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Origen evolutivo de los organismos pluricelulares?

12 noviembre, 2009 Gonn Deja un comentario Ir a los comentarios

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El origen de la vida... Los organismos pluricelulares son todos aquellos que, por definicin, estn constituidos por ms de una clula, en contraposicin a los organismos unicelulares, que son aquellos constituidos por una nica clula, como por ejemplo, la mayora de las bacterias. Pero, cmo surgieron estos organismos pluricelulares? Parece claro que los orgenes de la vida comenzaron con formas unicelulares, como es lgico pensar desde el punto de vista de la complejidad que implica un ser pluricelular. De hecho, en el registro fsil las primeras formas de vida pluricelulares aparecen hace entre 3.000 y 3.500 millones de aos, siendo stas un tipo de cianobacterias filamentosas procariotas. Los primeros signos de diferenciacin celular surgen hace unos 2.000 millones de aos, y hace aproximadamente 1.000 millones de aos es cuando surgen los primeros organismos pluricelulares eucariotas.

Cianobacterias filamentosas

Tambin cabe destacar que la aparicin de estos organismos pluricelulares a partir de organismos unicelulares se ha producido en diversas ocasiones a lo largo de la historia de forma independiente. Abundar en esta cuestin en un artculo futuro que trate este asunto ms en profundidad. De momento, voy a centrarme en un artculo que, si bien es de hace ms de 10 aos (1998), me ha sorprendido tanto por el planteamiento del experimento como por el relevante resultado que, a mi juicio, obtienen. En el artculo en cuestin proponen como un posible origen evolutivo de los organismos pluricelulares un fenmeno denominado fagotrofia. Este palabro no debe asustar porque no es ms que el mecanismo utilizado por un organismo para la obtencin de nutrientes mediante la ingestin de una presa completa. En contraposicin, tenemos a la osmotrofia, mediante la cual los organismos obtienen los nutrientes por absorcin osmtica de las sustancias disueltas en el medio. Pues bien, el razonamiento seguido por estos cientficos (y otros antes que ellos) es el siguiente: los organismos unicelulares del Precmbrico se fueron diversificando y expandiendo hasta un punto en el que los recursos comenzaron a escasear. En este ambiente donde todos los organismos eran osmtrofos, la presin de seleccin a la que se vean sometidos se relacionaba principalmente con la eficiencia a la hora de obtener nutrientes del medio (como incrementar la relacin superficie-volumen, aumentar la movilidad, etc.). Pero la escasez de recursos pudo dar lugar a la aparicin de organismos fagtrofos, capaces de fagocitar clulas enteras, con lo que las reglas del juego cambiaban drsticamente. En esta tesitura, los organismos osmtrofos se vean sometidos a una nueva presin selectiva, la cual pudo dar lugar a la asociacin de grupos de clulas que impedan la fagocitosis por parte de los fagtrofos, apareciendo de este modo los primeros rudimentos de organismos pluricelulares. En este nuevo contexto, los depredadores (fagtrofos) y las posibles presas (osmtrofos) evolucionaron conjuntamente, refinando en cada caso los mecanismos implicados en el proceso de comer o de evitar se comido.

Chlorella vulgaris

Ochromonas vallescia

Con el fin de aportar sustento experimental a toda esta hiptesis, los autores del artculo en cuestin disearon un experimento utilizando un alga verde eucariota unicelular denominada Chlorella vulgaris y un protozoo flagelado fagtrofo denominado Ochromonas vallescia. El alga C. vulgaris, tal y como explican en el artculo, es unicelular

y se ha mantenido como tal a lo largo de miles de generaciones en el laboratorio donde se llev a cabo el experimento, sin observarse en ningn momento un comportamiento gregario de dichas clulas. El protozoo O. vallescia tambin es unicelular y acta como predador del alga, fagocitando clulas enteras como fagtrofo que es. De este modo, se procedi a cultivar Chlorella (presa) en presencia del Ochromonas (predador). En menos de 100 generaciones de la presa se pudo observar que en el cultivo predominaba una forma pluricelular del alga. De hecho, analizando el proceso en detalle, se pudo comprobar que inicialmente, despus de unas pocas generaciones tras la introduccin del predador, las clulas de Chlorella se asociaban en agrupaciones de entre decenas y cientos de clulas. Sin embargo, despus de unas 10-20 generaciones, comenzaban a predominar aquellas agrupaciones o colonias constituidas por 8 clulas de Chlorella, las cuales se mantenan de forma indefinida en el cultivo. Pareca por tanto, que estas colonias de 8 clulas lograban una situacin de compromiso en la cual eran prcticamente inmunes al predador Ochromonas y a su vez, presentaban un tamao lo suficientemente pequeo como para que cada una de las 8 clulas de la colonia tuviera un acceso directo a los nutrientes del medio de cultivo.

Clulas de una colonia de Chlorella (a la derecha) y una clula de Ochromonas (a la izquierda). Con este elegante experimento quedaba demostrado, por tanto, que el paso evolutivo de organismos unicelulares a pluricelulares por medio de la fagotrofia era empricamente posible (si bien pudo ser de otros modos), lo que apoyaba la hiptesis inicialmente expuesta. En vista de estos resultados, y de algunos otros que tratar en artculos futuros, me atrevera a decir que el proceso de asociacin celular en colonias pluricelulares ha sido otro mecanismo que ha actuado como motor de la evolucin, confiriendo ventajas adaptativas que excedan las posibilidades genticas de los organismos implicados. Adems, dicho proceso se fue refinando hasta dar el paso que dio lugar a la diferenciacin celular. Pero como digo, esto ya es harina de otro costal

HISTORIA DE LA BIOLOGA
LA EDAD ANTIGUA (HASTA EL SIGLO V) Hasta los griegos el saber en Biologa era de carcter popular, exceptuando quizs los pueblos de Egipto y Babilonia donde (en relacin con la medicina y el embalsamamiento de cadveres) se consiguieron importantes avances en Anatoma y Fisiologa animal y humana. Seiscientos aos antes de Cristo, apareci en la isla griega de Cos la primera escuela dedicada a la Medicina. En ella destaca Hipcrates (460-3 70 a. C.) quien consideraba que las enfermedades eran procesos naturales que haba que combatir ayudando a las propias fuerzas curadoras de la Naturaleza. Aristteles (384-322 a. C.) puede ser considerado como el primer bilogo. Estudi las semejanzas y diferencias entre las diferentes especies de seres vivos y realiz una primera clasificacin, introduciendo trminos como el de animales con sangre y animales sin sangre (equivalen a los de animales vertebrados y animales invertebrados). Aristteles aplic y difundi las ideas de Empdocles de Agrigento (492-432 a. C.) para quien el mundo y sus habitantes estaban formados por cuatro elementos: agua, aire, tierra y fuego. Al observar los animales que surgan del lodo, de las cinagas, etc., Aristteles supuso que muchos nacan por generacin espontnea tras la unin de tierra y agua y la interpenetracin de una fuerza vital. Para otros seres superiores, consider su nacimiento mediante reproduccin sexual. El prestigio de Aristteles fue tan grande que durante los siglos siguientes, prcticamente durante dos mil aos, no se discuti ninguna de sus afirmaciones en el campo de la Biologa. En la Roma imperial cabe citar los nombres de Dioscrides, uno de los primeros botnicos; de Lucrecio y su obra De rerurn naturae; y de Plinio el Viejo (23-79 d. C.), autor de una importante Historia natural en la que se citan especies tanto reales como mitolgicas o inventadas. Posteriormente destaca Galeno (129-201), famoso par sus aportaciones en el campo de la Medicina. LA EDAD MEDIA (SIGLOS V-XV) Entre los Siglos V y X se produjo un serio retroceso de la cultura. Exceptuando China y la India, aunque muchos de sus descubrimientos se perdieron y debieron ser redescubiertos ms tarde en Occidente. Los rabes contactaron con estas culturas y con los textos clsicos grecorromanos. As, tradujeron los libros de Hipcrates, Galeno y Dioscrides, durante el siglo X, en Crdoba. En el siglo XI comenzaron a surgir las Universidades, en las que se estudiaba a Aristteles, al que se le consideraba el maestro. San Alberto Magno (1206-1280), que fue profesor de Santo Toms de Aquino. San Alberto realiz una clasificacin de las plantas segn sus hojas y frutos, escribi una obra sobre animales en 26 tomos, descubri la funcin de las antenas de las hormigas para su comunicacin, la forma de tejer de las araas, la necesidad de incubacin de los huevos de las guilas, etc. Roger Bacon (1214-1294), fraile franciscano partidario de que en la investigacin cientfica los razonamientos tericos nada prueban, que todo depende de la experimentacin (los resultados). LA POCA DEL RENACIMIENTO El Renacimiento tuvo su cuna en Italia y all donde surgieron los primeros trabajos cientficos serios, como los de Leonardo da Vinc (1452-1 519), que extendi su curiosidad investigadora a la anatoma humana e intuy la larga duracin de las pocas pasadas, y los trabajos de Andrs Vesalio (1514-1564), que bas sus estudios anatmicos en la diseccin de cadveres. En esta poca, el aragons Miguel Servet (1511-1553) descubri la circulacin sangunea y William Harvey (1578-1657) complet este descubrimiento y demostr el mecanismo de la circulacin sangunea en los circuitos mayor y menor.

Los siglos XVI y XVII estuvieron muy influidos por el descubrimiento de Amrica. Las nuevas especies de plantas y animales polarizaron el inters de los naturalistas, entre los que destacaron los sistemticos John Ray y Tournefort. Galileo Galilei (1564-1642) fue el autor de la primera Historia natural de Amrica, aunque es ms conocido por sus descubrimientos en Astronoma. En el siglo XVII, Francis Bacon (1561-1626) realiz sus estudios basndose en la experimentacin., e introdujo las bases del mtodo cualitativo-inductivo que tanto sirvi para la elaboracin de teoras e hiptesis durante el siglo XIX. Ren Descartes (1596-1650), autor del Discurso del mtodo (1631), desarroll en esta obra las cuatro reglas de la investigacin cientfica. Entre los cientficos ms importantes de esta poca destacan Red (1626-1698), que se declar contrario a la generacin espontnea; los hermanos Janssen, que inventaron el microscopio a finales del siglo XVI; Malpighi (1628-1694), que Descubri los capilares sanguneos, los alvolos pulmonares, la circulacin renal (pirmides de Malpighi), etc.; y Robert Hooke (1635-1703), que introdujo el trmino clula.

EL SIGLO XVIII En el siglo XVIII, la mayora de los cientficos eran partidarios de un cambio: frente a las ideas anteriores, consideraban la ciencia como la nica va objetiva de conocimiento. Este espritu qued reflejado en la Enciclopedia de las Artes y de las Ciencias de Diderot (1713-1784) y D'Alembert (1717-1783), obra en la que se resumi todo el conocimiento cientfico, tanto en Biologa como en las otras ramas del saber. Entre los cientficos del siglo XVIII mencionaremos a Van Leeuwenhoek (1632-1723), descubridor de los protozoos y primer observador de clulas como los glbulos rojos, los espermatozoides y las bacterias; T. Needham (1731-1789), defensor de la generacin espontnea, y Spallanzani (1729-1799), detractor de la misma. El siglo XVIII es el siglo de los grandes viajeros y sistemticos. Entre ellos destaca el sueco Karl von Linn (17071778), fijista y aristotlico, que ide la nomenclatura binomial de gnero y especie, actualmente en uso, y clasific los animales y las plantas en las sucesivas ediciones de su obra Sistema naturae. Esta obra sirve de base a la sistemtica actual.

EL SIGLO XIX Tras el siglo XVIII en el que la mayor actividad de los bilogos se desarroll en el campo de la sistemtica, en un intento de clasificar las especies procedentes del Nuevo Mundo, se suscit en el siglo XIX una interpretacin, basada en la razn, tanto de la aparicin de las diferentes especies como de su distribucin y parentesco. As surgi la teora evolucionista, uno de cuyos primeros defensores fue el francs Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), que explicaba su hiptesis basndose en dos principios: la necesidad crea el rgano y su funcin lo desarrolla, y los caracteres adquiridos se heredan. Esta teora chocaba, por un lado, con la crtica de quienes pedan datos, experiencias, etc., que la confirmaran y, por otro, con la opinin del francs Georges Cuvier (1769-1832), considerado como el padre de la Paleontologa y de la Anatoma comparada, Cuvier era fijista, es decir, crea en la inmutabilidad de las especies. Para explicar la desaparicin de especies que slo existieron en el pasado y de las cuales slo quedan restos fosilizados supona que hubo una serie de catstrofes sucesivas que produjeron su extincin. Posteriormente, despus de cada catstrofe se desarrollaba una nueva y distinta creacin. En 1859, el naturalista ingls Charles Darwin (1809-1882) public El origen de las especies. En este libro recogi las conclusiones a que haba llegado durante el viaje cientfico que muchos aos antes haba realizado por todo el Nuevo Mundo a bordo del Beagle. La teora de Darwin se apoyaba en dos puntos: la variabilidad de la descendencia y la seleccin natural o, dicho de otro modo, la supervivencia del ms apto. Schwann (1810-1882) y Schleiden (1804-1,881), destacaron en Histologa por enunciar la teora celular. En Microbiologa, Pasteur (1822-1895) llev a cabo experimentos definitivos sobre la irrealidad de la generacin espontnea, descubri que algunos microorganismos tenan carcter patgeno, aisl el bacilo del clera de las gallinas, dedujo el concepto de inmunidad y descubri la vacuna antirrbica. Posteriormente, Robert Koch (1843-

1910) aisl el microbio que produca el carbunco, el bacilo de la tuberculosis y el microbio del clera. En 1865, el mdico escocs Josepli Lister (1827-1912) descubri que la infeccin de las heridas se debe a las bacterias y en 1867 utiliz el fenol para crear un ambiente bactericida en la sala de operaciones. En 1884, el mdico y bacterilogo espaol Jaime Ferrn (1852-1929) descubri la vacuna contra el clera. En Fisiologa destac Claude Bernard (1813-1878), que puede ser considerado como el padre de la Fisiologa. En 1865, el agustino Gregor Mendel (1822-1884) public sus trabajos sobre las leyes que sigue la herencia biolgica. A mediados del siglo XIX apareci el trmino ecologa para designar a una nueva rama de las Ciencias Biolgicas. Ernst Haeckel fue tal vez el primero que defini esta ciencia. El zologo francs I. Geoffroy SaintHilaire propuso la denominacin etologa para el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia, de la sociedad en su conjunto y de la comunidad. EL SIGLO XX En el siglo XX se produjo una revolucin cientfica por la aparicin de nuevos instrumentos, como el microscopio electrnico, que ha permitido grandes avances en Citologa e Histologa, como a la gran cantidad de personas y grupos de investigacin que se dedican a la ciencia en todo el mundo. Son tantos estos avances que a continuacin vamos a enumerar los ms significativos:

1900, De Vries, Correns y Tschermack, redescubrimiento de las Leyes de Mendel. 1903, Batteson y Punnet, concepto de interaccin gentica. 1904, Pavlov, fisiologa de la digestin. 1905, Koch, bacilo de la Tuberculosis. 1906, Golgi y Ramn y Cajal, trabajos en Citologa. 1911, Morgan, recombinacin gentica y mapas cromosmicos. 1922, Meyerhof, paso del Glucgeno a cido lctico. 1923, McLeod y Banting, descubrimiento de la insulina. 1924, Oparin, hiptesis del origen abitico de la vida. 1927, Muller, efecto mutgeno de los Rayos X. 1929, Fleming, descubrimiento de la Penicilina. 1941, Beadle y Tatum, relaciones entre genes y enzimas. 1953, Watson y Crick, estructura de la doble hlice de ADN. 1959, Ochoa, descubrimiento de la ARN-polimerasa. 1959, Kornberg, descubrimiento de la ADN-polimerasa. 1964, Bloch y Lynen, metabolismo de lpidos. 1965, Jacob y Monod, funcionamiento de los genes. 1978, Mitchell, hiptesis quimiosmtica. 1987, Tonegawa, diversidad de los anticuerpos. 1989, Altman y Cech, propiedades catalticas del ARN. etc...

Relacin con otras ciencias biolgicas Investigadores en biologa molecular utilizan tcnicas especficas nativas de biologa molecular, pero cada vez ms combinan con tcnicas e ideas de gentica y bioqumica. No

hay una lnea definida entre estas disciplinas. La figura anterior es un esquema que muestra una vista posible de la relacin entre los campos: * '' Bioqumica '' es el estudio de las sustancias qumicas y los procesos vitales que ocurren en los organismos vivos. Bioqumicos centran fuertemente en el papel, la funcin y la estructura de biomolculas. El estudio de la qumica detrs de procesos biolgicos y la sntesis de molculas biolgicamente activas son ejemplos de bioqumica. * '' Gentica '' es el estudio de los efectos de diferencias genticas en los organismos. A menudo esto puede deducirse por la ausencia de un componente normal (por ejemplo, un gen). El estudio de "mutantes": organismos que carecen de uno o ms componentes funcionales con respetan a los llamados "tipo salvaje" o fenotipo normal. Las interacciones genticas (Epistasia) pueden confundir a menudo simples interpretaciones de tales estudios "knock-out". * '' La Biologa Molecular'' es el estudio de las bases moleculares del proceso de replicacin, transcripcin y traduccin del material gentico. El dogma central de la biologa molecular donde el material gentico es transcrito en ARN y luego traducido a protenas, a pesar de ser una imagen simplista de la biologa molecular, todava ofrece un buen punto de partida para comprender el campo. Esta imagen, sin embargo, se halla en revisin de roles emergentes de novelas de RNA. Gran parte del trabajo en la biologa molecular es cuantitativa, y recientemente mucho trabajo se ha hecho a la interfaz de biologa molecular y Ciencias de la computacin en bioinformtica y biologa computacional. Como de principios de 2000, el estudio de la estructura gentica y funcin, gentica molecular, ha sido entre los sub-field ms destacado de la biologa molecular. Cada vez ms muchos otros bucles de biologa centran en las molculas, o directamente estudiar sus interacciones en su propio derecho tal como en biologa celular y biologa del desarrollo, o indirectamente, donde se utilizan las tcnicas de biologa molecular para inferir atributos histricos de las poblaciones o especies, como en los campos de la biologa evolutiva como poblacin gentica y filogentica. Tambin hay una larga tradicin de estudiar biomolculas "from the ground up" en Biofsica.