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A REDESCOBERTA E A EXPANSO

DO MENDELISMO
Quarta aula
(T4)
Objetivos da Unidade
1. Identificar os motivos que fizeram com que o trabalho de Mendel permanecesse ignorado por 35 anos. 2. Explicar os motivos do antagonismo entre mendelistas e biometristas. 3. Conceituar os seguintes termos: alelo, homozigoto, heterozigoto, loco gnico e gene. 4. Resolver problemas sobre variaes nas propores mendelianas.

Texto adaptado de: MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

MENDELISMO ,

UM NOVO PARADIGMA

Muita importncia dada ao fato de que o trabalho de Mendel foi publicado em uma obscura revista de uma sociedade tambm obscura, de tal modo que foi esquecido ou desconhecido por 35 anos, durante os quais floresceram a Citologia e um enorme interesse pela hereditariedade. Um julgamento mais acurado, eu acredito, nos levaria concluso de que sua publicao foi desconsiderada, e no desconhecida. Essa publicao era do conhecimento de Focke (1881), que a discutiu brevemente em seu criterioso tratado de hibridao em plantas, e tambm foi mencionada mais tarde por Bailey (1895). Como j mencionado, Mendel se correspondia com um dos mais proeminentes estudiosos de hereditariedade daqueles tempos, Karl Wilhelm von Ngeli, o qual no se mostrou impressionado com os resultados dos cruzamentos em ervilhas. A explicao de Bateson, em sua introduo publicao de Mendel (Mendel, 1902, p.2), foi a seguinte: Pode parecer surpreendente que um trabalho de tal importncia no tenha tido reconhecimento por tanto tempo, e no tenha se difundido no mundo cientfico. bem verdade que a revista em que ele foi publicado era pouco divulgada, mas circunstncias como esta raramente tem retardado o reconhecimento de um trabalho pela comunidade. A causa ser, sem 45

dvida, encontrada na negligncia em relao aos estudos experimentais sobre o problema de Espcie, decorrente da aceitao geral das doutrinas darwinianas. O problema da Espcie, conforme concebido por Gartner, Klreuter, Naudin, Mendel e os demais hibridistas da primeira metade do sculo XIX, no mais atraia os pesquisadores. A questo, acreditava-se, j havia sido respondida e o debate concludo. Ningum mais tinha interesse no assunto [uma mudana de paradigma!]. Vrias outras linhas de pesquisa haviam sido repentinamente abertas e, em 1865, os pesquisadores mais entusiastas naturalmente consideraram esses novos mtodos mais atraentes do que as observaes tediosas dos hibridistas, cujos questionamentos tinham, alm do mais, levado a resultados inconclusivos. Entretanto, se pretendemos avanar no estudo da hereditariedade e levar adiante o problema de O que uma Espcie? como uma questo diferente de Como uma espcie sobrevive? devemos voltar e retomar a linha de questionamento exatamente como Mendel a tomou. E, como podemos ver, foi exatamente o que Bateson fez. O trabalho de Mendel com ervilhas no o nico exemplo de uma importante descoberta no compreendida pela comunidade cientfica de seu tempo. Novos paradigmas dificilmente so prontamente identificados e adotados. A maioria

dos cientistas de qualquer poca, estar ocupada fazendo sua cincia normal, seguindo os paradigmas preexistentes. A dificuldade em mudar o que se faz e como se pensa gera resistncia s novas idias e ao empreendimento de novos programas de pesquisa. Isto no foi problema para de Vries e Correns em 1900. A razo pela qual eles entenderam a importncia das concluses de Mendel foi terem feito o mesmo tipo de trabalho e desenvolvido hipteses semelhantes, antes mesmo de lerem a publicao de Mendel. Eles estavam trabalhando no novo paradigma antes de conhecerem seu paradigmtico autor. O mesmo pode ser dito de Bateson. Ele havia estudado variao e hibridao em plantas por anos e, apesar de nunca ter observado as regularidades do modelo mendeliano, ele sabia os tipos de experimentos que deveriam ser feitos. Considere o pargrafo a seguir, sobre as idias de Bateson. Em 11 e 12 de julho de 1899, uma tera e uma quarta-feira, a Royal Horticultural Society realizou uma Conferncia Internacional sobre Hibridao (cruzamento entre espcies) e sobre Cruzamento de Variedades em Chiswick, Londres. O volume 24 da revista da Sociedade consiste do registro da conferncia. Assim, temos acesso s opinies de importantes pesquisadores em hibridaes com plantas, da poca imediatamente antes de Mendel mudar sua Cincia. A maioria dos artigos da revista descrevem resultados de cruzamentos, mas Bateson preferiu um discurso mais terico, como podemos notar no trecho seguinte (Bateson, 1900a): O que precisamos inicialmente saber o que acontece quando uma variedade cruzada com outras variedades prximas. Se pretendemos que o resultado tenha algum valor cientfico, quase absolutamente necessrio que a descendncia de tais cruzamentos seja ento examinada estatisticamente. Deve ser registrado quantos descendentes se parecem com cada um dos parentais e quantos mostram o carter intermedirio entre eles. Se os parentais diferem em vrios caracteres, a descendncia deve ser examinada estatisticamente e classificada, considerando cada um dos caracteres separadamente. como se Bateson estivesse aconselhando um estudante de graduao, que atendia pelo nome de Mendel, como planejar o programa de pesquisa para seu Ph.D. (doutorado em filosofia)!

H vrios aspectos da histria de Mendel que so interessantes. Um deles a ateno quase universal que dada ao cientista que fez a descoberta. At recentemente, cientistas, especialmente biologistas, raramente poderiam ter a expectativa de fazer fortuna como cientistas isto , ganhar uma grande soma de dinheiro. A recompensa para um cientista era o prprio prazer de investigar a natureza e a aprovao de seus pares pela pesquisa bem feita e pela formulao de hipteses arrojadas e imaginativas. Hoje, cientistas vem o trabalho de Mendel com admirao. Como poderia ter ele avanado tanto em relao aos paradigmas da poca e feito observaes que, logo aps sua morte, revolucionariam as Cincias Biolgicas? Outro ponto interessante que, repetidamente na histria, parece que quando o campo est pronto a descoberta ser feita. Se Mendel no tivesse nascido, o caminho da Gentica no seria muito diferente. Ao redor de 1900, algum chegaria s mesmas concluses. Apenas aconteceu de serem de Vries e Correns. Tschermak estava to perto da resposta que geralmente includo com de Vries e Correns como co-redescobridor. Bateson, em mais ou menos um ano, poderia ter descoberto independentemente as regras mendelianas da herana. Como parece, o progresso da Cincia inevitvel.

OPOSIO

INICIAL AO MENDELISMO

No decorrer da histria de Mendel, podemos ser levados a acreditar que em 1900, com a publicao dos artigos de de Vries e Correns, a Cincia pura tinha finalmente triunfado. Mas no foi bem assim. Havia vigorosa, muitas vezes sarcstica, oposio s concluses de Mendel (Provine, 1971). Esse duelo cientfico envolveu principalmente trs ingleses - William Bateson versus Karl Pearson e W. F. R. Weldon, cada lado apoiado por um grupo de seguidores. As duas escolas eram fundamentalmente diferentes em suas propostas. Bateson procurava informaes sobre herana atravs de cruzamentos experimentais. Weldon, Francis Galton e Karl Pearson procuravam aplicar mtodos matemticos, especialmente estatsticos, aos problemas biolgicos. A oposio destes biometristas realmente surpreendente, se lembrarmos que Mendel se baseou na matemtica. A disputa bsica comeou antes de 1900 e estava relacionada com a temtica evolutiva. Mais 46

uma vez era o caso de paradigmas conflitantes. Weldon, Galton, Pearson e outros eram seguidores de Darwin, acreditando que a evoluo dos seres est baseada em alteraes filogenticas graduais. Em populaes naturais a variao tende a ser contnua. Quando organizados pelo tamanho ou outra caracterstica qualquer, os indivduos de uma espcie parecem mostrar uma variao contnua. No surpreende que se considerasse a evoluo envolvendo mudanas to pequenas que, apenas aps longo intervalo de tempo, seria possvel observar qualquer diferena. A lei da herana ancestral de Galton Uma importante assero desta escola da variao contnua era a lei da herana ancestral de Galton. Ele considerava a herana na sua totalidade e realava que cada caracterstica hereditria de um indivduo no provinha apenas dos pais, mas tambm dos ancestrais mais remotos. Galton (1897) props sua famosa lei, baseando-se em cuidadoso estudo de genealogias de ces basset. A lei a ser examinada pode parecer primeira vista muito artificial para ser verdadeira, mas uma anlise mais acurada mostra a predisposio advinda dessa impresso superficial infundada. O assunto ser mencionado novamente, por enquanto a lei deve ser enunciada. Ela diz que os dois genitores contribuem ambos com aproximadamente metade, ou (0,5) do total da herana da descendncia; os quatro avs, com um quarto, ou (0,5)2; os oito bisavs, com um oitavo, ou (0,5)3, e assim por diante. Assim, a soma da contribuio ancestral expressa pela srie {(0,5) + (0,5) 2 + (0,5)3 + ....)}, que, sendo igual a 1, d conta de toda a hereditariedade. Assim, traos de nossos mais remotos ancestrais poderiam ser encontrados em ns e esta herana passada frearia mudanas repentinas. As exigncias darwinianas de um mecanismo para mudanas imperceptveis e lentas na evoluo estariam ento satisfeitas. Mas, como funcionaria a Lei de Galton? Atualmente, a noo de que nossos genes so herdados apenas dos nossos pais, exatamente metade de cada, est to fixada em nossas mentes, que no podemos imaginar um mecanismo de herana de ancestrais venerveis, sobrepondo-se paterna. A resposta que Galton estava se referindo a fentipos, e no gentipos. J era bem conhecido 47

que um indivduo pode expressar certas caractersticas fenotpicas que seus pais no expressam. Variao contnua e descontnua em debate A noo de variao contnua em evoluo e, claro, em herana, foi contestada por Bateson e outros. Ele havia estudado evoluo e hereditariedade por muitos anos. Em 1894, produziu o imenso volume Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species (Materiais para o Estudo da Variao voltado especialmente para a Descontinuidade na Origem das Espcies). Ele desejava descobrir se as evidncias sugeriam que a evoluo produto de variao contnua ou descontnua, e concluiu que esta ltima possvel. Sobre isso, escreveu, em 1900: Ns aprendemos que Evoluo um processo muito lento, acontecendo por passos infinitesimais. Na horticultura raro acontecer algo desse tipo .... O melhoramento de organismos anda a galope. Nesse caso, portanto, em que pode ser mostrado que a variao dos organismos descontnua, no mais necessrio supor que para sua produo foram necessrias inmeras geraes de seleo e acmulo gradual das diferenas, e o processo de Evoluo torna-se assim mais fcil de ser entendido. De acordo com o que pode ser descrito como a viso mais aceita, esse processo consiste na transio gradual de um tipo normal para outro tipo normal. Essa suposio implica na hiptese quase impossvel de que cada tipo intermedirio apareceu sucessivamente entre as duas formas extremas. Se existir descontinuidade essa hiptese totalmente dispensvel. No de admirar que Bateson acreditou ser o paradigma mendeliano to aceitvel. Diferenas hereditrias poderiam ser marcantes, isto , as variaes pareciam ser descontnuas. Para Bateson e seus seguidores o modelo de Mendel era compatvel com o seu paradigma. (Como um aparte, seria interessante notar que o motivo deste debate ainda hoje pertinente. Alguns evolucionistas acreditam que o padro principal seguido pela evoluo baseado em mudanas pequenas. Outros acreditam ser o padro comum de pequenas mudanas, ocorrendo durante longos perodos de tempo, seguidas por mudanas bruscas de curta durao equilbrio pontuado. Parte da confuso conse-

qncia da dificuldade de definio quanto ao tamanho da mudana, para consider-la grande ou pequena. Alm disso, o que exatamente um longo ou um curto perodo de tempo? Alguns curtos perodos so de 10 mil anos. A resposta ser, provavelmente, que algumas linhagens caracterizam-se por mudanas lentas e relativamente constantes ao longo das eras, outras por perodos de estase e de saltos, e outras por mudanas pequenas em perodos muito longos de tempo. As duas escolas opostas seriam, ento: Evoluo Gradual e Evoluo em Saltos). A veemncia com que estes debates se deram indica claramente que os partidrios do antigo paradigma da variao contnua sentiram-se ameaados. Mesmo aqueles que, do outro lado, viram a proposta de Mendel como uma grande promessa, isto , a idia da variao descontnua, tinham que admitir que as concluses de Mendel no poderiam explicar os resultados de cruzamentos para todos os organismos e para todas as caractersticas. A conseqncia foi que Bateson e os hibridistas continuaram a realizar experimentos que mostravam at que ponto os princpios de Mendel poderiam ser aplicados, e Weldon e outros continuaram a apontar que nem tudo poderia ser explicado a partir da hiptese original de Mendel. Weldon (1902) resumiu as concluses de Mendel e escreveu: evidente a importncia de se testarem essas afirmaes incomuns por meio de um estudo cuidadoso dos resultados numricos, e pela aplicao de tais testes sempre que possvel. Tenho a impresso que ao negligenciarem essas precaues alguns escritores deixaram de apreciar como os resultados de Mendel concordam de modo surpreendentemente consistente com sua teoria. A concordncia entre o esperado e o obtido por Mendel Weldon submeteu as propores obtidas por Mendel a testes estatsticos e concluiu que: se os experimentos fossem repetidos uma centena de vezes, ns esperaramos obter um resultado pior cerca de 95 vezes, ou as chances contra um resultado igual ou melhor que esse de 20 para 1 . Anos mais tarde, ainda outro cientista inclinado rea matemtica, R. A. Fisher (1936), veio a considerar a questo dos dados de Mendel serem to bons. De qualquer modo, havia abun48

dante confirmao disto. Sinnott e Dunn (1925, p. 47) relacionaram as propores obtidas por Mendel e por outros seis experimentadores que tentaram conferir os resultados dele, entre 1900 e 1909. No caso de amarelo x verde, por exemplo, o nmero total de sementes foi 179399. Destas, 134707 eram amarelas (75,09%) e 44692 (24,91%) eram verdes. Mendel havia registrado 75,05% e 24,95%, respectivamente. Aparentemente, no era muito difcil a obteno de dados to bons. Mendel nunca publicou seu trabalho completo. Seu artigo de 1865 foi baseado em palestras e pareceu razovel a ele selecionar os dados dos cruzamentos que melhor ilustravam a hiptese que estava propondo. Em conferncias, normalmente, os cientistas no descrevem todos os seus experimentos, nem apresentam todos os seus resultados mesmo quando parecem faz-lo. Ento, Mendel tambm estava seguindo os procedimentos de sua poca, no os atuais. Mas, aps todas as verificaes e discusses, comprovouse que Mendel estava certo. S. Wright (1966) estudou novamente os dados, e concluiu Estou convicto, entretanto, de que no houve esforo deliberado em falsificao. A questo da dominncia e da recessividade Weldon continuou a questionar a noo de dominncia e recessividade. Ele cometeu o erro, que Mendel insistiu em evitar, de assumir que um tal fentipo implica sempre em um mesmo gentipo. Weldon conhecia muitas variedades de ervilhas que tinham caractersticas semelhantes quelas que Mendel usou. Mas elas nem sempre davam os mesmos resultados quando cruzadas. Weldon parecia no entender que um determinado fentipo em uma variedade poderia no ter a mesma base genotpica que um fentipo aparentemente idntico, em outra variedade. Alm disso, Weldon parecia no entender a importncia de se conhecer previamente a constituio dos pais se, por exemplo, o fentipo era produzido por um gentipo homozigtico ou heterozigtico. No entanto, foi capaz de citar casos onde a dominncia no era completa e os hbridos eram intermedirios. Isto seria comprovado em vrios casos, como Correns e outros iriam descobrir mais tarde. Weldon atacava a idia de que as afirmaes de Mendel eram universalmente vlidas e resumiu, Eu penso que ns s podemos concluir

que aquela segregao dos caracteres das sementes nos cruzamentos de ervilha no de ocorrncia universal, e que quando ocorre, pode ou no seguir as leis de Mendel. A lei da segregao, como a lei da dominncia, parece portanto se aplicar a raas com ancestralidades particulares... . O erro fundamental que invalida todo trabalho baseado no mtodo de Mendel negligenciar a ancestralidade, e tentar considerar o efeito completo de um genitor particular sobre a descendncia, como devido existncia no genitor de caracteres estruturais particulares; enquanto que os resultados contraditrios obtidos por aqueles que observaram a descendncia de genitores aparentemente idnticos em certos caracteres mostram claramente que no apenas os pais, mas tambm sua raa, isto , sua ancestralidade, devem ser levados em conta antes que os resultados de um cruzamento entre eles possam ser previstos. A ltima objeo um tanto estranha. Mendel tomou muito cuidado para se assegurar que suas variedades originais sofressem autofertilizao. Esta uma das razes pelas quais ele obteve sucesso, quando tantos falharam. O ltima frase da citao mostra que Weldon ainda achava que a Lei da Herana Ancestral de Galton deveria ser considerada. O mendelismo estava em clara competio com a Lei de Galton e, portanto, no surpreende que os biometristas estivessem ansiosos para contestar seus resultados e concluses foi isso que Weldon fez. Algumas indicaes da alta considerao desse grupo por Galton esto presentes nas seguintes citaes de Pearson (1898): Em resumo, se a lei do Sr. Galton pode ser firmemente estabelecida, ela uma soluo completa, em qualquer caso, para todo o problema de hereditariedade. Ela baseia a questo da herana em duas constantes, que podem de uma vez por todas ser determinadas; da sua importncia fundamental. E Pearson fecha seu artigo com esta arrogante nota: No momento eu meramente registraria minha opinio pessoal que, com todas as reservas devidas, me parece que a Lei da Herana Ancestral ir provar ser uma das mais brilhantes descobertas do Sr. Galton; altamente provvel que seu enunciado descritivo simples que rene sob o mesmo foco todas as complexas linhas da hereditariedade. Se a evoluo darwiniana

seleo natural combinada com hereditariedade, ento a afirmao simples que abarca todo o campo da hereditariedade dever se tornar para o bilogo uma referncia quase do mesmo nvel que a lei da gravitao para o astrnomo. Bateson versus Weldon Esta rea desenvolveu-se muito rapidamente no anos 1900 - 1903. O artigo de deVries (1900) sobre a redescoberta havia sido submetido publicao em 14 de maro de 1900 e o de Correns (1900) em 26 de abril. Essas publicaes geraram muita discusso. Logo depois, Bateson (1900b) discutiu tais artigos em um encontro da Royal Horticultural Society. Subseqentemente, foi feita uma traduo do artigo de Mendel (1902), possibilitando uma anlise por todo o mundo cientfico poucas bibliotecas deveriam possuir o original de 1865. O artigo anti-Mendel de Weldon (1902) foi recebido pelos editores da Biometrika em 9 de dezembro de 1901. Bateson iniciou imediatamente a produo de um livro, Mendels Principles of Heredity: A defense (Os Princpios da Hereditariedade de Mendel: Uma Defesa) (1902). Este livro no apenas apresenta uma traduo dos artigos de Mendel sobre Pisum e Hieracium, como tambm discute seus dados com clareza. Bateson, ento, documenta a viso errnea e distorcida de Weldon sobre o trabalho de Mendel. Weldon, vendo seu paradigma severamente contestado, respondeu-lhe de uma maneira que gostaramos de acreditar no ocorresse em Cincia. Ele trouxe o descrdito para si mesmo e para os biometristas como um grupo. Bateson conclui com o seguinte: Eu acredito que o que escrevi convenceu o leitor de que ns estamos [como conseqncia do trabalho de Mendel] finalmente comeando a nos mover. O Professor Weldon declara que ele no deseja depreciar a importncia das realizaes de Mendel; que ele deseja simplesmente chamar a ateno para uma srie de fatos que para ele parecem sugerir linhas frutferas de investigao. Eu me aventuro a auxili-lo nesse propsito, pois eu penso que, da maneira como ele est desamparado - citando uma frase de Horace Walpole, est to prximo de acender fogo com pano molhado quanto de estimular o interesse pelas descobertas de Mendel com sua apreciao humorada. Se eu contribui um pouco para essa causa, meu tempo no foi perdido.

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Nestas pginas eu apenas toquei as fronteiras desse novo campo que est se descortinando diante de ns, de onde em um perodo de dez anos deveremos olhar para trs, para o cativeiro dos dias atuais. Logo, toda a cincia que lida com animais e plantas estar repleta de descobertas que o trabalho de Mendel tornou possveis. O criador, seja de plantas ou de animais, no mais se desgastando nos velhos caminhos tradicionais, ser superado apenas pelo qumico em recursos e em capacidade de previso. Cada concepo de vida da qual fizer parte a hereditariedade - e qual delas estaria isenta? - dever mudar antes do desencadeamento de fatos que est por vir. A previso de Bateson sobre o que se veria dez anos mais tarde estava correta - Morgan estabeleceria as bases para um desenvolvimento espantoso em Gentica. Bateson, o campeo e o profeta, fez muito para proteger e promover o mendelismo em sua fase inicial. Ele agiu de maneira similar a seu compatriota, Thomas Henry Huxley, que meio sculo antes, havia sido vigoroso e efetivo defensor do darwinismo.

Bateson (em Bateson e Saunders, 1902) forneceu-nos algumas das terminologias bsicas para a Gentica mendeliana: Esta pureza da linhagem germinativa, e sua incapacidade de transmitir simultaneamente as duas caractersticas antagnicas, o fato central do trabalho de Mendel. Ns chegamos assim concepo de unidades de carter existentes em pares antagnicos. Ns propomos para tais caracteres a denominao de alelomorfos , e para o zigoto formado pela unio de gametas portadores de alelomorfos antagnicos, a denominao de heterozigtico. De modo semelhante, o zigoto formado pela unio de gametas portadores de alelomorfos semelhantes deve ser chamado homozigtico. Mais tarde, o termo alelomorfo foi encurtado para alelo. Distinguindo gene e alelo Nesse ponto irei explicar como planejo usar os termos gene , loco gnico , e alelo . Os professores com larga experincia no ensino de Gentica em cursos introdutrios sabem o quanto difcil para os estudantes lidarem com essa terminologia. Esta dificuldade se deve mais ao modo inexato como muitos geneticistas usam estes termos, do que falta de competncia do aluno. E, atualmente, apareceu um complicador adicional: quanto mais se sabe a respeito das bases moleculares de um loco gnico, mais complicado se torna o conceito de gene. No momento, vamos ignorar o presente e discutir os genes como eles eram concebidos nos Anos Dourados da Gentica Clssica: pequenas contas de um colar na verdade, no exatamente isso. O principal problema o uso freqente dos termos alelo e gene como sinnimos. Eu tentarei no fazer isso, mas como muitos de meus amigos geneticistas, eu poderei algumas vezes incorrer nesse erro. Gene ser a menor poro do cromossomo (os tomos da hereditariedade!) que produz um efeito definido que, claro, precisa ser detectvel (ou ns nunca poderiamos saber de sua existncia). A posio que o gene ocupa no cromossomo ser seu loco . Alelos sero as diferentes variantes detectveis de um dado gene. Cada gene deve ter pelo menos dois alelos de outro modo ns no saberamos de sua existncia. Um gene revela sua existncia quando ele muta de tal modo que o novo alelo mutante tenha um efeito detectvel.

DEFININDO

ALGUNS TERMOS GENTICOS

No ano de 1902 surgiu uma outra publicao de fundamental importncia - a primeira das comunicaes ao Comit de Evoluo da Royal Society, realizada por Bateson e pela senhorita Saunders (1902). Em 1897 eles deram incio a uma srie de cruzamentos em uma grande variedade de plantas e animais. Seu objetivo inicial era aprender mais sobre os fenmenos de herana contnua e descontnua, e tambm sobre o fenmeno da predominncia, que mais tarde seria denominado dominncia. Naquela poca eles pensaram que, Do que foi averiguado at o momento sobre o fenmeno da hereditariedade, no se pode evitar a inferncia de que no h uma lei universal, mas que, por meio do estudo de diversos casos especficos, diferentes leis podem ser descobertas. Um empreendimento muito grande para Darwin, Ngeli, Weismann e Galton! Por outro lado, Bateson e Saunders, antes de publicarem seus resultados, perceberam que todo o problema da hereditariedade estava sofrendo uma completa revoluo. Essa viso permitiu que eles usassem o paradigma mendeliano para explicar seus resultados. 50

VARIAES

NAS PROPORES

MENDELIANAS

Os resultados dos cruzamentos entre variedades de ervilhas - dominncia e recessividade, segregao e segregao independente, com suas conse-qncias, ou sejam, a proporo 3 : 1 em F2 de um cruzamento monobrido e a proporo 9 : 3 : 3 : 1 no F2 de um cruzamento dibrido exibiram um alto grau de uniformidade e, por isso, levantaram a questo da universalidade dos resultados. Um caso tpico de monoibridismo Em sua primeira comunicao ao Comit de Evoluo, Bateson e Saunders (1902) descreveram vrios cruzamentos, muitos dos quais iniciados antes deles tomarem conhecimento do trabalho de Mendel. Saunders descreveu seus experimentos com plantas de espcies selvagens do gnero Lychnis . Algumas das espcies so pubescentes, isto , com plos, e outras so glabras, isto , sem plos. a. Cruzamentos de plantas pubescentes com plantas glabras produziram em F1 1006 plantas pubescentes e nenhuma glabra. b. Quando indivduos F1 foram cruzados entre si, obteve-se um F2 constitudo por 408 plantas pubescentes e 126 glabras. Esses resultados podem ser explicados assumindo-se a existncia de um gene condicionante do carter, que se apresenta sob a forma de um alelo dominante, condicionante do trao pubescente, e de um alelo recessivo, condicionante do trao glabro. Essa concluso se baseia no fato de o carter glabro no ter aparecido em F1, mas ter reaparecido em 1/4 dos indivduos de F2. c. Quando um indivduo F1 foi cruzado com uma planta pubescente pura, a descendncia continha 41 plantas pubescentes e nenhuma glabra. d. Quando um indivduo F1 foi cruzado com uma planta glabra pura, a descendncia obtida era formada por 447 plantas pubescentes e 433 glabras.

de dois tipos de gameta (nas mesmas propores) pela gerao F1, a qual , portanto, formada por indivduos heterozigticos. Com base nesse raciocnio, quando se deseja determinar o gentipo de um indivduo com fentipo dominante faz-se o cruzamento dele com um indivduo com fentipo recessivo. No caso dos descendentes serem todos de fentipo dominante, conclui-se que o indivduo em teste formou apenas um tipo de gameta, sendo, portanto, homozigtico. No caso de se obter os dois fentipos na prognie, conclui-se que o indivduo em teste formou dois tipos de gameta, sendo, portanto, heterozigtico. Esse tipo de cruzamento, com o intuito de se determinar o gentipo de um indivduo, chamado cruzamento-teste. Herana da forma da crista em Gallus gallus Na mesma publicao Bateson descreveu seus primeiros experimentos com Gallus gallus. Ele estudou muitos tipos de caractersticas, incluindo a forma da crista desses galinceos. (Fig. 12)

B C

D
Figura 12. Tipos de crista em Gallus gallus: A. crista simples; B. crista ervilha; C. crista rosa; D. crista noz.

Esses tipos de cruzamento, em que o indivduo cruzado com um ou outro dos tipos parentais Um dos tipos de crista era ervilha e o outro, recebe o nome de retrocruzamento. O fato de no retrocruzamento com o parental recessivo (d) simples. ter sido produzido 50% de indivduos pubescentes a. Quando ervilha foi cruzada com simples, todo o F1 apresentou crista ervilha. e 50% glabros corrobora a hiptese da produo 51

b. Quando indivduos F1 foram cruzados entre si, f. A situao se tornou mais complicada com o a descendncia foi composta por 332 indivduos resultado do cruzamento entre animais de uma com crista ervilha e 110 com crista simples. linhagem pura de crista ervilha com animais de uma linhagem pura de crista rosa. A gerao Esses resultados podem ser explicados assuF 1 foi uniforme mas todos os animais mindo-se a existncia de um gene condicionante do apresentavam um tipo de crista diferente da carter, que se apresenta sob a forma de um alelo dos tipos parentais crista noz. Esse tipo de dominante, condicionante de crista ervilha, e de um crista j era conhecido de outros cruzamentos. alelo recessivo, condicionante de crista simples. Em uma segunda publicao (Bateson et al ., g. Quando os F1 com crista noz foram cruzados entre si, obteve-se, em F2, 99 noz, 26 rosa, 38 1905), Bateson relatou outros experimentos sobre ervilha e 16 simples. herana da forma da crista em Gallus gallus. Pode-se perceber que a proporo em F2 c. Quando indivduos com um terceiro tipo de aproximadamente 9 : 3 : 3 : 1. Esta proporo pode crista, denominada rosa , foram cruzadas com indivduos de crista simples obteve-se um F 1 ser tomada como significando o envolvimento de dois genes cada um deles com um par de alelos. totalmente composto por rosa. Estes alelos esto cumprindo as regras mendelianas d. Quando os F1 foram cruzados entre si, obtevede dominncia, segregao e segregao indepense um F2 formado por 221 rosa e 83 simples. dente. A situao enigmtica apenas porque ame. Quando indivduos F1 foram cruzados com bos os pares esto afetando a mesma caracterstica, indivduos de crista simples, a descendncia foi a forma da crista. (Figs. 13 e 14) composta de 449 rosa e 469 simples. (Fig. 13) h. Quando indivduos noz foram cruzados com Esses resultados podem ser explicados assusimples, a descendncia foi de 139 noz, 142 mindo-se a existncia de um gene condicionante do rosa , 112 ervilha e 141 simples. carter, que se apresenta sob a forma de um alelo Esse foi um cruzamento teste, onde um dominante, condicionante de crista rosa, e de um indivduo recessivo (crista simples) foi cruzado alelo recessivo, condicionante de crista simples. Assim, rosa e ervilha so ambos dominantes com um indviduo cujo gentipo se deseja sobre simples. Mas como pode haver trs alelos: determinar (crista noz). O fato de terem sido produzidos quatro tipos de descendente nas simples, rosa e ervilha?

P1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Rosa RR R

Simples rr

P1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Ervilha EE

Simples ee

F1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Rosa Rr

Rosa Rr

F1 Fentipo Gentipo Gentipo dos gametas

Ervilha Ee

Ervilha Ee

e r F2 Fentipos e Gentipos E

F2 Fentipos e Gentipos

R Rosa RR

Rosa Rr simples rr Rosa Rr

Ervilha e Ee Ervilha simples EE ee Ervilha Ee

Figura 13. Diagramas genticos de cruzamentos entre galinceos com diferentes tipos de crista.

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P1 Fentipos Gentipos Gentipos dos gametas

Ervilha EErr Er

Rosa eeRR eR

F1 Fentipos Gentipos Gentipos dos espermatozides eR

Noz EeRr ER

Noz EeRr ER

Er EERr EeRR EeRr Eerr eeRr EeRr

EERR EERr EErr EeRr eeRR eeRr eerr

Er eR

Gentipos dos vulos

er F2 Gentipos

EeRR EeRr Eerr

er

proporo fenotpica obtida em F2 pode-se explicar esse caso supondo que a cor da flor seja determinada por um nico gene com dois alelos. Uma planta homozigtica para um dos alelos produz flor rosa, a homozigtica para o outro alelo produz flor branca e a heterozigtica produz flor violeta [ Nota do tradutor : Posteriormente, este e outros casos semelhantes, no quais a proporo fenotpica era 1 : 2 : 1 e no 3 : 1 passaram a ser denominados de padro de herana monofatorial com codominncia] Herana da cor da flor em Lathyrus e em Matthiola

Os cruzamentos a seguir mostraram outra variao das Figura 14. Diagrama gentico de um cruzamento entre galinceos de crista propores mendelianas e so mais difceis de serem ervilha e de crista rosa, mostrando a produo de indivduos de crista noz. compreendidos. Bateson e colaboradores mesmas porcentagens indica que o indivduo em (1906) haviam realizado numerosos cruzamentos teste produziu quatro tipos de gameta na propor- com ervilhas-de-cheiro (gnero Lathyrus ) e com o de 1 : 1 : 1 : 1. Isso corrobora o envolvimento crucferas (gnero Matthiola), obtendo em amde dois genes com segregao independente. bos os casos resultados confusos. Casos como esse, em que dois ou mais genes a. Quando duas variedades diferentes com flores interagem na determinao de um mesmo carter, brancas foram cruzadas, todas as plantas de so conhecidos como interao gnica. F1 foram coloridas. b. Quando os F1 foram cruzados entre si, pareceu primeira vista, que havia um nmero igual Herana da cor da flor em Salvia de flores brancas e coloridas em F2. Entretanto, Em seu segundo trabalho (Bateson et al., estudos posteriores mostraram que a propor1905), Bateson apresentou os resultados de vrios o em F2 era na verdade de 9 coloridas para cruzamentos com plantas de sangue-de-ado 7 brancas. (gnero Salvia). Foram usadas linhagens com A figura 15 apresenta o diagrama de Bateson flores rosa e branca. para os resultados de F 2. Ele e seus co-autores a. Quando rosa cruzado com branco todo o F1 concluram que a cor branca das flores das duas violeta. variedades originais no era determinada pelo b. Em um cruzamento entre plantas F 1 foram mesmo gentipo. Um gentipo era CCrr e o outro obtidas 59 plantas de flores violetas , 25 rosas ccRR. Para que as flores fossem coloridas era e 34 brancas. Em outro cruzamento, foram necessrio que a planta possusse pelo menos um obtidas 225 violetas, 92 rosas e 114 brancas. C e um R. Em F1, por essa hiptese, todos seriam Note que o F1 apresenta um fentipo diferente CcRr, e portanto, coloridos. Casos como esse, dos de ambos os tipos parentais. Com base na em que alelos de um gene mascaram a expresso 53

P1 Fentipos Gentipos

Branca CCrr

Bran ccRR

CONCLUSO

Este quadro da Gentica dos primeiros anos do sculo XX Cr cR nos conscientizou da complexidade e confuso que existia naquela poca. Aqueles que F1 Fentipos Colorida X Colorida desejavam que o mundo vivo Gentipos CcRr CcRr se comportasse como o deli neado pelas ervilhas de Mendel CR CR Gentipos dos Gentipos logo verificaram que isto no CCRR gros de plen dos vulos era verdadeiro. Isto no signifiCr Cr ca que a histria original de CCRr CCRr cR cR Mendel estivesse errada. Isto significa apenas que ela estava CCrr CcRR CcRR cr cr incompleta e que estava sendo CcRr CcRr CcRr CcRr substituda por uma compreF2 Gentipos enso mais profunda da Ccrr ccRR Ccrr natureza da hereditariedade. Nenhuma das regras originais ccRr ccRr de Mendel mostrou-se verdadeira para todos os casos. ccrr Pode ser argumentado que o significativo progresso da Figura 15. Diagrama que mostra a natureza da razo 9 : 7 em F2 de um Gentica foi baseado numa cruzamento entre variedades de ervilha-doce. O estado colorido do carter atitude que pode ser vista como cor da flor aparece apenas quando os alelos C e R se encontram. Cada no-cientfica. Ou seja, desde quadro corresponde a um zigoto e as letras em seu interior mostram seu o momento em que as hipteses gentipo. Os quadros escuros representam as plantas com flores coloridas de Mendel se tornaram conhee os claros, as com flores brancas. cidas, ficou claro que elas no se aplicavam a todos os organisde outro gene, so conhecidos como casos e inte- mos. Entretanto, os que realmente acreditavam nelas ignoraram as excees e lentamente encontraram rao gnica com epistasia. Esses poucos exemplos de cruzamentos gen- explicaes para esses casos que podiam ser ticos indicam o tipo de problemas que se pode colocadas em termos originais do mendelismo. encontrar em estudos genticos. H inmeros medida que o conhecimento sobre experimentos de outros, claro. Os livros indicados na bibliografia cruzamentos em diferentes espcies aumentava, foi complementar trazem diversos exemplos. Muitos possvel expandir a teoria para acomodar os novos dos problemas nestes livros apresentam apenas resultados. Foi possvel compreender mais e mais as propores observadas e no os nmeros reais as excees. Descobriu-se que alguns dos problemas mais de indivduos em cada classe fenotpica. Ter maior valor se os estudantes manipularem os difceis tinham base cromossmica. Um desses dados reais porque eles podem chegar a uma problemas foi o dos cromossomos acessrios ou concluso importante; quando somente as cromossomos X. Para discutir esse caso propores so dadas, esta concluso importante precisamos ver agora o que os citologistas estavam fazendo nos primeiros anos do sculo vinte. j foi alcanada.
Gentipos dos gametas

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EXERCCIOS
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de 1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado. ( a) biometrista (d) hibridista ( b) evoluo gradual ( e) variao contnua (c) evoluo em saltos (f) variao descontnua 1. A escola ( ) se caracterizava por procurar obter informaes sobre hereditariedade por meio de cruzamentos experimentais. 2. A escola ( ) se caracterizava por procurar compreender hereditariedade por meio da aplicao de mtodos matemticos. 3. Um carter com ( ) apresenta diferenas pequenas e graduais entre os indivduos de uma populao. 4. Um carter com ( ) apresenta diferenas contrastantes, facilmente identificveis, entre os indivduos de uma populao. 5. Pequenas mudanas, lentas e relativamente constantes ao longo do tempo caracteriza a ( ). 6. Perodos de mudanas lentas e graduais seguido de perodos curtos de mudanas bruscas caracteriza o ( ). Preencha os espaos em branco nas frases de 7 a 10 usando o termo abaixo mais apropriado. ( a) alelo ou alelomorfo ( b) gene ( c) loco (d) mutao ( d) homozigtico ( e) interao gnica sem epistasia ( f) codominncia 11. O zigoto, e conseqentemente o indivduo, resultante da unio de gametas portadores de um mesmo tipo de alelo chamado ( ). 12. O zigoto, e conseqentemente o indivduo, resultante da unio de gametas portadores de alelos diferentes de um mesmo gene denominado ( ). 13. O fenmeno de dois ou mais genes atuarem na determinao de uma mesma caracterstica chamado ( ). 14. O fenmeno de a expresso de um alelo de um gene mascarar o efeito de um alelo de um outro gene chamado ( ). 15. O fenmeno de um alelo de um gene mascarar o efeito de um outro alelo do mesmo gene chamado ( ).

PARTE B: LIGANDO CONCEITOS

E FATOS

Indique os termos que completam ou respondem as questes de 16 a 28. 16. Para Weldon e Pearson, seguidores de Galton, o mendelismo era incompatvel com a teoria darwinista e por isso o combatiam. Esse pensamento era defendido pela chamada escola a . evolucionista. c . hibridista. b. biometrista. d. darwinista. 17. A lei da herana ancestral de Galton dizia que a. as caractersticas adquiridas eram hereditrias. b. as regras da herana podiam ser expressas matematicamente pelas frmulas 3:1 e 9:3:3:1. c . a contribuio ancestral na formao de um indivduo era de 1/2 dos pais, 1/4 dos avs, 1/8 dos bisavs e assim por diante. d. as mudanas hereditrias eram lentas e graduais e dependiam da ancestralidade. 18.Para Bateson a explicao mendeliana para a hereditariedade no se contrapunha ao darwinismo, pois o processo de evoluo podia envolver caractersticas a . adquiridas. b. com variao contnua. c . com variao descontnua. d. com efeito aditivo.

7. ( ) pode ser definido como a poro do cromossomo (um segmento da molcula da hereditariedade) que produz um efeito detectvel no indivduo. 8. Uma alterao hereditria em uma caracterstica chamada ( ). 9. Cada uma das formas detectveis de um ( ) chamada ( ). 10. A posio que um determinado ( ) ocupa no cromossomo seu (sua) ( ). Preencha os espaos em branco nas frases de 11 a 15 usando o termo abaixo mais apropriado. ( a) dominncia ( b) interao gnica com epistasia ( c) heterozigtico

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Utilize as alternativas abaixo para completar as frases de 19 e 20. a. dominncia c. interao gnica b. epistasia d. variao contnua 19. Em galinhas, como observado por Bateson e colaboradores no incio do sculo, o cruzamento entre indivduos de crista noz produz descendncia com crista tipo noz, rosa, ervilha e simples, na proporo de 9:3:3:1, respectivamente. Trata-se de ( ). 20. Em ervilha-de-cheiro, Bateson e colaboradores obtiveram, no cruzamento entre plantas hbridas com flores coloridas, plantas com flores coloridas e plantas com flores brancas na proporo de 9:7. Trata-se de ( ). 21. O cruzamento de um indivduo com fentipo dominante com outro de fentipo recessivo, com o objetivo de se determinar o gentipo do primeiro, denominado a. cruzamento teste. c. monoibridismo. b. diibridismo. d. retrocruzamento. Utilize as alternativas abaixo para responder s questes de 22 e 25. a. diplide. c. heterozigtico. b. haplide. d. homozigtico. 22. No cruzamento entre um indivduo com um carter hereditrio dominante eoutro com o carter recessivo, todos os descendentes apresentaram o carter dominante. Pode-se dizer, portanto, que, muito provavelmente, o tipo parental dominante ( ). 23. Em um cruzamento entre um indivduo com um carter hereditrio dominante e outro com o carter recessivo, foram produzidos descendentes com o carter dominante e descendentes com o carter recessivo. Esse resultado permite concluir que o tipo parental dominante ( ). 24. Um indivduo que apresenta em suas clulas apenas um alelo de cada gene ( ). 25. Um indivduo que apresenta em suas clulas um par de alelos de cada gene ( ). Utilize as alternativas abaixo para responder s questes de 26 a 28. a. 1 : 2 : 1 c. 9 : 7 b. 9 : 3 : 4 d. 12 : 3 : 1 26. Nos casos em que alelos diferentes de um gene se expressam na condio heterozigtica, a proporo fenotpica esperada em um cruzamento entre dois hbridos ( ).

27. No caso de uma interao entre dois genes com segregao independente, em que o alelo dominante de um dos genes mascara ou inibe a expresso do outro gene, a proporo fenotpica esperada no cruzamento de dois duplo-heterozigotos ( ). 28. No caso de uma interao entre dois genes com segregao independente, em que o par de alelos recessivos de um dos genes mascara ou inibe a expresso do outro gene, a proporo fenotpica esperada no cruzamento de dois duplo-heterozigotos ( ).

PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR


29. Qual a explicao que se costuma dar para o fato de o trabalho de Mendel no ter sido entendido durante 35 anos? 30. Por que Moore admite que o antagonismo entre o mendelista Bateson e os biometristas Weldon e Pearson era uma questo de conflito de paradigmas? 31. Por que algumas pessoas levantaram a questo de que Mendel pode ter falsificado seus resultados? 32. Como surgem os diferentes alelos de uma gene? 33. Quais sero as propores fenotpicas esperadas em um cruzamento entre dois duploheterozigotos em que os dois genes apresentam segregao independente e interagem das seguintes maneiras: a. um dos genes na condio homozigtica recessiva, independentemente da condio do outro gene, condiciona o fentipo A ; em qualquer outra situao o fentipo do indivduo ser B. b. os alelos recessivos no produzem nenhum tipo de pigmento e cada alelo dominante condiciona a produo de uma quantidade X de um mesmo pigmento. c. basta ter um alelo dominante de qualquer dos dois genes para apresentar o fentipo A; no caso dos dois genes estarem na condio homozigtica recessiva, o fentipo ser B. 34. Em rabanetes, a forma da raiz pode ser arredondada, ovalada ou alongada. Cruzamentos entre plantas de raiz alongada e plantas de raiz arredondada produziram apenas indivduos com raiz ovalada. Em cruzamentos desses indivduos entre si foram obtidos 400

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descendentes, dos quais 100 apresentaram razes alongadas, 195 apresentaram razes ovaladas e 105 apresentaram razes arredondadas. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados. b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. c. Os resultados obtidos esto de acordo com as leis mendelianas? Explique d. De acordo com a hiptese, se cruzssemos rabanetes de raiz ovalada com rabanetes de raiz arredondada, quais as propores fenotpica e genotpica esperadas na descendncia? 35. Em abboras, a forma do fruto pode ser discide, esfrica ou alongada. Uma variedade pura de frutos discides foi cruzada com uma variedade pura de frutos alongados. A gerao F1 foi inteiramente constituda por plantas de frutos discides. A autofecundao das plantas F1 produziu 80 descendentes, dos quais 30 tinham frutos esfricos, 5 tinham frutos alongados e 45 tinham frutos discides. a. Proponha uma hiptese para explicar esses resultados.

b. Com base na sua hiptese faa um diagrama do cruzamento e compare os resultados observados com os esperados de acordo com o diagrama. c . Os resultados obtidos esto de acordo com as leis mendelianas? Explique. 36. Em uma certa linhagem de animais foram identificados dois genes com segregao independente afetando a massa. Os alelos dominantes condicionam, cada um, um acrscimo de 10 gramas massa bsica de 50 gramas do duplo-recessivo. Determine a massa mxima e a mnima na descendncia de um cruzamento Aabb X AaBB. 37. A pigmentao da plumagem em uma certa linhagem de galinhas condicionada por dois genes com segregao independente. O alelo dominante de um dos genes ( C) condiciona a produo de pigmento enquanto o alelo recessivo ( c) inativo, condicionando cor branca. O alelo dominante do outro gene (I) inibe a formao de pigmento, enquanto o alelo recessivo (i) no o faz. Determine a proporo fenotpica em um cruzamento entre dois indivduos duplo-heterozigticos.

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