1Biología de Organimos (033-1325) Prof.

Alexis Bellorín

TEMA 2
ORIGEN DE LA VIDA
Nuestro planeta ha tenido una historia muy dinámica y compleja, en la cual la
actividad de los seres vivos ha sido un factor muy importante desde épocas muy
remotas. En este tema se hará una breve revisión sobre algunas de las preguntas más
importantes acerca el origen y los primeros momentos de la vida en el planeta:
¿cuándo, dónde y cómo se originó la vida? ¿cómo fue su evolución temprana?

1. La vida ha estado presente en el Planeta desde épocas muy remotas

Nuestro planeta tiene una edad aproximada de 4,6 mil millones de años (‘mma.’), esto
es, 4600000000 años. Si consideramos que el ser humano moderno (Homo sapiens)
existe en el planeta desde hace unos 200000 años y que las grandes pirámides de
Egipto fueron construidas hace 4500 años, podemos ver que nuestro planeta es
sumamente antiguo, y que las escalas de tiempo a las que estamos acostumbrados
como humanos (años, siglos, milenios…) no son adecuadas para entender la duración
de los procesos geológicos y evolutivos. Por ejemplo, Si la edad del planeta fuese el
equivalente a 24 horas, el ser humano moderno habría aparecido apenas en los
últimos tres segundos.

Esta larga historia del planeta Tierra es dividida en tres grandes Eónes: el Eón
Arqueano, que abarca desde la formación del sitema solar y del planeta, hace 4,6–4,5
mma., hasta hace 2,5 mma.; el Eón Proterozoico, o el Eón de la vida microscópica,
desde hace 2,5 hasta hace 0,542 mma.; y el Eón Fanerozoico, o el Eón de la vida
macroscópica, desde hace 0,542 mma. hasta el presente. Muchas veces se considera
informalmente un Eón adicional, el Hadeano, que cubre la parte inicial del Arqueano
(de 4,6 a 4 mma.) (Figura 1).

Figura 1. Escala de tiempo geológica del planeta Tierra, con algunos de los principales eventos
geológicos y biológicos resaltados.
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La vida se originó probablemente en algún momento del Eón Arqueano, no sabemos

exactamente cuándo ni cómo. Se hace necesario, en todo caso, conocer las
condiciones ambientales que probablemente imperaban en el planeta durante ese Eón
para entender dónde y cómo pudieron vivir esas primeras formas de vida, y cómo fue
su diversificación temprana.

2. La Tierra se formó a través de un violento proceso de acreción

La Tierra es uno de los planetas denominados ‘rocosos’ o planetas ‘internos’ del
sistema solar, junto con Mercurio, Venus y Marte. La formación de estos planetas se
inició hace unos 4,6 mil millones de años (‘mma.’) en la región interna de la nube de
polvo y gas estelar en forma disco que giraba alrededor del sol en formación (Figura
2). Inicialmente, esta nube primordial se coaguló en innumerables granos pequeños
(de centímetros de diámetro) que colisionaban incesantemente entre sí, agregándose
para formar partículas más grandes (de hasta un kilómetro de diámetro) conocidas
como planetesimales. Estos cuerpos, a su vez, comenzaron a colisionarse entre sí,
debido a sus atracciones gravitatorias, dando lugar a objetos cada vez más grandes (de
10 a 100 km de diámetro), que crecían como planetas embrionarios a medida que
chocaban o eran impactados por otros objetos (Figura 3). En las etapas avanzadas de
este proceso, ocurrían colisiones entre objetos tan masivos y se liberaban cantidades
de calor tan grandes, que los planetas en formación estaban completamente derretidos.

Figura 2. Representación artística de la nube de polvo y gas estelar en forma de disco que formó al
sistema solar. En el centro del disco se formó el sol, que capturó la mayor parte de la materia de la
nube (principalmente hidrógeno y helio). De: Ray, T. P. (2000). Fountains of Youth: Early Days in
the Life of a Star. Scientific American(August), 42-47.
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Figura 3. Etapa más avanzada. Ya se ha formado el sol y el calor producido por éste ha volatilizado la
mayor parte de los elementos livianos (los gases hidrógeno y helio) de la region cercana al sol. Así los
planetas que se formaron en esta región son planetas rocosos, como la Tierra, Venus, Mercurio, Marte,
en vez de planetas gaseosos como Júpiter o Saturno. De: Schilling, G. (1999). From a Swirl of Dust, a
Planet is Born. Science, 286: 66-68.

Este proceso de formación planetaria se conoce como acreción y aunque fue muy
rápido en términos astronómicos –probablemente en menos de 30 millones de años
los planetas adquirieron casi toda su masa– y fue mucho más intenso en las primeras
etapas del sistema solar, fue bastante ineficiente. Es decir, quedaron muchísimos
cuerpos menores, como los asteroides y cometas, orbitando entre los planetas, los
cuales eventualmente ‘aún’ los impactan (como el meteorito que extinguió los
dinosaurios hace 65 millones de años). Así mismo, muchas colisiones por sí solas
eran una fuente adicional de asteroides u otros objetos, dado que de ellas se liberaban
fragmentos de planetas al espacio. Tal es el caso de nuestra Luna.

Se estima que hace unos 4,51 mma. la Tierra fue impactada por un objeto del tamaño
de Marte o quizás más grande, y que esta explosión gigantesca, además de derretir
completamente al planeta, si es que ya no lo estaba, expulsó material terrestre al
espacio, el cual permaneció orbitando alrededor del planeta y finalmente se agregó
formando la Luna (Figura 4). Las consecuencias de este gran impacto y de la
presencia de la Luna son fundamentales para que nuestro planeta sea actualmente un
lugar habitable. Por ejemplo, el movimiento de rotación terrestre que produce el
régimen de días y noches se originó de este impacto. La presencia de la Luna,
además, hace que el eje de rotación terrestre sea estable y esté inclinado con relación
a la órbita terrestre, lo cual es fundamental para que existan las estaciones (primavera,
verano, otoño, invierno) y para la distribución del calor solar en la superficie del
planeta.
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Figura 4. Representación gráfica del gran impacto que formó a la Luna. Este hecho fortuito tuvo
grandes consecuencias para la evolución de la vida en la Tierra. De: Tyson, N. D., Liu, C., & Irion, R.
(2000). One Universe: At Home in the Cosmos. Washington D.C.: Joseph Henry Press.

3. Las condiciones de la Tierra primitiva eran completamente

diferentes a las actuales
Después del impacto formador de la luna la superficie de la Tierra estaba cubierta
enteramente por piedra líquida, esto es, por un ‘océano de magma’, y su interior
también estaba probablemente derretido. Esto era el Hadeano. En esta fase líquida
transitoria el planeta se diferenció rápidamente en varias capas de acuerdo a las
distintas densidades de los materiales que lo componen. En el centro se depositaron
los materiales más densos: un núcleo rico en hierro y otros metales derretidos, y por
encima de éste, flotaba el océano de magma de menor densidad. El océano de magma,
así mismo, también se diferenció de acuerdo a la densidad de sus componentes. En su
interior se depositaron los minerales más densos, formando el manto terrestre que
permanece aún derretido, y en su superficie se depositaron los minerales menos
densos, que al enfriarse y solidificarse dieron lugar a la corteza terrestre, hace unos
4,4 mma.

La corteza terrestre para entonces presentaba una intensa actividad volcánica y de los
gases emanados por los volcanes se formó una atmósfera primitiva, compuesta
principalmente por vapor de agua (H2O), dióxido de carbono (CO2) y nitrógeno (N2),
con pequeñas cantidades hidrógeno (H2), metano (CH4), ácido clorhídrico (HCl) y
otros compuestos. El oxígeno libre (O2), que caracteriza a la atmósfera actual, estaba
ausente. Una atmósfera de ese tipo sería completamente tóxica para los seres humanos
y para la mayor parte de la vida multicelular actual que habita el planeta (Figura 5).
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Figura 5. Representación artística del la corteza terrestre durante el hadeano tardío, con volcanes, mares
de magma, lluvias de meteoritos. Al fondo se ve la Luna, también intensamente impactada por
meteoritos.

Rápidamente, hace 4,4 a 4,3 mma. las temperaturas en la superficie terrestre habrían
decrecido lo suficiente para que el vapor de agua de la atmósfera se condensara y se
depositara como agua líquida sobre la corteza, formando el océano primitivo. Sin
embargo, cada vez que el planeta era impactado por meteoritos de tamaño
considerable durante el período del bombardeo pesado hasta hace 3,8 mma., el océano
entero era llevado de nuevo al punto de ebullición o inclusive se evaporaba
completamente. Es decir, durante el bombardeo pesado el planeta era un lugar
sumamente violento y caliente. Si ya para entonces existían seres vivos, éstos debían
sobrevivir luego de estos eventos esterilizadores que suponía los impactos con
meteoritos.

Una vez que disminuyó la frecuencia del bombardeo, a partir de hace 3,8 mma., existe
mucho debate sobre las condiciones exactas del planeta. Lo más probable es que la
superficie de la Tierra se haya enfriado completamente, dado que el Sol de entonces
era mucho menos luminoso que el Sol actual (un 30% menos). Se calcula que las
temperaturas superficiales estaban en torno a unos –40 °C, y que el océano debía estar
congelado, al menos en su superficie. Muchos especialistas, no obstante, argumentan
que la atmósfera primitiva tenía una concentración suficiente de gases de efecto
invernadero, particularmente CO2 y metano, que evitaba el congelamiento global. Sin
embargo, las cantidades exactas de esos gases en la atmósfera del Arqueano es un
tema muy debatido y no hay evidencias de que sus concentraciones hayan sido
significativas (Figura 6).
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Figura 6. El supuesto océano primitivo del Arqueano, con sus costas habitadas por colonias de
microbios formado lo que se conoce como estromatolitos.

En todo caso, es probable que el fondo del océano no se haya congelado debido al
calor que escapaba del interior del planeta en los sistemas hidrotermales y de los
volcanes submarinos. Este calor habría mantenido una capa profunda de agua líquida
por debajo de la capa de hielo. Así mismo, es probable que en los continentes también
hubiera agua líquida cerca de los volcanes, debido al calor liberado por éstos. Por otra
parte, pese a que la frecuencia del bombardeó con meteoritos y cometas disminuyó
significativamente después de hace 3,8 mma., éstos no cesaron del todo (y aún no ha
cesado), de manera que cada evento de impacto puede haber elevado nuevamente la
temperatura global y dado lugar al agua líquida. Generalmente se piensa que la
presencia de agua en su estado líquido es uno de los requisitos fundamentales para
que haya ocurrido la evolución de seres vivos.

4. Es probable que la vida se haya originado espontáneamente en la

Tierra primitiva
Aunque no se sabe a ciencia cierta cómo se originaron las primeras formas de vida, la
mayor parte de los biólogos considera que la vida se originó como una consecuencia
espontánea y natural de la evolución química que sucedía en el océano del planeta
primitivo. De hecho, este es un campo de intensa investigación, motorizada
especialmente por la búsqueda de vida en otros planetas, como Marte, o en la luna de
Júpiter llamada Europa. Sin embargo, los ‘logros’ que se ha alcanzado hasta ahora
sobre esta importante pregunta son sólo una serie de teorías e hipótesis posibles,
sustentadas en el mejor de los casos apenas por evidencias circunstanciales.

Estas teorías e hipótesis se pueden agrupar en dos grandes vertientes, que llamaremos
teoría de la ‘sopa prebiótica’ y la teoría ‘metabolista’.
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1) Teoría de la sopa prebiótica. Delineada hace casi un siglo por el bioquímico

ruso Aleksandr Oparín (1894-1980) y por el genetista inglés John Haldane
(1892-1964). En su versión moderna, supone que la vida se originó a través de
una serie de eventos de evolución química: 1) la formación de los compuestos
orgánicos simples en que se basa la vida (los monómeros, especialmente los
aminoácidos, nucleótidos, azúcares y lípidos) derivados de diversas reacciones
químicas de síntesis, tanto en la Tierra como en el espacio exterior; 2) la
formación de la ‘sopa prebiótica’ diluida a través de la acumulación y
concentración progresiva de los monómeros en el océano primitivo; 3) la
polimerización de los monómeros bajo ciertas condiciones, dando lugar a
polímeros de complejidad creciente; 4) la eventual evolución al azar de
polímeros con una estructura tridimensional tal que les permitiera la capacidad
de catalizar la producción de copias de sí mismos y de esta forma reproducirse
y, a la vez, de almacenar información hereditaria (la molécula preferida, en
este caso, es el ARN); y 5) la conversión de estas unidades auto-replicantes
simples en unidades cada vez más complejas, hasta dar lugar a sistemas de
polímeros en los que se basa la bioquímica moderna (proteínas, ADN y ARN)
encerrados en membranas lipídicas, capaces de metabolismo, reproducción y
evolución, esto es, las primeras células (Figura 7).

Figura 7. Modelo esquematizado de los eventos que se supone que ocurrieron en el origen de
la vida, de acuerdo a la concepción moderna de la sopa prebiótica. En realidad cada evento es
una hipótesis, algunas de las cuales tienen sustento experimental y otras no, sólo teórico.
Modificado de: Bada y Lazcano. 2002. Some Like It Hot, But Not the First Biomolecules.
Science 296: 1982-1983.

En 1953 se demostró que al menos el primer paso de esta teoría (la formación
de monómeros) podría haber ocurrido. Se trata del famoso experimento de
Stanley Miller y Harold Urey, quienes consiguieron la síntesis prebiótica de
varios aminoácidos a partir de una mezcla de gases simples (vapor de agua,
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metano, amoniaco) sometidos a descargas eléctricas y calor (Figura 8).

Experimentos similares posteriores luego produjeron algunas de las bases
nitrogenadas que forman parte de los nucleótidos y azúcares. Sin embargo, el
optimismo inicial originado de estos experimentos ha dado lugar a un mayor
escepticismo, dado que únicamente se obtienen buenos resultados cuando se
prueban mezclas de gases fuertemente reductoras (con metano, amoniaco,
hidrógeno). Cuando se prueban mezclas de gases más parecidas a la atmósfera
primitiva, que contenía principalmente vapor de agua, dióxido de carbono y
nitrógeno, la síntesis de compuestos orgánicos es muy baja cantidad o,
inclusive, nula para algunos compuestos importantes.

Figura 8. Aparato en el que se realizó el influyente experimento de Stanley Miller.

Aún así, dado que en varios meteoritos y asteroides se han descubierto

aminoácidos y otros compuestos que forman parte de las células, es probable
reacciones de síntesis prebiótica de compuestos orgánicos simples no sean tan
improbables y se haya realizado espontáneamente de algún modo en algunas
condiciones ambientales que aún desconocemos. Inclusive, se estima que una
parte importante de los compuestos orgánicos presentes en la Tierra primitiva
fueron aportados del espacio exterior, a través del impacto de meteoritos y
cometas, y de la acreción de partículas de polvo estelar durante la formación
de la Tierra.

Ahora bien, los siguientes pasos en esta teoría son mucho más difíciles de
demostrar. Por ejemplo, la acumulación de monómeros y formación de la sopa
prebiótica misma. Aunque Oparin correctamente predijo que en la ausencia de
oxígeno libre en la atmósfera los compuestos orgánicos no serían degradados
por oxidación como lo son en la atmósfera actual, había otras fuerzas
destructivas en el planeta primitivo, como la radiación ultravioleta (dado que
no había capa de ozono) y las altas temperaturas que existían durante la fase
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de bombardeo con meteoritos. Se especula que las moléculas orgánicas pueden

haber sobrevivido de alguna manera, bien sea protegidas en el fondo del mar,
o asociadas a arcillas o diversos minerales. Aún así no existen evidencias
geológicas a favor de una sopa prebiótica.

Otro gran problema para esta teoría es la polimerización de los monómeros.

Principalmente porque en un medio acuoso, en vez de la polimerización, la
termodinámica favorece a la hidrólisis, es decir, a la ‘despolimerización’ de las
biomoléculas. Para que haya ocurrido eventualmente la polimerización
prebiótica, los compuestos monoméricos debieron ser concentrados de alguna
manera. Algunas evidencias experimentales sugieren que arcillas, metales
ionizados y algunos compuestos orgánicos, pudieron actuar como
catalizadores para la polimerización. Inclusive, se ha demostrado que la
absorción selectiva de moléculas en la superficie de minerales promueve la
concentración y polimerización de varios monómeros activados en el
laboratorio. Es posible, también, que la evaporación o bien el congelamiento
de lagunas someras que contenían compuestos orgánicos diluidos puedan
haber asistido en la concentración y polimerización de los monómeros.

Según la teoría, se especula que a medida que las moléculas polimerizadas se

hacían más grandes y complejas, algunas de ellas se habrían doblado y
enrollado sobre si mismas, adquiriendo una estructura tridimensional tal que
les permitiría interactuar con otras moléculas y actuar como catalizadores no
enzimáticos. En este punto, en algún momento se habrían formado por azar
polímeros que tendrían la capacidad de catalizar su propia auto-replicación, es
decir, la capacidad de formar nuevas moléculas de su mismo tipo. Esto habría
marcado la aparición de las primeras moléculas capaces de reproducción,
herencia y variación, y de esta forma a la aparición de la vida y de la
evolución. El descubrimiento de moléculas de ARN que son capaces de
realizar actividad catalítica durante los años 1980s, condujo a la proposición
de esta moléculas como candidatos a primeras entidades vivas, en la hipótesis
denominada ‘mundo de ARN’. Sin embargo, aún existen muchas
controversias sobre la real posibilidad de que el mundo de ARN haya existido.

2) Teoría metabolista. De acuerdo a esta teoría, propuesta originalmente en 1988

por el alemán Günter Wächtershäuser, la vida se originó a partir de una serie
de reacciones químicas auto-organizadas, que se realizaban sin la necesidad de
un polímero informacional (como el ARN o ADN) y que cada vez se hacían
más complejas. En algún momento, estos sistemas químicos habrían
producido e incorporado las biomoléculas en las que se basa la vida moderna
(proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos), y dieron lugar a las
primeras células (Figura 9).
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Figura 9. Uno de los modelos de cómo se originó la vida en la teoría metabolista. Modificado
de: Martin y Russell. 2003. On the origins of cells... Phil. Trans. R. Soc. Lond. B.

Estas reacciones probablemente habrían ocurrido en los sistemas

hidrotermales que existían en el fondo del océano primitivo. Estos sistemas
son un conjunto de grietas y chimeneas asociadas a las cordilleras centro-
oceánicas, en los que el agua marina circula a través de la corteza terrestre,
calentándose hasta altas temperaturas y combinándose con diversos minerales
y gases. Luego esta agua caliente y rica en minerales emana a través de las
chimeneas y, en la actualidad, sirve de medio de cultivo para una diversidad de
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bacterias litótrofas que soportan altas temperaturas y viven asociadas a estos

sistemas. De hecho, para los defensores de la teoría metabolista, las primeras
células posiblemente llevaban a cabo metabolismos similares a los realizados
por estas bacterias.

En esta teoría se supone que inicialmente la reacción entre el ácido sulfihídrico

(H2S) con el sulfuro de hierro (FeS2) presentes en el agua que emanaba de las
chimeneas habría suministrado el potencial reductor para realizar una serie de
reacciones de reducción química (ganancia de electrones por un compuesto),
entre éstas la conversión prebiótica del dióxido de carbono (CO2) en
compuestos orgánicos. Los compuestos producidos en estas secuencias de
síntesis no abandonaban las superficies metal-sulfuro en las que eran
producidos. Al contrario, actuaban a su vez como sustrato para ciclos de
reacciones auto-organizados espontáneamente sobre las superficies de
sulfuros, que se hacían cada vez más complejos.

En síntesis, las teorías principales sobre el origen de la vida discutidas aquí

representan polos opuestos en varios sentidos. Primero, para los defensores de la sopa
prebiótica la vida se originó con la aparición de la primera molécula autoreplicante, es
decir, del primer sistema de información genética. Para la teoría metabolista, al
contrario, la vida se originó con la aparición del primer sistema metabólico. Segundo,
en la sopa prebiótica generalmente se asume que las primeras formas de vida eran
organótrofas, obtenían energía útil de la oxidación de la materia orgánica presente en
el caldo diluido y formada espontáneamente en el planeta. En la teoría metabolista, se
asume que las primeras formas de vida eran litótrofas, obtenían energía útil a partir de
reacciones químicas entre los minerales presentes en los sistemas hidrotermales
primitivos. Tercero, en la sopa prebiótica generalmente se asume que la vida se
originó un régimen cálido de temperaturas. En la teoría metabolista, se asume que la
vida se originó bajo altas temperaturas.

5. Los fósiles celulares más antiguos que se conocen son de

organismos procariontes
La búsqueda de los fósiles más antiguos es una tarea muy difícil. Por una parte
existen muy pocas rocas sedimentarias del Eón Arqueano que hayan sobrevivido
hasta nuestros días a los procesos destructivos naturales que ocurren en la Tierra, y
que eventualmente puedan contener fósiles de esa época. Por otra parte, muchas veces
es muy difícil demostrar concluyentemente la biogenecidad (es decir, el verdadero
origen biológico) de los hallazgos propuestos como fósiles más antiguos.

Las principales formaciones rocosas conocidas del Arqueano están localizadas en

Groenlandia, Australia, Sudáfrica, Canadá y algunos lugares de Estados Unidos y la
India. Desde hace unos 50 años estas rocas han sido investigadas intensamente en la
búsqueda de cualquier signo de vida primitiva, sea en la forma de fósiles de
organismos microscópicos (microfósiles), de ‘estromatolitos’ (comunidades
microbianas impregnadas de minerales), fósiles moleculares o biomarcadores
(moléculas orgánicas específicas para ciertos grupos de organismos que se encuentran
fosilizadas en las rocas) e isótopos de carbono y azufre.
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Los posibles signos de vida más antiguos datan de hace 3,8 a 3,5 mma., finalizando el
período de bombardeo pesado. Se trata de fósiles químicos, la relación de isótopos
pesados y livianos de carbono en rocas supuestamente sedimentarias de Groenlandia,
datadas de 3,8 mma., y de estromatolitos y microfósiles del grupo rocoso llamado
Warrawoona, en el Pilbara Craton, Australia occidental (Figura 10). Sin embargo, la
autenticidad de estas posibles evidencias ha sido cuestionada recientemente y existen
serias dudas de que representen realmente signos de vida.

Figura 10. Uno de los microfósiles de Apex Chert, Warrawoona, Australia, más antiguos (3,5 mma.).

Fósiles celulares más convincentes datan de hace 3,2 mma. Se trata de microfósiles de
organismos filamentosos parecidos a procariontes actuales (bacterias), colectados en
un sistema hidrotermal de hace 3,2 mma fosilizado en el Pilbara Craton. Para hace 2,7
mma. el registro fósil es aún más convincente, especialmente en el grupo rocoso
denominado Forstecue, de la formación Tumbiana, en Pilbara Craton, Australia. En
esta formación se han fósiles moleculares que indican que para la época
probablemente ya existían bacterias fotosintetizadoras similares a las cianobacterias
actuales, así como bacterias organótrofas e inclusive organismos eucariontes.
Además, esta formación también incluye una serie de estromatolitos, cuyo origen
biológico ha sido fuertemente apoyado en estudios recientes.

Para hace 2,1 mma. sí ya no quedan dudas que existía una biota primitiva formada por
organismos unicelulares y filamentosos similares a muchas de las bacterias actuales,
tal como lo muestran los microfósiles de la formación rocosa denominada Gunflint,
en Ontario, Canadá. Estos microfósiles son tan parecidos a bacterias que su
autenticidad es incontrovertible, de manera que son aceptados por todos los
especialistas como los fósiles celulares irrefutables más antiguos (Figura 11).
Posteriores a los fósiles de Gunflint, existen otras formaciones rocosas que contienen
fósiles celulares, los cuales aparecen mejor preservados a medida que nos acercamos
acercan al inicio del Eón Fanerozoico, hace 0,542 mma. Tal es caso de los fósiles de
hace 0,850 mma. de Bitter Spring, Australia.
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Figura 11. Microfósiles de varios períodos. Nótese que mientras más recientes, más parecidos a
cianobacterias actuales. Modificado de Schopf, J.W. 2000. Solution to Darwin’s dilemma: Discovery
of the missing Precambrian record of life. Proceedings of the National Academy of Science USA 97:
6947-6953. Schopf, J.W. 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of the
Royal Society B 361: 869-885.

6. La vida se diversificó tempranamente en tres linajes evolutivos

principales: Eubacterias, Arqueobacterias y Eucariontes
Si no es fácil estimar con exactitud cuándo ni cómo apareció la vida en el planeta,
tampoco lo es establecer su historia evolutiva temprana. Los fósiles celulares más
antiguos nos indican que las primeras formas de vida probablemente eran procariontes
y que los eucariontes evolucionaron más tarde, posiblemente durante el Arqueano
tardío o durante el Proterozoico.

Veamos ahora qué nos dicen los datos moleculares, los cuales son otra fuente de
información valiosa para hacer inferencias sobre la evolución temprana de la vida, en
particular las secuencias de nucleótidos en ácidos nucleicos (ADN y ARN) y de
aminoácidos en proteínas.

Los estudios de este tipo nos muestran que desde el punto de vista evolutivo existen
tres grandes grupos de organismos, denominados Eubacterias, Arqueobacterias,
ambos procariontes, y Eucariontes, los cuales representan los linajes evolutivos más
grandes, antiguos e importantes. Es decir, el ‘árbol evolutivo universal de la vida’ es
un árbol compuesto de tres ramas principales, dos procariontes y una sola eucarionte.
Estos grupos son considerados como taxones con el rango de ‘dominios’, un rango
superior al de reinos.

Ahora bien, el orden de divergencia y la relaciones entre los tres dominios son muy
difícil de establecer con exactitud, debido a que su evolución ocurrió hace muchísimo
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tiempo. Inclusive, la naturaleza de las arqueobacteria como un linaje principal y

distinto de las eubacterias recientemente ha sido cuestionada. En el modelo evolutivo
más aceptado, se asume que a partir del ancestro universal común para todas las
formas de vida actuales (llamado LUCA, por las iniciales en inglés de ‘Last Universal
Common Ancestor’; o también ‘Cenancestor’) evolucionaron directamente las
Eubacterias, por un lado, y por otro lado, el ancestro común que dio lugar más tarde a
las Arqueobacterias y los Eucariontes, los cuales son grupos hermanos desde el punto
de vista evolutivo. En este modelo, generalmente se asume que las Eubacterias como
grupo son los organismos más antiguos (Figura 12).

)
Figura 12. Árbol evolutivo universal, donde se muestra la evolución de la vida a partir del último
ancestro común universal.

Las diferencias entre estos tres dominios son muy profundas y fundamentales,
principalmente desde el punto de vista genómico, de maquinaria molecular y también
celular. Muy brevemente se puede definir a las Eubacterias como los organismos
procariontes (formados por células sin núcleo) que poseen una envoltura celular
compuesta de peptidoglucano; a las Arqueobacterias como los organismos
procariontes con fosfolípidos de membrana en los que los ácidos grasos se unen al
glicerol 1–fosfato (G1P) mediante enlaces del tipo éter y sin peptidoglucano; y a los
Eucariontes como los organismos constituidos por células eucariontes (células con
núcleo verdadero: un compartimiento encerrado por un sistema complejo de doble
membrana perforado por poros nucleares donde está contenido la mayor parte del
DNA).

Estas diferencias serán revisadas con una mayor profundidad en los temas siguientes.

Lecturas complementarias:
Bada, J.L. 2004. How life began on Earth: a status report. Earth and Planetary Science
Letters 226: 1–5.

Curtis, H. y Barnes, N.S. 2006. Biología. Editorial Medica Panamericana. Buenos

Aires, Argentina. 1491 p.
15Biología de Organimos (033-1325) Prof. Alexis Bellorín

Gargaud, M. et al. H. 2006. From suns to life: a chronological approach to the history
of life on Earth. Springer, Dordrecht, THe Netherlands.

Nisbet, E.G. y Sleep, N. H. 2001. The habitat and nature of early life. Nature 409:
1083–1091.

Russell, M. 2006. First life. American Scientist 94: 32–39.

Schopf, W. J. 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of

the Royal Society B. 361: 869–885.

Solomon, E.P., Berg, L.R. y Martin, D.W. 2001. Biología. McGraw Hill. Mexico DF,
Mexico. 1237 p.