Es necesario tambin estudiar la mejor manera de distribuir los Trichogrammas (manual o mecnicamente; puntos de liberacin nmerosos o pocos; proteccin o no de los parasitoides antes de su emergencia, etc ). Entre estos aspectos, los cuales resumen la gran mayora de los problemas a considerar, tendremos en cuenta en esta conferencia los relacionados con la calidad biolgica y manejo del material inicial bsico para su multiplicacin posterior en condiciones de produccin. CALIDAD BIOLOGICA. Es muy comn considerar que la calidad biolgica est relacionada con el tamao de los individuos, el nmero de huevos capaces de parasitar, la capacidad de busqueda, la selectividad por un hospedante, la longevidad de los adultos, la taza sexual, etc. Si bien todos estos caracteres son deseables, la calidad biolgica realmente est asociada al grado de polimorfismo de la poblacin de parasitoides y por lo tanto "a la conservacin de las caractersticas genticas de la poblacin durante su reproduccin en condiciones de cra". Polimorfismo y cra en condiciones controladas y (o semi - controladas) son enemigos naturales. Por lo tanto, una poblacin cualitativamente superior es aquella adaptada a las condiciones que sufre y deber sufrir, y si se trata de una poblacin que ser liberada nuevamente en la naturaleza, esta definicin nos lleva a la de poblacin natural. La variabilidad o polimorfismo de una poblacin puede ser modificada por la cra acompaada de varios fenmenos: Efecto fundador: Se trata de una disminucin de la variabilidad debido a la reproduccin de una parte de la poblacin no representativa de la poblacin total. Implica la ausencia de determinados genes desde el inicio de la cra. Consanguineidad. Si los individuos fundadores estn en nmero muy restringido, los cruzamientos no se realizan al azar (en el sentido de una poblacin panmictica) ciertos genes vern pues sus frecuencias aumentar y otros, disminuir. Este proceso conduce a lo que se conoce como uma depresin por consanguinidad debido a una fuerte homocigosis y a una concentracin de genes y eliminar otros. La deriva gentica: Se trata de un fenmeno que se desarrolla en las pequeas poblaciones donde el azar de los cruzamientos puede conceder ventajas a ciertos genes y eliminar otros. Los cruzamientos al azar o panmicticas no pueden, de hecho, mantener la estabilidad de las frecuencias gnicas ms que cuando el nmero de individuos sobre el cual acta este azar sea sufucientemente grande. De hecho, la deriva gentica en un nmero dado de subpoblaciones (las que presentan nuestros muestreos) conlleva a valores inestables de las frecuencias genticas en

generaciones sucesivas y a la larga a la aparicin y fijacin de los genes delatrius necesarios en homocigosis quienes reducen el fitnes. La seleccin: Si las condiciones de reproduccin (cra) son demasiado alejada de las de la naturaleza, van a constituir una presin de seleccin que readaptar la poblacin. La nueva poblacin correr el riesgo entonces de no estar adaptada a las condiciones naturales. La tabla 1 muestra los efectos sobre un carcter cuantitativo (fecundidad). En esa misma tabla variabilidad gentica (heredabilidad calculada a partir de la regresin madrehija) del nmero de huevos de Ephestia kuehniella Z. parasitadas por T. maidis durante los 7 primeros das de puesta , cultivo 16 (Moldavia, cepario de Antives, Francia) fundado con pocos individuos y en cra permanente durante 7 aos y mezcla de 18 cultivos (Moldavia y Hungra). Como hemos observado, diversas causas son responsables de la disminucin del polimorfismo (lease variabilidad) de las poblaciones que son reproducidas para su liberacin. Esto trae como consecuencia una prdida de la calidad biolgica del material producido. Ahora bien, como evitar estos fenmenos y garantizar la variabilidad y adaptacin del material biolgico. Como combina polimorfismo con seleccin de caracteres y mejoramiento. La respuesta a estas dos interrogantes constituye la esencia de una metodologa de trabajo que responda al manejo correcto del material biolgico objeto de liberaciones futuras. Para esto se debe tener en cuenta desde la colecta del material inicial hasta la multiplicacin del material antes de las liberaciones. Trataremos de forma muy general de responder estas interrogantes. Aspectos a considerar: Captura del suficiente nmero de individuos en condiciones naturales. Con el objetivo de minimizar el efecto fundador. Este principio entraa la creacin de un "cepario" donde se mantendrn aislados los diferentes cultivos (denominados en lo adelante lneas multiples). La captura de individuos debe tener en cuenta el mayor nmero de condiciones de muestreos (en trminos de variabilidad del biotipo). Identificacin taxonmica y caracterizacin del material colectado. Este aspecto est relacionado con el reconocimiento de la especie. La sistemtica de Trichogramma Westwood ha devenido un proceso complejo debido al pequeo tamao de estos insectos. A partir de una consideracin inicial eminentemente morfolgica apoyada fundamentalmente en el estudio de los genitales masculinos, es necesario el desarrollo complementario de 3 de las tcnicas de apoyo ms utilizadas en la sistemtica moderna como consecuencia del gran nmero de especies morfologicamente semejante dentro del gnero: Morfometra: Mediciones de caracteres distribuidos en patas, antenas y genitales fundamentalmente, despus de la combinacin producida por un anlisis multidimencional (Anlisis Factorial Discriminante), es posible separar con mayor o menor exito las diferentes especies. Mixiologa: (Cruzamiento entre especies). Aunque es conocida la existencia de barreras pre y postcopulatorias, el hecho de favorecer al cruzamiento entre los cultivos seleccionados permite definir la posibilidad de intercambios genticos . Si una barrera existe, los cultivos analizados pertenecen a especies diferentes. Si se observa descendencia (progenia) hembra y frtil, estamos en

presencia de la misma especie y las nicas diferencias posibles (en el sentido de la variabilidad) son de caracter intraespecfico. Anlisis enzimtico (electroforesis): Es evidente que un carcter morfolgico o etolgico determinados genticamente estn a menudo "sometidos" al medio, al ambiente, por lo que la influencia de un factor epigentico es de esperar. Por el contrario, un cracter enigmtico estudiado por electroforesis mantiene mayor independencia y est ms cercano al gaulo que permita el clculo de distancias genticas entre los cultivos y facilita la identificacin de especies y el estudio de la variabilidad para las taxa superiores a la especie. Como resumen de este punto plantea que durante el proceso de identificacin taxonmica del material colectado (lneas del cepario) se caracteriza morfolgica, morfomtrica, mixiolgica y bioquimicamente al material biolgico, lo que implica crear las bases de un futuro esquema de mejoramiento. Garantizar lneas mltiples. Con vistas a evitar que los fenmenos aleatorios (consanguineidad, deriva gentica y seleccin artificial) no toquen a todos los individuos de la misma forma. Evidentemente cada una de nuestras lneas (para una misma especie) constituye una subpoblacn en la cual los efectos de muestreos (el efecto fundador) delimitaron el acervo gentico disponible. Los fenmenos aleatorios que ocurran durante el intercambio gentico al azar dentro de cada subpoblacin no tienen porque fijar los mismos gennes en cada una. Despus de un nmero dado de generaciones, estas lneas aisladas artificialmente desde el punto de vista gentico y reproductivo pueden tener diferencias entre s, independientemente de su alto grado de homocigosis que presentan, aprovecharemos este punto para definir dos estrategias en la cra de Trichogramma relacionadas con los conceptos de calidad de la reproduccin (cra). La primera, puesta en prctica por algunos paises, utiliza la mayor variabilidad gentica posible. La segunda, recientemente implementada, consiste en relacionar un cierto nmero de caracteres con la esperanza de incrementar la eficacia de la lucha biolgica. Utilizacin de toda la variabilidad. Aqu buscaremos obtener una variabilidad tan cerca como sea posible a la poblacin natural lo que supone en principio la captura en un nmero bastante grande para evitar el efecto fundador. Es necesario a continuacin una reproduccin del material que no reduzca el polimorfismo y por tanto que no conduzca a los efectos de consanguinidad, deriva gentica y seleccin (tabla 1). Para evitar estos fenmenos es conveniente en primer lugar reproducir los individuos en gran nmero en condiciones no-constantes (temperatura, alimento, etc,) que no ejerzan presiones de seleccin demasiado orientadas. Es necesario utilizar en la medida de lo posible los fenmenos de detencin del desarrollo (diapausa, etc) que reduzcan el nmero de generaciones dentro del ao y prever la incorporacin regular de individuos procedentes de la naturaleza (no confundir con la "Teora del Refrescamiento" tan extendida equivocadamente entre los especialistas de la Lucha Biolgica; no es posible incorporar material de condiciones naturales a ninguna lnea en estudio sin proceder anteriormente a su correcta caracterizacin. Es posible tambien adoptar la Metodologa de mantener numerosas lneas en lugar de una poblacin nica, lo que constituye una precaucin mucho mejor contra la deriva gentica. Estas lneas, colocadas en condiciones fluctuantes,

sometidas a diapausa y sustituidas cada ao en gran medida por nuevas capturas, son Reomogenizadas antes de la multiplicacin intensiva que precede a las liberaciones. Hasta ahora hemos relacionado el aspecto gentico de la variabilidad, pero es necesario tambin asociar el aspecto epigentico, sobre todo en el momento de las multiplicaciones intensivas. Se trata en este caso de no crear variabilidad debido a las carencias alimentarias y al desarrollo en condiciones perturbantes. En el caso de los Trichogrammas, parece que el principal problema consiste en evitar el superparasitsmo quien depende sobre todo de la cantidad de poblacin en relacin con la del hospedante. Se trata por lo tanto de una consecuencia debida al "Efecto de masa" quien conduce a deficiencias alimentarias y a una reduccin de las capacidades de sobrevivencias y reproduccin. Tomando un cierto nmero de precauciones (como la luz no homognea, quien provoca la agregacin de los individuos) y controlando regularmente la fecundidad de las hembras, podemos disminuir estos fenmenos. Seleccin de poblaciones En este caso decidimos seleccionar los individuos que presentan una "eficacia" supuestamente superior. Sin duda nos haremos la siguiente pregunta: Cuantos y cules caracteres?.Adems, no conducir la seleccin en una disminucin de la variabilidad (incremento de la consanguinidad) y a la modificacin de otros caracteres por efecto de arrastre? Que caracteres seleccionar?. Sin duda, aquellos importantes para la lucha biolgica y que posean coeficientes de heredabilidad (h2) promisorios (tabla 2). Debe destacarse que para evitar los fenmenos anteriormente mencionados, es necesario utilizar la poblacin seleccionada inmediatamente despus de la seleccin para evitar nuevas transformaciones. Desarrollar las lineas bajo condiciones fluctuantes y lo suficientemente cercanas a las condiciones naturales: Este punto est muy relacionado con las consideraciones establecidas en el punto anterior. Retardar los ciclos de multiplicacin permitiendo que se instauren fenmenos de diapausa, etc. Con vistas a disminuir los efectos de consanguineidad, deriva gentica y seleccin debido al nmero de generaciones ya conservan los caracteres seleccionados en el caso de haber llevado a cabo una seleccin (mejoramiento). Rehomogenizar las lneas por tiempo antes de su liberacin en la naturaleza. Sin duda, la conservacin de un cepario, y el mantenimiento de un nmero elevado de lneas de la misma especie en estudios permiten garantizar una representacin de gran parte del genoma de la poblacin natural. La fijacin de determinados caracteres que dentro de cada lnea (por efectos de homocigosis y deriva gentica no tienen por que ser la misma (de hecho no lo es ) lo que permitiran contar con variabilidad entre lneas. Independientemente del grado de homocigosis de cada una. El proceso de seleccin de caracteras deseables dentro de cada lnea nos lleva tambin a la prdida de variabilidad (por el hecho de mantener generaciones sucesivas y seleccionar). Sin embargo "la mezcla de lneas" sustituye la variabilidad,y "si esta se realiza en la misma medida que avanza la seleccin, estamos en presencia del mtodo ms eficiente para "garantizar" la calidad biolgica de nuestras poblaciones.

Debemos destacar que la rehomogenizacin de la lnea constituye un resultado demostrado por diversos autores (fig. 3), mientras que la combinacin de ambos procesos paralelos, rehomogenizacin y seleccin constituye un tema de Investigacin actual y en desarrollo. CRIA Y LIBERACION DE TRICHOGRAMMA La cra artificial de Trichogramma se realiza en muchos laboratorios de diversos paises. Los mtodps empleados difieren algo, pero todos ellos se fundamentan en la cra masiva de lepidpteros cuyos huevos sirven para la multiplicacin de este himenoptero; para este fn son preferibles las especies que se cran en granos almacenados y, entre ellas, Ephestia kunihella, Corcyra cephalonica y Sitotroga cerealella son las que se han venido usando en la gran mayora de los paises productores de este parsito. Cra de Trichogramma en el laboratorio (para cualquiera de los dos hospedantes) Pasos del proceso Locales de cra con buena iluminacin Huevos del hospedante con buenas condiciones Parasitacin. En vivario o frascos Colecta de los huevos parasitados Control de la calidad del parsito Almacanamiento de los huevos. Liberacin de Trichogramma. Los huevos parasitados despus de colectados se envasan en sobres de papel o tubos de ensayo, anotndole las siguientes indicaciones: Especie, fecha de parasitacin, cantidad de gramos, % parasitsmo, % nacimiento, Indice sexual. Estos huevos pueden ser almacenados de 5-7 oC por un espacio no mayor de 5 das. Los huevos destinados a liberar en el campo o para pi de cra no se guardarn en refrigeracin. Se establece que las liberaciones de Trichogramma para el control de plagas, sern realizadas utilizando exclusivamente especies localizadas en huevos de la plaga que se quiera controla, los cuales sern reproducidos. Los lotes de Trichogramma para liberar en el campo presentarn los siguientes parmetros % parasitsmo entre 70 y 100 % nacimiento entre 70 y 100 % individuos deformados entre 0 y 7 Indice sexual especie arrenotoca 1:1 especie telitoca 1:1 hasta 0:1 Cra de los hospedantes de Trichogramma

Corcyra cephalonica. Pasos del proceso Sustrato Infestacin del alimento Emergencia de adultos Recogida y limpieza de huevos. Esterilizacin Destino Sitotroga cerealella. Pasos del proceso Sustrato Esterilizacin del grano y suministro de agua. Infestacin de las cajas. Porcentaje de penetracin Montaje de jaulas Flanders y box. Colecta de adultos Ovoposicin Limpieza de huevos y pesaje. Destino. Bibliografa Breniere, J. 1965. Les Trichogrammes parasites de Proceras sacchariphagus Boj., borer de la canne a sucre a Madagascar. I : Ecologie de Trichogramma australicum Gir., parasite autochtone. Effets du renforument de la population parasite. Entomophaga. 10(1): 83-86. Breniere, J. 1965. II. Etude bioquimique de Trichogramma australicum Gir. Entomophaga 10(2): 99117 Cuba, Ministerio de la Agricultura Direccin de Normalizacin, Metrologa y Control de la Calidad. Cra y reproduccin de Lixophaga diatraea (Towns) y Trichogramma spp .N.R. A.C. 180 y181. La Habana. Direccin de Normalizacin, Metrologa y Control de la Calidad. 1980. 23 pag. Fargette, M. 1984. Utilization de l lectrophordaus l tude de la systmatique de deux organismes dintrt agricole: Trichogramma supers. evanescens (Hym:Chalcidoidea) Tsis Dr. Ing. ENSA. Montpellier. 1-189. Guiao, P., F. Bestia y I.L. Cenis. 1994. Aplicacin de la tcnica RAPD-PDR a la taxonimia de la mosca blanca (Homoptera: Aleyrodidae). Boletin de Sanidad Vegetal. Plagas (Espaa) 20: 757. Lewis, W.J., y A.N. Spack. 1972. A host-seeking stimulant for the egg parasite Trichogramma evanescens, its source and a demostration of its laboratory and fied activity. Ent. Res. Dic. Agric. Serv. USDA. Tifton, Ga., pp 1087. Nagarkatti, S., M. Favaluddin. 1973. Biosistematic studies on Trichogramma species (Hym:Trichogrammatidae). II. Experimental hybridization betwen some Trichogramma spp from the new world. Syst. Zool., 22 (2):103-117. Parku, F.D. y R.E. Pininell. Overwintering of some Tirchogramma spp. in Missouri, J. Econ. Entomol., 64(1):80-81. 1981. Pinto, J.D., C.R. Platner., E.R.Ootman. 1978. Clasification of the identity of several common species of North American Trichogramma (Hym:Trichogrammatidae).Ann. Entomol. Soc. Am., 71 (2):169-179.

Pinto, J.D. Van Veltran R.K., Platner C.R., Ootman E.R.1989. Phenotypic plasticity and taxonomie characters, is Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 82: 414425. Puitmean B. l99l. Indicis d isolement reproductif antre espicis proches de Trichogrames (Hym. Trichogrammatidae) Bull. Soc. ent. Fr. (N.S.) 27 (4): 379-392.Rodrguez, J. Sistematica del gnero Trichogramma Westword (Hyme. Trichogrammatidae) en Cuba. Consideraciones sobre las especies amaricanas. Tesis en opcin al grado de Doctor en Ciencias Biolgicas. Universidad de la Habana. Cuba. l994. Russo J., Pintman B. l98l. Estude biomtrique de quatre espces de Trichogramma Westwood (Hym:Trichogrammatidae) Anns Soc. Ent. Fr. (N.S.), 17: 241-258. Sarescu, A., A.Codarcia y A. Rahaman Ismail. 1968. Study of the rearing and development conditions of Trichogramma evanescens Westw. in its use in the biological control of nooctuids. Ann,Inst. Cercit Pentru Prot. Plants, 6:359-371. Stouthamer, R., Pinto, J.D., Platner, C. R., Luck, R. F. 1990. Taxonomie status of thelytokus forms of Trichogramma. Ann. Entomol. Soc. Am. 83: 475-481. Thorpe, K.W. 1984. Seasonal distribution of Trichogramma (Hym: Trichogrammatidae) speces associated with a Maryland Saybean Field. Environ. Entomol., 13: 127-132. Torres Callejas, S.L.de la. 1993. Trichogramma. Biologa, Sistemtica y Aplicacun. Editorial Cientfico tcnica. Ciudad de la Habana. 310 pag. Voegl, J. 1976. Diapause and heterogenecity of develoopment in Aelia (Heteroptera:Pentatomidae) and in Trichogramma ymTrichogrammatidae). Ann. Zool. Ecol. Anim, 8 (3): 367-371. Voegel, J., Pintureau, B. 1982. Caracterisation morphologique des groupes et species du genere Trichogramma Westwood. Les Colloques de l INRA, 9: 45-75. Wayne, C. 1984. Chemotaxonomy studies of microorganisms using GL-MS and associated analytical techriques. New Horizons Microbiology. pp. 63-66. Tabla 1. Heredabilidad de caracteres estudiados en T. maidis , posibilidades de mejoramiento por seleccin. Caracteres estudiados Fecundidad: N. huevos parasitados en 7 das a 25 C Coef. de heredabilidad o,45 0,ll posibilidad/mejoram/selecc. s, caracter importante en Lucha Biolgica No S, caracter importante en Lucha Biolgica No

Tasa sexual a 25 C 0,004 0,224 Capacidad de bsqueda del 0,46 0,14 hospeder en 10 min. a 25 C Resistencia a la temperatura de 0, 297 0,064 30 1 C Tabla 2. F0 No Cultivos (lneas) 1 2 3 4 5

No de individuos nacidos No.lneas seleccionadas No. individuos medidos No.indiviudos selecc.

6 3 6 12 6 12 24 12

6 3

6 3 6 12 6

6 3

6 3 6 12 6 12 24 12

6 3

6 3 6 12 6

6 3

6 6

F1

F2

No.individuos medidos No.individuos selecc.

F3

No.individuos medidos No.individuos selecc.

24 48 24 *

* Mezcla de los individuos seleccionados para la multiplicacin

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Partes: 1, 2 Resumen

Ventajas, desventajas, riesgos y beneficios del control biolgico Alcance y futuro del control biolgico Atributos ecolgicos de enemigos naturales efectivos Taxonoma de insectos entomfagos Conceptos y metodologa taxonmica Interrelaciones entre sistemtica y control biolgico Usos y utilidades de la clasificacin e identificacin Biologa y comportamiento de bsqueda de los parasitoides

Reproduccin y desarrollo en himenpteros Tipos de parasitismo y relaciones competitivas Importancia de la superfamilia chalcidoidea para el control biolgico de plagas Cra masiva de agentes de control biolgico Crade insectos entomfagos y tcnicas de produccin Control de calidad El control biolgico en Cuba Conservacin, introduccin y aumento de enemigos naturales como estrategias de control biolgico en Cuba Depredadores y parasitoides de artrpodos Bibliografa RESUMEN El presente trabajo es una breve resea sobre el control biolgico y su importancia para el manejo de plagas dainas a la agricultura. Aspectos de vital importancia como los atributos de enemigos naturales, importancia de la taxonoma para el control biolgico, la cra masiva de enemigos naturales y su control de calidad as como la actualidad del control biolgico en Cuba, son algunos de los tpicos tratados en esta revisin bibliogrfica. INTRODUCCION. El control biolgico fue originalmente definido como "la accin de parsitos, depredadores o patgenos que mantienen poblaciones de otros organismos a un nivel mas bajo de lo que pudiera ocurrir en su ausencia" (DeBach, 1964). Como tal el control biolgico se distingue de otros formas de control de plagas por actuar de una manera denso-dependiente, esto es; los enemigos naturales se incrementan en intensidad y destruyen una gran porcin de la poblacin cuando la densidad de esta poblacin se incrementa y vice-versa (DeBach y Rosen, 1991). Este fenmeno natural de regulacin de plagas manejado por el hombre a travs del realce de la intervencin de agentes de control biolgico, plantas y herbvoros provisto de bases ecolgicas se dio a conocer en la decada de los 70 del siglo pasado como Manejo Integrado de Plagas (MIP) (van des Boshch et al, 1982) La Organizacin Internacional de Lucha Biolgica (OILB) define el control biolgico como "la utilizacin de organismos vivos, o de sus productos, para evitar o reducir las prdidas o daos causados por los organismos nocivos". Desde este punto de vista se incluyen en este concepto no solo los parasitoides, depredadores y patgenos de insectos y caros, sino tambin el de fitfagos

y patgenos de malezas as como feromonas, hormonas juveniles, tcnicas autocidas y manipulaciones genticas. Prez Consuegra, (2004).hace referencia a una definicin ms reciente de control biolgico enunciada por Van Driesche y Bellows (1996) que expresa que "el control biolgico es el uso de parasitoides, depredadores, patgenos, antagonistas y poblaciones competidoras para suprimir una poblacin de plagas, haciendo esta menos abundante y por tanto menos daina que en ausencia de stos", considerando esta definicin bastante amplia y que incluye todos los grupos de organismos con capacidad para mantener y regular densidades poblacionales de organismos plaga a un nivel bajo, por lo tanto todos pueden considerarse agentes de control biolgico y estar incluidos en la categora de enemigo natural. De acuerdo con Huffaker (1985), la premisa del control biolgico descansa en que bajo ciertas circunstancias muchas poblaciones son llevadas a bajas densidades por sus enemigos naturales. Este efecto se origina de la interaccin de ambas poblaciones (plaga y enemigo natural), lo cual implica una supresin del tipo denso-dependiente que se traduce como el mantenimiento de ambas poblaciones en equilibrio.Bajo este concepto la poblacin del enemigo natural depende a su vez de la poblacin de la plaga, es decir, la interaccin de poblaciones significa una regulacin y no un control (Summy and French 1988; Rodriguez del Bosque, 1991) Existen tres tcnicas generales de Control biolgico; importacin o control biolgico clsico, incremento y conservacin. Cada una de estas tcnicas se puede usar bien sea sola o en combinacin en un programa de control biolgico. En el control biolgico clsico, los enemigos naturales son deliberadamente importados de una regin a otra con el propsito de suprimir una plaga de origen extico. En el control biolgico aumentativo, la eficacia de aquellos enemigos naturales que se encuentran en el lugar es realzada por liberaciones de individuos criados en insectario. (Ehler, 1990) La tcnica de incremento involucra la produccin masiva y colonizacin peridica de enemigos naturales por lo que este tipo de control biolgico se ha prestado para el desarrollo comercial. Hay cientos de productos de control biolgico disponibles comercialmente para el control de plagas de invertebrados, malezas y fitopatgenos (Annimo, 1995) En cualquier esfuerzo de control biolgico, la conservacin de enemigos naturales es un componente crtico. Esto implica identificar el (los) factor (es) que pueden limitar la efectividad de los enemigos naturales y modificarlos para incrementar la efectividad de las especies benficas. En general la conservacin involucra bien sea, reducir los factores que interfieren con los enemigos naturales o suministrar los recursos que necesitan los enemigos naturales en su medio ambiente, y estos requerimientos pueden ser acceso a hospederos alternativos, recursos alimentarios para los adultos, refugios o microclimas adecuados Sera deseable que el primer paso en el control biolgico consistiera en conservar (preservar la actividad de sobrevivencia y reproduccin) a los enemigos naturales nativos (o ya presentes en un cultivo) a fin de incrementar su impacto sobre las plagas (Annimo, 1990).

En este sentido, la conservacin de los entomfagos va dirigida preferentemente contra plagas endmicas, no obstante tambin incluye el mejoramiento de las posibilidades de establecimiento de especies introducidas para el control biolgico de plagas exticas o incrementar la eficiencia de especies criadas masivamente en laboratorio (Trujillo, 1991) El nfasis de la estrategia por conservacin est en el manejo del agroecosistema y su finalidad es proporcionar un ambiente favorable para la actividad, sobrevivencia y reproduccin de los enemigos naturales que habitan en una regin determinada y para lograr el xito es necesario conocer los factores que afectan las poblaciones de enemigos naturales en un agroecosistema y a partir de ah disear estrategias de manejo que den prioridad a las que tengan impacto positivo (Prez Consuegra, 2004) Lamentablemente, la conservacin es la estrategia de control biolgico que menos atencin recibe por parte de los agricultores y en trminos econmicos la mayor contribucin del control biolgico no est en los programas de introduccin, produccin masiva y liberacin de enemigos naturales sino en la actividad natural de stos. (Prez Consuegra, 2004) Ventajas, desventajas, riesgos y beneficios del control biolgico. El control biolgico cuando funciona posee muchas ventajas (Tejada, 1982; Summy and French, 1988) entre las que se pueden destacar: Poco o ningn efecto nocivo colateral de los enemigos naturales hacia otros organismos incluido el hombre. La resistencia de las plagas al control biolgico es muy rara. El control biolgico con frecuencia es a largo trmino pero permanente. El tratamiento con insecticidas es eliminado de forma sustancial. La relacin coste/beneficio es muy favorable. Evita plagas secundarias. No existen problemas con intoxicaciones. Entre las limitaciones que tiene el control biolgico se pueden citar: Ignorancia sobre los principios del mtodo. Falta de apoyo econmico. Falta de personal especializado. No est disponible en la gran mayora de los casos. Problemas con umbrales econmicos bajos

Enemigos naturales mas susceptibles a los plaguicidas que las plagas. Los enemigos naturales se incrementan con retraso en comparacin a las plagas que atacan, por lo cual no proveen una supresin inmediata. El beneficio del control biolgico se puede valorar en trminos de xitos o fracasos (DeBach, 1968). Un xito completo se obtiene cuando se utiliza el control biolgico contra una plaga importante y sobre un rea extensa a tal grado que las aplicaciones de insecticidas se vuelven raras. El xito sustancial incluye casos donde las ganancias son menos considerables ya que la plaga y el cultivo son menos importantes o cuando el rea cultivada es pequea o porque ocasionalmente se requiere el uso de insecticidas. El xito parcial es donde el control qumico permanece como necesario pero se reduce el nmero de aplicaciones y el rea tratada es pequea. En trminos econmicos, los beneficios cuando los hay, son tan espectaculares como los ecolgicos; se ha calculado un retorno aproximado por cada dlar invertido en control biolgico clsico de una plaga de 30:1, mientras que para el control qumico la relacin es 5:1 (DeBach, 1977; Hokkanen, 1985).. El riesgo. La introduccin de agentes de control biolgico frecuentemente se declara por ser ambientalmente segura y sin riesgos, sin embargo, existen evidencias que indican que esta aseveracin no es del todo cierta. La mayora de los fracasos de control biolgico se han debido a errores por la carencia de planificacin y pobre evaluacin de los enemigos naturales antes de una introduccin. En algunos casos los errores han sido tan funestos que se ha provocado la extincin de otras especies. Actualmente se reconoce que algn riesgo es inherente en los programas de control biolgico como en cualquier otra estrategia de control Alcance y futuro del control biolgico. A pesar de los problemas que continan enfrentando los eclogos para la aplicacin exitosa de programas de control biolgico, en el futuro el uso de control biolgico como parte del Manejo de plagas debe ir en ascenso debido al incremento en el nmero de plagas resistentes a los insecticidas, contaminacin del medio ambiente y el incremento de las regulaciones que prohiben el uso de productos qumicos (Summy and French, 1988). Tambin los programas de control biolgico clsico continan siendo necesarios debido a que las plagas exticas continan expandindose por el mundo debido al auge del comercio y los enemigos naturales exticos pudieran ser utilizados para el control de plagas nativas (Hoy, 1985). En los pases en desarrollo, donde es altamente elevado el costo de los insecticidas y muy frecuente la resistencia de las plagas a estos, el control biolgico tiene una aplicacin especial no ha sido ampliamente explotado. Por lo tanto, el control biolgico constituye para Amrica Latina el mtodo de control de plagas ms viable, ecolgicamente recomendable y autosostenido (Altiei et al, 1989)

La agricultura comercial a gran escala que involucra cultivos con complejos problemas de plagas, requiere esencialmente de la aplicacin de mtodos de control qumico y cultural, asociado a un uso cuidadoso de enemigos naturales. Para convertir estos sistemas a otros totalmente dependientes del control biolgico se requerir de un proceso escalonado de conversin agroecolgica que incluye el uso eficiente de pesticidas, la sustitucin de insumos (reemplazo de insecticidas qumicos por insecticidas botnicos, finalizando con el rediseo del sistema agrcola diversificado, que deben proveer las condiciones medioambientales necesarias para el desarrollo de enemigos naturales permitiendo al agroecosistema auspiciar su propia proteccin natural contra las plagas (Nicholls y Altieri, 1994). Sistemas de cultivo diversificados, como los basados en policultivos, agroforestera o uso de cultivos de cobertura en huertos frutales, han sido el tpico fundamental de muchas investigaciones recientes. Estos se relacionan con la amplia evidencia que ha emergido de la actualidad de que estos sistemas de cultivo son ms sustentables y conservan mejor los recursos naturales (Vandermeer, 1995). Muchos de estos atributos de sustentabilidad estn asociados con los altos niveles de biodiversidad funcional (incluyendo enemigos naturales) inherentes a los sistemas complejos de cultivos. La clave es identificar los servicios ecolgicos deseados y determinar as las mejores prcticas que se podran implementar para incrementar los componentes de biodiversidad. ATRIBUTOS ECOLGICOS DE ENEMIGOS NATURALES EFECTIVOS Desde el punto de vista econmico, un enemigo natural efectivo es aquel capaz de regular la densidad de poblacin de una plaga y mantenerla en niveles abajo del umbral econmico establecido para un determinado cultivo. Aunque se han utilizado una gran diversidad de especies de enemigos naturales en una gran cantidad de programas de control biolgico, las especies que han demostrado ser efectivas poseen en comn ciertas caractersticas que deben ser consideradas en la planeacin y conduccin de nuevos programas. En general, los enemigos naturales ms efectivos comparten las siguientes caractersticas: (a) Adaptabilidad a los cambios en las condiciones fsicas del medio ambiente. (b) Alto grado de especificidad a un determinado husped/presa. (c) Alta capacidad de crecimiento poblacional con respecto a su husped/presa. (d) Alta capacidad de bsqueda, particularmente a bajas densidades del husped/presa. (e) Sincronizacin con la fenologa del husped/presa y capacidad de sobrevivir perodos en los que el husped/presa est ausente. (f) Capaz de modificar su accin en funcin de su propia densidad y la del husped/presa, es decir mostrar densidad-dependencia.

La capacidad de bsqueda ha sido sealada como el atributo individual ms importante, debido a que esta habilidad permite que el enemigo natural sea capaz de sobrevivir incluso a bajas densidades de su husped/presa. Sin embargo, un enemigo natural no tendra una capacidad de bsqueda sobresaliente si no posee otra o varias de las dems caractersticas mencionadas. Por lo tanto, el enemigo natural ideal debe poseer una buena combinacin de todos los atributos posibles. Por supuesto que la regulacin de una poblacin de plagas se logra idealmente a travs de una buena combinacin de factores de mortalidad en todas las etapas fenolgicas de la plaga. Los programas de control biolgico deben incluir parasitoides de huevos, larvas (diferentes estadios) y pupas. Control biolgico de plagas introducidas vs. plagas endmicas Los primeros xitos de control biolgico se lograron contra plagas de origen extranjero (control biolgico clsico), al importar enemigos naturales del lugar de origen. Se pens en el pasado que el control biolgico clsico estaba limitado al control de plagas exticas. Sin embargo, se ha demostrado en diversos casos que la importacin de enemigos naturales exticos tiene potencial para regular las plagas endmicas o nativas. Uno de los casos ms sobresalientes lo representa el control exitoso de un coleptero minador de la hoja del cocotero, una plaga nativa de Fiji, a travs de la introduccin de un parasitoide originario de Java donde parasita otras especies de minadores. Se obtuvo un control completo durante el primer ao. Control biolgico de plagas de cultivos perennes vs. anuales Aunque el control biolgico clsico se ha logrado exitosamente en una gran diversidad de cultivos, la evidencia indica que la probabilidad de xito es mayor en los perennes que en los anuales. Esto se debe bsicamente a que los cultivos perennes se asemejan ms a los ecosistemas naturales, es decir los disturbios provocados por las labores de cultivo son mucho menores en los cultivos perennes que en los anuales. Consecuentemente, la probabilidad de establecimiento de los enemigos naturales introducidos es menor en los cultivos anuales. Esto no significa sin embargo, como algunos lo han sealado, que la prctica del control biolgico clsico sea exclusiva de cultivos perennes. Como alternativas al control biolgico clsico en cultivos anuales, se ha practicado frecuentemente las modalidades de conservacin e incremento. Control biolgico con depredadores vs. parasitoides Los programas exitosos de control biolgico han incluido con mayor frecuencia la utilizacin de parasitoides que depredadores. La utilizacin limitada de los depredadores se debe principalmente a ciertas desventajas con respecto a los parasitoides: los depredadores son menos especficos (contra especies y etapas de desarrollo), menor adaptacin, menor movilidad, y menor eficiencia alimenticia que los parasitoides. Sin embargo, no puede negarse la importancia de los depredadores en el contexto general de control natural.

Algunos opinan que el papel de los depredadores ha sido subestimado, y que deberan considerarse con mayor frecuencia en programas de control biolgico. El primer caso exitoso de control biolgico hace ms de un siglo, incluy la utilizacin de un depredador, la catarinita Rodolia cardinalis, la cual logr un control espectacular de la escama algodonosa de los ctricos en California. Utilizacin de enemigos naturales polfagos vs. monfagos La mayora de los casos exitosos de control biolgico han sido logrados a travs de la utilizacin de enemigos naturales con hbitos alimenticios restringidos a una especie de plaga. El uso de agentes especficos en el control biolgico de maleza es obvio debido al riesgo que implica importar agentes polfagos, que pudieran convertirse en plagas de cultivos comerciales. En el caso de enemigos naturales de plagas, la especificidad es un requisito para lograr una asociacin ms estrecha entre las densidades de la plaga y el enemigo natural (=regulacin). En general, se considera a los enemigos naturales especficos como ms efectivos y confiables. Introduccin de mltiples especies vs. "la mejor" Se ha criticado la importacin mltiple, es decir la introduccin simultnea o secuencial de varias especies de enemigos naturales a una rea determinada. Los argumentos se basan en que sta prctica ha provocado el desplazamiento competitivo de algunas de las especies importadas. Un ejemplo de esta situacin es el caso del control biolgico de la escama roja de los ctricos en California, E.U.A., en donde tres especies de Aphytis fueron importadas sucesivamente y una de ellas desplaz a las otras. Para evitar esta situacin, esta corriente sugiere importar "la mejor" especie de enemigo natural despus de realizar estudios detallados. Esta corriente ha sido severamente criticada, ya que los resultados de las importaciones mltiples han sido satisfactorios; incluso en los casos en que se ha provocado el desplazamiento competitivo, las especies sobrevivientes fueron las ms adaptadas y agresivas, lo que incrementa las probabilidades de xito. El caso de la escama roja es uno de los casos exitosos de control biolgico. Adems se critica que la realizacin de estudios detallados antes de liberar enemigos naturales para liberar slo "la mejor" no son prcticos ni reales. Se carece an de la capacidad para seleccionar una especie como la "mejor" entre varias, y asegurar que esta especie lograr un mejor papel que las "descartadas". Existen por supuesto algunos criterios y atributos que pueden utilizarse en la preseleccin de especies a liberar, pero no a tal grado de considerar una como la "mejor" y concentrase en sta. La mejor prueba que puede tener un enemigo natural es su liberacin en el rea problema y observar su capacidad de adaptacin y control.

El xito en muchos casos de control biolgico en donde se ha practicado la importacin mltiple radica en que las especies se complementan en su actividad; es muy improbable que el grupo de enemigos naturales coincidan en sus hbitats y nichos ecolgicos. Control biolgico de plagas directas vs. indirectas Se ha sugerido que el control biolgico slo es factible contra plagas indirectas (daos en cualquier parte de la planta, excepto el producto que se comercializa, generalmente el fruto) e imposible contra plagas directas (daos en el fruto). Esto ha sido rebatido con el xito de varios programas de control biolgico, incluyendo el de la escama del olivo en California, E.U.A. En conclusin, algunos conceptos seguirn siendo polmicos y seguramente otros emergern al desarrollarse nuevas teoras y corrientes. Sin embargo, los puntos de controversia mencionados arriba sugieren en general que el control biolgico no est limitado a ciertas reas geogrficas, cultivos, o plagas. La gran variedad de casos exitosos indican que el control biolgico no tiene lmites. TAXONOMA DE INSECTOS ENTOMFAGOS La Taxonoma representa un elemento bsico en la conduccin de trabajos aplicados de control biolgico. La clasificacin de organismos ha tenido gran importancia desde los tiempos de Aristteles y hoy en da, 24 siglos despus de sus inicios sigue siendo de primera necesidad para el hombre. La utilidad de la biosistemtica dentro de un contexto general la estableci muy bien Knutson (1980), quien menciona que "la biosistemtica en un sentido clsico no nicamente provee las claves a la literatura tcnica sino tambin representa un marco conceptual de trabajo que permite comparaciones realistas de caractersticas biolgicas y tiene una capacidad predictiva". Borror et al. (1989) califican a la Sistemtica como fundamentalmente importante porque representa la cimentacin sobre la cual estn basadas otras disciplinas biolgicas. En la planificacin de todo proyecto de investigacin es indudable la necesidad de bsqueda de literatura, como punto de referencia y conocimiento de antecedentes sobre algn tema o especie en particular. Es de suma importancia determinar la especie del organismo con el cual se trabaja. El xito o fracaso de un proyecto de investigacin depende de trabajar con la especie correcta y si se presenta un complejo de especies ser difcil desarrollar y ejecutar las medidas ms adecuadas para solucionar un problema. Muchos ejemplos sobre este punto son tratados en DeBach (1964), Huffaker & Messenger (1976). Mltiples disciplinas biolgicas se benefician al interrelacionar con la Taxonoma, por ejemplo la Gentica, Citologa, Fisiologa, y Toxicologa entre otras. CONCEPTOS Y METODOLOGA TAXONMICA Conceptos

La unidad bsica en Sistemtica es la especie. El concepto de especie biolgica ms aceptado es "grupo de individuos o poblaciones que son capaces de entrecruzarse y producir descendencia frtil y bajo condiciones naturales estn reproductivamente aislados de otros grupos". Especies hermanas son pares o grupos de especies cercanamente relacionadas, las cuales son reproductivamente aisladas pero morfolgicamente idnticas. El reconocimiento de las limitaciones de aplicacin del concepto de especie biolgica y la existencia de complejos de "especies hermanas" ha promovido la necesidad de integrar varios parmetros para la determinacin de una especie. La Morfologa, distribucin geogrfica, reproduccin, pruebas bioqumicas y citolgicas, as como ecologa y comportamiento de los organismos en estudio, son necesarios para la correcta "identificacin" de parasitoides. El uso del los trminos Taxonoma, Sistemtica y Biosistemtica es materia de controversia. Para algunos especialistas, la Taxonoma y la Sistemtica tienen diferentes objetivos; el proveer nombres, describir organismos y proveer clasificaciones y claves es propio de Taxonoma, mientras que investigar la historia de la evolucin e interrelaciones entre organismos es tarea de la Sistemtica. Para otros autores ambos trminos son usados indistintamente as como tambin el trmino Biosistemtica. Mtodos En todo estudio taxonmico es necesario contar con la ayuda de diversos materiales, equipo, y aplicar mtodos especiales: Coleccin. Es necesario contar con una coleccin nacional de referencia para la correcta determinacin de las especies entomfagas en estudio. Tambin, es de gran utilidad el contar con colecciones especiales que estn formadas por series de insectos, debidamente conservados, incluyendo todos los datos bioecolgicos disponibles. Es de suma importancia que todo estudio en el que se involucren insectos entomfagos, forme una serie de especmenes de referencia ("voucher specimens") y sean depositados en una coleccin nacional para consultas posteriores. Preservacin. Las formas clsicas de preservacin de parasitoides son: montajes en seco sobre tringulos de papel ("papel suizo"), montados con alfileres entomolgicos, incluidos en blsamo de Canad o lquido Hoyer y preservados en alcohol al 70%. En microhimenpteros el uso de una secadora de punto crtico logra excelentes especmenes de coleccin, sin alteracin de forma del cuerpo y flexibles para su montaje. Tambin, puede utilizare el acetato de amilo, principalmente para macrohimenpteros. Diversos mtodos de recolecta y preservacin de insectos son tratados por Guzmn & Gonzlez (1991), Grissell & Schauff (1990), Martin (1977) y Noyes (1982). Datos de colecta y equipo. Todos los datos bioecolgicos deben registrarse en un cuaderno de campo y posteriormente crear una base de datos. Tradicionalmente son incluidos algunos datos de colecta directamente en las etiquetas de los especmenes, que por la limitacin de tamao no es posible incluir toda la informacin; por esta razn es importante establecer un nmero de

referencia o cdigo que relacione los especmenes de coleccin con las notas de campo y laboratorio. Fuentes de informacin. Un factor importante en el desarrollo de un trabajo taxonmico es contar con varios recursos como fuentes de informacin. La literatura taxonmica especfica es la principal forma de allegarse de antecedentes en un tema en especial. Tambin, catlogos y revisiones son de inestimable ayuda. Actualmente la metodologa taxonmica est a la par de los grandes logros tecnolgicos. Las principales actividades en las que se requiere del empleo de algn tipo de metodologa por los taxnomos son las reas de identificacin, descripcin y clasificacin. Identificacin. La determinacin de las especies es fundamental en proyectos de control biolgico. El proceso de identificacin puede ser realizado bajo varias formas: comparacin con colecciones de referencia, uso de claves, descripciones, ilustraciones y por especialistas. Para la identificacin por claves de familias de Hymenoptera del mundo y gneros de Chalcidoidea de Norteamrica especficamente se puede consultar a Gibson et al. (1997). Alternativas de determinacin taxonmica. Los mtodos ms comunes en la determinacin de una especie son a travs de claves, descripciones y comparaciones con colecciones de referencia. Esto es el resultado del empleo tradicional del concepto morfolgico de la taxonoma, pero en la actualidad, en algunos grupos de insectos se hace necesario el uso de nuevas formas como la Citotaxonoma, Quimiotaxonoma y "Taxonoma Fenetista". Por ejemplo, nuevas tcnicas citolgicas permiten estudios cromosmicos, los cuales son tiles en la comparacin de especies cercanamente relacionadas, adems observacin de patrones cromosmicos son de extrema importancia en establecer lneas filticas. Tambin, se puede utilizar un mtodo reciente para la identificacin de complejos de especies es a travs del uso de la Reaccin de las Cadenas de Polynucleotidos ("PCR Polynucleotids Chain Reacction"). INTERRELACIONES ENTRE SISTEMTICA Y CONTROL BIOLGICO Las formas ms importantes en las que la Taxonoma apoya al Control Biolgico son: (1) Proveer identificacin; (2) proveer literatura; (3) proporcionar asesora; y (4) preservacin de material. Importancia del control biolgico en la sistemtica Las formas en que el Control Biolgico ayuda a la Taxonoma incluyen: (1) Proveer informacin bsica y material de campo; (2) tcnicas y materiales para bioensayos; y (3) guas para diferenciacin de poblaciones y especies. Flander (1953b) (citado por DeBach 1964) estudi la biologa de 45 especies de afelnidos incluidos en 12 gneros y resumi las caractersticas biolgicas de tal manera que desarroll una clave compuesta para los gneros de Aphelinidae. Sabrosky (1955) discuti algunas de las ayudas ms importantes que los tcnicos que trabajaban en Control Biolgico podran hacer por los taxonmos:

1. Proporcionar una lista de hospederos y parsitos (material criado, estados inmaduros asociados, datos de distribucin, otros rasgos bioecolgicos observables, etc) 2. Tcnicas como las usadas en gentica, citogentica, serologa y cromatografa. 3. Proporcionar claves de posibles diferencias de poblaciones y subespecies, especies relativas (especies hermanas) y especies biolgicas. USOS Y UTILIDADES DE LA CLASIFICACIN E IDENTIFICACIN Identificacin La identificacin correcta de una especie representa lo siguiente: (a) es el primer paso en el desarrollo de mtodos de control de una plaga; (b) proporciona una clave para comprender la informacin publicada sobre la biologa, comportamiento y ecologa de los insectos; (c) es un elemento esencial en la ejecucin de la cuarentena de las plantas; (d) es esencial en la exploracin en busca de parasitoides y depredadores; y (e) es importante en la investigacin sobre la resistencia a insectos en variedades de cultivos o razas de animales La importancia de la identificacin especfica correcta del husped (presa), la determinacin de hbitats nativos y la identificacin de enemigos naturales.es resaltada por numerosos autores que coinciden en que un resultado fallido o exitoso dependen de una correcta identificacion de las especies involucradas (Van Den Bosch & Mesenger (1973; Huffaker & Messenger 1976; Delucchi et al. (1976) La identificacin correcta es importante en todas las etapas y fases de control biolgico, incluyendo: (1) La fase de exploracin; (2) fase de importacin; (3) cra masiva y liberacin; y (4) evaluacin. La cra masiva de microhimenpteros parasticos podra ser rpidamente contaminada por especies indeseables. Por ejemplo, en el control biolgico de la escama de San Jos Quadraspidiotus perniciosus en Europa, la cra masiva de Prospaltella perniciosi fue aparentemente invadida por la relacionada especie ineficiente P. fasciata, liberndose algunos cuatro millones de individuos de la especie equivocada antes de que su identidad fuera determinada por especialistas, por lo que P. fasciata nunca se estableci en Alemania del Oeste. Rosen & DeBach 1970 (citado por Huffaker & Messenger 1976). Clasificacin. La clasificacin refleja relaciones genticas, facilita la prediccin segn la especie de plaga de que se trate y su erradicacin final. Sus objetivos principales incluyen: 1. Proporcionar un sistema conveniente de archivo para registrar hechos acerca de la vasta ordenacin de plantas y animales vivientes. 2. Intentar expresar, a travs del sistema de la nomenclatura, los grados de relacin entre la variedad de poblaciones de plantas y animales existentes en todo el mundo.

Desde el punto de vista de la biologa aplicada lo que interesa es el grado de prediccin que poseen esas clasificaciones. La capacidad integral de prediccin de las buenas clasificaciones se ha usado muchas veces con xito en la bsqueda del lugar de origen de plagas introducidas en la investigacin de parsitos potenciales. Ejemplo B. Aonidiella aurantii, la escama roja de California fue colocada en el gnero Chrysomphalus (gnero Sudamericano) buscndose infructuosamente en esa regin. Estudios taxonmicos ubicaron correctamente esta plaga dentro de Aonidiella (gnero oriental), obteniendo enemigos naturales ms prometedores. BIOLOGA Y COMPORTAMIENTO DE BSQUEDA DE LOS PARASITOIDES En casi todos los grupos de insectos se pueden encontrar especies entomfagas entre las cuales el consumo de otros insectos (adultos o inmaduros) vara desde meramente incidental, hasta totalmente obligatorio. Las especies de insectos que tienen potencial de uso en programas de control biolgico de plagas son aquellas cuya dieta esta compuesta primordialmente de otros insectos. Los insectos entomfagos se pueden categorizar en dos grupos: depredadores y parasitoides (parsitos). Tanto los adultos como los inmaduros de los depredadores son de vida libre y consumen la misma dieta (presas) o muy parecida. Generalmente, los depredadores necesitan devorar varias presas para completar su ciclo biolgico, aunque hay especies que pueden completarlo a expensas de una sola. A diferencia de los depredadores, slo los inmaduros de los parasitoides se desarrollan a expensas de los huspedes, mientras que los adultos son de vida libre y frecuentemente se alimentan de mielecillas, nctares o desechos orgnicos de origen vegetal o animal. Sin embargo, existen muchas especies parasticas que deben alimentarse de los hospederos para poder producir huevos. Los parasitoides, presentan numerosas adaptaciones biolgicas, morfolgicas y de comportamiento que los distinguen tanto de las especies depredadoras como de las fitfagas. A pesar de que an no se ha establecido un acuerdo unnime, el trmino parasitoide se utiliza frecuentemente en la literatura entomolgica para referirse a los insectos que parasitan a otros artrpodos. Algunos de los argumentos que apoyan la opinin de que los parasitoides se diferencian de los parsitos verdaderos son los siguientes: 1) los parasitoides atacan grupos de la misma categora taxonmica o muy similar, 2) slo los estados inmaduros tienen hbitos parasticos, 3) la diferencia de tamao entre los parasitoides y sus huspedes no es muy pronunciada, y 4) normalmente los parasitoides matan a sus huspedes al finalizar su desarrollo inmaduro o antes. Los argumentos anteriores parecen convincentes, de tal manera que la diferenciacin de los trminos es razonable y el uso de la palabra parasitoide resulta adecuado. Los rdenes de insectos que poseen las especies ms importantes para el control biolgico aplicado son Hymenoptera y Diptera. En estos dos ltimos rdenes se concentra la mayora de las

especializaciones derivadas de las relaciones simbiticas que se establecen entre los parasitoides y sus huspedes. REPRODUCCIN Y DESARROLLO EN HIMENOPTEROS El comportamiento d los parasitoides es diverso y complejo, por lo que se precisa de un conocimiento detallado de sus caractersticas y de su conducata para su uso y conservacin. Laterminologa que se utiliza frecuentemente para describir a los parasitoides y su comportamiento permite separalos en tipos a partir de diferentes criterios (Prez Consuegra, 2004) La forma de reproduccin en Hymenoptera parastica es una de las adaptaciones ms notables que poseen los insectos entomfagos. A las especies de parasitoides que son exclusivamente partenogenticas se les denomina TELIOTOCAS. En stas, la progenie est compuesta exclusivamente de hembras a las que se les denomina uniparentales o impaternadas. Las especies que normalmente son partenogenticas, pero que ocasionalmente producen machos se designan como DEUTEROTOCAS. Al igual que el resto de los Himenpteros, la mayora de las especies de parasitoides son facultativamente partenogenticas y se les llama ARRENOTOCAS. Los huevos fertilizados dan origen a hembras y de los no fertilizados se originan los machos. Las hembras son biparentales y los machos uniparentales; a este sistema gentico se le denomina HAPLODIPLOIDE. Las categoras mencionadas no son discretas, mas bien existe un continuo entre ellas. En cuanto a la produccin de huevos, las hembras se pueden clasificar como PROOVIGNICAS cuando emergen del pupario con su dotacin de huevos completa, en este caso los adultos no siempre requieren alimentarse; y SINOVIGNICAS cuando los huevos se producen durante el estado adulto, las hembras incluidas en esta categora usualmente deben alimentarse para poder producir huevos y con frecuencia presentan un periodo de preoviposicin durante el cual los maduran. El lugar de oviposicin vara con la especie de parasitoide y puede ser dentro o sobre el husped. a los parasitoides que se desarrollan en el exterior del husped se les denomina ECTOPARSITOS. Los parasitoides que se desarrollan sobre el husped, dentro de su pupario o celda pupal, tambin se les considera ectoparsitos. Con frecuencia las hembras de las especies ectoparasticas paralizan temporal o permanentemente a los huspedes, de manera que su progenie se alimenta sobre individuos cuyo crecimiento se interrumpe, este tipo de parasitoides es conocido como IDIOBIONTES. Cuando los parasitoides se desarrollan en el interior del husped se les llama ENDOPARSITOS. Es comn que las especies endoparasticas se desarrollen en huspedes que continan creciendo, por lo que se les conoce como KONIOBIONTES (Van Driesche y Bellows, 1996). Si de cada husped se desarrolla un solo parasitoide se dice que ste es SOLITARIO. El parasitismo GREGARIO se da siempre que se desarrolle y sobreviva ms de un parasitoide de una sola especie a expensas de un husped.

La oviposicin y el desarrollo de los parasitoides puede iniciarse desde la etapa de huevo del husped y terminar en la misma o cualquier etapa posterior, de tal manera que existen parasitoides de huevos (Mymaridae, Trichogrammatidae, Scelionidae); huevo-larva o huevo-ninfa (Braconidae: Cheloninae, Platygastridae); larva (Braconidae, Encyrtidae, Tachinidae); larva-pupa (Braconidae, Ichneumonidae, Eulophidae, Tachinidae); pupa (Chalcididae, Eulophidae, Ichneumonidae) y adulto (Braconidae: Euphorinae, Eulophidae). (Doutt, 1964) TIPOS DE PARASITISMO Y RELACIONES COMPETITIVAS Los parasitoides se pueden clasificar de diferentes maneras tomando en cuenta las relaciones que se establecen entre sus huspedes y otros parasitoides. Debido a sus hbitos, una misma especie puede incluirse simultneamente dentro de diferentes categoras. Se denomina PARASITOIDES PRIMARIOS a los que atacan insectos que no son a su vez parasitoides, es decir de fitofagos y depredadores. PARASITOIDES SECUNDARIOS O HIPERPARSITOS se les llama a los que atacan a los parasitoides primarios. (Doutt y DeBach, 1968)Dentro de los hiperparsitos se incluyen tambin los parasitoides terciarios y cuaternarios, pero generalmente estos son de menor importancia y no son deseables para los programas de control biolgico. En cambio, es muy importante tener en cuenta aquellas especies en las cuales los machos son hiperparsitos de las hembras de su propia especie Este fenmeno denominado ADELFOPARASITISMO o AUTOPARASITISMO se puede observar en la familia Aphelinidae dentro de los gneros Encarsia y Coccophagus. En las especies con machos hiperparsitos, las hembras vrgenes ovipositan en huspedes que contienen hembras de su misma especie en la etapa pupal, de esos huevos no fertilizados se originan machos que se desarrollan como parasitoides secundarios a expensas de las hembras. (Williams y Polaszek, 1996) Los parasitoides tambin se pueden clasificar de acuerdo al rango de hospedante en MONOFAFOS cuando parasitan una sola especie de hospedante, OLIGOFAGOS cuando parasitan pocas especies de hospedantes y generalmente estn estrechamente relacionadas y POLIFAGOS cuando parasitan un amplio rango de especies hospedantes. El parasitismo puede definirse de acuerdo con el nmero de especies de parasitoides primarios que ataquen a un solo husped. Se denomina parasitismo SIMPLE al desarrollo una sola especie a expensas de un husped, ya sea el parasitoide gregario o solitario. El SUPERPARASITISMO ocurre cuando el nmero de parasitoides de una misma especie que se desarrollan a expensas de un solo husped es excesivo y no todos llegan al estado adulto o los adultos que emergen son de menor tamao o menos activos de lo normal. (Doutt y DeBach, 1968) Cuando dos o ms especies de parasitoides primarios atacan a un solo husped el parasitismo se designa como MLTIPLE. En el parasitismo mltiple las dos o ms especies de parasitoides primarios pueden ser gregarias o solitarias, o una combinacin de esos hbitos. Durante el parasitismo mltiple se establecen relaciones competitivas tanto entre los adultos por los sitios de oviposicin, como entre los inmaduros por la posesin del husped.

La competencia entre los adultos se denomina Extrnseca y entre los inmaduros Intrnseca. Una de las especies puede ser Extrnseca o Intrnsecamente superior, inferior o equivalente con respecto a la otra. Una especie que es extrnsecamente superior pero intrnsecamente inferior normalmente parasitan una mayor proporcin de la poblacin del husped, pero la intrnsecamente superior elimina a los inmaduros de la primera cuando coinciden en el mismo husped. Ya que es remoto que ambas especies parasiten exactamente a los mismos individuos, es de esperarse que el parasitismo total sea siempre mayor o al menos igual que al que se obtendra en ausencia de la especie intrnsecamente superior. Importancia de la Superfamilia Chalcidoidea para el control biolgico de plagas. (Tomado de John S. Noyes. The Natural History Museum. Department of Entomology. Universal Chalcidoidea Database. Last up date 30 sept 2003. http://www.nhm.ac.uk/entomology/chalcidoidea/index.html) La Superfamilia Chalcidoidea pertenece al Orden Himenoptera (abejas, hormigas y avispas). Segn Noyes, 2003 alrededor de 22 000 especies han sido descritas y catalogadas. La mayora de las especies miden menos de 3 mm promediando los 1,5 mm y los ms pequeos pueden medir 0,11 mm (Mimaridae: Dicopomorpha echmepterys). Su pequeo tamao puede hacer extremadamente dificil su colecta y estudio y como resultado reciben comparativamente menos atencin de los especialistas taxonomos. Clasificacin. La superfamilia en el presente se divide en 19 familias separadas, con ms de 90 subfamilias reconocidas. La familia ms larga es Eulophidae con casi 4 500 especies incluidas seguida por Encyrtidae y Pteromalidae. La relacin filogentica entre varios grupos est pobremente estudiada y es sujeto de estudio usando una combinacin de mtodos morfolgicos y moleculares. La superfamilia Mymarommatoidea es un ejemplo de esto. Este grupo fue incluido inicialmente junto con los calcidoideos como la familia Mymaridae, pero en aos recientes ha sido tratada como una superfamilia y reconocida como un grupo hermano de Chalcidoidea. Existen ahora algunas evidencias de que pudiera estar mas estrechamente relacionada con los proctotrupidos de la familia Diapriidae. Los calcidos como agentes de control biolgico. La superfamilia Chalcidoidea es el grupo ms exitoso usado en el control biolgico aplicado. Alrededor de 800 especies diferentes han sido asociadas con programas de control biolgico de una u otra forma. Dos familias en particular, Aphelinidae y Encyrtidae han probado ser extremadamente exitosas para el control de plagas, aunque especies de muchas otras familias han sido utilizadas tambien con xito. El efecto beneficioso de los calcidos es ususalmente revelado solo cuando el indiscriminado uso de insecticidas pasa a su erradicacion y consecuentemente se erradica la poblacin de la plaga.

Entre los Afelinidos, el gnero Encarsia es uno de los ms importantes grupos de parasitoides explotados para el control biologico. Muchas especies han demostrado su importancia en el control de moscas blancas (Aleyrodidae) e insectos guaguas (Diaspididae). Como otros muchos calcidos, las especies de Encarsia tambin ejercen un efectivo control contra plagas sin que hayan sido deliberadamente usadas para el control biolgico. Otros gneros de afelinidos que tambin incluyen agentes exitosos de control pertenecen a los gneros Eretmocerus para el control de moscas blancas y Aphytis para el control de Diaspididos. Encyrtidae es una de las mas importantes familias para el control biolgico de insectos plaga (Noyes y Hayat, 1984). Un gran nmero de especies pertenecientes a la familia han sido asociadas con programas de control biolgico clasico a travs del mundo. Algunos de los ms espectaculares xitos han sido alcanzados en el control de pseudocccidos usando encirtidos como enemigos naturales. Muchas especies han sido usadas exitosamente contra una gran variedad de plagas de importancia economica, especialmente especies de Coccoidea que infestan plantas perennes. Especies que han sido particularmente usadas con xito son: Habrolepis dalmanni, introducido desde Amrica en Nueva Zelanda para el control de Asterolenium variolosum, una seria plaga del roble; Anagyrus dactylopii introducida en hawaii desde Hong Kong para el control de Nipaecoccus vastator una plaga de los citricos; Tetracnemoidea brevicornis introducida en Amrica del Norte y Nueva Zelanda desde Australia para el control de Pseudococcus fragilis una plga de los citricos y el ms conocido es el xito de Anagyrus lopezi para el control de la chinche de la yuca Phenacoccus manihoti a travs del desierto subsahariano. Este pseudococcido fue notado por primera vez en el Congo en 1973 en los mediados de los 80 se ha extendido por el Africa subsahariana completa destruyendo la principal fuente de carbohidratos al menos para 200 millones de personas. CRA MASIVA DE AGENTES DE CONTROL BIOLGICO A pesar de que el control biolgico por aumento es ya una prctica rutinaria en algunos cultivos en varios paises (China, Rusia, Holanda, Estados Unidos, Francia, Gran Bretaa, Mxico, etc.), los sistemas agrcolas que lo usan an no son extensivos. Ya que las reas que emplean dicha metodologa de control de plagas apenas constituyen el 1% del mercado de plaguicidas (King, 1998). La cra masiva de insectos entomfagos, la calidad, cosecha, almacenamiento, distribucin y liberacin para controlar insectos y caros plaga, son las limitantes ms grandes para que el control biolgico por aumento se haga ms extensivo (King, 1998). Pero adems, no se puede perder de vista que la expresin aparentemente mecnica y rutinaria de esta estrategia de control biolgico no debe confundirse con la carencia de sustento cientfico del diseo de la prctica (Trujillo, 1992).

Los parasitoides son los enemigos naturales ms utilizados en programas de control biolgico de plagas de insectos. La mayora (85%) son del Orden Hymenoptera y unos pocos (15%) son Dipteros (Carballo, 2002) Quiz la primera y ms importante decisin en la cra masiva de agentes de control biolgico es seleccionar a la especie idnea para suprimir la plaga de inters y las condiciones en las cuales se debe reproducir y liberar. Ahora bien, resulta obvio que estas decisiones deben estar sustentadas cientficamente por un conjunto de conocimientos de biologa, ecologa y comportamiento de las plagas y sus enemigos naturales; as como del entorno ecolgico particular An cuando la cra de insectos entomfagos para su uso en programas de control biolgico puede tener diferentes propsitos (cuarentenas, estudios de biologa, etc.), producir gran nmero de insectos entomfagos en un laboratorio o insectario para su liberacin contra una plaga puede resultar impracticable y segn Etzel et al (1999), aunque el arte y la ciencia de criar ha avanzado tremendamente en los ltimos aos, un gran nmero de factores deben tenerse en cuenta a la hora de emprender un programa de cra masiva, tales como la reproduccin del hospedante, el uso de plantas hospedantes, y los factores de calidad entre otros. Para consultar ms definiciones de cra masiva se puede revisar a Chambers (1977). Segn este mismo autor, cra masiva es la produccin de insectos que satisfacen los objetivos para los que fueron criados con una relacin costo beneficio aceptable, y que exceden en nmero (de diez mil a un milln de veces) la productividad media de la poblacin de hembras nativas. CRA DE INSECTOS ENTOMFAGOS Y TCNICAS DE PRODUCCIN En general, los insectos entomfagos pueden presentar ms problemas para su cra en laboratorio que los insectos fitfagos. An cuando existen dietas artificiales para algunos insectos entomfagos, con mucha frecuencia estos se deben criar sobre un husped o presa natural o no natural. Como consecuencia de esto, la cra de una especie de parasitoide o depredador puede requerir hasta tres organismos diferentes, estos son: el insecto entomfago, el husped natural y la planta o dieta sobre la cual se alimenta el husped (Waage et al., 1985; Hagen, 1987). La cantidad de insectos que se pueden obtener en un insectario depende del grado al cual los insectos entomfagos, sus huspedes y las plantas o dietas estn adaptados al medio artificial, y de la factibilidad de las tcnicas de produccin. Debido a las caractersticas especializadas de la cra de cada especie entomfaga, nicamente es posible tocar principios amplios en las tcnicas de cultivo. Para abundar acerca de estas tcnicas de produccin masiva se puede consultar a Finney y Fisher (1964), Morrison y King (1977), King y Morrison (1984), Van Lenteren (1988). Cra en dieta artificial, "in vitro" Muy pocos enemigos naturales se han criado en dietas totalmente artificiales sin demeritar alguna de sus caractersticas deseables. Singh (1984) cita algunas especies de insectos entomfagos para los cuales se ha desarrollado una dieta artificial, y algunas de las ventajas y desventajas de criarlos en stas. Segn Cohen et al, (1999) el uso de dietas artificiales y tcnicas de cra automatizadas

pudieran disminuir los costos de produccin e incrementar la capacidad reproductiva en la cra de enemigos naturales; las dietas artificiales pudieran constituir un elemento exitoso como suplemento alimenticio durante el embarque y su prctica podria eliminar los problemas de cuarentena que tienen que ver con el uso de hospedantes de sustitucin para las cras. Quiz como ejemplo de un logro exitoso reciente, en el desarrollo de una dieta artificial para insectos entomfagos, se deba citar a los trabajos de Rojas et al., (1996) y Rojas (1998), mismos que han demostrado la factibilidad de la cra masiva del parasitoide Catolaccus grandis (Burks) en dietas totalmente artificiales, y sin merma en capacidad de bsqueda del husped (Anthonomus grandis). Cra en un husped natural o sistemas de cra natural Se denomina sistema de cra natural a los sistemas que producen agentes de control biolgico sobre su husped natural y a su vez dicho husped fue criado en alguno de sus hospederos (plantas) naturales. Este sistema de produccin generalmente es uno de los ms caros y en muchas ocasiones lo pone en desventaja comercial con otros mtodos de control. Adems, se debe asegurar que huspedes no paralizados no sern material biolgico que pudiera contribuir a reinfestaciones de la plaga en campo o invernadero. Por esta razn, con frecuencia los huspedes naturales en cras masivas han sido tratados con medios fsicos (calor, radiacin, fro) o se separan por medios mecnicos (Van Driesche y Bellows, 1996). Desafortunadamente, algunos enemigos naturales y sus atributos biolgicos deseables slo se pueden mantener cuando se desarrollan en sus huspedes naturales. Como uno de los ejemplos de estos sistemas se puede citar a Phytoseiulus persimilis, este caro se produce generalmente en tres fases: a) produccin de plantas de frijol, b) produccin de la presa (Tetranychus urticae Koch) sobre las plantas de frijol, y c) produccin de P. persimilis sobre T. urticae. Si se desea averiguar a cerca de la metodologa de reproduccin de esta especie se pueden consultar los trabajos de Morrison y King (1977). Otros ejemplos de sistemas de este tipo son: Encarsia formosa parasitoide de Trialeurodes vaporariorum, parasitoides de minadores, y parasitoides de piojos harinosos (Van Driesche y Bellows, 1996). Cra en un husped alternativo Los insectos que se utilizan como huspedes de insectos entomfagos pueden dividirse en naturales y alternativos. El husped natural es atacado en campo por la especie de inters; el husped alternativo no es atacado en campo, de manera natural, por el insecto de inters pero en determinadas circunstancias puede actuar como husped adecuado para el desarrollo del entomfago en el insectario (Finney y Fisher, 1964; Waage et al., 1985). Existen varios criterios para seleccionar a un husped alternativo, todos ellos se dirigen a facilitar el manejo y a disminuir los costos de produccin. Entre los criterios bsicos se pueden sealar que la especie a seleccionar sea aceptada con facilidad por el entomfago, que no tenga diapausa o

hibernacin, que su cra no sea costosa, que tenga altas tasas de incremento, y que tenga resistencia al manejo y a las enfermedades (Feede et al., 1982). Un ejemplo claro del uso de huspedes facticios para la produccin masiva de un parasitoide es el caso de Trichogramma spp. Este parasitoide de huevos de varios ordenes de insectos (especialmente lepidpteros), usado mundialmente en programas de control biolgico por aumento, se cra casi exclusivamente sobre huevos de Anagasta kuehniella o Sitotroga cerealella, huspedes que presentan menor costo y dificultad para su cra (King y Morrison, 1984; Waage et al., 1985; Van Drieche y Bellows, 1996; Arredondo y Perales, 1994). Desde que Flanders (1947, 1949) describi las cualidades del hospedante vegetal de sustitucin, se sabe como multiplicar infinidad de cochinillas diaspinas sobre estos hosapedantes artificiales, que van desde limones parafinados (Tashiro, 1966), tubrculos de papa, frutas de diferentes cucurbitaceas hasta hojas enraizadas (Avidov, 1970; BeBach y White, 1960; Euverte, 1967; Flanders, 1949).Frutos de calabaza Cucurbita moschata, variedad rosa, enperfecto estado de conservacin, conservando el pistilo d la flor y bajo condiciones adecuadas para su conservacin son ideales para su utilizacin por periodos de hasta 3-4 meses para la cra de cochinillas (Euverte, 1967). En condiciones de insectario y laboratorio el uso de Cucurbita pepo L. fue el sustrato adecuado para la cra de Selenaspidus articulatus Morg. Y Chrysomphalus aonidum L. para el desarrollo de Aspidiotiphagus sp (Hymenoptera: Aphelinidae) (Ceballos y Hernndez, 1986). Frutos de calabaza Cucurbita moschata y papas greladas (Solanum tuberosum Lin) han sido utilizados con xito para la cra de chinches harinosas en Cuba (Martnez, 2000) Utilizando la especie de pseudococcido Planococcus minor se ha desarrollado una metodologa de cra del parasitoide Leptomastix dactylopii (Hymenoptera: Encyrtidae) que ha sido generalizada en los Laboratorios provinciales de Sanidad Vegetal de nuestro pas (Ceballos y Martnez, 2002). CONTROL DE CALIDAD Hasta aqu se ha sealado la importancia y ventaja que representan los organismos criados en el laboratorio para su posterior liberacin en el combate de plagas. Desafortunadamente, al mantener a un grupo de insectos por varias generaciones en un insectario donde se proporcionan factores abiticos estables (temperatura, luz, humedad, viento), y factores biticos constantes (alimento); adems de la ausencia de competencia por huspedes, por pareja sexual, por sitios de apareamiento, y sin necesidad de desplazamiento para localizar los recursos, son factores que pueden provocar que los insectos criados en el laboratorio pierdan algunas caractersticas deseables que presentaban los insectos silvestres con los que se origin la colonia (Martnez, 1994). Por esta razn, es imprescindible que se realicen medidas de control de calidad en la cra de agentes de control biolgico, que eviten que se pierdan algunas de las caractersticas deseables, y que mantengan un estndar de calidad en los insectos producidos. Es muy probable que algunos

de los efectos de la domesticacin sean inevitables, pero tomar ciertas precauciones puede minimizar su impacto (Martnez, 1994). El control de calidad es un procedimiento esencial para desarrollar, mantener y mejorar la produccin y calidad de cualquier agente de control biolgico (Leppla, 1984). Debido a la importancia del tema, se han relizado gran nmero de trabajos que definen y plantean ciertos criterios bsicos para la puesta en prctica del control de calidad (Huettel, 1976; Boller y Chambers, 1977; Chambers y Ashley, 1984; Moore et al., 1985; Martnez, 1994). El control de calidad en la cra de cualquier insecto debe involucrar a todos los aspectos que puedan influir en su desempeo final. Estos aspectos deben tener revisiones peridicas y recomendaciones para mejorar el sistema de cra (Boller y Chambers, 1977; Leppla, 1984). Por su parte Huettel (1976) seal que cualquier caracterstica que se quiera evaluar sobre los insectos criados en laboratorio se debe expresar como la diferencia entre stos y los insectos silvestres. Es decir, que el estndar de calidad ms apropiado est representado por los insectos silvestres. Respecto a la inspeccin mnima y peridica en las cras de insectos se puede sealar a componentes de la biologa y comportamiento que son importantes para su supervivencia, por ejemplo: talla, capacidad de bsqueda, dispersin, longevidad, competitividad sexual, proporcin de sexos, fecundidad, etc. De acuerdo con Boller (1977) y Barlett (1984) citados por Martnez (1994), existen algunas recomendaciones bsicas que se deben considerar para tener una cra de insectos que conserven caractersticas deseables y se disminuya el impacto de la domesticacin, entre stas: a) Establecer estndares de calidad y determinar las pruebas que proporcionen los indicadores b) Iniciar una colonia de insectos con el mayor nmero de organismos posible c) Usar jaulas grandes para el apareamiento, corrientes de aire que remuevan las feromonas acumuladas, y tratar de inducir el comportamiento de vuelo en los organismos d) Ajustar las densidades de cra para producir competencia sin llegar a la sobrepoblacin e) Proporcionar condiciones ambientales adecuadas, pero tambin inducir fluctuacin de temperatura y luz en diversas fases del ciclo de vida f) Mantener colonias separadas con condiciones nicas y cruzarlas sistemticamente con el fin de mantener la variabilidad gentica o, si fuera posible, introducir insectos nativos o silvestres peridicamente a la colonia, con las precauciones debidas para evitar hiperparsitos o patgenos g) Desarrollar marcadores genticos, morfolgicos o bioqumicos para estudios poblacionales de los insectos que se liberan en el campo

EL CONTROL BIOLOGICO EN CUBA La dcada del 30 del siglo pasado marc el punto de partida del desarrollo del control biolgico aplicado en Cuba, a partir de la inauguracin del primer laboratorio de control biolgico en el Batey del Central "Mercedes" (hoy "Seis de Agosto) para la reproduccin masiva de Lixophaga diatraeae Townsend para el control de Diatraea saccharalis F., plaga principal del cultivo de la caa de azcar en nuestro pas. (Fernndez, 2002) La introduccin en Cuba en 1928 de Rodolia cardinalis Mulsant para el control de I. purchasi y de Eretmocerus serius en 1930 para el control de Aleurocanthus woglumi Ashby, plagas que hasta hoy da superviven en poblaciones tan bajas que su dao es insignificante, constituyeron tambin dos eventos significativos y exitosos de control biolgico En el perodo prerevolucionario las estrategias para el control de plagas se basaron fundamentalmente en prcticas culturales y en el uso de plaguicidas de naturaleza inorgnica y el nfasis de los cientficos estaba en la identificacin y registro de organismos nocivos en general. (Faz, 1987) Las decadas del 70 y el 80 del siglo pasado dirigieron los esfuerzos del control de plagas al uso de plaguicidas, sin embargo en este perodo se establecieron los sistemas de sealizacin con mtodos de monitoreo y avisos de plagas de insectos , caros y enfermedades fungosas, y en la segunda mitad de los 70 se puso en prctica el manejo preventivo, el desarrollo del control biolgico y los primeros programas de Manejo Integrado de Plagas que fue adoptado como poltica oficial del Estado Cubano en fecha tan temprana como 1982), permiti la creacin de los Centros Reproductores de Entomfagos y Entomopatgenos (CREE). (Prez y Vzquez, 2001 En la etapa actual, el control de plagas se realiza bsicamente en el contexto de programas de manejo integrado los cuales tienen un enfoque agroecolgico, predominando la tendencia a la integracin de alternativas de control no qumico en varios cultivos como el cafeto, caa, pastos y otros (Prez y Vzquez, 2001). La ley de Medio Ambiente de 1997 incluye las "Normas Relativas a la Agricultura Sostenible" que entre otros expresa la necesidad del uso racional de medios biolgicos y qumicos con vistas a la reduccin de la contaminacin ambiental as como el manejo preventivo e integrado de plagas y enfermedades con atencin especial al uso de los recursos de la diversidad biolgica lo que Cuba est en el camino que hace posible el cambio hacia el paradigma del ambientalismo que permiten implementar el manejo d plagas, y aunque an falta mucho para alcanzar esta meta el objetivo es continuar disminuyendo la dependencia de los productos qumicos. Y en este contexto, un aspecto esencial para el desarrollo de las diferentes estrategias de manejo ecolgico de plagas es la existencia de polticas estatales que contribuyan a su xito Uno de los objetivos es la sustitucin de plaguicidas por medios biolgicos y de hecho la disminucin de insumos son consideradas como xitos productivos asociados a la eficiencia con repercusin en la salud humana y calidad ambiental (Prez Consuegra, 2004).

Conservacin, introduccin y aumento de enemigos naturales como estrategias de control biolgico en Cuba. A diferencia del control biolgico clsico y por aumento que generalemnte estn dirigidas al control de una sola especie, la conservacin es una estrategia preventiva que promueve la regulacin de un conjunto de poblaciones fitfagas presentes en agroecosistemas, y es esta precisamente la estrategia que ms posibilidades tiene en el manejo de plagas en la agricultura sostenible. La conservacin es tambin una estrategia muy conveniente para el control de especies introducidas ya que las altas poblaciones y la invasin de hospedantes con elevadas tasas de reproduccin pueden reducirse cuando se aplican programas de manejo que consideran la conservacin de los enemigos naturales nativosque son ricos y diversos en los agroecosistemas cubanos y que interactan con las poblaciones de la especie introducida (Vzquez et al 2001). El control biolgico clasico o importacin de enemigos naturales generalmente es utilizado para el control de una especie "extica", "introducida" o como se ha dado en llamar "emergente". Lo ms comn es que los enemigos naturales se introduzcan despus que la plaga a regular haya hecho su aparicin, pero puede darse el caso que ante el peligro de introduccin de una plaga muy peligrosa los enemigos naturales sean introducidos antes de su llegada; tal es el caso de la cochinilla rosada del hibisco Maconellicoccus hirsutus (Green), la cual a partir de su introduccin en Granada se ha diseminado rpidamente en la rgin del Caribe (Martnez et al, 2001). El coccinlido Cryptolaemus montrouzieri se introdujo en Cuba con ese objetivo y est distribuido para su cra masiva en los Laboratorios Provinciales de Sanidad Vegetal del pas (Miln et al, 2001). El control biolgico por aumento, a partir de la reproduccin masiva y liberacin de grandes cantidades de enemigos naturales, es una solucin cuando la colonizacin permanente no es factible o cuando se pretende reducir el uso de plaguicidas. En la etapa actual de la agricultura cubana, es a esta opcin a la que se le dado prioridad y el mayor xito se ha alcanzado en la produccin masiva y aplicacin de patgenos de insectos. La produccin masiva y liberacin de enemigos naturales requiere de investigaciones bsicas que abarcan la biologa y ecologa y en primer lugar su seleccin, que est basada en el principio del control de la plaga bajo las condiciones en que se va a reproducir y liberar. Existen otros aspectos de vital importancia como la calidad de las cras, la efectividad de los enemigos naturales liberados y los costos y beneficios que no solo se reducen a los costos econmicos sino tambin los beneficios ecolgicos y sociales (Prez Consuegra, 2004).

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