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A ORIGEM DAS ORGANELAS


Texto adaptado pela Profa. Dra. Snia Lopes, com base em trechos do captulo O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida, escrito em 2001 pela Profa. Dra. Mariana Cabral de Oliveira e pelo Prof. Dr. Carlos Frederico Martins Menck, ambos da Universidade de So Paulo, e Publicado no livro Biologia Molecular e Evoluo, Holos Editora, Editor Srgio Russo Matioli.

A fotossntese baseada em clorofila a restrita a algumas eubactrias. Os eucariotos fotossintticos adquiriram essa capacidade por endossimbiose com eubactrias. A clorofila a est presente em todos os organismos que fazem fotossntese com desprendimento de oxignio. O surgimento da clorofila, uma molcula complexa, alterou completamente a atmosfera, causando um enorme impacto na histria do planeta e redirecionando a evoluo dos seres vivos. Com o advento da fotossntese, o O2 comeou a ser liberado para a atmosfera terrestre e foi se acumulando gradativamente. Por volta de 2,8 a 2,4 bilhes de anos, o oxignio j deveria estar presente em pequena quantidade (em torno de 0,5%), possibilitando a respirao aerbia. Nessa poca, devem ter-se originado os ancestrais da linhagem que mais tarde iria originar as mitocndrias. Nesse perodo, teriam surgido tambm as primeiras defesas celulares contra os efeitos txicos do oxignio, ento um gs letal para a maioria das formas de vida existentes no planeta. Apenas h cerca de 2 bilhes de anos que o oxignio deve ter-se acumulado na atmosfera em quantidades suficientes para formar uma camada de oznio (O3, a qual diminuiu a incidncia de raios ultravioleta sobre a superfcie terrestre). Os eucariotos, como conhecemos hoje, isto , clulas nucleadas e com organelas, teriam surgido de eventos de endossimbiose (simbiognese) entre uma clula hospedeira e clulas procariticas que deram origem s mitocndrias e aos cloroplastos. Simbiognese o surgimento de uma nova linhagem de organismos como conseqncia de uma associao simbitica estvel. A principal implicao da simbiognese que os eucariotos so, de fato, quimeras produzidas pela combinao de diversos genomas. As evidncias que apiam a simbiognese das organelas como mitocndrias e Cloroplastos so: (I) as protenas presentes nas organelas so mais semelhantes aos seus anlogos procariticos do que aos eucariticos; (2) existem procariotos de vida livre com forte semelhana estrutural, bioqumica e gentica com as respectivas organelas; (3) as organelas possuem genoma prprio, com organizao semelhante ao genoma procaritico; (4) os RNAs (ribossmico, transportador e mensageiro) das organelas tambm so mais semelhantes aos de procariotos; (5) as organelas so semi-independentes, com capacidade de replicao; e (6) as organelas e suas funes esto, alternativamente, presentes ou ausentes das clulas eucariticas, no sendo encontradas formas intermedirias. Alm das caractersticas mencionadas, a presena de uma membrana dupla ao redor dessas organelas tambm tomada como uma evidncia de origem endossimbitica. A membrana mais interna de origem procaritica (membrana plasmtica do endossimbionte) e a mais externa de origem eucaritica (membrana do fagossomo da clula hospedeira). Pela criofratura, possvel verificar a orientao das membranas, pois as duas camadas lipdicas tm aparncia diferente quando esto voltadas para o interior ou exterior. A membrana mais interna parece estar na orientao "correta", enquanto a membrana mais externa parece estar invertida, indicando uma origem a partir do fagossomo. Uma vez ocorrida a endossimbiose, genes do endossimbionte podem ser transferidos lateralmente para o ncleo da clula hospedeira. Os produtos desses genes devem ser ento direcionados s organelas. Mitocndrias e cloroplastos so, portanto, semi-independentes, j que necessitam dos produtos de alguns genes que agora so codificados no ncleo. Em alguns complexos enzimticos, uma parte das subunidades codificada pelo genoma nuclear e uma parte pelo genoma da organela. Transferncias de genes entre mitocndrias e cloroplastos tambm podem ter ocorrido. A transferncia especfica de genes entre os compartimentos celulares varia nos diferentes organismos. O mecanismo pelo qual se d essa transferncia lateral no interior das clulas no est estabelecido. Esses eventos de transferncia intensificam a dependncia entre organelas e ncleo, e provavelmente so essenciais manuteno da associao endossimbitica. Apesar de eventos de transferncia e perda de genes ocorrerem provavelmente ao acaso, aparentemente existe uma direcionalidade, j que o ncleo apresenta uma tendncia de adquirir genes, enquanto as organelas parecem perder genes redundantes. Uma explicao para essa direcionalidade seria que o ncleo um ambiente geneticamente mais estvel que as organelas.

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A maioria das linhagens eucariticas tem mitocndrias que foram adquiridas por meio de um evento de endossimbiose entre uma clula eucaritica e uma bactria prpura, provavelmente h cerca de 2,5 bilhes de anos. O parente atual mais prximo das mitocndrias a bactria Rickettsia, um parasita intracelular causador do tifo, cujo genoma foi sequenciado em 1998. As mitocndrias apresentam duas membranas, a mais externa normalmente lisa e a mais interna com dobramentos, e podem assumir diversas conformaes (tubular vesicular ou lamelar). Apesar da variao de forma, nmero e tamanho das mitocndrias, seqncias moleculares tm mostrado uma origem monofiltica, indicando um nico evento de aquisio de mitocndrias por endossimbiose, seguido de algumas raras perdas secundrias. Existem linhagens eucariticas que no possuem mitocndrias e muitas dessas linhagens parecem ter surgido antes da maioria das linhagens atuais de eucariotos. Esses protistas sem mitocndria foram reunidos no grupo arqueozoa (ameboflagelados, diplomonas, microspordios e tricomonas), que se acreditava ter divergido antes da aquisio de mitocndrias. Entretanto, nos ltimos anos, tm sido achados genes tipicamente mitocndrias no ncleo de todas essas linhagens, indicando que ocorreu uma perda secundria da mitocndria. Isso no significa que esses grupos no so basais na evoluo dos eucariotos, ou seja, no invalidam as rvores filogenticas propostas, mas apenas altera a interpretao feita sobre a condio do ancestral comum das linhagens atuais de eucariotos. Atualmente no existe um forte candidato a um eucarioto que nunca tenha possudo uma mitocndria. Muitos dos organismos sem mitocndria so parasitas internos (por exemplo, Giardia). Isso sugere uma perda da mitocndria, j que esses ambientes so pobres em oxignio. Autores argumentam que, se no forem encontrados eucariotos atuais que nunca tiveram mitocndrias, a ordem dos eventos que levaram origem da clula eucaritica deveria ser revista. A hiptese tradicional diz que a clula hospedeira, adquiriu sua mitocndria, j possua um ncleo. Alguns autores propem que uma ordem de origem das estruturas eucariticas mais lgica seria: primeiro o citoesqueleto, possibilitando a fagocitose, depois a origem da mitocndria, seguido do sistema de endomembranas e, por fim, o compartimento nuclear. Todos os organismos que possuem cloroplastos tambm possuem mitocndrias, o que sugere que as mitocndrias precederam os plastos. Entretanto, isso tambm pode indicar que as mitocndrias so obrigatrias para a manuteno de plastos. A poca de origem dos eucariotos tem sido estimada usando o tamanho das clulas no registro fssil. A descoberta de um fssil denominado Grypania spiralis, com idade estimada em 2,1 bilhes de anos, interpretado como uma alga eucaritica fotossintetizante indica que a origem do cloroplasto por endossimbiose teria ocorrido antes dessa data. A associao simbitica entre organismos auttrofos e hetertrofos extremamente comum na natureza. Diversos animais e protozorios apresentam associaes com microalgas (como corais, esponjas, ascdias e foraminferos). Os fungos associam-se s algas, formando os liquens. Em ambientes iluminados e ricos em nutrientes, a fotossntese tende a ser superprodutiva, a ponto de haver excesso de produo para o organismo hospedeiro. Existem vrios tipos de cloroplastos que diferem em sua forma, ultraestrutura e pigmentao. Entretanto, seqncias de RNAr e de vrios outros genes indicam uma origem monofiltica para todos os cloroplastos que teriam surgido a partir de um evento endossimbitico entre uma clula eucaritica (clula hospedeira) e uma cianobactria. Esse resultado foi uma surpresa para alguns pesquisadores que consideravam a diversidade pigmentar e estrutural encontrada nos organismos fotossintetizantes atuais como indicao de uma origem polifiltica dos cloroplastos. Atualmente, a origem endossimbitica dos cloroplastos j est plenamente estabelecida, embora ainda exista controvrsia quanto ao nmero de eventos de endossimbiose que levou formao dos diferentes tipos de cloroplastos. As rvores filogenticas indicam um nico evento primrio de endossimbiose. Entretanto, esses dados tambm poderiam ser interpretados como eventos mltiplos com um grupo de cianobactrias filogeneticamente prximas. Alm do evento de endossimbiose primrio, mltiplos eventos de endossimbiose secundrios ocorreram nas linhagens eucariticas fotossintticas. Um evento de endossimbiose secundrio aquele onde uma clula eucaritica engloba outra clula eucaritica que j contenha um cloroplasto (produto do evento primrio). Eventos de endossimbiose secundrios geraram cloroplastos complexos com mais de duas membranas (trs ou quatro). Em alguns casos, ainda possvel verificar a presena de um ncleo vestigial (chamado nucleomorfo) entre a segunda e a terceira membranas do cloroplasto. Na endossimbiose secundria, o ncleo da clula englobada sofre o mesmo processo de reduo, com perda e transferncia lateral de genes para o ncleo da clula hospedeira. O nmero de membranas ao redor dos cloroplastos interpretado como indicativo de uma

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origem primria ou secundria. Os cloroplastos com duas membranas so considerados produto de endossimbiose primria, sendo que a membrana mais interna de origem procaritica (membrana plasmtica) e a mais externa de origem eucaritica (membrana do fagossomo). O cloroplasto secundrio, alm das duas membranas, possui ainda uma terceira (membrana do eucarioto que foi englobado) e uma quarta (do fagossomo) membranas eucariticas. Em alguns casos, parece ter ocorrido a perda de uma das membranas, como nas euglenfitas e nos dinoflagelados. Entre os eucariotos fotossintetizantes atuais, reconhecemos trs grupos cujo cloroplasto seria produto de um evento primrio de endossimbiose: (1) as algas verdes (Chlorophyta) e as plantas terrestres; (2) as algas vermelhas (Rhodophyta); e (3) um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas (Glaucocystophyta). Esses grupos, por sua vez, teriam originado os plastos de outras linhagens de eucariotos por meio de eventos de endossimbiose secundria. Essa hiptese baseia-se em evidncias de ultra-estrutura, bioqumicas e em comparaes de seqncias moleculares. Por exemplo, as algas vermelhas deram origem aos cloroplastos das algas com clorofila c (heterocontes, haptfitas e dinoflagelados). As algas verdes so apontadas como o grupo que deu origem aos cloroplastos das euglenfitas e, possivelmente, do plasto nofotossintetizante dos apicomplexa, grupo que inclui o Plasmodium (causador da malria) e Toxoplasma (causador da toxoplasmose). A origem endossimbitica dos plastos e mitocndrias j esto firmemente estabelecidas. Entretanto, endossimbiose tambm tem sido proposta para explicar a origem de praticamente todas as demais organelas das clulas eucariticas. Para essas outras organelas, como o sistema relacionado motilidade (sistema microtubular e flagelo), retculo endoplasmtico, peroxissomos, entre outros, no existe evidncia molecular ou bioqumica conclusiva de origem endossimbitica. Ao contrrio, os dados existentes favorecem a hiptese de origem autgena, onde essas estruturas teriam se originado e se organizado gradativamente na clula eucaritica. Uma possvel presena de DNA e RNA nos centros organizadores de microtbulos no foi confirmada. Os organismos eucariticos diversificaram-se em vrias linhagens filogenticas, das quais as principais (chamadas, em ingls, de crown lineages) so os animais (Metazoa, incluindo os animais invertebrados e os vertebrados), os fungos verdadeiros, as plantas (com clorofila a e b, que incluem as algas verdes), as algas vermelhas, os estramenopilas (inclui os oomicetos, labirintulomicetos e as algas heterocontes-pardas, diatomceas e outras algas com clorofilas a e c e os alveolados incluindo os dinoflagelados, ciliados e os apicomplexa). A diversidade molecular e fenotpica encontrada nos estramenopilas e alveolados so equivalentes encontrada nos outros reinos e ambos possuem organismos fotossintetizantes e heterotrficos. A rpida diversificao das principais linhagens dos eucariotos ocorreu em torno de 1 a 1,5 bilho de anos atrs e pode ter sido ocasionada por diversos fatores, como alteraes ambientais, por exemplo, o aumento de oxignio na atmosfera que pode ter atingido patamares que possibilitaram a ocupao de novos nichos.

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