MEJORAMIENTO DE ESPECIES AUTGAMAS Generalidades Las especies autgamas son aquellas que se autofecundan, los individuos con este

tipo de reproduccin son homocigotas. Si consideramos una poblacin, por ejemplo criolla, ser heterognea, ya que estar constituida por individuos homocigotas, pero muchos de ellos distintos entre s. Hay que tener en cuenta tambin que la autofecundacin no siempre es estricta ya que puede ha ber una proporcin de cruzamientos naturales, proporcin que podr variar segn la especie, el genotipo o por condiciones ambientales (suelo, temperatura, etc.), por lo que es ms correcto hablar de plantas preferentemente autgamas. Mejoramiento Para hacer seleccin debemos contar con variabilidad, para lo cual podemos obtenerla: 1. A partir de una poblacin que presente esta variabilidad o 2. Producir variabilidad a partir de cruzamientos y segregacin. 1. A partir de una poblacin: partimos por ejemplo de una poblacin criolla. sta estar formada por individuos homocigotas pero diversos genotipos. Entre stos, algunos debern presentar las caractersticas deseadas, para as poder seleccionar. De esta manera nuestra tarea ser la de elegir estas plantas (puede hacerse seleccin estratificada si hay heterogeneidad del suelo), cosechar su semilla y sembrar. La siembra de la semilla la haremos en la parcela experimental para homogeneizar al mximo el ambiente. Aqu podemos seguir dos estrategias de manejo: 1.1 Mantener las semillas de cada planta en forma individual . Consiste en sembrar las semillas provenientes de cada planta seleccionada en un surco y perfectamente identificada. De esta manera observamos si se mantiene la homogeneidad de las lneas, caractersticas de las mismas, etc. Debemos tener los registros individuales de cada lnea. De esta manera tendremos un conjunto de lneas puras. Si buscamos por ejemplo mayor rendimiento, al otro ao podemos hacer ensayos comparativos. 1.2 Mezclar todas las semillas: mezclar todas las semillas de las plantas seleccionadas y manejarlas en conjunto. Las sembramos, cosechamos la semilla y la mezclamos. Obtenemos una nueva poblacin que va a estar formada por muchas lneas puras (de las plantas seleccionadas), pero no conocemos cuales ni la proporcin en que se encuentran. Esta poblacin es una variedad mejorada
Posee una poblacin con variabilidad
Variedad local

Seleccin de individuos

Manejo individual Genealoga

Manejo masificado Bulto (Bulk)

Variedad Lnea pura

Variedad constituida por varias lneas puras o mejoradas

2. Nuevas combinaciones En caso de buscar distintas caractersticas que no se encuentren en individuos de la poblacin, podemos hacer cruzamientos entre individuos que posean algunas de las caractersticas deseadas, ya sea dentro de la poblacin, en otras poblaciones o recurrir a bancos de germoplasma. Aqu podemos seguir tres caminos distintos: 2.1- Realizar los cruzamientos y luego dejar que estos individuos heterocigotas se autofecunden durante varias generaciones para que se produzcan las segregaciones , hasta llegar a lneas ms o menos puras de donde podremos seleccionar individuos con las caractersticas deseadas. Podemos partir de un cruzamiento simple de dos lneas A x B o de cruzamientos ms complejos como (A x B) x (C x D), etc. Tambin podemos seguir dos estrategias de manejo: 2.1.1- manejar las semillas de cada generacin en forma individual o GENEALGICA 2.1.2.- manejar las semillas en forma conjunta o AL BULTO. En cualquiera de los casos debemos tener la precaucin de tener el mayor nmero posible de individuos en la F2, ya que es aqu donde se produce la mayor variabilidad.
Efectuar cruzamientos para lograr variabilidad en la descendencia segregante

2.1.1. Seleccin genealgica Consiste en llevar registros individuales de los progenitores y sus descendencias. Como cada planta produce un gran nmero de semillas, en dos o tres generaciones tendramos una cantidad de plantas tan grande que se hara imposible su manejo. Por lo tanto, lo que debemos hacer entonces es seleccin muy rigurosa a partir de la F2 y las siguientes etapas, para eliminar el mayor nmero posible de individuos que a nuestro entender tienen pocas probabilidades de dar en sus segregaciones las caractersticas que nos interesan. Si las caractersticas deseadas son de herencia cualitativa, la seleccin ser ms sencilla que si se trata de caracteres de herencia cuantitativa. El mtodo consiste en hacer el cruzamiento de por ej. dos lneas o variedades (A x B). Sembrar esta F1 y cosechar el mayor nmero posible de semillas para tener gran cantidad de individuos de la F2. En este momento comenzamos con una seleccin intensa. Las semillas cosechadas de cada planta selecta, las sembramos en una hilera individual. En la F3 volvemos a seleccionar individuos dentro de las mejores hileras. La semilla de cada individuo la volvemos a sembrar en una hilera y as seguimos por siete u ocho generaciones. Debemos llevar registros de cada planta, indicando de donde provienen, caractersticas del individuo, caractersticas de la familia, etc. Al principio habr mucha variabilidad dentro de cada familia. A medida que avancemos en las generaciones, estas diferencias intrafamiliares se harn menores por la homocigosis alcanzada y sern mayores las diferencias interfamiliares. El grado de homocigosis alcanzado depender del nmero de generaciones y del nmero de genes considerados. Al cabo de 6 aproximadamente tendremos lneas prcticamente puras. Elegimos las mejores lneas (todos los individuos de cada lnea sern muy semejantes entre s). Se realizan los ensayos comparativos correspondientes y obtenemos las lneas selectas, las cuales podrn constituir variedades Lnea Pura. Este mtodo requiere registros individuales y buena capacidad del seleccionador, pero se llega a la obtencin de la mayora de las lneas con muy buenas caractersticas. Un posible inconveniente en este mtodo es que al sembrar cada familia por separado y las plantas espaciadas para poder hacer buenas observaciones, no se est utilizando la densidad a la que siembra el agricultor, por lo que este efecto ambiental (densidad de siembra) puede influir en no seleccionar el genotipo mejor para las condiciones normales de cultivo.
2

Seleccin genealgica

P Va

x F1

Vb

F2 Se eligen individuos y su progenie constituye una familia

F3 Seleccin de individuos dentro de familias F4 Seleccin de individuos dentro de familias F5 Seleccin de individuos dentro de familias F6 Seleccin de individuos dentro de familias (pequeas diferencias dentro de familias y grandes entre familias)

F7 Seleccin entre familias F8 Ensayos comparativos

F9 Lneas selectas

2.1.2. Mtodo al Bulto (Bulk) Partiendo de una F2, se toma el mayor nmero posible de plantas al azar, se mezcla la semilla y se la siembra para obtener la nueva generacin. Se procede de esta manera hasta la generacin 6, siempre tomando plantas al azar. La nica seleccin que se hace es eliminar plantas enfermas o que se aparten demasiado del tipo que buscamos. En la generacin 7, se siembra la semilla de cada planta seleccionada en una hilera (las plantas de cada hilera son muy semejantes entre s) y habr variabilidad entre lneas por lo que es en ese momento cuando se realiza la seleccin y luego se hacen los ensayos respectivos para quedarnos con las mejoras lneas. Como resultado obtendremos lneas puras que podrn constituir variedades lnea pura. Este es un mtodo relativamente sencillo, ya que durante el transcurso de las generaciones, no requiere de registros individuales ni grandes observaciones, porque como dijimos, prcticamente no se hace seleccin. La nica seleccin que interviene en esta etapa es la seleccin natural, lo cual a veces puede ser un inconveniente, como por ejemplo si queremos seleccionar plantas de bajo porte, stas estarn en inferiores condiciones con respecto a las altas y pueden llegar a perderse. Es un mtodo en que se aplica la seleccin tarda. Estos son los dos mtodos principales en cuanto a la estrategia a seguir: seleccin temprana o seleccin tarda. No significa que sean los nicos ya que existen y pueden efectuarse variaciones y combinaciones de los mismos. Depender de las necesidades, capacidad y posibilidades del mejorador.

Seleccin en bulto (bulk)

Va

Vb

F2 Se toma semillas de individuos aleatoriamente F3 .. F5 La descendencia se lleva masalmente (mezclada)

F6

Se eligen los mejores individuos y su progenie se siembra en forma independiente.

F7 Se efecta seleccin entre familias (lneas puras). F8 Ensayos de evaluacin F9 Lneas selectas

Como vemos, en este mtodo se aplica SELECCIN TARDA, a diferencia de la seleccin genealgica donde vimos que se aplica seleccin temprana.
F7 Se efecta seleccin entre familias (lneas puras)
P Var. A X Var. B

F2 Segregacin

Seleccin temprana Seleccin genealgica

Seleccin tarda

Bulto o SSD

Mtodo de descendiente de semilla nica o SSD (single seed descendent)

En este mtodo tambin se aplica seleccin tarda. Consiste en tomar una sola semilla de las plantas de la F2 (un nmero de semillas que podamos manejar), las sembramos y volvemos a cosechar una sola semilla por planta y hacemos lo mismo en las siguientes generaciones. De esta manera mantenemos el mismo nmero de plantas por generacin y mantenemos tambin una gran variabilidad ya que cada planta proviene de una planta de la F2 (mxima variabilidad). Este mtodo tambin nos puede permitir adelantar una generacin, usando invernculo en contra estacin y tambin aumentar la densidad de plantas, ya que lo nico que nos interesa es obtener al menos un fruto por planta para tomar una semilla, sin importarnos el fenotipo de la planta. Al cabo de 6 - 8 generaciones tendremos lneas ms o menos puras, las que sembraremos en las condiciones adecuadas, y es en ese momento cuando hacemos la seleccin de las lneas que nos interesan.

SSD Descendiente de semilla nica x B F1 F2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F8 Evaluacin de lneas seleccionadas F9 Lneas selectas A

Cada planta proviene de una semilla de cada una de las plantas

SELECCIN

2.2- Mtodo de la Retrocruza Se utiliza para incorporar a una lnea con buenas aptitudes comerciales dadas por poligenes como puede ser el rendimiento (lnea A), una caracterstica determinada por un gen como puede ser la resistencia a una enfermedad ubicado en otra lnea (lnea B) pero mala comercialmente. Si el gen de resistencia es dominante, se cruza A x B y se obtiene un hbrido AB que lleva el gen de resistencia pero de mal rendimiento, por lo que debemos incorporar el fondo gentico de A y mantener el gen de resistencia. Para eso se procede segn la figura 7. Vemos que en cada retrocruza vamos incorporando mas fondo gentico de A., pero la mitad de las plantas son resistentes (heterocigotas) y la mitad sensibles (homocigotas recesivas). stas ltimas se eliminan por infeccin artificial o por algn mtodo de identificacin. Al cabo de 7-8 generaciones se puede considerar que hemos obtenido el fondo gentico de A con el gen de resistencia de B. Finalmente se hace una autofecundacin para tener el gen de resistencia al estado homocigota. Es importante destacar que en cada retrocruza debemos efectuar seleccin de las plantas a retrocruzar ya que no todas sern portadoras de los mejores genes de rendimiento. En caso que el gen de resistencia sea recesivo, hay que efectuar una autofecundacin entre cada retrocruza, lo que nos lleva el doble de tiempo el lograr la variedad deseada. Esto puede evitarse retrocruzando permanentemente, y al final autofecundar para lograr el homocigota, pero requiere llegar con un gran nmero de plantas porque en cada generacin las heterocigotas disminuyen a la mitad, en el supuesto que en las plantas retrocruzadas se respete la proporcin de RR y Rr. El resultado final ser entonces una lnea pura con el carcter deseado. Tambin puede incorporarse ms de un carcter En cada generacin de retrocruza la participacin del donante es (1/2) recurrente es (1- (1/2)n+1) Siendo n el nmero de retrocruza En BC1 (1 (1/2) 2) = 0.75
n+1

Y la participacin del

F1 x Recurrente Mm mm (50%Recurrente BC1 Mm mm (75% Recurrente) BC1 x Mm (75% Recurrente) Recurrente mm

BC2 Mm mm (87,5% Recurrente) BC6 Mm BC6 Mm (aprox. 99,2% recurrente) (aprox. 99,2% recurrente) autofecundacin MM 2Mm mm

MM MM MM MM

MM Mm Mm mm

mm mm mm mm

MM 99, 2% recurrente (10 ciclos)

Carcter Recesivo
Dador mm x F1 Mm 6 Recurrente MM

(50%Recurrente) F1 x Mm (50%Recurrente) . BC1 MM Mm (75% Recurrente)

Recurrente MM

autofecundacin MM MM 2Mm mm (75% Recurrente) X BC2 Mm (87,5 Recurrente) BC6 Mm (aprox. 99,2% recurrente) Recurrente MM

MM 2Mm mm autofecundacin MM MM MM MM MM Mm Mm mm mm mm mm mm

mm 99, 2% recurrente (15 ciclos) 2.3- Obtencin de Hbridos Como las plantas autgamas no sufren depresin por consanguinidad, tampoco hay recuperacin de vigor hbrido, por lo que el objetivo no es el mismo que en algamas. Sin embargo se han comprobado algunos casos de mayor vigor, sobre todo en los cruzamientos de lneas muy alejadas en su origen, pero no es lo comn. Generalmente los hbridos se utilizan para combinar dos caractersticas dominantes en un mismo individuo, como por ejemplo dos resistencias a distintos patgenos. Esto puede determinar que un hbrido rinda ms que una lnea pura, ya que sta al ser atacada por una enfermedad, disminuir su rendimiento, mientras el hbrido no. Tambin un hbrido es ms homeosttico que una lnea pura, por lo que ser ms estable frente a cambios ambientales. El combinar dos o ms caracteres en un cultivar lnea pura tambin puede hacerse, pero como vi mos puede llevar varios aos. En cambio el hecho de tener muchas lneas puras con distintos atributos, nos permite obtener en un ao, un cultivar con nuevas caractersticas de acuerdo a las exigencias del mercado. Hay que tener en cuenta que producir semilla hbrida en plantas autgamas es muy laborioso, ya que hay que emascular cada flor antes de su madures sexual, mantenerla aislada y luego polinizar. Esto hace que los costos de obtencin sean muy altos, lo que se traduce en un alto precio de la semi7

lla, lo que tambin genera mayor ganancia en el productor y vendedor de la misma, adems de que la semilla debe adquirirse todos los aos. Otro tipo de variedad comercial que debemos mencionar es la multilnea. Una variedad multilnea se obtiene mezclando lneas puras en forma proporcional, que difieran en uno o pocos caracteres, fundamentalmente resistencia a enfermedades de las cuales existen diversas razas. De esta manera, si el cultivo es atacado por una determinada raza del patgeno, se ver afectada solamente una pequea parte de las plantas. Si la multilnea est formada por cuatro lneas y una de ellas es atacada por una raza del patgeno, el agricultor perder un 25 % de la cose cha. En cambio si la multilnea esta formada por diez lneas, perder 10 % de la cosecha. Adems si aparece una nueva raza que ataque a alguna lnea, podemos eliminarla y reemplazarla por otra. Este tipo de cultivar se ha usado mucho en cebada y otras gramneas.

Resumiendo, en cuanto a las variedades que podemos encontrar en plantas autgamas, tenemos: Variedades criollas; variedades mejoradas; multilneas; lneas puras; hbridos. Como acotacin final se debe recordar el hecho que estamos hablando de plantas preferentemente autgamas, por lo que siempre habr un porcentaje de cruzamientos, porcentaje que si es muy alto interferir en la obtencin de lneas puras, por lo que habr que pensar en algn mecanismo de aislamiento de las flores para evitar la polinizacin cruzada.