Fotosíntesis

Tema 11: Fotosntesis.
Diapositiva n: 1
NDICE
Objetivos Generalidades Desarrollo histrico Naturaleza de la luz La clorofila y otros El ciclo de Clavin-
pigmentos Los cloroplastos Las etapas de la Fotosntesis La fase luminosa La fase oscura
Benson. La ruta C3 La fotorrespiracin La ruta C4 La ruta CAM Factores que afectan a la fotosntesis Iluminacin y fotosntesis neta Concentracin de CO2 y fotosntesis neta
Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 2
Copyright: Francisco Jos Garca Breijo Unidad Docente de Biologa Vegetal. ETSMRE, UPV
Objetivos
Entender cual es el papel de la luz en la fotosntesis. Comprender qu es un pigmento y conocer cules son los
implicados en la fotosntesis y por qu las hojas son verdes. Saber cules son los productos principales de las reacciones luminosas de la fotosntesis y para qu se emplean. Saber cules son los productos principales de las reacciones de la fase oscura de la fotosntesis y por qu se llama as. Entender cules son los principales acontecimientos asociados con cada uno de los dos fotosistemas y cul es la diferencia entre complejo antena y centro de reaccin. Comprender cules son las diferencias principales entre las rutas C3, C4 y CAM para la fijacin del carbono y qu puntos tienen en comn.
Generalidades
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos. Los organismos auttrofos y hetertrofos. En una planta ms del 90 % de su peso seco est constituido por diferentes sustancias y molculas orgnicas cuyas cadenas carbonadas las proporciona la fotosntesis.
El ciclo de la energa
Desarrollo Histrico (1)

1648. J.B. van Helmont y su experiencia del sauce. 1771. Joseph Priestley: las plantas producan aire deflogisticado (limpiaban y purificaban la atmsfera). 1778. Jan Ingenhousz: confirm que las experiencias de Priestley slo se producan si las plantas estaban iluminadas. 1782. Jean Senebier: el aire fijado (CO2) era necesario para la fotosntesis. 1804. Th. De Saussure: las plantas consuman CO2, H2O y luz.
CO2 + H2O + luz
materia orgnica + O2
Desarrollo Histrico (y 2)
1883. T.W. Engelmann descubri en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis.
CO2 + H2O + luz
clorofila (CH2O) + O2
1920s. C.B. van Niel propuso que el O2 que se liberaba en la fotosntesis provena del H2O y no del CO2
Bacterias fotosintticas del azufre: clorofila CO2 + 2H2S + luz (CH2O) + H2O + 2S Ecuacin general: clorofila CO2 + 2H2X + luz (CH2O) + H2O + 2X Para las plantas verdes: clorofila CO2 + 2H2O + luz (CH2O) + H2O + O2
1941. S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y agua radiactiva.
CO2 + H218O + luz clorofila (CH2O) + H2O + 18O2
La naturaleza de la luz (1)
Isaac Newton (1642-1727): descompuso la luz visible en colores hacindola pasar por un prisma.
La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma.
La luz se comporta como una onda y como una partcula.
James Clerk Maxwell (1831-1879): la luz es una parte muy pequea de un espectro continuo de radiacin, el espectro de radiacin electromagntica. Todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas. La longitud de onda.
La naturaleza de la luz (y 2)
Cada tipo de radiacin, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energa asociada. Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biolgicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosntesis. De la energa que llega al cloroplasto, slo el 40% corresponde a la luz visible, nica radiacin fotosintticamente activa. La luz visible es la radiacin cuya longitud de onda est comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, como demostr Newton, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo.
La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (1)

Para que la energa de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento. La clorofila es el principal pigmento que participa en la fotosntesis. Existen varias clases de clorofila, que varan ligeramente en su estructura molecular.
Estructura de las clorofilas. La clorofila a y la clorofila b. Los carotenoides son hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) amarillos y las xantofilas (naranjas). Las ficobilinas: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos fotosintticos. Funcin de los pigmentos accesorios.
Los pigmentos accesorios.
La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (2)
Relacin entre el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia fotosinttica frente a longitud de onda) con los espectros de absorcin de las clorofilas. Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las molculas son lanzados a niveles energticos superiores. En la mayora de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energa desprendida cuando regresan al nivel energtico puede: (1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior (fluorescencia), (2) disiparse en forma de calor (conversin interna), o (3) ser absorbida por una molcula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energa superiores (transferencia de excitn por resonancia inductiva)
La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (y 3)

En otros casos, sin embargo, la energa
absorbida por el pigmento lanza un electrn de su molcula, que entonces se oxida. Este electrn de alta energa es captado por otra molcula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidacin. En los procesos fotosintticos se producen procesos de fotooxidacin y de transferencia de excitn.
Los cloroplastos

Tipos de plastos. Interconvertibilidad. Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides.
En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgnulos especializados, los cloroplastos.
En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las clulas clorenquimticas del mesfilo y de la periferia de los tallos herbceos. Estructura del cloroplasto.

Membranas externa e interna Estroma. Lamelas tilacoidales. Lumen o espacio intratilacoidal.
Las etapas de la fotosntesis

Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas. En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa, la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales.
En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir una molcula llamada NADP+. Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a.
En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo.
Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
La fase luminosa (1)
Los Fotosistemas.
En el cloroplasto, los pigmentos estn estrechamente asociados a protenas y se alojan en la bicapa lipdica de los tilacoides. Segn el modelo admitido actualmente, estos complejos protena-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 molculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena.
Funcionamiento del complejo antena.
Cuando la energa de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molcula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reaccin del fotosistema.
Tipos de fotosistemas.
Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones de clorofila a y b, en las caractersticas de sus centros de reaccin, y en los transportadores de electrones que los acompaan. En el Fotosistema I (FS I) la molcula reactiva de clorofila a se denomina P700.

Est formado por dos molculas de clorofila a que estn unidas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana.
El Fotosistema II (FS II) tambin contiene una molcula de clorofila a reactiva, denominada P680.
Se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana).
Los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.
Funcionamiento de los Fotosistemas (1).
Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan coordinadamente. Esquema Z. La energa luminosa absorbida por los pigmentos en cada uno de los complejos antena es dirigida hacia las molculas especiales de clorofila a en los centros de reaccin de cada fotosistema. Los electrones que han ganado energa escapan desde las molculas de clorofila a y son transportados a travs de una cadena de transporte electrnico. El NADP+ acta como aceptor electrnico final y forma NADPH.
NADP+ + 2 e + H+ NADPH
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Funcionamiento de los Fotosistemas (y 2).
Durante el transporte de los electrones, se crea un gradiente de protones (H+) a travs de la membrana tilacoidal. Este gradiente es el responsable de la sntesis de ATP. El ATP y el NADPH son las primeras molculas en las que la energa lumnica absorbida en almacenada como energa qumica. El agua es fotolisada y los electrones liberados sirven para reponer los perdidos por el centro de reaccin P680. Se forman H+ y O2.
2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e
Balance global.
La fase luminosa (y 5)
La fotofosforilacin no cclica.

Los complejos de ATP sintetasa: canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo hacia el estroma. La energa potencial del gradiente conduce a la sntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiosttico caracterstico de la fase luminosa denominado fotofosforilacin no cclica. Por cada molcula de ATP formada, dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrnico, desde el FS II al FS I. Cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones: Agua FS II FS I NADP+ proporciona ATP adicional, no generar poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP+, no se liberar oxgeno, porque no hay oxidacin del agua.
La fotofosforilacin cclica:

Comparacin entre ambos tipos.

La fase oscura
En la segunda fase de la fotosntesis, la energa captada en la fase luminosa en forma de NADPH y ATP se usa para reducir el carbono y sintetizar glcidos sencillos. Estas reacciones requieren la presencia de las molculas NADPH y ATP, que slo se forman en presencia de luz. Mientras haya disponibilidad de estas molculas, la fijacin del carbono se produce, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones independientes de la luz. Las clulas fotosintticas obtienen el carbono del CO2. Las clulas de las algas obtienen el CO2 directamente del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el CO2 llega a las clulas a travs de unos poros especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes. Las reacciones de la fase oscura se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (1)

La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cclica de reacciones. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin-Benson, es un glcido de cinco carbonos (pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos distinguir tres etapas: una de carboxilacin, una de reduccin y una de regeneracin. El papel de la RuDP carboxilasa oxigenasa (RuBisCO). La reaccin inicial del ciclo produce 2 molculas de cido fosfoglicrico (PGAc). Cada una de las molculas de PGAc formadas en la reaccin inicial contienen tres tomos de carbono; por esto, el ciclo de Calvin se conoce tambin como ruta C3. CO2 + RuDP 2 PGAc
Produccin de 2 molculas de cido difosfoglicrico (DPGAc):
2 PGAc + 2 ATP 2 DPGAC + 2 ADP
Etapa de reduccin: se consume el NADPH producido en la fase luminosa:
2 DPGAc + 2 NADPH 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi
El PGAl es una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformacin del carbono inorgnico en una molcula orgnica, y se ha cumplido lo esencial de la fotosntesis. La regeneracin tiene lugar a travs de complejas rutas que llevan a la sntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP se convierte por ltimo en la RuDP.
Partiendo de 3 molculas de RuDP que se carboxilan con 3 CO2 para dar 6 molculas de PGAc el balance de tomos de carbono en juego sera:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)
Resumen del ciclo para 6 molculas de CO2 Ecuacin global de la fotosntesis en las plantas C3:
6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6H2O

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El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (y 4)
Las triosas-fosfato que se forman despus de la reduccin y no se emplean en la regeneracin de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi. Este Pi se emplea en el cloroplasto, principalmente para la obtencin de ATP en las reacciones lumnicas de los tilacoides.

Sntesis de sacarosa. Otros productos de la fotosntesis.

La Fotorrespiracin (1)
El problema de la fotorrespiracin. Actividad carboxilasa frente a actividad oxidasa. Los glcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. La energa se pierde, y no se produce ni ATP ni NADPH. En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en la fotosntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. La reaccin de una molcula de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de cido fosfogliclico, que rpidamente es hidrolizado a cido gliclico (2C), con prdida de Pi. Caractersticas de la fotorrespiracin. Se desarrolla en tres orgnulos celulares. Esquema de reacciones.
La Fotorrespiracin (2)
La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la va fotosinttica o fotorrespiratoria. Factores que favorecen la fotorrespiracin. Significado fisiolgico de la fotorrespiracin.
La Fotorrespiracin (y 3)
El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono. Utilizan un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin. En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la unin del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP), formando un cido de cuatro carbonos llamado cido oxalactico. Las plantas C4 y CAM
La ruta C4 (1)

Las plantas C4: anatoma de tipo Kranz o en corona. En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la llamada va de Hatch y Slack. La fijacin del CO2 y la accin de la RUBisCO ocurren en lugares espacialmente separados (compartimentalizacin). 1: en el citosol de las clulas del mesfilo se fija, de forma transitoria, el CO2 donde la enzima PEP carboxilasa lo une al cido fosfoenolpirvico (PEP), de tres tomos de carbono. De esta carboxilacin se obtiene, como primer producto de fijacin del CO2, un cido dicarboxlico de cuatro carbonos, el cido oxalactico. 2: el ciclo de Calvin se desarrolla en el estroma de los cloroplastos de las clulas de la vaina. Variaciones de la ruta C4.
La ruta C4 (y 2)
La compartimentalizacin permite un mejor aprovechamiento del CO2 ya que: La PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y, por otra parte, no tiene actividad oxigenasa. El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ms concentrado. Balance: Las plantas C4 emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molcula de CO2, mientras que en las plantas C3 slo se necesitan 3 ATP. Las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y baja humedad relativa. Las plantas C3 se comportan ms eficazmente en condiciones de temperaturas no muy altas y alta humedad relativa. Resumen: Caracteres generales.
Las plantas CAM (1)

CAM: metabolismo cido de las
Crasulceas. Plantas originarias de regiones desrticas o subdesrticas. Caractersticas especiales:

Anatoma interna particular. Apertura y cierre de estomas.
Presentan compartimentalizacin
temporal.
Las plantas CAM (y 2)

Ventajas adaptativas de estas plantas. Balance energtico: La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Comparacin entre plantas C3, C4 y CAM.

Caractersticas. Eficacia fotosinttica. Ejemplos.

Factores que afectan a la fotosntesis

No toda la radiacin que llega a alcanzar el planeta es utilizada por la fotosntesis. La fotosntesis est muy afectada por diversos factores tanto ambientales como endgenos. Factores ambientales: la luz (calidad, cantidad, y duracin), la concentracin atmosfrica de CO2, la temperatura, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de nutrientes. Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal: anatoma C3, C4, o CAM, la densidad de los estomas y su sensibilidad, la edad de la hoja y el rea foliar, los niveles hormonales, otros procesos metablicos celulares etc. Los factores internos y los ambientales interaccionan entre s.
Iluminacin y fotosntesis neta (1)
La fotosntesis est estrechamente relacionada con los procesos metablicos que consumen molculas orgnicas, en los que intervienen los gases atmosfricos. Al tiempo que la fotosntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una elevada concentracin externa de O2 favorecer la fotorrespiracin a costa de la fotosntesis. Fotosntesis Neta: FN = FB (FR + RM)
La fotosntesis neta resulta un ndice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulacin de materia orgnica de la planta, y pro tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento.
Iluminacin y fotosntesis neta (y 2)

Representacin de la FN frente a la
Intensidad luminosa.
Determinacin del punto de compensacin lumnica. Influencia de la concentracin de CO2 sobre el punto de compensacin lumnica.
Ejemplos.
Concentracin de CO2 y fotosntesis neta

Representacin de la FN frente a la
Concentracin de CO2.
Determinacin del punto de compensacin del CO2.
Ejemplos. Efecto de la concentracin de O2
Esquemas y Figuras
Diapositiva n: 35
SOL ENERGA SOLAR
ORGANISMOS FOTOAUTTROFOS CLULAS FOTOSINTTICAS Le Energa Solar se transforma en energa qumica: sntesis de molculas orgnicas ricas en energa.
ORGANISMOS HETERTROFOS CLULAS NO FOTOSINTTICAS La Energa Qumica en forma de molculas orgnicas es empleada por las clulas
ORGANISMOS Fotoauttrofos
Fuente de Energa: Fuente de Carbono: Luz del Sol CO2 Plantas Algas Cianobacterias Bacterias fotosintticas
Hetertrofos
Alimentos: carbohidratos, protenas, grasas Alimentos Animales, Protozoos, Hongos, Bacterias hetertrofas Partes no fotosintticas de las plantas
Organismos:
A T M S F E R A
Luz
CO2
O2
H2O
Fotosntesis
P L A N T A
Respiracin Sustancias Orgnicas
ATP
Biosntesis y otros procesos vitales

S U E L O
Biologa y Botnica. 2 Tema 11 Diapositiva n: 38
HO
Nutrientes
El Ciclo de la Energa
FOTOSNTESIS
CO2 + H2O
PLANTAS
Glucosa + O2
RESPIRACIN
ENERGA PARA EL TRABAJO CELULAR
TEJIDOS ANIMALES Y VEGETALES
Experiencia de Van Helmont
Maceta con tierra: 90 kg (peso seco)
Tapa Planta joven de sauce: 2.25 kg Agua de lluvia
5 aos
Reg la planta durante 5 aos slo con agua de lluvia.
Peso de la maceta: 89.9 kg
Peso de la planta (tronco, races y ramas): 76.1 kg
Las hojas que cayeron durante los 4 otoos se retiraron y no se pesaron.
Experiencia del sauce (J.B. van Helmont). Concluy que el incremento en el peso (73.85 kg) eran debidos exclusivamente al agua.
Experiencias de Priestley 1
Experiencias de Joseph Priestley: la falta de aire apagaba la llama de una vela.
Experiencias de Joseph Priestley: la falta de aire produca la muerte de un ratn.
Experiencias de Joseph Priestley: la muerte del ratn no se produca si, junto con l, se situaba una planta.
La Longitud de Onda ()
CRESTA Longitud de onda ()
VALLE
Velocidad (C)
Punto donde se mide la frecuencia (V)
Propiedades
Color Ultravioleta Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo Rango de Longitud Longitud de onda de onda (nm) representativa <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740 >740 254 410 460 520 570 620 680 1400 Frecuencia (hertzios) 11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014 5.77 x 1014 5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014 Energa (KJ/mol) 471 292 260 230 210 193 176 85
Espectro de color
400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda (nm)
Luz Visible
Rayos gamma 0.001 nm Rayos X 1 nm UV Infrarrojo Ondas de radio 0.01 cm 1 cm 1m 100 m
10 nm 1000 nm
Espectro electromagntico
Molculas de pigmentos
Estructura del -caroteno, un carotenoide tpico. El sistema de dobles enlaces est sealado en rojo.
Fitol
Molcula de clorofila a donde se muestra el complejo tetrapirrlico conteniendo Mg. Este complejo suministra un sistema de dobles enlaces conjugados que absorbe mucha luz visible.
Estructura molecular de una ficobilina, la ficocianina (azul). Este compuesto es una cadena abierta que deriva biosintticamente de un anillo porfirnico cerrado por prdida de un tomo de carbono como CO2. Tambin se observa en sistema de dobles enlaces conjugados.
Debido al sistema de dobles enlaces conjugados, estos pigmentos pueden absorber luz visible.
Absorcin de determinadas longitudes de onda por un pigmento

Longitud de onda (nm) 400
Longitudes absorbidas
Pigmento
500 Luz blanca: todas las longitudes de onda La percepcin global de la luz trasmitida es verde 600
Longitudes absorbidas
700 Prisma
La molcula de clorofila
Tipos de Pigmentos Fotosintticos CLOROFILAS: clor. a, b, c, d y e CAROTENOIDES: Carotenos y Xantofilas FICOBILINAS: Ficocianina y Ficoeritrina
Pigmentos Fotosintticos
CLOROFILAS: CAROTENOIDES: FICOBILINAS: BACTERIOCLOROFILAS:
Zona del espectro donde absorben

ROJO y AZUL VIOLETA ROJO y AZUL NARANJA, VERDE y AZUL ROJO LEJANO e INFRARROJO
La molcula de -caroteno
Espectro de absorcin de los pigmentos fotosintticos

Abs (%) 90
Clf b Clf a
Carotenoides
Ficoeritrina
Ficocinanina
0 400 500 600 700
Longitud de onda (nm)
100
Espectro de accin de la fotosntesis
80 60 Eficiencia fotosinttica (como % de la velocidad a 670 nm)
100 80 Espectro de absorcin (%) 60 40 20 0 400 500 600 Longitud de onda (nm) 700
40
Clorofila b Clorofila a
20 0
Estado de mayor excitacin (2 nivel de excitacin) Prdida de calor (conversin interna) Estado de mayor ms bajo (1er nivel de excitacin) Fluorescencia (prdida de energa por emisin de luz de ms larga)
Una molcula de clorofila excitada puede disipar la energa de varias formas:
Por conversin interna, es decir, en forma de calor. Absorcin Absorcin Este proceso es muy rpido de luz azul de luz roja (<10-11 seg). Las molculas de clorofila slo pueden Estado fundamental bajar hasta el primer nivel de excitacin de esta forma. Por fluorescencia: dura aproximadamente 10-8 seg y se emite un fotn de mayor. En condiciones naturales este sistema disipa entre un 3 y un 6% de la energa absorbida. Por transferencia de excitn (resonancia inductiva): la energa pasa de una molculas a otras a travs de interacciones entre molculas cercanas (modelo del pndulo). Por foto-oxidacin: una molcula donadora fotoexcitada se oxida transfiriendo un electrn a una molcula aceptora que se reduce. El electrn transferido est unido ms dbilmente a la molcula donadora en el nivel excitado que en el fundamental.
Electrn Estado fundamental de energa Fotn de una dada absorbido por un Electrn electrn excitado Estado excitado de energa
Cuando un electrn absorbe energa salta a un nivel energtico (estado excitado de energa). Para volver a su estado normal necesita perderla.
Prdida de Energa por Fluorescencia

Electrn en un estado excitado Fotn emitido de mayor que el absorbido previamente Electrn en el estado fundamental
La energa absorbida se pierde en forma de luz de mayor. El electrn vuelve a su estado normal.
tomo B
Electrn en el estado fundamental en otro tomo cercano Electrn en un estado excitado

E
Prdida de Energa por Transferencia de Excitn
Electrn en un estado excitado en el tomo B Electrn en el estado fundamental en el tomo A
tomo A
La energa absorbida se cede a otro tomo de una molcula cercana. En la primera molcula el electrn vuelve a su estado fundamental mientras que en la segunda queda en un estado excitado.
tomo aceptor de
Prdida de Energa por Foto-oxidacin
Electrn en un estado excitado
tomo con un electrn ms
+
El electrn excitado es captado por otro tomo aceptor. El primer tomo se queda sin un electrn (+) y el segundo tiene uno extra ().
tomo donador de e
tomo con un electrn menos
Transferencia de excitn
Electrones en estado excitado
FOTN
Electrones en el estado fundamental
Molculas de clorofilas
Transferencia de excitn
Molculas de clorofilas FOTN Molcula de clorofilas del Centro de Reaccin
Se cede el electrn excitado a la molcula aceptora de electrones. La clorofila del CR queda con carga positiva.
Molcula donadora de electrones

La molcula donadora cede un electrn a la clorofila del CR para que recupere su estado normal.
+ +
Molcula aceptora de electrones
Foto-oxidacin
Tipos de Plastos
CLOROPLASTOS Plastos que contienen clorofila, pigmento fotosinttico de color verde. CROMOPLASTOS Plastos que contienen pigmentos distintos a la clorofila, fundamentalmente carotenos y xantofilas, de colores amarillentos y anaranjados. LEUCOPLASTOS Plastos que no contienen pigmentos. Incoloros.
TEJIDOS DE ASIMILACIN
1 m
Proplastidio inicial
TEJIDOS SIN CLOROFILA

Amiloplasto
2 m
OSCURIDAD
Proplastidio LUZ
Almidn
OSCURIDAD
3 m
3 m
Etioplasto
Cuerpos prolamelares 4 m
Cloroplasto joven LUZ
Leucoplasto
LUZ
Cristal de protena
Amiloplasto
Almidn transitorio
Cromoplasto
LUZ
5 m
LUZ
Grano de almidn Cristales de carotenoides
Cromoplasto
Gotita de grasa Grana
Cloroplasto maduro
Gotas lipdicas con colorantes disueltos
Cloroplastos
M.o. Cloroplastos Membrana externa M.e. Granas Estroma
Membrana externa
Lamelas estromales
Membrana interna Lamelas
Tilacoides (Lamelas granales) Pared celular Membrana interna Esquema Estroma Grana
Cloroplastos
Lamelas granales Lamelas estromales
Envuelta externa
Envuelta interna
Granas
Grana
Lumen Lamelas granales Estroma
Gotas de lpidos
Pared celular Lamelas estromales
Conversin de energa lumnica en energa qumica
FASE LUMINOSA
Conversin de carbono inorgnico (CO2) en molculas orgnicas
FASE OSCURA
Etapas de la fotosntesis
Fase luminosa
Fase oscura
EL Complejo Antena
CAROTENOIDES CLOROFILA b
CLOROFILA a
COMPLEJO ANTENA Los complejos antena o complejos recolectores de luz presentes en los cloroplastos funcionan como un embudo; colectan los fotones y transfieren la energa hasta los centros de reaccin.
FOTOSISTEMA
e CENTRO DE REACCIN
Carotenos
EL Complejo Antena
Clorofilas
COMPLEJO ANTENA Los pigmentos accesorios (carotenos) presentes en los complejos antena absorben la energa luminosa y la transfieren, a travs de las clorofilas, hasta el centro de reaccin, donde una molcula especial de clorofila se excita y pierde un electrn de alta energa.
e-
Molculas aceptoras de e-
CENTRO DE REACCIN
Lumen Grana Distribucin de los FS I y II, del complejo citocromo bf, y de la ATP sintetasa cloroplstica en la membrana tilacoidal del cloroplasto.
Estroma
Micrografa electrnica de un grana
Estroma
Lumen
Estroma
Fotosistema II Fotosistema I ATP sintetasa Citocromo bf
Grana
CENTRO DE REACCIN Transferencia de la excitacin Transferencia de electrones MOLCULA ACEPTORA
e+ eCOMPLEJO ANTENA MOLCULA DONADORA
PRINCIPALES PIGMENTOS DE LOS FOTOSISTEMAS FOTOSISTEMA II (FS II) FOTOSISTEMA I (FS I) CLOROFILA a CLOROFILA b (% ms bajo) CLOROFILA P-700 CAROTENOIDES CLOROFILA a CLOROFILA b CLOROFILA P-680 CAROTENOIDES
Aceptor primario
Eo (V)
-1.0
CADENA DE TRANSPORTE
Aceptor primario
2e-
Fd
NADP+ reductasa
NADP+ + H+
2e-
-0.5
Pq
Complejo de citocromos Pc (donador primario)
NADPH
0.0
2 e-
2 e2 fotones
2 fotones
+0.5
FOTOSISTEMA I
P-700 FOTOSISTEMA II
+1.0
P-680 2H+ + O2
2e H2O
Donador primario
Pq: plastoquinona Pc: plastocianina Fd: ferredoxina
ESTROMA pH = 8
Ph = Feofitina pQ = Plastoquinona
FeS = Ferrosulfoprotena Fd = Ferredoxina

NADP+ + H+
NADP red
NADP red = NADP reductasa PC = Plastocianina

2H+
2e
2e
NADPH Fd
Ph 2e
pQ
2e
2e
Cit bf 2H+
2e
FeS 2e
P680
2e H2O 2H+ + O2
P700
PC
2e PC
LUMEN
ELA
FOTOSISTEMA II
ELA = Enzima Lisante de Agua
FOTOSISTEMA I
pH = 5
REDUCCIN DEL NADP+
2 e
NADP+
NADPH
NADP+ : Aceptor de electrones (molcula oxidante). Recibe los electrones de la fotlisis del agua. NADPH: Donador de electrones (molcula reductora). Se emplea para reducir el CO2 durante la fase oscura.
FLUJO DE ELECTRONES EN LA CADENA CENTRAL DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
2 h
H2O
2e
2e pQ Cit bf
H+
2 h
FS II
pC
ATP
O2
2e NADP+ FS I 2e NADPH
FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO EN LA FOTOSNTESIS
Energa Luminosa
H2 O
e
FASE LUMINOSA
NADP+ NADPH
e
FASE OSCURA
CO2
FOTLISIS DEL AGUA

Energa Luminosa (2 h)
H2 O
Energa Luminosa (4 h)
O2 2 e 2 H+ O2 4 e 4 H+
2 H2O
BALANCE TOTAL DEL FLUJO DE ELECTRONES

4 h
H2O + NADP+
+ 2 e
8 h
O2 + NADPH + H+
2 H2O + 2 NADP+
+ 4 e
O2 + 2 NADPH + 2H+
Eo (V) - 1.0
P700*
El Flujo Electrnico Cclico
- 0.5
e e
Fotn (h)
0.0
Cit bf
e
Pc
e
P700
Fotosistema I
+ 0.5
+ 1.0
H+ H+ H+ H+ + H+ + H + H H H+ + + H + H H + + + H H+ H + H+ + H+ H + + H H+ H + H H H+ + H + H+ H+ H+ + +H + H H H + H H H+ + H+ H H+ H+ + + H H LUMEN H+ H+ H+ H+ + (espacio H
intratilacoidal)
H+
H+
H+
pH = 8
H+
La Fuerza Protnmotriz. La energa liberada por las reacciones de oxidacin en un sistema de transporte electrnico se emplea para bombear protones de un lado a otro de la membrana donde se encuentre dicha cadena (del lumen al estroma en el caso de la membrana tilacoidal). Los protones pueden volver a atravesar la membrana a travs de un complejo enzimtico denominado ATP sintetasa, que aprovecha dicho flujo electrnico para sintetizar ATP.
Membrana Tilacoidal FOTOFOSFORILACIN: Formacin de un enlace rico en energa. ATP ADP + H3PO4 ATP + H2O En la fotofosforilacin la formacin del ATP est inducida por la energa lumnica. H+ Por cada 3 H+ (2 H+) bombeados a travs de la ATP sintetasa se forma una molcula de ATP
ATP sintetasa H+ H+ ESTROMA

Pi + ADP
H+
pH = 5
CARACTERSTICAS DEL FLUJO ELECTRNICO NO CCLICO

Intervienen los dos fotosistemas: FS I y FS II Los electrones desprendidos no vuelven a los fotosistemas. Hay fosforilacin del ADP con formacin de ATP acoplada al transporte de electrones. Se forma NADPH como aceptor final de electrones. Hay fotlisis del H2O acompaada de desprendimiento de O2
CARACTERSTICAS DEL FLUJO ELECTRNICO CCLICO

Slo interviene el FS I. El electrn perdido vuelve al P700 (FS I). Hay fosforilacin del ADP con formacin de ATP acoplada al transporte de electrones. No se origina NADPH, por tanto no se acumula. No hay fotlisis del H2O acompaada de desprendimiento de O2.
CARACTERSTICAS DE LA FOTOFOSFORILACIN El ATP se forma gracias a la ATP sintetasa o factor de acoplamiento, complejo multiproteico asociado a la membrana tilacoidal. La formacin de ATP necesita energa lumnica (slo se forma cuando se iluminan los tilacoides). La sntesis de ATP no implica desprendimiento de O2. Ambos transportes electrnicos, el no cclico y el cclico llevan ambos acoplado la formacin de ATP.
Fotofosforilacin acoplada al transporte electrnico cclica
4 fotones (FS I)
Fotofosforilacin acoplada al transporte electrnico no cclico

4 fotones (FS I) + 4 fotones (FS II)
1 ATP
2 ATP
CO2 ATP
H2O
Reacciones fotoqumicas en las membranas tilacoidales de los cloroplastos

O2
NADPH NADP+ ADP Pi
Reacciones bioqumicas en el estroma de los cloroplastos
AZCARES
TILACOIDES ESTROMA
Por cada molcula de CO2 fijado se consumen 2 NADPH y 3 ATP

CO2 CO2
ATP NADPH
Reacciones fotoqumicas
Reacciones bioqumicas
+ NADP + NADP Pi ADP Pi ADP
AZCARES
H 2O
O2
ADP + Pi
CARBOXILACIN CO2 + H2O Ribulosa 1,5-difosfato RubisCO ATP
cido 3-fosfoglicrico ADP + Pi NADP+
3-fosfo gliceraldehido REGENERACIN REDUCCIN
ATP NADPH
REGENERACIN
6 RuDP
+ 6 H2 O
6 CO2
6 ADP
6 ATP
12 cido 3-fosfoglicrico
6 Ribulosa 6-fosfato
12 ATP 12 cido 1,3-difosfoglicrico
12 ADP FIJACIN CARBOXILACIN REDUCCIN 12 NADP+ 12 Gliceraldehido-3-fosfato 12 Pi GLUCOSA
Ruta de las Pentosas fosfato
12 NADPH
PLANTAS C3 ECUACIN GLOBAL

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 12 H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6H2O + 6O2
PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS
Gliceraldehido 3-fosfato: Fuente de ATP y NADPH; esqueleto carbonado de molculas orgnicas. Almidn: Para ser almacenado como sustancia de reserva en el
propio cloroplasto formndose y destruyndose continuamente, segn las necesidades. Tambin puede almacenarse en tejidos especializados.
Celulosa y otros polisacridos: empleados en la construccin de estructuras celulares, como paredes y membranas. cidos grasos y glucosa: material para la obtencin de energa de
uso inmediato en el proceso de respiracin intracelular, que tiene lugar en la mitocondria.
Aminocidos: molculas bsicas para la sntesis de protenas en el cloroplasto; algunos se exportan al citosol.
su almacenamiento y uso en frutos, semillas, parnquima cortical y, si los hay, en los rganos de reserva (tubrculos, etc).
Sacarosa: se exporta a travs de los sistemas de transporte para
ATP
Glucosa 1-fosfato
Glucosa 6-fosfato
CLOROPLASTO
AMP-Glucosa
PPi
CO2
Ciclo de Calvin Fructosa 6-fosfato Pi
ALMIDN
Pi Triosa fosfato Fructosa 1,6-difosfato
Sistema de transporte
SACAROSA
Pi Sacarosa fosfato UMP-glucosa PPi Pi
Pi
Triosa fosfato Fructosa 1,6-difosfato
Pi
Fructosa 6-fosfato
UTP
Glucosa 1-fosfato Glucosa 6-fosfato
CITOSOL
LA FOTORRESPIRACIN
Ribulosa 1,5-difosfato + O2
RuBisCO
3-fosfoglicerato (3C) + 2-fosfoglicolato (2C)
Caractersticas:
Necesita energa lumnica ya que utiliza el poder reductor
generado en la fase luminosa.
Se realiza en los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. El sustrato (el glicolato) se sintetiza en los cloroplastos. Absorbe O2 que se consume en los peroxisomas y desprende
CO2 en las mitocondrias (descarboxilacin).
No hay fosforilacin oxidativa del ADP por tanto no se

forma ATP.
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) 3-fosfoclicerato (3C) 2O2 + 2 3-fosfoglicerato (3C) 2 2-fosfoglicolato (2C) 2 H2O 2Pi 2 Glicolato (2C) ADP ATP Glicerato (3C)
Fotorrespiracin o ciclo C2
CLOROPLASTO
2 Glicolato (2C) 2 O2 2 H2O2 2 Glioxilato (2C)

2 Glutamato 2 -cetoglutarato
Glicerato (3C) NAD+ NADH Hidroxipiruvato (3C)
PEROXISOMA
2 Glicina (2C)
Serina (3C)
Glicina (2C) NAD

+
Serina (3C) H2O + Glicina (2C)
NADH CO2
H4-folato Metileno H4-folato
MITOCONDRIA
NH3
Fotorrespiracin: Orgnulos celulares

Peroxisoma
Ncleo
Peroxisoma
Cloroplasto
Pared celular RuDP PGAc CO2 O2 Comp. Intermedios
Mitocondrias
Epidermis con Cutcula
Estoma
Clulas del haz
Clulas del mesfilo
Esclernquima
Epidermis Xilema
Epidermis con Cutcula
Estoma Clulas buliformes Clulas del haz
Floema
Xilema
Floema
Anatoma C4
Clulas del mesfilo Epidermis
CO2
atmosfrico
Plantas C4
CLULA DEL MESFILO
HCO3
Fosfoenol piruvato
ASIMILACIN cido C4 (malato, aspartato, ...)
REGENERACIN cido C3
TRANSPORTE
TRANSPORTE
Ciclo de Calvin
cido C4
CO2 DESCARBOXILACIN cido C3
CLULA DE LA VAINA DEL HAZ
NADP+ Clula de la vaina del haz NADPH Malato CO2 Piruvato RuBP
Ciclo de Calvin
PEP carboxilasa RuBisCO
Espacio areo
PGA
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
ALMIDN SACAROSA
CO2
Malato NADPH NADP+ Piruvato Oxalacetato
PEP
Plantas C4
AMP + PPi Clula del mesfilo ATP + Pi
CLULA DEL MESFILO: CITOPLASMA CLOROPLASTO

Oxalactico CO2
PEP carboxilasa
CLOROP.
PEP
NADPH NADP+
Mlico
Oxalactico Glutamato cetoglutarato Asprtico Pi
AMP ATP
Pirvico
CLOROP.
Mlico
Pirvico Asprtico Glutamato cetoglutarato Oxalactico
CO2
NADP*
CO2
NADPH
Pirvico
NADH NAD+
Mlico
NADH
NAD+
Ciclo de Calvin
Pirvico
MITOCONDRIA
CO2
CLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
PLANTAS C4 ECUACIN GLOBAL

6 CO2 + 12 NADPH + 30 ATP + 12 H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 30 ADP + 30 Pi + 6H2O + 6O2
OSCURIDAD (Noche)
Asimilacin del CO2 atmosfrico CO2 CO2 a travs de los CO2 estomas: acidificacin CO2 CO2 oscura
LUZ (Da) CO2 CO2

Descarboxilacin del malato; CO2 almacenado y CO2 refijacin del CO2: acidificacin diurna CO2
CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2
Clulas epidrmicas Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la prdida de H2O HCO3 Pi
__
Clulas epidrmicas Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la prdida de H2O
PEP carboxilasa
PEP Triosa Fosfato
Oxalacetato NADH NAD* Malato cido Mlico
Malato CO2 cido Mlico
Piruvato Ciclo de Calvin Vacuola Plastos Almidn
Almidn Plastos
Vacuola
Clula del mesfilo
Clula del mesfilo
Caractersticas de las Plantas C4

El CO2 que fija la enzima RuBisCO en el ciclo de Calvin no procede directamente de la atmsfera sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesfilo y vuelto a liberar en las clulas de la vaina. La enzima PEP carboxilasa tiene una gran afinidad por el CO2 y, por otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijacin. El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ms concentrado en sta que en el tejido fotosinttico de las plantas C3, compitiendo mejor con el O2 y favoreciendo la actividad carboxilasa de la RuBisCO. Por cada CO2 fijado, el metabolismo C4 tiene un mayor coste energtico que las C3:
Las plantas C4 gastan 5 ATP y 2 NADPH. Las plantas C3 gastan 3 ATP y 2 NADPH.
Condiciones ambientales:
Plantas C4: climas tropicales y subtropicales, relativamente ridos, con iluminacin intensa, altas temperaturas y baja humedad relativa. Plantas C3: climas templados, temperaturas no muy altas y alta humedad relativa.
A alta temperatura (>30C) se favorece la actividad oxigenasa de la RuBisCO y por tanto las prdidas por fotorrespiracin. Ms eficacia en las C4. Con baja humedad relativa, los estomas tienden a cerrarse, impidiendo el adecuado suministro de CO2 al interior de las hojas. La menor concentracin interna de CO2 favorece la actividad oxigenasa de la RuBisCO. Las plantas C4 fijan todo el CO2 por escaso que sea, con la PEP carboxilasa y luego lo bombean a las clulas de la vaina del haz.
Caractersticas de las Plantas CAM

Plantas que presentan una compartimentalizacin temporal respecto de la asimilacin del CO2. Propias de climas desrticos o subdesrticos, sometidos a intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficits hdricos (condiciones de aridez muy extremas). Abren sus estomas por la noche (asimilan el CO2 atmosfrico con la PEP carboxilasa) y los cierran por el da (el CO2 intracelular se incorpora al ciclo de Calvin) con lo que la actividad carboxilasa de la RuBisCO es mxima. Este metabolismo supone un elevado costo energtico (mayor que el de las plantas C4) por lo que su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento ms lento. Es un metabolismo muy adaptado a evitar las prdidas de agua.
TIPO DE PLANTA Y VARIEDAD
ENERGA CONSUMIDA POR MOLCULA DE CO2 Mesfilo Vaina del haz Total ATP NADPH
ATP NADPH ATP NADPH
C3 C4 (var.1) C4 (var.2) C4 (var.3) CAM (var.1)
3 2 2 3 6.5
2 0 1 1 2
3 3 1
2 1 1
3 5 5 4 6.5
2 2 2 2 2
Plantas C3
Anatoma de la hoja: Clulas de la vaina del haz sin apenas cloroplastos. Carboxilasa Final: RuBisCO Metabolismo adjunto: Ninguno Carboxilasa adjunta: Ninguna Fotorrespiracin: Alta Abertura estomtica: Da Tipos celulares implicados en el proceso: Incorporacin directa del CO2 Gramos de H2O necesarios para producir 1 g ps Punto de compensacin del CO2 (ppm) Temperatura ptima para la fotosntesis Ton de ps.ha-1.ao-1 Regin climtica: 1 Si 450 a 950 30-70 15-25 C 20-25 Templada
Plantas C4
Clulas de la vaina del haz con grandes cloroplastos. RuBisCO Transferencia CO2 PEP carboxilasa Baja Da 2 No 250 a 350 0-10 30-47 C 35-40 Tropical
Plantas CAM
Clulas con grandes vacuolas RuBisCO Almacenaje de CO2 PEP carboxilasa Moderada Noche 1 No 50 a 55 0-5 Sobre 35 C Baja y variable rida
Velocidades Mximas de Fotosntesis de los Principales Tipos de Plantas en Condiciones Naturales

Tipo de Planta CAM C3 rboles y arbustos tropicales, subtropicales y siempreverdes del Mediterrneo; conferas templadas. rboles y arbustos de zonas templadas Herbceas de zonas templadas y cultivos C3 C4 Cereales tropicales, dicotiledneas, y cultivos C4 Ejemplo Agave americana Fotosntesis mxima (mg CO2/dm2.h) 1-4
Pinus sylvestris Fagus sylvatica Glycine max
5-15 5-20 15-30
Zea mays
35-70
PLANTAS C4 Familia
Aizoceas Amarantceas Asterceas Quenopodiceas Ciperceas Euforbiceas Poceas Nictanginceas
PLANTAS CAM Familia

Agavceas Aizoceas Asterceas Bromeliceas Cactceas Crasulceas Cucurbitceas Euforbiceas Geraniceas Labiadas Liliceas Orquidceas Oxalidceas Piperceas Vitceas
Ejemplos
Plantas hielo Amarantos Margaritas Remolachas Juncos Euforbias Pastos Bungavillas
Ejemplos
gaves, yucas Plantas hielo Margaritas Bromelias Cactus Sedum Calabacn Euforbias Geranios Mentha Lirios Orqudeas Oxalis Peperomia Vid
ENERGA SOLAR TOTAL (100%)
Longitudes de onda no absorbidas (60% de prdida) 40 % 32 % Reflexin/Transmisin (8% de prdida) Disipacin Trmica (8% de prdida)
24 %
Metabolismo (19% de prdida) 5% Carbohidratos
FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSNTESIS

Factores endgenos
El tipo de planta: C3, C4 o CAM La densidad de los estomas. El rea foliar. La edad de la hoja. Los niveles hormonales. Otros procesos metablicos celulares (respiracin y fotorrespiracin) FN = FB - (FR + RM) donde: FN, Fotosntesis Neta. FB, Fotosntesis Bruta. FR, Fotorrespiracin. RM, Respiracin Mitocondrial
FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSNTESIS

Factores exgenos
La Luz La Concentracin de CO2 y de O2 La Temperatura La Disponibilidad de Agua. La Disponibilidad de Nutrientes.
CO2 O2
LA LUZ Calidad: longitudes de onda que contiene. La luz solar contiene todo el espectro visible. Al amanecer y al anochecer predomina la luz roja; al
Cantidad: intensidad de luz que recibe el organismo fotosinttico. Vara segn la latitud, la zona, e incluso para cada
Duracin: tiempo que un organismo fotosinttico est recibiendo luz. Vara en cada poca del ao y con la latitud.
organismo segn la parte del mismo que se considere.
medioda la azul. Ambientes iluminados: predomina luz roja y azul. Ambientes umbrfilos: predomina luz verde.
Calidad de la luz
LUZ BLANCA
SOL
Luz roja (700 nm)
Todo el espectro visible (400-750 nm)
Luz azul (400 nm)
Luz amarilla (600 nm)
Calidad de la luz
Luz Blanca
Las clorofilas absorben la luz roja y la luz azul. Iluminacin dbil, rica en luz verde
Planta iluminada
Planta umbrfila
Calidad de luz. En los bosques, los rboles ms altos captan las longitudes de onda roja y azul de forma que las plantas que viven en las zonas ms sombras slo pueden disponer de luz rica en otras longitudes de onda por lo que poseen pigmentos adaptados a este tipo de iluminacin.
Cantidad de luz
Cantidad de luz. Es muy variable incluso para cada organismo ya que dependiendo del ngulo de incidencia de los rayos luminosos la cantidad de luz absorbida es diferente.
Fotosntesis Neta
El Punto de Compensacin Luminosa

(c)
Planta C4
(b)
Planta de iluminacin media
(a)
Planta umbrfila
Punto de compensacin lumnica
Io
Intensidad luminosa (I)

En Io, la FN vale 0, es decir, la FB = (FR + RM) Si la Io aumenta entonces la FN siempre ser positiva
[CO2]
Alta
1000 ppm de CO2
(d)
300 ppm de CO2
(b)
(a)
(c)
Baja
Io, Punto de compensacin luminosa Baja
Intensidad luminosa (I)
Alta
Fotosntesis Neta en hojas aisladas de algunas especies vegetales con elevada iluminacin y 300 ppm de CO2
ESPECIE
Maz (Zea mays): C4
FOTOSNTESIS NETA
(mg CO2 x dm-2 x h-1) 46-63 42-49 37-44 24-48 16-21 17-31 12-17 10
Caa de azcar (Saccharum officinarum): C4 Girasol (Helianthus annuus): C4 Remolacha azucarera (Beta vulgaris): C4 Tabaco (Nicotiana tabacum): C3 Trigo (Triticum aestivum): C3 Alubias (Phaseolus vulgaris): C3 Roble (Quercus robur): C3
El Punto de Compensacin del CO2

FN como asimilacin de CO2 (mol m-2 s-1)
Planta C4 Planta C3
En Co, la FN vale 0, es decir, la FB = (FR + RM) Si la Ca aumenta entonces la FN siempre ser positiva
Co, Puntos de compensacin de CO2
Concentracin ambiente de CO2, (Ca)
Efecto de la Concentracin de CO2 sobre la Fotosntesis Neta expresada en mg CO2 x dm-2 x h-1
Especies Maz (C4) Tabaco (C3)
CONCENTRACIN DE CO2 (ppm) 150 300 600 1000 27 10 47 24 74 48 92 69
Efecto de la Concentracin de O2 sobre la Fotosntesis Neta en hojas de varias especies situadas en atmsfera de 300 ppm de CO2 y alta intensidad luminosa
Especies
Maz (C4) Caa de azcar (C4) Girasol (C4) Remolacha azucar. (C4) Tabaco (C3) Trigo (C3) Cebada (C3)
T (C)
30 26 30 25 30 25 22
FOTOSNTESIS NETA
(mg CO2 x dm-2 x h-1)
21% O2
49 52 37 25 17 17 28
2% O2
52 52 53 35 24 23 40
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Tema 11: Fotosntesis.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 2

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 3

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 4

Desarrollo Histrico (1)

CO2 + H2O + luz

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 5

1883. T.W. Engelmann descubri en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis.

CO2 + H2O + luz

CO2 + H218O + luz clorofila (CH2O) + H2O + 18O2

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 6

La naturaleza de la luz (1)

La luz se comporta como una onda y como una partcula.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 7

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 8

La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (1)

Los pigmentos accesorios.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 9

La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (2)

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 10

La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (y 3)

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 11

Membranas externa e interna Estroma. Lamelas tilacoidales. Lumen o espacio intratilacoidal.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 12

Las etapas de la fotosntesis

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 13

La fase luminosa (1)

Funcionamiento del complejo antena.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 14

La fase luminosa (2)

Se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana).

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 15

La fase luminosa (3)

Funcionamiento de los Fotosistemas (1).

La fase luminosa (4)

Funcionamiento de los Fotosistemas (y 2).

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 17

Comparacin entre ambos tipos.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 18

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 19

El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (1)

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 20

El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (2)

Produccin de 2 molculas de cido difosfoglicrico (DPGAc):

2 PGAc + 2 ATP 2 DPGAC + 2 ADP

Etapa de reduccin: se consume el NADPH producido en la fase luminosa:

2 DPGAc + 2 NADPH 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 21

El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (3)

6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP 6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6H2O

El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (y 4)

Sntesis de sacarosa. Otros productos de la fotosntesis.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 23

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 24

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 25

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 26

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 27

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 28

Las plantas CAM (1)

Crasulceas. Plantas originarias de regiones desrticas o subdesrticas. Caractersticas especiales:

Anatoma interna particular. Apertura y cierre de estomas.

Biologa y Botnica. Tema 11 Diapositiva n: 29

Las plantas CAM (y 2)

Caractersticas. Eficacia fotosinttica. Ejemplos.