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I

i

CAPíTULO

8

I

s e u s

pa is

s a m

da s

S exo e Evolução

A natureza está c heia de criaturas bizar r a s, e poucas têm uma aparência mais bizarra

o que as mo s cas-de-olho s - d e-pau (Teleopsis) da M a lá si a , c uj os o lh o s s ão mui to sepa- rado s n as e x tremidade s de longa s pr o je çõ e s que emanam da cabe ç a . A l guns ma c h os

d

e fêmea - s têm esta s proje ç ões , ma s em alguma s e s pécies

nos machos do que na s fêmeas (Fig . 8 . 1) . As moscas-de - olhos-de-pau se juntam à noite para

acasalar , e biólogos de campo ob s ervaram que o s u c e sso de aca s alame n to do s macho s au-

menta na rela ção direta

para ção do s o lho s re s u lt a da s ele ç ão da s fême as s o b re a e x p r e ss ã o de s t e a t r i b uto n os m a - chos : a s f ê mea s preferem s e a c a s alar c om o s ma c ho s que t ê m gr a nde s s epara ç õe s de olh os . Os ecólogos se referem a este mecani s mo de e v olução como seleção sexual.

da d i s tân ci a ent r e o lh os . E v identeme n t e , a d i fe r e nç a de s e x o n a s e-

elas são até dua s veze s mais longa s

P ~ r que existe essa diferen ç a entre o s s e x os? Se uma distância ampla dos olhos aum e n t a

a de t e cç ão de aliment o e predad o re s , p o deria s e espera r que a dis tâ nc i a ent re o s olh os de

machos e fêmeas fo s se s eme l hante . De f ato , e m a l g u ma s e s pé c ies d e Teleopsis, a s s epa r a ç õ e s

d e

de olho s maio r nos ma c h os na outra e s pé c ie? Tal v ez a s epar aç ã o de o lhos ne ss a s e s p éc i e s

p r oporcione uma informação sobre um outro aspecto da qualidade do macho que é imp o r- tan t e para as fêmeas .

ol h os entre mach os e f ê mea s nã o

di fe r em . C o mo , entã o , p o d e mo s e x pli ca r a s ep a r a ç ã o

Dua s e s pé c ie s s e x ua l mente di mór f i c a s de Teleopsis

(I dalmanni e I white/1 t ê m r a z õ e s

co nt ê m ce rc a de um te rço d e indi ví -

du os macho , enquan t o na mai o r i a da s m osc a s , i n c luin do a s e s p é c i e s mon o m ó rfi c a s d e Ieieop-

sis, a razão se x ual é pr óx ima de meio a meio . Análise s gen é ticas revelaram a cau sa de sta razão s e x ual d e sequilibrada: em muito s macho s , as células de es perma que carre g a m o cr o - mo s s o mo Y sã o defeitu os a s , tal qu e a mai o ria de s ua pr ogê nie é fêmea ( X X ) em v ez de mac ho

s e x ua is de s equ i librada s na na t u r e z a . Su a s p op u la çõ e s

.

.-

;

- ~----. " ~

( X Y) . Enquant o a m a i o ri a d o s mac h os d e I

z o ide s com Y , alguns ma c hos - aquele s co m e s pa ç o s de o lho s mais a m pl os d o q u e a m éd i a

- produzem contagens de espermatozoides praticamente normais, e assim u m pa i grosso

modo equaliza o s númer os de filhotes macho s e fêmeas . Isto f oi dem ons t rad o no t a v e lm e nt e em e x perimen tos de s ele ç ã o art ific ial e x ecutad os por Gerald W i l k i ns o n , na U n iv e rs i da d e e

dalmanni e I whitei p r o du z e m p o uc o s e spe r m a t o -

-

) 42 S exo e Evolução

FIG. 8.1 O dimorfismo sexual resulta da seleção sexual. D o i s

g r an d es m achos de Teleopsis

whitei nu ma aproxima ç ã o s o bre

u m a r ai z para c ompara r a s ep a -

na

pe n í n s u l a Mal ó s i a. Co r t e s i a d e

Ge r a l d S. W i l k i n son , U n i v e r s i t yo f

r aç ão o c u l a r a o an oi t ecer

M a r y l an d .

Maryland , e seus colegas Daven Presgra v e s e Li li Cryme s . Eles começaram a dupl i car o s

efeitos da sele ç ão s e x ual acasalando somente moscas ma c ho com distâncias entre olhos e x - cepcionalmente grandes. Após 22 geraç õ e s de tais acasalamentos , a distância média entr e

os olhos dos machos na população e x perimental tinha aumentado cerca de 1 mm , ou 10 % .

Além disso, a percentagem de machos entre a progênie destas moscas tinha aumentado par a

50 % ou mais . Estes resultados mostram uma co ne x ão genética entre fatores nos machos qu e

corrigiram a deficiência na produ ç ã o d e espe r matoz o ides e fatores que aumentaram a distâ n - cia entre os olhos. Consequentemente , a s fê m ea s que escolhem machos com uma di s tânci a entre o s o lho s ma i or estão também e scolh en do m achos que produzirão ma i s f i lhote s macho s .

Por que de s e j aria uma fême a p roduz ir m a is f i lho t e s macho s do que a média da p o pu l açã o ?

A r e s p o sta é rela tiv amente simp l e s : qu and o um a po p ulação co ntém um a prop o r ç ão menor d e

indivíduos de um s e x o , é van t ajos o p a ra um i nd iv í du o produ z ir ma is daque l e s e x o entre o s se u s

filhotes . Cada indivíduo recebe um c onjun to de genes de sua mãe e um de s eu pai . Portant o , cada geração tem quantidades i guais de mat e rial genético contribuído pelos machos e pela s fêmeas . Quando há muitas fêmea s em uma população , é vantajo s o para a mãe produzir mai s filhotes machos, porque cada um de seus filhos em média contribuirá com mais conjuntos de genes (os seus genes) para as futuras gera ç ões do que contribuirá cada uma de suas filhas . Assim , quando as fêmeas escolhem mach os que têm mais chance s de produzir mais filho s do que a média da população , elas a ument a m s e u próprio ajustamento evolutivo .

CONCEITOS

DO CAPíTULO

• A reprodução sexual m i stura o material genético de do i s indivíduos

• A reprodução sexuada tem custo

• O se x o é mantido pelas vantagens de produzir filhotes geneticamente variados

• Os indivíduos podem ter Função Feminina , Função masculina , ou ambas

O sexo é um comp o n en t e bá s ico da s hi s t óri a s d e v i da de t o d as as espé cies de anim a i s e plantas. M uit os a specto s d o sex o ,

co ntud o - t a i s como as p ro porções de m ac hos e f ê m eas numa

d e rec ur s o s ent re as f un ç õe s s e x u ais mas -

popu l ação , a a loc aç ã o

• A razão se x ual dos Filhotes é modilicodo pela seleção natural

• Os sistemas de acasalamento descrevem o padrão de acoplamento de machos e Fêmeas numa população

• A seleção se x ual pode resultar em dimorfismo se x ual

culi na e f emin i n a , e até m es mo a prese n ça da rep rod u çã o s exu a l prop ria mente dita - v a riam muito d e es pécie par a es p é cie . A r epr odução , como vimos, é um o bjetivo últim o d a históri a de v id a d e um indiví du o . Na mai or i a d as es pécies d e orga ni s mo s

FIG. 8.2 Muito do que observamos na natureza evoluiu para aprimorar o sucesso reprodutivo de um organismo. Um pav ã o

c

N orbert Rosing / A n imais An i ma i s .

m ac h o abr e s ua e labo r a da

au da

p ara atra i r fê m ea s .

Fotog r afia de

multicelul a res, a maio r parte da reprodução é sexuada , o que

s ignifica que novos indivíduos vêm d a união de gameta s femi-

n inos e masculinos. Um as poucas e s p é cie s abandon a r a m o s exo

c omplet a mente , e , com o veremos , e s ta s e x c eç ões podem no s aju-

da r a compr e ender a pre v a l ê ncia d a r e pr o du ç ão sex uad a n a natu-

r e za. A l g un s do s m a i s i mportantes e fasc in a nte s at r ibutos d a v ida

s e ref er e m à funç ã o sex u a l. Entre e s t as, est ã o a s d i f e r e n ças de

s ex o , as r azõ e s s e x u a i s e o s vá rios di s p o s iti vos e comport a mento s usa d os para inten s ifica r o s uce sso do s ga m e ta s de um indiv íduo .

A glorio s a cauda do pa vão , cujo propó s ito é tomar se u portador

mais a tr aente para a s fê mea s , é uma da s produçõe s m a i s fa ntás- ticas da n a tureza (Fig. 8 .2). De fato, o sex o está por trá s d e mui-

to do que vemos na n a tureza . Neste capítulo, considerar emos

c omo a s f un ç ões sex uai s influenciam a modificação ev o lutiv a dos

o rgani s mo s e muito s de seu s comportamentos como indiv íduos. Um b o m ponto de partid a é o s exo pr o pri a mente dito .

A reprodução sexual mistura o material genético de dois indivíduos

N a m a iori a dos anim a i s e das plant as, a f unção rep r odutiva é

dividid a entre dois s e xo s, e a reproduç ã o é executad a a t ra v é s da produ ç ão de gametas. Um gameta macho (o esperm a to z oide) e um gameta fêmea (o ó vulo) se unem num ato de f er til i zação

-- ~-

--

-

Se xo e - . o íu c ô o

1 43

p a r a fo rma r um a úni ca cé lula , ch amad a de z igot o. da qual um

único i ndi v íduo se d ese n v ol ve . E s t a sequênc ia d e evento é de - nominada de reprodução se xuada. A m istura de mat e ri a l ge n é - tico d e dois genit o r es resulta em n o vas combin açõe d e ge n e

n a pr o le. Devido a esta mistura , o s fil h o t e s p odem e dife re nciar um do outro geneticamente. A ss im, num ambi ent e v a ri á v e l . p e - lo meno s alguns filhote s de um a uni ão sex u al t êm uma prob a b i -

lid a d e d e ter um a c o n s tituição ge n é tica qu e o s c ap a c ita a obr e -

v i ve r e r eprodu z ir, a de s peito da s con di çõe s e specífic as . A . re -

pr o du çã o s e x ual pod e t a mb é m pr o du z ir no va s c ombin a ç õ e de

ge n es pre v iam e nt e a u s ente s numa p o pulaç ão . A expre , ã o de

qu a lquer determin a d o g ene pod e se r influen c i ada p or outr o g e -

n

es , e assim no vas

c o mbina ções d e a ntig o s ge n e s p o d em p r o -

p

o rcio nar uma no va va ria ç ão p ara se r trabalh a d a p e l a seleç ão

natural. De fato , muito s biólo gos a cr e ditam qu e a r e p r o d u çã o

se x ual evoluiu como uma form a de gerar a diver s id a d e gen é t i c a nec essá ria para re s ponder atravé s da evolução a a mbi e nte s va -

ria do s e m muta ç ão.

O s g ameta s pr o pria mente dito s s ão f o r mado s por me i ose , u m

tip o es p e cial d e di v i s ão c elular qu e a c o ntece n as cé lula s de g e r - min açã o no s ór gão s sex u a i s prin c ip a i s, o u gônada s . O s produ t o s

ce lula r es da m e i ose s ão haploide s - isto é , contê m s o ment e u m

úni co membro d e c a d a p a r do s cro mo ss omo s pr ese n tes na s cé- lulas d o outro ind ivíduo , a s célul as diploides. C a d a uma de s t a s

c é lulas h a ploid es c ont é m um úni co conjunto c ompl e to de cro -

m oss omos, mas h er d a r um deter m i nado cromo s so mo e m par t i-

cular do pai ou d a m ã e é, na mai oria dos caso s, a l ea tório . E s t a s

c é lulas haploide s sã o a quelas qu e por fim se dese n volverão e m

ga m e t as. Como c o n s equência d a meio s e , a consti tui ç ão g en éti ca

d e ca d a z igoto é um a c ombina çã o r a nd ô mica e únic a d o mater i al

ge n é tic o de cad a um d os qu a tro avós d o indiví du o .

A o co ntrário d a re produ ç ão s e x u a l , os filh o t es pr o du z id o s por

r eprodu ç ão a ss e x uada sã o ger a l m ente id ê nt icos u m ao outro e

ao se u único g e nito r , e a s sim n e nhum dele s t e m ch a n ce d e er

e m a daptado a condi ç õe s no v a s . A r eprodu ç ão a sse x u a d a é m ai comum e m plant as , a maioria d e cujas célula s re t ém a capacid a -

b

d

e d e reproduzi r um no v o indivídu o por compl eto . P or exe mplo .

n

ov os brotos qu e s urgem das r a í zes ou rizom a s ( br o t o u bte r -

râ n e os), ou mesm o d as bordas d as folhas, pod em dar o rige m à

a ss im chamada reprodução v egetativa pa r a s ep a r ar i n divíduo

com ge nótipos id ê ntic os àqueles d a pl a nt a " g en itora " ( F i g .

O s indiv íduos qu e d esc endem a ssex u a d amen t e d o me m o ge ni -

t o r e portam o m es m o ge nótipo são d enomin ado coletiv am e nte

d e c 1ones . An a l oga m e nt e , muit o s a n ima i s simp l e . c o m o as hi -

dr as , o s c or a i s e se u s p a rente s pr o du zem b ro t o na uperf íc i e do

co rp o que s e de se n vo l ve m em nov os i n d ivídu o , Q ua nd o est e

f ilh o tes perma ne c em a ne x ado s ao ge n i tor. u ma

s en vo l v e , como n o cas o do s hid roid e s , cor a i . b r ioz o á r i o e mui -

to s o utros a nimai s a qu á ticos. Alguns anim a i s se r eprodu zem a ssexuad ame nte pe l a f o rma -

ç ão d e óvulos diploide s . Este t ip o d e reprodução . d e nominado

d e partenogêne s e , flo re s ceu em p o pu lações intei r a m e nte f em i -

ninas de peixe s , laga rtos e a l gu n s in seto . p ara c i t a r al g uns e x e m -

pl o s. E m algun s d es t e s a n imais , as c é l ulas de ge r minaç ã o s e

d ese n v ol v em di re t a mente e m célul a s de ó v ul o s e m passa r pe la

m e i o s e, e todos o s ó v ul os d e um ind iv í d uo ão p o rt a nt o gene t i -

ca m e nte idênti co s . Em o u t ras espécie parte no ge n é ricas . a meio -

se p rosseg ue a tra vés d a prim eira d i v i ã o m e ió t ica . mas a upre s -

são da s egund a d i v isão meiótic a re ulta e m cé lul a s de ó v ul os diplo id es . Emb ora u m a união e x u al n ã o e t e ja en ' ol v i d a , es t es óvulos diferem u n s do s outros gene t icamente po r ca u sa d a re - combinação (a t r oc a d e ge n e s entre cromos somos h om ó l ogo s)

e d a se l eç ão ind e p e n d ente de cromos somos d a pri m e i r a d i v isão

.

. - .

ol o n i a se d e -

~

1

44 Sexo e Ev ol ução

FIG. 8.3

mente. A s a mam ba i a (Asplenium rhizophy/lum) ge r a um a pl a n t a com -

p l e tam ent e f orma da a par t ir da p on t a de uma de s ua s f o l ha s. Segun- d o V. A . Gr eu lac h e J E. A d ams, Plonts: An Introduction to Modern Botony,

W i l e y, N e w Y ork ( 196 2 ).

Muitas espécies de plantas se reproduzem assexuada-

mei ó tica . N um a outr a v a r i a çã o da p a rten og ê n e s e , a mei ose p ro -

c e de por co mpl e to , ma s as c é lula s que fo rm a m o s ga m etas fe - minino s e ntão s e f undem par a f ormar óv ulo s diploid e s . Es t e proces so é um tipo de autofert i liza ç ão , e s eus produto s va ria m

ge n e ticam e nt e , ma s n ã o t a nto quand o d o i s p ares e s t ã o e n v ol v i-

do s n a s u a pr o duç ão. Fin a lm e nt e , o s indi v ídu o s qu e têm a mb o s

o s ó rg ão s s exu a is, m a sculino e feminin o , podem f orma r tanto

ga m e t a s m a sculino s quanto feminino s, e e ntão fertilizá-l o s ele s

própri os . E s te m é todo de r e pr o duç ão s e x u a da é m ais f r e qu e nt e - ment e enco nt rado e m autofertiliza ç ão n as pl a nta s. É sex uad a no s e ntido de que ambo s os tipos de gameta s s ão produzido s e uma fe rtili z a ç ão acontece , ma s s e a s s em e lha co m a repro du ção assex u a d a no se ntid o de que o s f ilh o te s t ê m um úni c o ge nitor .

A reprodução sexuada tem custo

A r e produ ção sex uad a e a sse x u a da s ã o amba s e s trat ég ias de hi s -

tória de vida vi á vei s . A r e produçã o asse x uad a é mais co mum

e

ntre as pl a nt as e encon t r a d a e m t o do s o s gra nd e s g rupo s d e

a

nim a is , co m exce ção d a s a v e s e d o s m am ífer o s . T a l v e z devê s -

s

em os no s s urpreende r que o s exo ocor r a, considerando seu s

c

ust os para o or g an is mo . As g ô nad a s são ór gã os dis pendio sos

que c o nferem pouco ben efí cio diret o ao indi v íduo , a l é m d a pr o - cria ção , e e x i g em re c u rs o s qu e p o d eri am s er dir ig ido s par a o utro s

prop ó sito s . O acasal a mento, ele me s mo, j á é uma grand e produ-

ç ão p a ra a nima i s e pl a nta s , en v olv e ndo gra nde s a rra njo s flor a i s

p a r a a tr a ir polini zad o re s e e l a b o rad o s ritu a i s d e c o r t e par a agr a - dar o s p arc e iro s . E s t as ati v idad es d e mandam t e mpo e re c ur sos,

e em muito s c a s os el e vam os ri s cos de pr e da çã o e p a ra sitismo .

P a ra o s or ga ni s m os no s qu a i s o s s e xo s s ão s e pa ra do s - i s t o

é , n a quel e s em que os indi ví du os são m a c h o s ou f ê m e as - a

r e pr o dução se x uada t e m um cu s to muito mai s alto. Este custo é

uma c on se qu ê n c ia d o fat o de que so mente m e tad e do m a teri a l

g e n ético d e cad a ind iv ídu o produzid o ve m d e ca da um d os p a i s .

C om p a ra do c o m filh o te s ass e x u a d a ment e produzid o s, qu e c o n -

t ê m s o m e nte o s genes d e um únic o genitor , o filhote de um a

u ni ão s e x u a da cont r ibui s o mente co m m e tad e do a ju s t a ment o

ev ol u tiv o d e cad a um do s pai s. E s t e c u s t o ge n é tic o de 50 % d a

repro duçã o se x u a da para o indivídu o genitor é al g um as v ez e s denominad a d e custo dobrado da meio se.

A s e l e çã o n atural favorec e a queles a tributo s qu e r e produ z e m

o m a i o r númer o de c ó pi a s de ge ne s que o s c od i f i c a m . O s g en e s

para reproduçã o

os g e n es p a r a r e pr o du ç ã o s e x uad a, p e l o m e n os in i ci a lment e . U m a

f ê mea po de pr o duzir s om e nt e u m núm ero limit a d o de ó v ul o s ;

a s s im, do p o nt o de v i s ta d e um a d e termin a da fê m e a hip o t é ti c a , produ z ir f i lhote s asse xuadament e re s ulta r i a em dua s vez es mai s

a ss ex uad a se propag a m muit o mais rápido qu e

có pi a s de s e u s g ene s n a pr óxi m a g er aç ão d o qu e produzir o m e s -

mo númer o de f i lho tes s e x u a dame nt e ( F i g. 8 . 4 ). So b es te c e n ári o ,

o s filhote s mach o s n ão a p e n as s e riam s up é rfluo s , m as ca sa r c o m um m a ch o redu z iria a contribuiç ão g en é tica da fêm e a p a ra o s

se u s filhote s e m 5 0 % .

O c u s t o do br a do d a m e i o s e n ã o se a plic a ne c es sar i a me n t e ao s

indiv í duo s c om a mb as as funç õe s s ex uais m a s c ulin a e fe m inin a ,

como no c a s o d a m a i o ria da s plant a s e muito s in v e rtebr a do s .

Q uando t o d os o s s eu s filh otes r e s ulta m de uni õ e s s ex u a d a s ( e xo -

c ruz a men to ), t a l indiv í du o c ont ribu i c om um co njunto d e se u s

ge ne s para c a da um d e s eu s f ilh o tes p ro du z idos a travé s da f unç ão

fe min i na e um núm e r o eq uiv ale nt e de conjunto s, em méd ia , p a -

ra o s filh o t e s p ro du z ido s a trav és d a f un çã o m as c ulin a . Mes m o

n

es t a s itu a ç ã o , co ntud o , um indiv íduo qu e d e s en v ol v eu a l g un s

d

e seu s ó v ulos p a rten o gen e ticam e nte teri a um a justa ment o mai s

a lto , porqu e ele a loca ria m e no s re cur s o s p a ra a f un ç ão m as culi-

n a e p as s a ria du as c ó p ias d e s eu g en o ma e m vez d e um a . O cu s -

t o dobrad o da m e iose t amb é m n ã o s e aplic a qu a ndo os s e xos são

s epar a do s mas o s m ac ho s c ontribu e m por mei o de cuid a do p a -

r e nt a l t a nt o qu a nt o a s fê m e a s co m o núme ro d e filh o te s produ-

z ido s . Qu a ndo o in ves tim e nt o de um m ac h o g eni to r d o bra o

núm er o d e f ilhot e s qu e um a fêmea p o deria criar so z inha, o cu s -

t o do s e xo para a fême a é ca n ce l a do .

""'Ix'

,@)e"

Ó

v ul o s

E sp er m ato z o id e

=r=

J ---- --~-~ - ~ \

eeeeeeee

A fêmea contribui com 4 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via •••• reprodução sexuada.

A fêmea contribui com 8 conjuntos de seus genes para seus 4 filhotes via ••• reprodução assexuada.

I -

FIG. 8.4 A reprodução sexuada tem custo. Uma fê m ea, n a rep ro-

d u ç ã o s e xu ada , co n t r i b u i som en te c o m m et ade do c o n j unto d e s e us genes p a ra a sua pro g ênie , em relação à reproduç ã o ass e xuada.

--- -

-

sexo é mantido pelas vantagens de roduzir filhotes geneticamente variados

Se o se xo é t ã o di s pendio s o ,

então p or qu e e le e x iste ? O alt o

t

o d e aju s t a m ent o d a r e p ro du çã o sex uad a é pre s um ivelment e

co mp e n s ad o p e la va nta ge m d e pr o duz i r filh o te s ge ne t ica ment e < n i. a d os quando o a mbi e nte v a ria c o m o t e mpo ou o es paç o.

Cl

a dap tado à s co nd ições d e seu am bient e . A var i ação ge n éti ca e n-

a r a m e nt e , o genitor qu e sob rev ive p a ra reproduz ir es t á bem

 

os

se u s fi lhot es a um e n ta a c h a n ce d e qu e pel o m e no s a l g un s

l

es

estarão b e m a dapt a d os à s co ndi çõ es qu e dif ere m d a quelas

do a m b ie nte do genitor. U m outro fat o r qu e p ode r i a fav o recer o

x o é a e l imi n ação d e mut ações, qu e d e ou tra forma se ac umu-

la

A s m ut açõ es s ur ge m em ca d a ge ra ção, e a m a io r i a é d e l e t ér i a .

eco mbin ação durante a mei os e tom a a re moç ão de mutaçõ es

p

so

r i a m no s c l o ne s d os in d i v ídu os p ro du z id os assex uad a ment e .

A r

o s sí v el. M a s s ão e s ta s va nt age ns s u f ici e nt es o b as tan te p ara

b r ep u jar o c u s t o d o br a d o d a m e i o s e ?

U ma r e s p os t a p a r c i a l pa ra est a qu estã o ve m d a di stri bui ção

p o rá dica d a rep ro duç ão assex u a da e n t re os a ni mais compl e xos .

e s

Po r e xe mpl o , a m a i or ia d as e s p é cie s de v e rt e br a d os qu e se r e -

Se xo e E v ol uç ã o 145

O s p arasi tas, especia l mente o s micróbios , qu e cau am do e n -

ça s e m se u s h os p edeir os, s ã o c h amad os d e p a t ógen o s . Es te s

o rga nism o s p o d e m evo luir m uito r a pi dame nt e , p o r qu e o t am a nh o

d e s ua s p o pul ações são g r and e s e s e u s tempo s de g e r ação cur t o comp ara d os com o s de se u s h ospe d e i ro s . A ca p acid a de do pa -

t óge n o s em d e s envo l ver r e s posta s às d efe s as de seu s h os p ede i ro

co l o cam um p rê mio na s respo stas e vo lu t iv as r ápi das p elas po - pul aç õ es do s h os ped e iro s , que po d e riam d e certa forma erem

l eva d as a um a re du ç ã o d e número , e t a l ve z à e x t in ção, pe lo au -

ment o dos p atóge n o s v iru lent os . Qu a l q u er g e n itor de ve r ia

b e n e ficia r d a pro du ção d e filhote s ge n etic amente d i f er en te s d e -

l e p róp r i o, c om co m binaçõe s úni c as d e gen es par a d e f esa s às

qu a is os pa t ó g e no s dos p ais n ão es t ão bem a d aptados. Dest a

form a , o s e x o e a combi na ç ã o ge n é tica pode r iam propor cion ar

um a l vo móvel para o s p atóge n o s evo luin do e im p edi- I o s d e to -

m a r a di a ntei ra. E sta i deia é ch amad a de h i p ó tese da Rainha

Ver mel ha , a s s im d e n o min a d a seg und o a f a m os a p a s sagem d o

l ivro d e Lewis C a rro l l Atrav é s d o Esp e l ho e o Que Ali c e E nc o n -

trou L á , n o q u a l a Rai nh a Verme lh a d iz a A l ice , " A g ora , v ej a você, você d eve c o rrer o máximo qu e p ud er p a ra se ma n t e r n o mes m o lu g ar " . P a r a es te m od elo f unciona r , o s pa t óge no s dev em

e

p

r

o

duzem a ssex u ada m e nt e pe r t e nc e m a gê n eros , t ais c o m o Am -

t

er p o t enc i a l para red uzir s ever a men te o a ju s t a m ento de s eu s

b

y

s to ma (sa l a man dras) , Po e c i liopsis ( p e i xes) e Cn e m i do p horu s

h

o s p e d eiros , e s e u s efe ito s d e ve m ser f or t emen t e d ep end en t e s

l

a

ga rto s ), n o s qu a i s o u t r a s e s p éc ie s são sex u a d a s . Es t a o b ser-

d

os ge n ót ip o s de se u s ho spe deir o s .

vação s uger e que espéci es pur a mente a sse xuad as tipi ca men t e

n

ã

o t ê m hi s t ó r i a s evo luti v a s l o n g a s; se ti vess em , es per ar í a m os

 

.

er o ut ros gr upo s t ax on ôm i co s m a i ores d e esp éc i es compa rti -

l

h a n d o es te a t r ibut o . Assi m , o p o t e n cia l e vo luti vo d e l o n go pr a -

zo da s popul açõe s ass e x u a da s p a re ce s er b aix o , p ossi ve lment e

d ev id o à s u a va ria çã o gen é tic a g r a nd e ment e reduzida. Uma exceçã o i m por tan te a este p a dr ão s ã o o s r otífe r os , d a

a sse Bd e l lo id ea, um g ru po d e o r ga ni s mos d e so l o e ág u a d oc e

qu e co n s t it u e m m a i s de 3 0 0 esp écies. O s mac h os n ão

cl

si m pl e s

ex is t e m ent r e os bd e loid es, qu e a par e nt e m e nte t êm rep ro duç ão

ex u ad a de sd e s u a o ri ge m a d ez en as de mi l hõe s d e a n os a trás.

Re c e nt e m e nt e , os pesqu isador e s do l a bo ra t ór i o d e A l a n Tunn a -

i f fe , n a Un ivers i da d e d e Camb r id ge , d esco b r i ram a l g uma co i-

s

ge n e fo i duplicado d e ntr o do s e u gen o ma, e cada uma d as du as

ó p i as pr o du z uma pro t e ín a li geira m e nt e d iferent e co m um a fun-

l

s

a i nesp erad a em um d os ge n es d as esp éc ie s d e bdeloi de s: o

r ECÓLOGOS: OS parasitas e o sexo dos caracóis de água

i EM CAMPO i 'doce. Um d os mais c onvin c ente s te st e s da

.-;

i

hipóte s e da Rainha Verm e lha foi co n d u z i d o

por Curt lively e seus colegas da Univer s idade de indiana . S e u te s te fo c alizou- s e n o c aracol de água d oc e Potomop y r qus an i i - podarum, um h a b it a nte co mum d os lagos e c ó rreg os na Nova Zelândia . A mai o r i a do s c ara cóis s ão a ss e xu ad os, todos c l o n e s feminino s, ma s algumas popula ç ões em certas lo cal i da d e s t ê m

cer c a de 13 % de machos - o bastante para mant er a l g um a diver s idade genét i ca . O s v ermes trematoide s d o gê nero Miero- phal/u5 n o rma l me n te i n fe c tam os c arac ó i s e os e st e r il i z a m . Os h os pede i r o s f i nais n o c omple xo c i c lo de vida do Mierophallus

- i sto é, os hospedeiros dentro d os quais o s e stág i os s e x u a dos do para s ita ocorrem - sã o pato s. Sem s ur presa , Microphallus

é mai s abu n dante e m águas ras as d ~ la gos , onde os p o os se

ç

ã

o d i fer e nt e . A mb a s a s pr o te í n as pr op or c i o n a m re s i s t ê n c i a

aos

a l imen t am [F i g . 8.5).

e

tr esses d a seca, mas e l as fun c i o n a m de for m as dife r e n tes em

Um e x perimento de c ompeti ção de lab ora tór io mos t ro u e o

l

u

g a r es difer e ntes n as célul a s . O s pesq uisad ore s d esc obrira m que

e

t a di verg ê n c i a fun c ion a l da s có pia s d e um ge ne d uplica do p o -

d

e ria s er u m m ecanismo p a ra gera r di ve r s id a d e n o pool ge n é tico

d

e uma es p éci e assex u a d a . D e fato , c o m o e s te s r o t íferos n ão t ê m

s

e x o p ara qu e brar as c omb in a ções g e nét ica s favoráv eis,

a r e p ro -

d

u ç ã o ass e x u a da p o d e ri a ser m esmo fav orá ve l à cr i a ção de um a

d

iv e r s id a de ge néti ca d esta fo r m a.

A de s p e it o d este s casos raros de p arte n ogê n ese , a repro du ç ã o

e x u a d a é a r eg r a e ntr e o s o r ga n i s m o s m ult ice lul a r es. De vi do ao

u s to dobrad o da m ei o s e ser t ão grand e , o s e cól ogos acre ditam

q u e, se qu ere mo s e nten d er com o a evo lu ção m a n tém o sex o , é

i m portant e e n co n t r ar um a va n tage m d e c u rto pr azo s i g n ifica t iva

da repro du ção sex u a d a . D e o u t r a f o rm a , a r e p ro du ção a ss ex u a d a d ev eri a evo lui r n a m a i o r i a da s p opul aç õe s . A m a i o ria d os m o - d e lo s teó ric os ba sea do s e m v ar i aç ã o t e mp ora l e spa cial no am- b i e nt e físico s i mpl e s men te n ão pr o du ze m u ma va nt ag em gr and e

o basta n t e para com p ensa r o c u s to d o b ra d o d a m eiose . Uma e x -

p l icação a lt erna ti va p romi s sora é a d e qu e o sexo p r o p orc i o n a u m a v a r ia ção g en é tica ne c essár ia p ara resp o nd er às mudan ças

b io l ó g i cas n o a mb ie nte - part ic ularment e mud a n ças n os pató - g e n o s.

assexuados s e reproduzem mai s rá p i d o do q u e os se x u o -

dos . De fato , na natureza , o s cl o n es a s s e xuad os e nd

em áreas o nde Mierophal/us es t á a u s e n e o u é r a o , p o r -

ti c u l armente em á gua s p rof unda s de gra ndes l agos . O n e a p r e - v alência da infecção por Mierophal/us é a l ta , co n o . os i n d iví -

duos se x uados s ão comuns . Esta de sc o be rta sug e r e q • a e s p e i -

to de su a s ta x a s

podem per s i s t i r em fa c e da s a l ta s ta xas de po r o s i . a d o

c om a hip ó te s e da Rai nh a V ermel h a , c omo os ca r acó i s d o n e s

a ss e x uados são geneticamen t e u n i f o r m e s , o Mierophallus p o d e

evoluir rápido o bastante p a r a s o br e p u j a r s u as e f esos .

capa z e s d e l e s t o r e s t a i e i a ir o n -

d o c ara cóis de t r ês p r ofund idade s d i f e r e n es d o l og o e x a ndr i n a ,

N o va Zel â ndia , e e x pond o - os a o s p o r as i as ab i d os d e cada g ru-

po de caracói s . E l e s r acioc in a ra m q u e s e os p o r os i as i n h am evoluído para se e specia li z a r e m po p u l açõ e s l o ca i s ( de p r of u n d i - dade e s pe cí fi ca) de ca r ac ó i s , e n t ã o d e v e r i a m e r um s u cessom a i o r

a s pop ul a ções c om a s q u a i s e l e s e v o l u í r a m . i s t o é o

que aconte ce u , co mo mos t r a d o n a F i g . 8 . 6: os ca r ac ó i s ti r a dos da s água s ra s a s f o r a m i nf ec t ad os m a i s r ap i dam en t e por p a r a si tas tirado s d e água s r a sas , e a ssim po r d i a nt e . A l ém d i sso , as t a x as de i nf ecção fo ram r e l a tiv ame nt e ba i x a s no s caracó i s d e águas

em in f e c lar

caracóis

a p r e -

dominar

reprodu t iva s m ai s alta s , o s don e s ass e n õo

livelye s eu s c ole g a s f ora m

1 46

Se x o e E vol u ç ão

FIG . 8.S O verme tremato i de Microphallus é um parasita com um ciclo de vida complexo. O s ve rm e s a du l t o s s e r e p roduzem s ex uad a me n - te n os p a tos. O s es tá g i os l a rvais se repr od uz em a ss e x ua da m e n te n os ca r amuj os , torn a n do - os e s t ér e i s . Segundo C . M . l i v el y e J Jo k e l a , Proc. R. Soco Lond. B 26 3 891-89 7 (1996)

3

O s c is tos

4

Os v e rm e s adu l t os

e

cl o d e m q u a n do

s

e r e pr od u z e m

um ca r a muj o

sex u ada m e n te n os

é i n ge r i d o p o r um pa to.

pat os .

Comece aqui :

1

O s o vo s e n t r a m n o a m b i e n t e p e l as f e z e s

d

o s p a t o s e são in g e r i d o s p e l o s c ar a m uj o s

( in d ivíd u os s u s c e t íve i s sã o i nfe c ta d os ) .

5

2

Os ovo s e d o d e r n e m ce n t e nas

d

e larv a s e n c i s t a da s . Os car a m u jos

in

fec t a d o s t o rnam - s e es t ér e i s .

Os ca ram u j os e m á g u as m ais p r o fund as são

i n fec tad o s , m as seus p a rasi tas ra ra m e nt e v o ltam ao c i c l o da s p o p u la çõe s d a s águas ra sa s.

o

5

Di stâ n c i a d a co s t a (m)

,

10

p ro funda s , p or q ue os pa r a s ita s ti nha m p ou c a opo r t unidade pa r a

s

v

e saem mu ito bem co ntr a a s li nh a g en s a s s e x uad a s l á , e a pr e-

alên c ia d o s c ar acói s mac ho s é bai x a .

d

o t e m po , entã o s er i a e sp er a d o qu e os para s i t a s f o s s em me no s

se e s pe ci a li zar n aquela s p op ula ções de c ara cóis. lembre- s e de que os hospedei r os finais - os patos - se alimentam na maior p ar t e em ág ua s r a s as , e a ss im s o m ente as popula ç õe s de para s i-

Se os para s ita s de s en v olveram probabilidade s mai s altas d e inf ect ar in d i v í d uo s de clo ne s mais co mun s de ca ra có i s a o l o ng o

ta s de á gu as ra s as ci c i am re g ularment e at rav és da s p o pu l a ç õ e s

de h os p e deiros c a r a cóis . N o

p

r e v ale cente s n os c lon e s r aros d ev i do à s e l e ç ão nat u r a l nã o f a -

ág u as m ai s pr o funda s foram

lag o Ale x andrin a , os c a racóis d a s infe c tado s em s ua ma i o r ia p or pa-

v

orecer a e s peci a li za çã o s obre recur s os rar os . C o ntud o,

o s c lo ne s

ra s itas de populaçõe s de águas rasas , quand o os patos mergu -

raro s que so frera m ta x as bai x as de para s itismo tende r iam a se

lhavam e m água s pr o funda s e dei x a va m para s itas para tr ás em

t

o

rnar ma i s a b unda n t es a o longo d o tempo , p o rq u e ele s perm a -

mater i a l I e e e! Com o

g io pa rci al d o s p ar a si ta s , a s l i n hagens s e x ua da s de c ara có i s nã o

a s á g u a s p r of u nd as pr o p o r cion am u m refú -

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Font e de paras i tas

 

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Á g u a ra sa

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Ág u a ra s a

A m e i a p r o f un d idad e

Em ág u a p r of und a

 

Font e de ca r amu jos

FIG. 8.6 Os parasitas infectam melhor as papula ç ões com as qua i s evoluíram. A s p o pulações d e caramuj o s (Pofamopyrgus anfipodaruml c o leta d os de c ada um a d e t r ê s profun d id ad e s no l a g o A l e x an dr i n a f ora m e xp o s t as n o l a b o r at ór i o ao s p a r a s itas (Microphol/usl c ol eto dos do s ca ra m u j os das t r ês pr o fu n dida d es d i f er en tes . Da d o sd e C . M . l i ve l y e J j ok s lc , Ptoc. R. SOCo Land. B 263 891-897 ( 1 996)

ne ce m fé r te is e po dem subst i t u i r o s c l o n e s alta m ent e i nfec tad o s

num a p o pu lação . Entã o , à m edid a

mun s, os pa r a s it as deveriam s e desen v ol v er para s e e s pecial i za r nele s , e de v eriam p or fim redu z ir sua abundân c ia . Anal b gamen -

t

cl one s n u ma p opu l ação

Dy bd ahl e Curt l i v e l y desco briram e x atamente um c i c l o de sse s quando ob s ervaram cl o nes de Potamopyrgus ao longo ' da cost a

do

de qu i nze gera ç õe s d e c ara cóis . O s dad os mo s t r aram u ma v a -

ria ç ã o m a r c ant e n a s abu nd ânc ia s de qua t r o c l on e s co mu ns , a ssi m

e , dever í a mos v er uma cicl oqern n a s abundân c ia s re l at iv as d o s

que o s c l o n e s s e to rnam co-

a sse x u ada a o lo ngo d o t emp o . M ar k

lago P o erua , N ova Ze lâ n dia , durante c inc o an o s , ou c er ca

c omo um a ument o m ar c ante na ta x a de infe cç ão p or Microphallus nos anos ap ó s um aumento nas abundâncias de um clone (Fig .

8 .7). E s te s pa dr õ e s estão cons is tent es com as p r e v i s õ es da h ip ó -

tese da Rain h a Verm el h a . •

Div erso s es tu dos r e c e nt es têm su s ten t a do a h i póte s e da Rai-

nh a Ve r m e l ha. P or ex e mplo , o s inves t i g a d ore s d esc o b rira m t a x a s

m a i s a ltas d e e xo cruz a m e n t o - i s to é, a ca sa lamento s c o m o u tro s

i

n di ví d u o s e m vez de a u top o l iniza ção - e m e s p éc ie s d e p l an ta s

a

t a ca d a s p o r u m a v a rie da d e mai o r de p a tó g en os fú n g i c o s . No

e

stu do d o v er m e - c hato - p lan arian o

Sc h midte a p o l y c hr o a n u m

l

a go n o n o rte d a I t á lia , in v e s tig a d or e s d e s co b rir a m qu e o s ind i -

v íd u o s p ar t e no ge n é t ico s e ram m ais f re q u e n t eme n t e in fec t a d o s

c om di v er sos p a r a s i t a s pro t o z o ár io s do qu e o s indiv íduo s s e x u a -

do s. A e lim i na ç ão d e m ut a ç õ es par e c e u se r um b e ne fí c io a di c io -

n a l d a re p rod u ção s ex u a d a n e s t as p l a n á r i as : a mor t a l i d a d e do s

e mbri õ e s era m a i s a lta n os c lon es p a r t e n oge n é ticos, u m s i nal d e

F IG. 8.7 Os ciclos da prevalência dos parasitas se-

guem os ciclos da abundância de c l ones assexuados .

A s frequências de d ois clo nes difer e nte s numa popu l a ção

d o co r crn u ] o Potamopyrgus do lago P oerua e a s ta xas de

i n f e cção de c a da c lone po r Microphallus são a pre sen t a -

d a s para 5 anos. S egu nd o M . F. D ybda h l e C M . L i v e ly ,

Evolulion 5210 5 7 - 1066

(199 81

S e x o e E v o lu çã o 1 47

10 A taxa de infecção em 22 dones aumenta após os anos

nos quais ele é abundante

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1992

199 3

1994

1995

1996

Anel das anteras na flor macho

Órgão receptor central da fêmea

F I G . 8.8 As plantas dioicas têm dois sexos separados . A á rv or e

dio i c o Clusia grandiflora t e m f lores s exua l me nt e d lrn ór h cos . fêm ea

( a c i m a ) e m acho ( a b aixo ). Fotograf ios por V o l k er Bi tt r i c h.

que os c l o n es tinh a m ac umulad o mu tações del e t é rias ao lon go do tempo . M ai s a i nd a , as tax a s d e p aras i tis mo e m ortalid a d e d o

em b r i ão es tão c or re l acio n a d as entr e os c lone s p a rte n oge n é tic o s ,

s u geri ndo que o p a r asi ti s mo e a a c umul açã o d e m ut ação traba-

l hara mjuntas para fa vo r ecer a r e pr o du ç ão s exuad a. A d es peito do s uc ess o deste p rog r a ma de pe s qui sa, o sexo perm a n e c e uma d as q u estões m ai s de safi a dora s qu e os b i ólogo s enfr e n ta m . N e s te po nt o , de v em os ace it a r qu e o sexo es t á entr e nós e va mo s vo lt ar no s sa aten ção para ex pl orar a l g umas d as

c o n se qu ê n c i as d a r e p rod u ç ão sex u ada n a v ida d os orga ni s mo s .

Os indivíduos podem ter função

f eminina, função masculina, ou ambos

N o s humanos estam os aco s tumado s a p e nsa r em t ermos de doi s

s exos, fe minino e masc ulino. M as as funções s e x u a i s fe minina e m asculin a podem ser co mbinad as n o m esm o indiví du o, ou o

nd i ví duo p o d e muda r de sexo d ur a nt e a s u a v id a . Q u a nd o am bas as f un ç õe s o correm no mes m o ind iv íduo , a qu e l e i n d iv íd uo é u m her m afrodita (em homenag em ao mitológic o H e r ma ph rodi tus , filh o de Herm es e Af rodite , qu e e nqu a nto ~e b an h ava se u niu em

i

u

m só corp o c om um a ninfa). As f unçõe s m asc ulin a e f em i n i n a

n

os h er maf ro ditas po dem se r sim u ltâ neas , co m o n o c aso de

muit os caracói s e a mai o r i a dos ver m es , o u podem se r s equ e n- cia i s: p r imeiro m asc ulina em alg un s molu sco s, eq uin o der mo e plan tas; p r i meiro feminin a em alg un s pe ixes.

As pl a nt as que a pr ese nt am sexos se p arad o s em indiv í duos difere ntes são c h ama d as d e dioicas , do greg o di ("doi " ) e oi k os

( " h a bitant e "; a m esma raiz d a pa l avra " e cologia ') ( F ig. 8.8 ) . A

p l a nt as m ono i cas p o r tam flo r es m asc ul i n a s e fem ininas no mes -

m

o indivíduo . A c on figuração m a i s c om um , con tudo , é vista e m

pl

a nt a s que p oss u e m flore s perfe i tas

(Fig. 8 . ? ) . que i n c lu e m

a mbas a s partes m asc ulina e fe minin a. E mb o r a o herm a fro d i t a s

d e f l o r e s p e r fe itas sejam re s p o n sáveis p or m ai de doi s terços d as

es

p éc ies de pl a nt as , a pr oxi madame nt e t od a s as combinações i m a -

gi

n áve i s d e p adrões sex uais são conh ecid a s . P opulaçõ e s da mes ma

espéc i e d e p l a n tas têm h ermaf r odi tas e i nd iv í duo masculi n os o u

fe m i n i no s , o u mas c ulin os , femin i n os e indiv í duos mo n o i cos, o u

i n divídu os h ermafro ditas com f l ores p er f e ita s e flores masc u li n as

o u fe minina s . A m aior i a d a s p opul a çõ e herm a frod i ta s são co m -

p l eta m e nt e ex o cruzadas , o qu e sig nifica que a fe rtilizaç ão aco n-

tece e ntre g a m e t as d e indiv íd uo s di fere nt e s. O c as o m a is raro de

a uto fertiliza ção será di s c ut i d o no C a p í t u lo 13.

O padrão sex u a l qu e o co rre n u ma dada pop ul a çã o sex u ada

co m ex ocru za m e n to depe nde d o cus t o s de aj u s t a me n to r e l a ti vo

e d os b e n ef í cio s p a ra o i ndi ví d uo de ter um sexo ou a mb os. Po -

d e - s e medi r a s c o ntrib uiçõe s d e ajustam ento da função sex u a l masc ulin a e femi n ina pelo n ú mer o de co njunto s de ge n es t r a n s -

m i tid os aos filh otes atr a v é s d os g a met as masc ul inos o u f e min i -

n o s . Qu a nd o as fêmeas pod e m a ting ir aju s tame n to s a di c i o n ais atr avés de alg u ma quantidade de f unção masc ulin a, a o d es i stir

d e um a pequen a p ar t e de su a f un ção fe minin a , a se l eçã o fa vore - ce os indivídu os qu e d esloca m os re cur s o s para a f unção mas-

c ulin a . A n a l og amente, os machos q u e podem a di cio nar um a fun-

ção fe m i n ina e nã o cor t a r muito do a justamen t o que poderi am ati n g i r atra v é s d a f unção mas culi n a são t amb é m favo recid os pe -

148 S e xo e E v olução

o est i g m a é o

ór gão r e cept o r

d a f ê mea .

A s a nteras sã o os

ór gãos p o rt a do r e s

d e p ó len .

FIG. 8.9 As flores perfeitas contêm t a nto os ó r gãos sexuais mas-

culinos quanto os femininos. A f l o r p e r f e ita da Mi co n i a mir abi li s

p os s u i an t e ras e ca r p e la s . Fo t o g r o f iade

R. E . R i c k le f s.

I

a

se l eçã o (Fig . 8.10 ) . P are ceri a qu e am ba s a s f lo re s m asc ulin a

e

f e min i na pu d es s em adi c i o na r a outr a fu n ção sex u a l c o m pou-

c

o c u s to . S o b retud o , a e s tr utu ra b ási c a d a f l or e a a pr e se n tação

flor al n e c e ssá r i a p a r a a t r a i r p olini z a d ores j á est ão no lu g ar em

flo re s d e um s ex o. So b e s ta s ci rc un s t â n c ia s , e s per aría m o s que o

herma fro diti s mo su rg is se f requ e ntem e nte , co mo o fa z e ntre a s

pl

a nt a s e as fo rm a s mai s s impl e s de vi d a a n ima l.

 

M

u it a s pl a n ta s h er m a f r o dit a s t ê m m e cani s mo s p a ra pr ev e n ir

a

a lt a fert ili z a ção e ass e g ur a r o e x o c ru za m e nt o . A a ut of e r tili-

z

a ção e m muit a s d esta s e s péci es é imp e d i d a po r uma a utoin -

co mp a tibilid ad e (S I ) do s ge ne s . Os in d i v ídu os com os m e s m o s

g e n ó tip o s S I ( in c luind o um ind i v ídu o qu e s e ac as a la c om e l e

m es m o) não p o d em pro du z ir fi lh o te s. Em m u i t o s ca s o s , o p ó l e n

qu e c a i s o b re um estigm a c om o me s mo al e l o SI n ã o ger min a

n

e m c res ce. Na s e s p é ci e s c om sistem a s S I , a sel eçã o f avo rece

n

ov o s a lelo s q u e e v i tam a i n co mp a ti b il i d a de co m o s a lel o s

ex i s t ent es n a po pul ação , e a ssim a d i v e r s i da d e a l é l ica é f r e -

qu e n t e me n te mu ito a l ta . Ass i m , o s i s t e m a SI p ropo r c i o n a a l-

g

uma s d a s va ntag e n s do s s ex o s s e pa ra dos , e nquan to reté m am-

b

as a s f un çõ es s e x u a i s m ascul i n a e f e minin a d o mesmo indi-

v

í duo .

O

s s e x o s s e p a r a d o s são fa v orec id o s p e l a sele ção qu a n do ga -

n

h o s n o aju s ta m e n to de a dici o n a r u ma f un çã o s ex ual tra ze m

p

e rdas m a ior e s na o u t ra f un ç ão sexual (F ig . 8. 11) . Es te p o de se r

o

c a s o quan do o est a b e l e c im e n to d e uma nov a f un çã o s ex u a l

em but e um c u s to fi x o s u b s ta n c i a l a n t es qu e qu ai s q u er ga met as

p os sa m s er p rod u z id os. A f un çã o s e x u a l e m a nim a i s c ompl exo s

ex i g e m g ô n a d as , duetos e out r as est ru tura s para tra ns m itir o s

g a m et as. Mai s a ind a, em muit os a nim a i s , a m asc ulinid a d e d e -

A fun ç ã o f e minina p o d e

s e r a di c i o n a da c o m po uca

p e rd a n a f u n ção m as c ulina .

~

o a just a m e nt o do

h er maf r a d ita ( H M + H F )

exce d e o a just a m e nt o do

m a c ho (M) o u d a f ê m e a (F).

1HM- - i

~M ~

o:

.~

S

~

S

~

::I

<'

H F

A j u s t a me n t o via f u nç ã o femin in a

A f u n ç ã o masc ul i n a

p

od e s e r a d i c i o n a d a

c

o m po u c a p e r da

n

a f un ção f e m i n i n a.

FIG. 8 . 10 A seleção na t ural às vezes favorece os hermafroditas . Qu a n do a s f u nçõ e s mascu l i n a ou f emi n i na po dem ser ad i c i on a d a s com

po u ca p erd a d e a j us t a m en t o p ara a fu n ç ão se x ual o po sta, os he rm o -

f r

odi t as po dem e xc l u i r os mac h os e a s fême as de u m a p o p ula ção .

A adiç ã o da f un ç ã o f e minin a

r e d u z s ub s t a n c ialme nte a

f un ção mas c ulin a .

A ju s t a ment o d o h e rmaf ro dita

( H M + H F ) é m e n o r d o

qu e o d o m ac h o (M )

o u d a f ê m e a (F).

H F

F

A ju s t amento v ia f unção femin in a

FIG . 8 .1 1 A seleção natural às vezes favorece a separação dos

sexos. Q u a n d o a s f u n çõ es masc u lina e femi ni n a in te r f e r e m u ma c om

a o ut r a n o m es mo ind i víd uo , o s he r maf rodita s têm men os s uce sso d o

qu

e o s m a ch os e as f ê m e a s e são e xc lu í d o s d a po p u l a ç ão .

co

m ou t r o s m a c ho s, e f eminilid a d e r e qu e r e s p e ciali za ç ão p a r a

a pr ol e . Tai s c u s to s f i x o s

p o d e m co l ocar o h erma fro d i tis m o e m d e sv a n tag em co mp a r a d o

co m a e s pec i a l ização s e x u a d a . D e f a t o , o h ermaf rodit i s mo oc o r -

r e ra r ame nt e e n tre e s p é cie s d e a nima i s que ati v am e n te bu s c a m

pa rc eir os e s e e ngajam em c uid a dos com a p r ole. Ele é m uit o

pr o duçã o d e óv ulo s o u cuid a do s co m

m a i s c o mum en tre a nimai s a qu á ticos s e d e nt ár i os qu e s im p l es -

MAIS

NA

REDE

He r m a frod i t is mo S equencia/ . Algun s o rgan is mo s são pr i- meiro machos , e então se tornam fêmeas mais tarde em

s ua s v ida s, o u v i c e-ver s a .

A razão sexual dos filhotes é modificada pela seleção natural

Os in div í duos ma sculino e fe m ini no di fe rem com re l açã o a os

s e u s r e qui s i t os eco l óg ic o s e s u as int e r ações soc iai s n a s po pul a -

ç õ e s . C on s e qu e nt e m en t e , o a ju s t ame nt o r e l a t i v o d o s m ac h o s e

d as f ê m eas po de mu d ar , d e p e nd e nd o d a d i s p o nibilida d e de re -

c ur s o s, da den s i d ad e popul a ci o nal e o utr os fat ore s . Dependend o

S e x o s . c . o o c ô o

1 49

s

i s t e ma d e de ter min aç ã o d e se x o X Y , in clui n do a omp e nçao

e

ntre os e s p e rma to zoide s po rtad o r e s d e X e Y p ara fe r tili z a r o

ó

v ul o s o u s e l ecionar o a b o rto d os e mbri õe s m a c hos ou f ê m e as.

E m av es e b or b o let a s , a f ê mea é o sexo c o m c o n junto d e c ro -

mo sso mo s X Y , e as s im a s fê m e a s p od e m aju st a r a r a z ão sexu a l

d e se u s filh o tes durante a fo rma çã o d o ó v u l o c o ntr olando se um

c r o m o s somo X o u Y a tin g e o óv ul o . Qu a nd o u m ún i c o ó v ul o

h a pl o ide é f orma do d e um a c é lula d e ge r min aç ão dip loid e. s0 -

ment e um d e qu a tro c onjuntos de nú c leo s h a pl o id e s r e u l t ant e

é p a ss a d o p a ra o ó v ul o . E m co n s e q u ê n c i a , o i te ma

r e pr o dutiv o da fê m e a t e m a l g um co ntrol e s o b r e s e o s c on junt o

d a m e i ose

d e cr o mo s so m o s por tado re s d e X ou Y são di s tribu íd os en tr e o

óv ulo s . E s t e control e é t ão pr ec i s o que e m mu i ta s es p éci es de

d

o a ju s t a m e nt o re l a t ivo d os f i l h o t e s m ac h os e fê m eas , o s p a i s

a

v e s a c h a n ce d e um filhote s e r mach o muda pr ev i s i ve lm ente d o

p

o d eri a m p rodu z ir m a i s d e um s e xo do q u e de ou t r o . Na tu ra l-

pr

i m e i ro a t é o ú ltimo ó v ul o p o s to n a ninh a d a , p oss i v e l m e n t e

m en te, e sta e s t ra té gia dep e nd e da ca pacid a d e dos p a is e m con -

c o m o um a f orma d e c ont ro lar as in tera çõe s c o mp e titi va s ent re

t

rol ar a pr o por çã o r e l a ti va de m a ch os e f ê mea s (a r az ão sex ual)

os filhote s mach os e f ê m e as.

e

n tr e s eu s f ilh otes . D e f ato , mu i t os e s tud o s m o s t rara m qu e a ra -

Em a l g umas e s p é cie s , o s e x o é d e termin a d o p elo a mbi en te

z

ão s ex u a l es t á ta nt o s o b o c on tr ol e ge n é ti c o q u a n to indiv idu a l ,

fís

i co . E m di v er s as e s péc i es d e t a rta ru g a s, l aga rt o s e a li g á to r es ,

e

qu e e la responde à i nflu ê nci a s el e tiva n o amb i ente .

o

s e xo de um indivíduo é d e ter m inad o pela tempera t ura n a qu a l

s.

o m

0 -

os

m

o

Os mecanismos da determinação sexual

N os o rgani s mo s com s ex os sep a rad os, se um indi v íduo se torn a

u

m m ach o o u um a f ê m ea, d e p e nde de di ve r s o s meca n i s m o s . N o s

h

u m an o s e e m o utr o s m a mí f ero s, aves e mui to s o u tros orga n is-

m o s, o sexo é d e terminad o p e l a he ran ça d e c ro mo s s o m os esp e -

c í fic os do se xo . As f ê mea s de m a mí fe ro s t ê m d o i s cr o mo ss om os

um ge n ó tip o XX , en qu a n to o s mac ho s t ê m u m

c ro m o s somo X e um c r o m os s omo

X Y. Ocromo sso mo Y é espe cífi co d os m ac h os e um a úni c a có-

p i a d o cromo s so mo Y he r dad a d o p a i d e t e rmina qu e um z i goto

X, e a s s im t ê m

Y , e a ssi m t ê m um ge n ó tipo

s

e de se n vo l v erá e m um mac h o . O s m a ch o s pr od u ze m e s pe rma -

t

o zoid e s p o rt a d o r es d e X e port a dor es d e Y em núm e ro s a p r o xi -

m

ad a ment e igu a is. A s fêm e as produzem s om e nte g a met a s p o r-

ta

do res d e X . A s s im , em m é di a , m e t a d e da pr ogê ni e nu ma p o -

p u l a ção s e rá d e fê m e as e m et a d e d e m ac h os.

S e i ss o f o sse o fim da hi s t ó r ia , e nt ã o t e ríam os po uc o mai s

a

di zer s obr e a s raz õe s s exu a is n as p o pula çõe s , m a s d e fato é ap e -

nas o c om e ç o . Mui to s f at o r es p o d e m a lt era r a r azão s ex u a l num

FIG. 8.12 O budião-azul é um hermafrodita sequencial. Os in-

di víduos jove n s de s ta es p éc i e de s e n vo l vem- s e em ma c ho s (c o mo o

a p r e se n tad o aq ui ) o u f êmea s , d e p e n d e n d o

Z igmun d L es z czy n sk iAni/ maisA ni m a i s; t o d os os d i r e i tos r es e r v a d os .

do co n te x t o s o c ia l . ©

e l e s e de se n v ol ve n o ovo. N a s t a rta ru ga s, o s e mbriõ e s qu e se

dese n v o l ve m e m baixas t emp er a t u r a s pro du zem m ac h o s, e a qu e-

l e s qu e s e d e se n v ol v e m e m t e mper a t ur a s mais a lta s produ z e m

fê mea s; o inver s o é ver dad e iro nos a ligát o res e lag a rtos .

MAIS

Determinação

Ambienta/

do Se x o . Em muitos r ép t e is , o

R~~E

se x o é determinado pela temperatura na qual o em bri ão cre s ce .

Em a lguma s es p éc i es d e pe i x es , se um jo ve m s e d esen v o l v e

e m m ac ho o u f ê mea de pe n de f o rtem e nte d o am b ie nt e s oci a l . O

budi ã o - az ul ( T h a la sso ma b i f a scia tu m), um a e s p é c ie c om um de

r e c i fe d e c o r a l ( F i g . 8. 1 2), é um h en n a f r o d i t a seq u en c ia l. Q u a n -

d o indivíduos d e bud ião- az ul sã o c r i a do s em i s ol ame n t o . ele

in v aria v elm e nt e s e d e s e n vo l ve m e m f ê m ea s. Qu and o ã o cr iado

e m p e qu e n o s g r u po s , c o n t ud o , p e lo men o s um d os indiv í d uo e

d e s e n v o l v e i ni cia lme nte e m m ac ho s e m p assar p o r uma fas e f e -

minin a . A s f ême a s p o dem s e t or nar m a ch o s m ai s t arde n a v i d a ,

p a ra competir p o r te r ritó r io no

r e c ife , m a s os mac h o s prim á rio s nu n ca mudam

qu a nd o cr es c e r e m o ba s t a nte

eu sexo.

rEcOlõGàs: Os efeitos da pesca na t r oc a d e sexo. A cos a

! EM CAMPO

do s ul da Cal i f ó rn i a e d a B a i x a C o li lórni o

é

I

l ugar de um pe ix e fasc in a n e c h a m a do ca b e -

ç

a-de-carneiro da

Califórnia (Semi co ss y p h u s p u / c h er ). E s e p e i x e

é

um hermafrodita sequencial : um a ve z q u e e l e a tin ge a m a t u ri -

dade s e x ual , ele

se repr od uz

pr i m e i ro co m o um a f ê m e a , m as

então , ap ó s c rescer para um t a manh o um po u c o m a i o r, m u da se u

sexo e se reproduz como mach o . Co mo a m a i o ri a

de hi s tória s de v ida , a c r o n olog i a da troc a d e se xo e st á r e l ac i o - nada com o su c ess o re pr o d ut i vo . Os m a c h o s s ã o l e rr i t or i a i s , e pequenos i ndi v í duos nã o pode m c o m p e ti r co m os g r a n d es machos para assegurar locai s d e acasa l a m e nto . A s s i m , peq u enos indi v í- duo s gozam de um suce sso re p r o dut i vo m a i o r como fêm ea s. Gran-

des i ndivídu o s , c o n tudo , pode m ob t e r m a i s a casa l ame nto s e pr o - duzir mai s filh o te s re prod u z in d o - s e c om o m ac h os. O cabeça-de- ca rn e i ro da C a li fórn i a t e m s i do a l v o de recente s pescas co m er ciais e r ecrea t i v as . De aco rdo c o m S co tt Hamilton

e s eu s co l eg as da U n i v e r s i da d e d a Ca li f órnia e m San t a Bárbara , alguma s p o p u l açõe s do cabe ç a - d e - carn e i r o têm s o frido pouca pressã o d e p e sca , e n q u a nt o out ras p o pulaçõe s têm sofrido da

pe s c a e sport i v a d es d e m ea dos da d é c ada de 1960 , ou comer-

cia lm e nt e p e scada s de s de o f i m d a déc a d a de 1 980 . Como o s

d o s a t r i b ut os

-. ~

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1

5 0

S e x o e E v olução

'Vj'12

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19 808

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1960

s -

1980s

1998

1998

FIG. 8.13 Uma forte pressão de pesca alterou as idades de ma- turidade e troca de sexo no cabeça-de-carneiro da Califórnia. As

i da des d e m a t u r i d a d e e de t r oc a d e f ê m e a p a ra m a cho s ã o mo s t r a - das p a ra a s po p ulaçõ e s d o c a beç a - de -c a r n ei r o d a C o l i tó rnio ($emi-

cossyphus

pulcherl n as dé c adas d e 1 960 a 1 980 e em 1998 n a

B a hí a T o r t u g as ( p o u ca p e sc a ) , n a i l ha C a t a l i n a (pesca recr e at iv a

m

ode r a da)

e i lha d e S a n N i co l as ( f o rt e p e sc a co m e r ci a l ). Segu n do

S

l. H ami lt o ne t 01, Ecological Applications 1 7 : 22 6 8 - 2 28 0 ( 2 00 7 ).

pei x es maiores são preferidos em ambas as pescas , os pesquisa- dores se perguntaram se as populações do cabeça - de-carneiro sofrendo uma remoção contínua dos seu s indivíduos maiores não passari a por mudanças em suas histórias de vida . Comparando-se os dados h i st ó ricos dos pe ix es coletados do fim dos anos 1960 até o iní ci o da década de 1980 co m os dados sobre os pei x es que ele s coletaram em 1998, Hami l ton e seus colegas foram capaze s de determ i nar se as histórias de vida , atuai s e históricas , diferiam . Numa população que tinha passado por relativamente pouca pesca (Bahía To r tugas), eles descobriram que nem a idade da maturidade, nem a idade de troca de fêmeas

para macho, tinham mudado. Numa população que tinha passa- do por pesca recreativa (ilha Catalina), a idade de maturidade não tinha mudado , mas os pei x es nesta população agora trocam de se x o mais cedo do que faziam alguma s décadas atrás . Numa população s ob forte p r es s ão de pesca comercial ( i lha de San Nicolas), t anto a maturidade quan t o a mudança de se x o , ambas

n u ma idade mais nova , mudaram (F i g . 8 . 13) . Em popula ç õe s fortemente pescadas, como mencionado no Capítulo 7, uma idade mais precoce de maturidade é favorecida

po rque poucos indivíduos v ivem até uma idade maior , e qualquer

i nd i v íduo que possa se reproduzir mais cedo será favorecido.

U ma i dade mais precoce de troca de sexo é favorecida porque

a r emoç ão dos pei x es grandes se reporta à remoção dos machos.

As s im, q ualquer indivíduo que pode mudar de fêmea para macho

ma is cedo terá um núme r o ma i or de fêmeas pote nci ais com a s qua is ele po s sa se acasalar e menos competi ç ão dos macho s maiores . Desta forma , as atividades humanas podem influencia r

a s histórias de vida de organismos em per í odo s de tempo relati - vamente curtos . •

E v o l ução da razão sexual

Qu a nd o o s sexo s são s epa ra d os, po d e - se def i nir a r azã o s e x u al

e n tre a pro gênie d e um indiví d uo o u d e um a po pul ação c om o o

núm er o d e m ac h o s e m relação ao número d e f ê m eas . Com o a s fêmea s e o s mac h o s oco rre m numa re l aç ã o d e a p rox im a d a m en -

t

el: 1 n a popul aç ã o hum a n a, e n a s popul açõe s da m a ior ia

d a s

es

p éc i es tamb é m , co n s ider a m os qu e a razão sex u a l 1 : 1 é a

c o n-

di

ção no r mal e o lh a mo s o s d e s v i os d es ta ra zão co mo caso s e s -

p ecia is. Contud o h á muitos de s t es d es vios. Como vimo s , um s i s tema d e d e t e rminação d e sex o XY tend e

u sar

esta t e ndência p a r a ex plic ar o s núm e ro s apro x im ada m e nte i g u a i s

d e macho s e fêmea s o b s er v ad os , d eve ríam os n o s perg unt a r po r

a produzir um a razão s exual d e 1 : 1 . Contud o, e m v ez de

q u e es t e mecan i s m o p a rtic u l ar de d e t er min ação s exo é t ã o co - mu m . I s to é , p or qu e é um m eca n i s m o qu e pr o du z uma r e l açã o

se x u a l d e 1 : 1 a p a r e nt emente favoreci d a

d a r azão s ex u a l d e 1 : 1

p e l a s e l eção n a tur a l ?

P o d e mo s ex plica r a pr e dom i n â n cia

p e l o seg uinte r acioc ínio s impl es , d e lin e ado n o i n íc i o d es t e ca p í -

tulo: ca d a f i lh o t e d e um a uni ão s e x u a d a tem exata ment e um a

m ãe e um pai. Co n se quentem e nte, se uma ra zão sex ual de um a

p o pul a ção não for 1: 1 , indivídu os do sexo mai s ra r o gozarão d e

s uc esso reprodutiv o m a ior porqu e co mpetirão p o r a c as alament o s

co m m e no s c o mp e tidore s d o m es m o s e x o ( Fi g. 8 . 1 4 ). Po r e xem -

pl o, s e um a popul ação de d o i s mac h os e c in co fê m eas produ z ir

d ez filh o tes , ca d a m ac ho co n t rib u irá c om cin co co njunto s d e

gen es p a ra aqu e l e s filhote s, m a s ca d a fê m ea cont r ibui rá s om en-

t e co m doi s co n j un to s de gene s. Cons equ e nt e m e nt e , o s indi v í -

du os d o s e xo m ais r ar o con tri bu iri a m

s e u s ge ne s par a as ge ra çõ e s s ub se quentes d o q u e o s e xo m a i s co mum o fari a . Assi m, quando u m a popul ação te m m a i s f ê m ea s

d o qu e macho s, a se leç ã o natu ra l fav orecerá qu a lqu er tendên c i a ge n é tica da p a r te d e um genitor p a r a produ z ir um a proporç ã o

m a i o r de filhote s m ac hos. Isto aume ntará a frequ ê n cia

n a p o pul açã o e tra rá a razão s e x u a l d e v olta p ar a p e rto de 1: 1 .

A n a l og ament e , q u a nd o as fêmea s

n ó tip os qu e a um e n tam a pr o p orção d a pr ogê n i e femi nina s er ão

fa v o r ec ido s, e a fre qu ê n c i a de f ê m ea s n a p op ul ação a um e nt ar á.

Qu a n d o m ac h os e fêmeas são ig u alm e nt e nu mero s o s, o s indi ví - du o s d e a mb os o s s exos c on t ribu em ig ualm e n t e pa r a as futura s

geraçõ e s em m é di a , e d i ferentes

s produzido s a lea tori a ment e e nt re a prog ê ni e d e um indi v ídu o ão t ê m consequ ênc ia para o se u s uc esso relativo r ep r odutivo d e o n g o prazo . C o m o o a justament o dos genes que afe tam a r a z ã o sex u a l depende d as frequênc i a s d e m achos e f ê m eas numa p o-

pul a çã o , diz- se

a e v olu ção d a ra z ã o s e x u a l é o produto d a

l

n

a

c om m ai s co njunt os d e

de mach o s

são o s e xo m a i s r a r o , o s ge -

fre qu ê ncia s d e m ac ho s e f ê m e -

que

sele ç ão depende nte da frequê nc ia .

MAIS

NA

REDE

A Condição Feminina e a Razão Sexual dos Filhotes. A s

fêmea s de mam í fero s deve r iam produ z ir filhotes mac ho s somente quando ela s e s tão em e x celentes condições e

podem c riar filhos que são competidores super i ores .

E s ta explic ação para a razã o sex u a l 1: 1 depend e,

c ontudo, d e

os indivíduo s ter e m a capacid a de de s e acasalar co m indivídu o não a p a rentad os num a g rande p o pul açã o. Qu a nd o os indi v ídu o

7'

m as

ch os

c iar

el at i-

p o -

da

As

F IG. 8.14 A vantagem do sexo raro leva à

r azão sexual de 1: 1. C o m o cada f il h o t e te m

con t rib ui çõ e s g e né ti c a s i gu a is d e se u p a i e d e

su a m ãe , o se xo m a i s r ar o n a p op u la çã o co n -

t r i bui , e m m éd ia, c om

m ais c onjunt o s d e s eu s

g

e n e s para a p r óx ima ger a ç ã o . E st e f a t o

ex -

pl

i c a a s p r o p orçõ e s prati ca m en t e i g u a i s

d e

m

ac h os e fêmeas obser v adas n a maioria das

p opul a ções .

M

ã e

Filhot e -

ra z ão

sex u a l 4 ! :4 •

M

ãe

F

i l h o t e - razão

sexu al 7 ! :1.

Q u a n d o os m a c h os são o

sexo r a r o , s e u a justa m e nt o

excede o d as f ê m e a s.

5 fê me as produz e m J O f ilh o t es

e~

e qpqp

*t

(J

e~

5 fêmea s co nt ribu e m c om

-- J O co njunt os d e ge n es , ou _

@@

2

p o r fê m e a

 

@ @

@ @

2

mach o s co ntri b u e m c om

* @

--

10 co n j u n t os d e ge n es , o u -

5 p o r m ac h o

Quand o os m ac hos s ão o se xo mai s f r e qu e n t e, se u aj us ta m en t o

é m e n or qu e o d a s f ê m e as.

-

5 f êmea s p r o du z em 10 f il h o t e

s

5 1 0 f ê c m onjun e~ s to c on s t d r ibu e ge e m n es co , ou m ~

2 p o r f ê m ea

00

00'00 '00

~

1

(J

'

oa8•• "

(J

8••

t

8 mac h os co nt ri b ue m co m - 10 c onj u nt os d e ge n es , ou ~

1

, 2 5 por mac h o

~) 1/ A~ ti

~

~

§

~ @~

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@@

~------

·_~-_-

-116 con ju ntos

d

e ge n es n os n e t o s

49 co n junt o s d e g e n es n os n et o s

I -~-

@

@

@

@

F IG. 8.15 A competição por acasalamento local favorece a produção de filhas . Q u a nd o as op o r tuni dades de ac as o l amento sã o r e s -

t r it a s a os i r m ão s , e a f e c u nd i dad e t o ta l (núm er o de f i l hote s fêmeas e mach os ) é limitada , as f ê meas de v e m p r odu z i r um a a lta p roporçã o de

fil h a s n a s u a p rog ên i e .

1 52

Sexo e E vol ução

n ão se dispersam para longe de onde nasceram, ou quando se

acasalam antes da dispersão, o acasalamento normalmente ocor- re ent r e parentes próximos (uma situaç ão conhecida como en- docruzamento). Num extremo, o acasalamento pode oco r rer entre a progênie de um determinado genitor. Nesta situação , co- nhecida como compe ti ção por acasal amento loca l , a competi- ção entre machos por acasalamento ocorre entre irmãos. Do pon- to de vista do genitor destes filhotes, um filho serviria tão bem

quanto muitos para fertilizar suas irmãs e propagar os genes do genitor. Nesta situação , o número de cópias de seus genes que uma mãe passa para a sua neta depende somente do núme r o de filhas que produz, porque cada contribuição genética do f i lho para os filhotes daquelas filhas também virá da mãe. Assim, as fêmeas que produzem filhas à custa de filhos terão mais netos e maior ajustamento evolutivo (Fig. 8.15) . O acasalamento irmão - irmã ocorre normalmente em certas vespas que parasitam outros insetos ou deixam seus ovos e com- pletam seu desenvolvimento larval dentro de frutas de certas plantas (Fig . 8.16). Para muitas destas espécies, os hospedeiros

são tão escassos, e os ac a s a lamentos tão difíceis de realizar, que as fêmeas se acasalam onde elas ec l odem antes de se dispersa- rem para encontrar novos hospedei r os sobre os qu a is deposit ar seus próprios ovos. Estas v espas podem determ i nar a razão do sexo entre sua progênie , e aquela razão pode ser prevista pelo

grau de endocruzamento

Quando uma única vespa fêmea parasita o hospedeiro , seus filhotes fêmeas serão limitados a se acasalar com seus irmãos. Sob estas circunstâncias , os filhotes machos contribuiriam pou- co para o sucesso reprodutivo de sua mãe , como descrito acima . Portanto, estas vespas desviam a r azão sexu a l de sua progênie grandemente em favor de fêmeas - até o ponto de produzir so- mente um macho por ninhada em algumas espécies. Os machos

de muitas dessas espécies não possuem asas, e em casos extre- mos fertilizam suas irmãs ainda como larvas dentro do hospe- deiro. Quando duas ou mais fêmeas depositam seus ovos no mesmo hospedeiro, contudo , os filhote s machos podem se aca- salar ou com as suas irmãs ou com a s filhas das outras fêmeas . Assim, como seria esperado , a proporção de machos numa n i- nhada aumenta à medida q ue aumenta a pos s ib i lidade de que irmãos possam inseminar os filhotes fêmeas de out r a fêmea.

que seus filhotes experimentarão .

FIG. 8 . 16 M uitas v espa s para si t as se aca sal a m c o m irm ã os n os

Como as ve s pas controlam o sexo de seu s filhotes? Os hime- nópteros (abelhas, formigas e ve s pas) determinam o sexo de seu s filhotes por um m e canismo incomum: os ovos fertil iz ados pro- duzem fêmeas e os ovos não fert i lizados produzem mach o s. Con- sequentemente, as fêmea s s ão d i ploides e os machos haploide s ,

uma condiçã o conhecida como haplodiploidismo . A s fêmeas

r eproduti vas podem controlar a r a z ão sexual de s e u s filhot e s

s implesmente a r maz enando espermatozoides quando elas se aca- saIam e us a ndo-o - ou não - para fe r til iza r seus ovos .

Os sistemas de acaso lamento descrevem

o

padrão de acoplamento de machos

e

fêmeas numa população

O

sist ema d e acasalam en to de uma popu l aç ã o de s creve o pa-

drão de ac a sala mentos entre machos e fê m eas - por exemplo ,

o número de acasalamentos simultâneos ou sequenciais que ca-

da indivíduo tem e a permanência da união do casal entre eles.

Ass im como a r azão s exual, o sistema de acasalame n to de u ma popul a çã o está sujeito à seleção natural e à modificação e v olu-

tiv a . C onsequentemente, os s i stemas de acasalamento podem

normalmente ser explicados pelas relações ecológicas do s indi- víduos.

O s si s t e ma s de aca s alamento refletem a variação

no suce ss o reprodutivo masculino e feminino

É um a a ssimetr i a básica da vida que as funçõe s masculina e fe- minina contribuem dife rentemente para o ajustamento evolutivo de um i ndivíduo. O sucesso reprodutivo de uma fêmea depend e

da capacidade dela de produzir ovos e de out ra forma proporciona r

a ela filhotes . Cada grande gameta f eminino dema nda muito mais

r ecursos do que cada pequeno gameta masculin o, e ass i m a capa-

cid a de de uma fêmea em obter recursos para co n struir seus ovos

determina s ua fecundidade . O sucesso rep r odutivo de um macho normalmente depende do núme ro d e ovos que pode fertilizar. Os machos que se acasalam com tantas fêmeas qu a nto con- seguem localizar normalme n te proporcionam aos s eus filhot e s não mais do que conjuntos de genes. Tais machos são ditos pr o - míscuos. A p r omiscu i d a d e normalment e impede uma ligação duradou r a do casal. Entre os táxons animais como um todo, a

p r omiscuidade

mum, e é univer sal nas plantas de exocruzamento , A p r om is cui-

dade está associada com um alto grau de variação no s ucesso de acasalamento do macho: alguns machos promíscuos podem ob- ter dúzias de acasalamentos enq u anto outros nenhum.

Quando os óvulos e os espe r matozoides são liberados dir e ta- mente na água ou o pólen é des c a r tado no vento , muito da va- riação n o s ucesso de acasalamento do macho é simple s mente

a leatório . Se um espermatozoide em particular é o p r imeiro a

encontrar um óvulo , isso é em grande parte uma questão de sor- te. Quando os macho s a t raem ou competem por acasalamentos ,

contudo , o sucesso reprodutivo pode ser influenciado po r f a tore s como o tamanho do corpo e a qualidade da s apre s entações de

é de longe o sistema de acasalamento mais co-

por f a tores g enéticos e pel a condiçã o

do macho , como veremos abaixo . M e s mo quando a f e rtiliza ç ão

a maioria dos espermato-

é aleatória, os machos que produzem

corte , que são co nt roladas

s

eus hospedeiros. Uma vesp a fêmea b r a con í d i a (Nasonia vitripennis)

zo

i des ou pólen estão ligados ao pai d a maioria dos filhotes em

d

e po s it a se us ovos na pu p a d e um a mosc a. Suas fi l h a s a mad u r e c e-

média.

-ôo

e se a ca sa l arõo

com seus ir m õos na pu p a a n t es de s e di s per s a -

O sistema de acasalamento no qual um único indivíduo d e

' S~ oar a dep osit ar

s eus p r ó p r io s

ovos. Cortes i a de John H . We r ren .

um sexo forma ligações duradouras com mais de um in divíduo

p

F I G. 8.17 Os elefantes-marinhos são polígamos. M a c h o s bem -

s

u c e di do s

at ra em

mu ita s fêm ea s e as d ef e nde m

co n tra o s a v an ç os

s

ex ua i s d e ou tr os

m ac hos . F ra ns L a n t ing /Min d en Pi ctu r es .

do s exo oposto é chamado polig a mia. Mai s frequ e ntem e nte, um ma cho s e acasala com mais de uma fêm e a, em cujo ca s o o sis -

te ma é denominado de pol i ginia (literalm e nte , " muitas f ê mea s") .

Os c aso s r a ro s d e uma úni c a f ê m e a ter m a i s do que um acas ala - me nto co m um m a cho s ã o den o m i nad os de p o l ia ndri a . A poli-

g i nia pod e e x i gir que o macho d e fend a di v er sas f êmeas c ontra

te ntativa s de aca salamento de outros m ac hos (Fig . 8.17 ) , ou d e -

f e nda territórios ou síti os de ninhos ao s qu a i s a s fême a s sã o

a t raídas p a ra cri ar seu s fi lhot es. A ssim , a poli g inia pod e s ur g i r dev ido a um m ac h o qu ere r imp e dir a cess o d e o utro s m a cho s a ma i s de uma f ê me a, em c ujo caso a s u a c on tr ibuiç ão p a ra s u a

p

rogêni e pode ser prim or dialm e nte gen é tica , o u porque e le pod e

c

o ntrolar ou proporcion a r recu rs os de que as f êmeas precisam

p

ara a reprod u çã o .

A

monogami a é a f ormaçã o de um a união e ntre um mach o

e

uma f ê mea qu e per s i s t e pelo p e ríodo qu e é e x i g ido p a r a criar

s e u s filhot es , e o qual pode dur a r a té qu e um d e les morr a . A mo- no gamia é fa v ore ci da primordialmente qu a ndo os macho s podem

: :B = = " =

==

1 3

de um a fêmea a ca sa l a d a , m as p oder ia e r s e -

tive r e m m e lh o re s ge n ó tip os do q ue s e u par. OG. se o r e -

produti v o d e l a é a u ment ad o p or u m a m a ior'

entr e se u s f i lhote s . A c on sta nte a m e aça de E PC - também s e e - cion o u fortemente p a ra co mp o r t ament os de guard a li lament o p o r p arte d o s m a ch os dur a n te s eus per ío d s d e lam e nto e f er tilidade . As plant a s pod e m t a mb é m t e r s i s t ema s d e ac as al ame nto .

t ante c o mplexos , m e s mo qu e a m a i or i a d a s e s p éc i e cons i e m indiví duo s h e rmafr o dita s. Em um s i s tem a al t ern ativ o cha mado

de g inodioi c i a , herma frodit a s e f êmeas coex i s t em na me m populaç ão . A ginod i oicia oc orre qu a ndo as mu ta ções urgem

e

d essa f orma

f ê meas . Em muito s c a sos , e s tes g en es e s t ão pre se n te s n os c i o -

roplas tos e sã o tran s mitido s por herança citoplasmá tica d o ge -

cr i a nd o plant a s que sã o , par a to do s o s prop ó ito .

nt re plant a s hermafrodita s que leva m à es t eri li dad e n o mach o .

i z ffiho s

g enérica

>

nito r fêmea. E s te é o caso do tomilho-comum (Thymu s vu l g ar i s ) . um n a tiv o d a região mediterr â nea que é re c onhecid o c om o um a

er va u s ad a p a ra d ar c heir o ao s alim e nto s.

E ntre a s pl a ntas de flore s, o s gen es c itopl as mátic os sã o t r a n s -

mitidos s om e nte a trav és do s gamet as feminino s -

Os g a meta s m a sculino s con s i s tem qu a se inte iramente em nú c l eos ,

e p assa m muito pouco citoplasma p a ra o zigoto . Ass im , é a ge -

nitor a feminin a que transmit e cloroplasto s, e os g e ne s qu e e l e s

c ont ê m , ao z i g oto , junto c o m o citopla s m a no ó v ul o. Qu a nd o a

f un çã o m asc ulina ( i s to é , a flor m a cho e a produ çã o de p ó l e n ) compete com a pr o dução f eminina ( produ ç ão de ó vulo) pelo s recurs os da pl a nta, os gene s citop l a smát i cos que reduzem a f un -

ç ã o mas culina ou m es mo cau sa m e s terilidad e ma s culina s ã o fo r-

tem e nte fa vo r e cido s , porqu e a fun ção mas culina n ão contr i bu i

p a r a o a ju s t amento d o s gen es citopl a s máti cos . Con t udo, a p re s -

s ão d e s ele ç ã o s ob re os gen es c itopl as máti cos está e m v ant age m sobre a do s g e nes nu c leare s, que sã o tran s mitido s igualmen te atrav és da s f unçõe s masculina e feminina . Se os g e nes da es t e - rilid a de masc ulin a a ument a rem em frequ ê ncia , a s popul a ç õ e s

pod e m n ão ter ba s t a nte hermafroditas com funç ã o ma sc ul in a par a p ro porcionar p ó len p a r a a f e rti l i za çã o , e o s uce ss o r e p r o - dutivo f e minino pode de c lin a r . Sob e s tas circunstânci as, o s gen e s restaurad ore s nucleares, que bloque i am a ação do s genes d a es - terilidade citoplásrnic a , são forteme nte fav o recido s para re s t a u- rar a função s e x ual m as culina .

os óv ul o s .

E s t as pre s s õe s d e s e leç ão comp os t as no s g ene s c itopla s m á ti -

co s e nuclear e s con s tituem um confli t o con s tante que determi n a

mud a nças na s razõe s s exuais d a s populaçõ es de tomilho . A r az ã o

c

ontribuir s ubst a ncialmente par a o núm er o e a s obreviv ê ncia de

sexu a l real de uma popula ç ão depende d a disponibilidade

d e

s

e u s filh o t es pr o porcion a ndo c uidado p a rent a l . As s i m , é mai s

este rilidade masculina e g e nes re s tauradore s . Cad a um d e s t es

c

o mum e m e s p é cie s c om f ilhot es dep e ndente s , que p o d e m ser

tip

o s d e g ene s s ur g e e s por á dica e es pontan e amente p o r mu ta ção.

c

uidado s igualmente b e m por a mbo s os sex o s . A m o n og ami a

A

o longo do t e mpo, a raz ã o s e x ual p a ra o tomilho e s t á r arame n -

n

ão é comum em mamí f ero s , porque o s mach os nem carregam

te

em e quilíbrio - ela está constantemente mud a n d o pa ra tr á s

o

embri ã o em de s envolvimento

nem pr o duzem l e ite. Ma s é c o -

e

p a r a a frent e entre níveis r elativamente alto s e b ai x os de e t e -

m

um entre aves, especialmente a quela s n as quais os pais a limen -

rilidade mas culina.

 

ta

m seu s fi lhote s . As av e s mach o e f ê m ea podem encub ar o v o s

 

E

s ta br e v e revisão de sis t e mas d e ac a sa l amen t o m a l a rr a nhou

e

a liment ar o s j ove n s ig u a lment e be m.

a

s up er fície des t e fa s cinante e comple xo t ópic o . oc ê p oderia

Le va ntamentos g en é t icos r ece nte s d e p o pul ações d e av e s m o -

no gâmica s revel a ram qu e o utr os macho s difer e ntes do p a rceir o

da f ême a podem s er o p a i de alguns de seus filh o tes em resulta- do da a ss im chamada copulação ex t r ap a r ou EP C . U m ter ço

o u mai s do s filh o t es pr o du z id o s po r al g uma s es p éc ies mono g â -

m ica s c ont ê m um o u m a i s f il h otes pr o duzido s por u m mach o

d iferent e . A m a i o ria d as E PC s são ac asa l a ment os c om macho s

de territórios vizinhos . E s t e comp o rta me nto cert a ment e a umen- ta, a um custo r el a tivam e nte pequeno , o a just a mento daqueles ma cho s v izinho s . N ão se s abe se a E P C a umen ta o a ju s t a mento

de se j a r bu sca r info rma ção so bre o g udi ã o , n o qu al o ma ho

têm duas var iedades: indiv íduos gr a nd e s e d om i n ant e que d e -

fendem territórios de procria ç ão e p equen o m a ch o fu r tivo qu e roub a m copula çõe s c om f ê m e a s a tra ídas p a r a o te r ritório do

m a ch os dom i nante s . De f a t o , o s p e ixe p od e m t e r a m a io r gama de t á tic a s r e produti vas d e q u alqu er grup o anim a l. A l g umas e -

pé c i es parte nogenéti c a s e l i min a r am o macho . mas a s f ê m eas

devem, contudo , se ac a s a lar com m acho d e uma e p écie dife -

rente para inic i a r o d e sen vo l v iment o de e u ó vulo . O c o nflito s

e m e p é i e s p r o m ís cu a s, é um

entre os se x o s , p artic ularmente

1

54

S e xo e E volu ç ão

tema comum no mundo animal. As fê me as podem ser s evera-

dutivo mai o r comp a rtilh a ndo um m a cho com um a ou mai s fê-

m

e nt e f e rid a s por tentati vas de copul aç ão repetida s do s macho s ,

meas d o qu e ela poder i a forman d o uma rela çã o m o n ogâ m ica

e

em muita s e s p é ci es a s fê m e as t ê m e s trat é gia s p a ra impedir i s -

com ou tro mac ho.

so. Muito desta incrível diver s idade de comportamento tem sido

Sup o nh a qu e a qu a lid a de d e doi s territór i os d e macho s difir a m

re

g i s trada em di f e r ente s ci rc un s t â nci a s ec o ló g ica s de es p écies ,

tan to q u e u ma fê mea p o deria cria r t a nto s f ilh o tes no t e rrit ó ri o

como ve remos a s e g uir.

MAIS

NA

. REDE

Estratégias Alternativas Reprodutivas dos Machos. Ma-

chos de diferentes espécies assumem diferentes aborda - gens para ganhar os favores de uma fêmea .

o modelo limite de poliginia: Relacionando os sistemas de acasalamento com a ecologia

Em ala g ado s d e tif á cea s ( T yp ha ) por t o da a América d o Norte ,

m a cho s de tord os -s a rgentos (A gel a iu s pho e ni ce us) estabelecem

t er ritórios no in íc io da p r im av er a ( Fi g . 8.1 8) . O h ab itat de a la-

e m r el açã o à cobertur a d a veg etaç ão e à

pro f undidade d a águ a , o que a fet a o suprimento de a limento e a

s eg ur a n ç a do s ninho s contra o s pr e dadore s, e p o rtanto es tes ter-

rit ó rio s v ariam g randem e nt e e m s u a qualid a de intrín s e c a . As

f ê mea s voltam para a s á r ea s de procri a çã o depois dos machos,

pelo tempo qu e os machos j á e s tabel ec er a m t e rritório s . O que

e s t a s fême a s pr o cur a m p a ra o ac a s al a ment o ? Como v imo s, um a f ê mea a um e nta s ua f e cundid a d e e s colhen- do um territóri o ou um parc e iro de alta qualid a d e. Um mac ho

ga do é het e ro gê ne o

g a nha aj u s t a m e nto aumentando o núm e r o d e s eu s a c a sa l a ment o s,

enquanto o s eu t e rrit ó rio c onti v e r s uf ic i e nt es r e cur s os . A s sim , a

p o liginia surge quando uma f ê me a pode obter um su c es so repro-

m e lh o r , enqua n to c o mp ar tilh a nd o -o co m o utra s f ê mea s e t e nd o

p o uco ou nen h u ma a jud a do s eu parc e iro , quanto num t e rrit ór i o pior c o m a aju d a d e um p a rc e iro mono g â mic o . O p o nto no qu a l

o s uc e ss o re pr od u t i v o d e um a f ê mea poligí ni ca num t er ritó ri o melhor igu a la aq uele de uma fême a monog â mic a num te r ritó rio

pi or é d e n o min a do de limite de poliginia ( Fig . 8 . 19 ) . D e ac or d o

co m o m o d e l o d e l imite d e p o liginia , e l a poderia o co rre r s om e n- te quando a qu a lidad e d os territór i os do s m a cho s v a ria t a nto que alg um a s f ê m ea s t e r i a m s uce s s o r e produti v o maior quando a ca-

s a l a da s co m u m m ac ho p o ligí ni co num t e rritó rio d e alt a qu a li- dade d o qu e se a c a s alad a s com um macho m o no g â mico nu m território d e ba i x a qu a l i d a de.

As fê m eas d e t o rdo s - s ar ge nto s par e c e m a va lia r a qu a lid a d e do s territór io s do s m a ch o s , e a s primeir as fê m eas a che g arem se

unem mon og ami c ament e

isto é ,

aqu e l e s qu e r etê m os m e lh ores t e rritó rio s. Um a f ê mea t a rd ia é confrontad a com a es c olh a en t re s e ac as ala r m o no ga mi ca m e nt e

com o s melhores m a chos -

A

qu a lidad e d o te rrit ó ri o de um m ac ho acas a lad o num ter r itório

m

e l h o r e xc e d e a qu e l a d e um ma c h o s o lt e ir o num t e rr i t ó ri o p io r ,

e

a s si m ul t r a p assa o limi t e d e p o li g ini a pa r a a e s c o lh a da f ê m e a .

c= J Ma c h o so l te ir o

c=J Ma c h o acas a ! a d o

Li m ite d e

p o li g i ni a

/

_

.

Quand o os te rri tó r ios t ê m qu a l i d ad e s se m e lh a nt e s ,

n e nhum

d e le s e x c e d e o limit e de p oli g inia , e a s f ê m e a s

pr

e f e r e m m a c h os s o l te i r o s .

Ma i o r

M e n o r

 

C

l a s s ifi c a ç ão

FIG.

8.19 O modelo de limite de poliginia prevê a variação n a

qualidade do habitat na qual a poliginia ocorrerá. Qu a n d o a qu a -

F

IG . 8 . 18 O macho do tordo-sargento faz uma apresentação

l

i dad e do habitot v ari o o ba sta n te , os fêm e as podem g o z a r de u m

n

o t ável. Os mo cho s que s e est ab e lec em nos terr i tór i os n o p r ima v er a

suces s o maio r aca s ala n d o - s e po li gin i c ame nte

com u m m ocho

d e

co ze m ap resent aç õ es pa r o at r a ir os f ê me a s e

::::::-"0 o utr o s moc hos. Fotograf i ad e Rich o rdD a yl AnimaisAnima i s.

d e f ende r s e u s te r ri t ó r i os

t e r ri t óri o de m e l ho r q u a l id ad e

d e p i or qualidad e .

d o q u e com u m s o l te i r o d e t err itóri o .

.-

o m um macho de ter r it ó rio de qual i d a d e bai xa o u p o lig in i c a -

m e nte co m um m ac ho d e te rr i t ór i o d e qu a lid a d e a lta , mas c o m -

p

a rt ilh a nd o se u s r ec ur sos c om uma o u m a i s o u tras fê m eas . A

p

o l ig ini a é favo re ci d a n est e s i s tem a p e l a gr and e var i ação de r e - urs os n o a mbi ente do a l ag ado. A o contr á rio d os tordo s - sa rgen-

t

o s, mu i t as a v e s de fl ores ta vi ve m e m h a bit ats qu e são m ais

h

o mogê n eos qu e o s al aga d os . Co mo os t er rit órios d as aves d a s

lo rest as va ri a m me n os em qu a lid a de , a m a io ria dessas e s p écie s

f

ã

o pr inci p a lm e n te m o n ogâ mi cas; pou cos ter r itório s s i tu a m-se

a

c i ma d o limit e d e poli gi n ia .

A seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual

A desp e it o do s i s t e ma d e a casa l a ment o, os e s t ág ios inicia is d e

r e p rodu ção em muita s espéci es e nvol ve m e sco lher p a r ce iros . os s i s t e m as d e acasa l ame nt o pro mí scu o e p oligê ni co , os m a -

c hos ga nh a m ao se acasa l arem co m qu an t as fêmeas pud erem,

m a s a esco lh a dos m ac h os é n or m a lm e n te um a pr er r ogati va da

ê m e a . Co mo d eve um a fê me a esco lh er e nt r e mac ho s qu e f az em

f

a

co rte p e l a sua a t e nção ? S e o s ma cho s di fe rirem e m c arac terí s -

t

i cas ób vias qu e p ude sse m a fe t ar o s u cesso r e pr o dutivo d e um a

ê mea , e s e seus fi l h ot e s p ud ess e m he rdar a qu eles a tri bu tos, e l a

f

d

ev e r ia e s col h er acasa l ar - se com um mac h o d e m a is a l ta qu a li-

d

a de. Na tur a lm e nt e, o s m ac ho s dev e r i a m faz er t ud o qu e es tives -

s

e e m seu a lcan ce pa ra p ro pag a nd e ar s u a qual i d a de - e les d e -

v eri a m "se mo s t ra r " . Esta i nt e n sa comp e t içã o e ntre m ac h os p or

a c as ala me nt os re s ult o u n a evo lu ção d e atr ibut os masc ul i n os p a -

ra us o em co mb ate co m o ut ro s mac h o s o u p ara atra i r fêmea s .

Ess a se l eção d e u m sexo po r carac ter í s ticas e specíficas n os in -

di ví du os do s e xo o po sto é den om inad a d e sel eção s e x u al.

O res ult a do c o mum d a s eleç ão sexu a l é o d i m orfism o sex u al,

FIG . 8 . 20 As fêmeas de mu i tas espécies de aranhas são maiores

machos . E sta s a ran h as mac ho e f ê mea d a o r c n h o - de - se do -

do ura d a (Nephila c/avipes) f o ra m fo t og ra fad as n um a t eia n a Fl ór i da .

que os

s

i g nif ica nd o um a d i fer e n ç a n a a p a r ê n cia ex t erna e nt re mac h os

Fotografia de Millard H. Shorp.

e

fê m eas da m esm a esp écie . A s e l eção s ex u a l tend e a p ro du z i r

di

morfi s m o sex u a l n o t ama nh o do c orpo , o rn a m en t ação , co l o -

r

a ção e co mp orta m e nt o de c o r t e . Es t es a tri bu to s q ue d isting u e m

 

o

s s exo s, pa ra a l ém do s órg ão s sex uai s pr opri ame nte d i t o s , são

Ter ceir o, o dimorfis mo sex ual p o d e surg i r a tr av é s do e xe r cí -

c

o nhec i d os com o ca r a ct e r íst ic as s e x u a i s s ec u nd á ria s. Ch arle s

cio d ire to d a es colha do p arce iro. Com p o u cas e xceçõ e s , as fê -

D

a rw in , n o se u l ivro Th e D esc e nt of Man and Se l ection in R e -

m

ea s fa z em essa esco l h a , e os m ac h os t e n tam pe r s u a d i -I a s com

l

a t ion to S e x (" A Descendê n c i a do H ome m e a Se l eção em R e -

m

ag n ífica s apresen t ações de c or te. Que a s f ê me a s esco lh e m e

l

ação ao Sexo " ) , p ubli cado e m 187 1 , fo i o prim eiro a p r opo r qu e

os

m ac h os comp e t e m en t re s i pe la opo rtun i d ade d e aca s a l ar é uma

o

d im o r fis mo sex u a l p ode ria ser ex pli ca d o pel a sele çã o ap l i cad a

co

nse qu ê n c i a da a ssimetria do in ves t i ment o re produ t i v o q ue de -

u

nicam ente a u m sexo .

fin

e as fun ções mas culina e fe minin a . Com o v imo s a n t erio r m e n-

O di morfis m o sex u al p o de s u rg i r d e t rês fo r m as. P r ime iro , as

f unções sex u ais d iferentes d e m a chos e fê m ea s l evam a co n si-

t e, os mac h os i nt e n sifica m s u a fe c undidad e em pro porção direta

a o n ú mero d e aca sa l ame nt o s que con s eg u em. A fecu ndid a d e d as

d

erações diferentes n a evo lu ção de s u a s hi s t órias d e vi d a e rela -

m eas está lim ita d a pe l o nú mero d e óv ul o s q u e p o d em p rodu z ir ,

ç

õ es e co l óg i cas. Por exe mplo , co m o as fê m eas pro du ze m g r a n-

m

a s e l as bu sca m aprimo r ar o a ju sta m e nto de se u s filh o t es ao es -

d

es ga metas, su a fe cund i d a de n or malm e nte aum e nta n a re lação

colh er se ac asa lar com mac h os qu e têm ge nó tipos s up e ri or e s .

d

ire ta d o t a manh o de seu co r p o; i s to p ode e xp lica r p or que as

ê meas são m a i ores d o q u e os mac h o s e m mu itas espéc i es , t a l

f

A e scol h a d a fê m ea

c o mo na s aran ha s ( F i g. 8 . 2 0 ) . Uma di ferenç a d e tam anho é p ar -

t i c u l armen te pr ováve l d e s ofrer e v o lu ção q u a n do a fe r tilização

A maior i a dos m ac h o s expe rim enta m a e s colh a d a fê m e a em

 

é

i nte r n a e a p ro du ção d e g rand es núm eros de espe r matozo id es

alg

u m n ível. U m a das pr ime i r a s d emon str açõe s n a e c olha d a

n

ão é um a cons i d e r a ç ão impor ta nte pa ra os ma c hos .

f

m

êmea na n atureza ve io de um estud o ex pe r im en t a l d o co mp r i -

 

Seg u ndo , o d im o r f i smo sex u a l p o d e res ult ar em lu tas e nt re

e n to d a ca u da d os mac h os d a ave vi ú v a - r a b i long a ( E uplectes

n

a

o

s m a c h o s , qu e po d e favo r ecer a evo lu ção d e ar m as e l abo r a d as

pro g ne) . Esta es p écie po l igíni ca h abita o s cam p o ab ert o da

 

d

e co mb a t e, como

as ga lh a d a s do a l ce e os c h ifres d o ca b rito

Áfr i ca Centra l. As f ê m eas , com cer ca do t ama nh o de um pardal.

(

v eja a Fig . 1 1.11 ) . O s m ac h os qu e ve n cem estas co nt e nd as t êm

são a m a rro n za da s , de c au da c ur t a e um a a p arê ncia d e todo o -

m a i s ch a n ce d e t e r s uc esso c om as fê m eas. Qu a nd o um t amanh o

g r an de c on fere um a v ant ag em n est as d isp u t as, os mach os pode m

s e r m a i ores qu e a s f ê m ea s (v ej a a F i g . 8 . 1 7).

a e staçã o d e acasalam en t o , o mac ho s ã o p r et o ,

com uma m a n c ha ver melh a no o m b r o. e p o rt am uma ca ud a de

m eio met ro de compriment o que é n o t a v e lme nt e apr e s e n t ada em

mu m . Dur a n te

1

56

Sexo e E v o lu ç ã o

FIG. 8.21 A seleção sexual pode favorecer apresentações ela-

boradas de corte. A c au d a d o ma c h o d o v iú v a - r ab il o n ga (Euplectes progne) é u m handicap e m voa, m a s é atr a ti v a pa r a as f ê m e as. Fo-

t ogra f i a de G r egory G . D imi ji on . M. D . / Pho t o Rese o r c he rs .

voo s de corte ( Fig . 8.21 ) . O s m ac ho s m a i s bem - s ucedido s pod e m atrair at é meia dú z ia de fême as p a r a fa z erem ninhos em s eu s ter -

ritório s, ma s ele s não de v ot a m qu a lqu e r cuidado ao s filhotes . A

t r e m e nd a va ri a ção no s uce sso repr o duti v o do s macho s ne s t a es -

p éc i e p r oporciona a s condi ções c l áss i c a s para s eleção s exu a l . Num s imples e elegant e e x p e rim e nto , os pe s qui s ador es cor-

o Encurt a da

Co n tro l e Tratam e n to d a c aud a

A lon g ada

F I G. 8 . 22 Quanto mais longa a cauda, mais atraente o macho.

O m acho do viú va - r a bil o n g a c o m c audas ar t if ic ia l ment e a l on gado s

a tra i u mais f ê m ea s par a se anin h a re m e m se u s t e r ri tó r i os d o q u e os mac h o s con tr o l e ou os de c aud a s encu rtadas . A s p en a s d a ca u da

d os m ac h os c on trol e fo ra m co r tadas e r ea n e x a das p a ra simul a r o

t r a t amen t o e x pe ri me nt a l se m a f e tar o c o m prim e nt o d a cauda S e g u n -

d o M. Ande r sson , Nafure 299:8 1 8 - 820 ( 19821.

to d as fê mea s daria a o s m a ch os de c a ud a lon g a uma v ant a g e m de a ju s t a mento. Se a s f ê meas esco lhem o s macho s po r c omp a - ração e nt re ele s em v e z d e co mp ar á - lo s com algum pad rão ide a -

liza d o d e beleza , entã o s u as pr ef er ê ncias de aca s alame nt o c o n- tinu a m e nte s elecionam por m ais e l a borações e a tributo s m as cu-

l i n os . E m outra s p a l avras, se c a ud as mai s lon g as no s m ac h os são

t

a r a m as penas da cauda de a l g un s m a chos para encurtá -Ias e

o

qu e as f ê mea s pre f er e m , en tão ca udas mai s longa s s er ão de-

c

o l a r a m as penas cortad as na s pena s da s caudas de outro s m a -

s

en vo l v id as . A c a ud a do p avã o , a ss im c omo outro s ornam e nto s

cho s para alongá-Ias. O comprimento da cauda não tem e f e i to

se

xuais ( aos olho s) e comp or tamento s notávei s livremente es p a -

sobre a capacidade de um mach o manter um território, mas o s

lh

a do s por todo o reino a nimal , pr o porcionam uma evidênci a

m a cho s com caudas experimentalmente alongadas atraíram d e

c

onvincente de que a lgum tipo de processo desenfreado deve

forma significante mais fêmea s do que aqueles com cauda s e n -

e

s t a r em funcionamento. Es te processo pode ser int e r r ompid o

curtadas ou ina l teradas ( F ig. 8.22). Este resultado fortemente

somente q u ando uma varia çã o g e nética por elaboração adicion a l

s

ug e re que as fêmeas escolhem o s m a cho s com base no comp r i -

de um atributo for exaurid a, ou o s custos de produzir o at r ibut o

mento da cauda. Muitos estudo s subsequentes mostraram qu e a s

f ê m e a s es colhem seus parceiro s com b a s e em tai s diferen ç a s not á v e i s entre os macho s.

MAIS A Origem da Escolha da Fêmea. Muitas questões relativas NA à escolha da fêmea permanecem insolúveis: O que veio

da fêmea ou os atribulas do macho

que indicam ojustcrnentoê Como são os vários ornamentos dos macho s em relação ao seu ojustornentoê Por q u e os machos de bai x a qua l idade não tentam enganar obtendo uma aparência de alta qualidade?

REDE

primeiro, a escolha

s e torn a rem iguais aos bene f ício s reprodutivos.

S e os atributos selecionado s indicam - pelo meno s inici a l-

m e nt e, antes que a sele çã o s exu a l de s enfreada a s suma o com a n- do - a tributos intrín se co s d e qu a lidade do macho , s omo s ent ão

c o nfrontado s com um parado xo. Pr es urniv elmente,

n o t áve i s, como a caud a d o v i úva - r a bilonga , pe s a no s m ac ho s a o

faz ê - lo s mai s notávei s ao s p r ed a do res e ao exigir mai s e n e rgi a e rec ur s o s para mante r . C o m o e nt ão podem tai s atribut os indi ca r , se é qu e contribuem par a , a qu a lidad e do macho ?

tai s atribut o s

o princípio do handicap

Seleção sexual desenfreada

U m a po ss ibilidade intriga nt e, s u ge rida pelo biólo g o i s r ae l e n s e

A motz Z a ha v i , é qu e as ca r ac t e r ístic a s s exuais secund á ri as el a -

U m a vez que a escolha da f ê m ea s ej a feit a numa popul açã o , e l a

b

o r a d as do s macho s age m c om o h a ndi ca ps . O f a to de o m ac h o

e

x ag er a as diferença s de aju s t a mento entre os macho s e pode

pod e r s obreviver carregando um handicap de ss e tipo indic a a

c

r iar o que é conhecido como a s eleção sexual desenfread a. A

uma f ê mea que ele t e m um g enótipo superior . Es ta idei a é c o -

ê mea do viúva - rabilonga poderia ter intrinsecamente preferid o

f

êm e as p od e riam portanto ter d e senvolvido uma preferência por

f

nh e cida como o Prin c ípio do Ha n dicap . Pode soar m a luco, m a s

ma chos com caudas mai s long as; por outro lado, o comprimen- to da cauda poderia ter indicado aju s tamento do macho , e a s

e você quiser demonstra r su a fo rça para alguém, você pod e ri a faz er isso carregando um grande peso por aí. Um indivíduo mai

s

ra co não poderia fazê-lo , e a ssim não poderia fazer propag a nd a

f

ca u d as l o ngas. Em ambos o s ca s o s, a preferência de acasala men -

a l sa de seus atributos . An a l o g a mente , quanto maior o handi ca p

f

( a)

FIG. 8. 23 Os parasitas de penas causam danos expressivos. (a)

J m pa r a s ita , v ist o a tr a v és d e u m m i c rosc ó p io el et r ô n i c o d e v a r r ed u -

' 0, s obre o p e n a d e u m ho s p e d e i r o . O p a r asi ta t e m cerc a d e 1 mm

d e c o m p r imen t o , apres e n t a do n u m a vi sta do rs o I (b) D a n o mé d io

centro) e fo r t e (direita) à s pe n as do e nto r no do a b dom e por parasi -

to de p e na . U m a pen a no r m al é mo s t rada à esq u e r da.

C o rt e sia de

)

H . C la yt on, d e D . H. C l a y ton , Am . Zoa l 302 5 1 -2 6 2 1 1 9 901

q

ue o indi v íd u o ca r rega , m a i or s ua capac idade d e c ompen sar o

h

a n di cap co m out ras vi rt u d es - e pa ssar os gen es d a quelas v ir-

t

u des p a r a s eu s fi lh o te s . Um a p e qu e n a ave can o r a e ur o p e i a , o

c

hasco- c in z ento , l eva a an a l og i a da m a lh aç ão a o p é da l etra, e

e

nc h e se u n i nho at é a bord a c o m cer ca d e dois quilograma s d e

p

e q u en as ped r as c a rregada s de lugare s di s tantes e m s e u bi co .

Um a v irtude qu e os macho s poderiam po ssui r, e o que p o d e -

r i a s er d e m o n s trad o p e l a pr o du ção de um a plum age m v i s t osa, é

a resi stê nci a ao s p a r asita s e p a t óg eno s . W illiam D. Hamil to n e

M ar l e n e Zu k for a m

E l e s s u ge riram qu e soment e indi v ídu os co m fa t ores g en é t icos

os prim e i ros a pr o p o r e s t a i de i a em 1 982 .

RESUMO

1 . Na m a ioria d as espé c i es multicelul ares , a f un ção r epr o du t i -

qu e os pe r r r ú tisse m resi s tir a i nf ecçõe de parasitas pod e ria m

p rod u z ir ou m a nt er u ma pluma gem bril h o a e " tosa , _

um a a pre s entação de corte bem m an t i d a d e p lurn ge m e l a bora -

d a po d e p ro p orc ion ar um a demon str açã o c onvin e nte do a lto

a ju sta m e nt o do mach o , mes m o qu ando a ap r e s e ntação

pr ó p r i a é um es t o r v o . A i mpo rtância d os pa r asit as p ara

r i a é qu e eles evo luem r a p i d a m ente e por t an t o con ti n uam e nt e

aplic a m se l eção p a ra f a t ores de resistência genética.Xó já dis -

cutimo s racio cín i os semelh a ntes pa r a a m an u ten ç ã o e v oluriva do

por i sta t e o -

i m .

se xo propriame nte dito .

A hipótese d e Harnilto n - Zu k , junto com s u as m odi fic açõe

s ub se quent es , s e e n ca i xa num t í t u l o gera l d e seleção se x u al me - diada por parasita . S u as p r e mis s as gerais - que o s p a r a ita s

r ed u ze m o a j ustam en to do h os pe deiro, qu e o s parasita s a lt era m

a a p arê ncia d os mach os, qu e a r esistê n c ia d os parasi t as é h erda -

da e que as f ê m eas e sco lhem mac h os men os pa r as itad os - s ã o ger a lmente su s t e ntada s p or ex perim e ntos e o b ser vaçõ es de cam -

p o. Po r e x emp lo , os pi o lh os d e p e n as p rodu ze m um d a n o ó b v io

ao co m e r as par t es m a i s m ac i as e a s b á rbulas d os ve i os d a s p enas

(F i g. 8 . 23) . No s pom b o s, o s m ac h os a l tame nt e i n fes t a d os t i n h am

re qui s i t o s m eta b ó licos m a i s a ltos e m t emp o fr i o , p orque sua s

p e n as d a nificadas r e du zia m o i so l a m e nt o de s u a plum agem , e

eles era m m a i s l ev e s n a s u a massa co rporal . As fê me as de p o m-

b os preferira m macho s lim p os a os d eslei xa d os por um a razã o

d e t rês para u m.

U m con j un to p a rti c ul arme nt e e l ega nt e d e e s t ud os e m fa i s õe s -

d e - pescoço - a n e l ad o , exec ut a do p or To rbjorn von Sc h ant z e s eu s

co l egas d a U ni ve r s i dade de L u n d n a S u éc i a , m os tr aram qu e a s

f ê m eas pr e fe rem os m a ch o s co m l o n gas e sporas ( um a pr oje ç ã o em form a d e p o n ta da p arte de trás da pern a do faisão ) e q ue a s

lon gas e spo ras es t ã o a sso cia das g e n e t icamente aos g e ne s d o gra n -

d e co mplexo de histoc o mp a tibilid a d e (MHC) qu e in flu enci a m

a s u s ce ptibilid a d e às d oe n ças . O s m ac h os com espor a s m a i l on - gas t inh a m a l e l os M H C q u e es t av a m assoc i a d o s a du raçõe d e

v id a m a i s l onga s . Portanto , as fê m ea s qu e esc o lhe m s e a c a s a la r co m m ac ho s d e l o n gas e s poras d evem ten der a prod uzi r f i l h o tes com uma c h a n ce mai o r d e so bre v i vere m e se r epr o duz irem quan -

d o a dultos .

A s e l eçã o sex ua l p er m a nece um a área ati va de p e squ i sa , e

muit o a inda t e m os qu e ap r e nder. O s e s t u d o s d as apre s e n taçõ es sex u a i s mo s t ra m ba sta nt e c l a r a m e n te, contu d o . o p o der d a s e l e - ção n a tural em m o d ificar e s t r utu r as e comp o r t a men to . e a s fo r -

m a s pelas qu ais es tas mud a n ça s podem er d i rec ionadas p ela

a s s i met r ia

d a f un ção sex u a l e m mach os e f êm e as.

te varia do s , o q u e a u men t a a p r o b a bi lidade de que pelo m e n os

v

a é di v idid a entr e d o i s s e xos. A repr o du çã o s e x u a d a en v ol ve a

a

l g un s de s t es filh otes p o ssam s er m a i s b em a ju s tados à s co ndi -

p

r odu ção d e gam e t as ma s culin os e femin i nos com número s c r o -

ções va riant es , e p e l a p o ss i bilid a de de e lirrú nar m u tações de l e-

m

ossômi c os h apl o i d e s. O s g a m e tas ha p l o ide s são fo rmado s p o r

téri as.

m

e i ose , na q u al o n ú mero de c r o mo ssomos

é redu z ido à m e t a d e

3.

U m a e xp l icação alt e rn a tiva pa r a a manutençã o do sex o é a

e

o s conjunto s m a te r no s e p a t er no s d e ge n es s ão rrú s turad os . Os

hip ót e s e d a R ainh a Ver melha . que e s tabe l ece q u e a pr o du çã o d e

g

a met as m as culin o e fer r ú n i n o se un e m p a r a fo r m a r o s zigo t os

filh o t es ge n eti cament e va ria dos r e d u z a evo l ução de v i r ul ê n c i as

q u e d arão início a u ma n ova ge r açã o . 2. Es p éci es c o m sexos sep arados in co rrem n o c u s to d o br a d o da m e io s e: as f ê me as s e x u a d as p assa m s omente a metad e d as

p o r parasi tas e p a t ó g en os .

4. A m aior ia d as p lant a s e algu n s a ni m ais são h er m afro di tas,

s i g n ifica n do qu e e les t êm a mbas a s f unç ões s e x u a i s m asc u l in a

c

ó p i a s de s eus gen es para sua pr o gêni e e m relação ao s indivídu os

e

femi n in a. A se pa r ação da s fu n çõe s se xua is en tr e os in di víd u os

d

e repr o du ç ão a sse x u a d a. Este a lto cu sto d e a j u s t a m e n t o é c o n -

o

corre r a r ame n te e ntre as p l an t as, mas é m ui to c omum e ntre os

t

rabal a n cea do p e l a va ntag e m d e pro d u zi r fil hote s ge n e tic a m e n-

a

nima i s . O h er m afro di t i s m o é favorec ido qu and o u m sexo p o de

158 S e x o e E v olu ç ã o

a di c ion ar a função s e x u a l d o outr o co m pouco cu s to. O s s e x o s

se p ar ado s sã o fa v o r e c ido s qu a nd o a f un çã o s e x u a l imp õe c u s t os fixos gra nde s .

5. A raz ão s e x u a l num a p o pul ação equilibra a s c o nt r ibuições

g en ét i cas d e ma c ho s e fêmeas p ara as f utura s gera ções . Em ge -

ral , o sexo m ai s rar o é favo re c id o. A m a i o ria d as p o pul ações t e m núm eros i g u a i s de ma c h os e fê m eas.

6. E m al g uma s v e s p as p a r asit as, os m a cho s comp e tem com

se u s irm ã o s p e lo s a ca sal a m e nt os, e as m ã e s a lteram a razão se -

x u a l d e s eu s filhot es em f avo r d as fê m e a s. Na s v e s p as

him e n ó pteros, o s e x o d os fi lh ot e s é d e t e rminado pelo f a t o de u m

ó vul o se r fertilizado ou n ão, e ass im s ob diret o co n t r o l e d a

m ãe.

7. O s s i s tema s de ac a sal a mento pod e m ser promí s cu os (ind i -

v í duo s s e acasalam à vont a de n a p o pulação, sem laço s du rado u- ros ) , poligâmicos (um indivídu o, u s ualmente macho, tem m a i s

do que uma parceira) ou m ono g â micos (uma união de casa l é for m a da entre um macho e u ma f êmea).

e o utros

10. A p olig in ia s ur ge qu a nd o os m ac ho s p o d e m mo n o p o li zar o

rec u rsos o u as p arceir as . D e acor d o co m o m o d e l o d e li mite d e

p o l ig i nia, es t a ocorre q u a n do a l g u mas f ê m eas podem ter u m

a ju stamento m aio r acasal a nd o-se co m um m ac h o j á acasa l ad o

q u e detêm um t e r rit ó rio d e a lta qu a l i d a de do qu e se acas a l and o

m o n ogamicame n te co m u m mac h o que d e t ê m u m t erritório d e

b a ixa q u a lidade.

11 . Q uando o s mac h os atrae m o u co mp e t e m por parc e iras , a s

podem esco lh er en tre e l es. A e s colh a d a fêmea le va à

se l eção se x u a l de atri bu tos d o mac h o qu e i n di cam a ju s tame n t o .

P o r f i m , a escolha d a fê m ea p ro p r iamente dit a co n f e re aj u sta-

m e nt o n os machos co m a t r ibutos f av ore cido s . Qu a nd o as fê m ea

es colh e m os machos co mp arand o s eu s atribut os , es t es po d e m

de se nvol ve r atributos extr e m os a través da sele ç ã o sex u a l d esen-

f r ea da.

12 . Estrutura s se x u a lme n te se l ec ionadas podem f un cio n ar co m o

handicaps que some nt e os macho s mais ajustado s nu ma p o pu -

l açã o pod em susten t ar sem esfor ç o .

fê m eas

8

. A promiscuidade pod e s ur g ir qu a ndo os macho s pou c o c o n-

1

3 . Como os parasitas podem ev oluir rapidamente, e co m o p o-

tr

i bu e m , mai s do que c o m seu s ge n es, para a quantidad e o u so -

d

em a fetar d iretame n te a aparê n c ia ou a s obre v i vê n c i a d os m a-

br ev i vê ncia do s s eu s filhot es, i s t o é , a c ondi ç ão comum e m t o d as

as pl a nt as e na maior ia d os a n i m a i s.

9. A mono g amia no r m a lm e nt e ocor r e e m e s p é cie s n as qu ais

os m acho s podem a um e nt ar s e u aj u s t a m e nto c uidand o d e se u s

fi lh o t es. N as a ves, a m o n og a r n ia é ma i s fr e quent e n as es p éc i e s

n as qu a i s o s filhot es são a liment a d os por a mbo s o s p a i s.

QUESTÕ-ES DE REVISÃ ~ O ~ ==:::: .

ch os com o r n amentos o u ap r ese nt aç õ es ela b o r a d as, as fê m ea qu e e s colh em machos com b ase n es tas apr ese nt ações p o d e m

es t a r esco lh e n do m ac h os co m fa t o r es g en é ticos p ara res i s t ê n c i a aos p arasitas . Esta i d e i a é d e n o m inad a d e se l eção sex u a l m ed i a -

d a po r p arasi ta.

1.

D e qu e tr ês form as pod em os orga ni s mo s a pr ese n tar a parte -

5

. Qu a ndo um a p op ul a ç ão é co m pos t a d e d ois sexos , por qu e o

n

ogê n ese, e c omo c ad a um a a feta a variaçã o g enética e n tre os

sexo m ais r aro tem u ma va nt age m de a ju s tam e n to?

d

esce nd e nt es re s ult a nt es?

6.

C omo a c o mp eti ção l ocal por acasa lam e nt o favo r ece a pr o -

2. D escr eva o s cu s t os e os ben efí ci os ass o c iado s co m a re p ro -

du ção a ss e x uada.

3. C omo a hipóte s e d a R a inh a Verm e lh a nos ajuda a c ompreen-

d e r o s benefícios do aju s t a m e nt o da reprodução se x u a d a?

4. Quando o incremento de a ju stam e nto de uma fun ç ão m as cu-

lin a a umentada result a nu m c u s to maior no ajustamento a través

d a fun ç ão feminina , por que de v e r i a uma população d es en vo l ver sexos se p a r a dos em vez de he r m af rodit as?

LEITU-RAS-SUGERIDAS

du ção d e r az ões sex u a i s d ist orc id as pela s f ê m eas d os fi lh o t es ?

7 . C ompare e c on fro nt e a mo n oga rnia, a polig ini a e a po l ian dri a .

8. De acordo c om o mo d e l o d e limite d e polig ini a d os siste m a s

d e a cas a lamento , c o m o a d isp o n i bilidade

c isão de acasala m en t o d e um a fê mea?

9. Por que deveria m as ca r acte rís ticas sexuais sec und ár i as ex a-

de r e cu rsos afe t a a d e -

g er a das em macho s de mo n s t rar um genótipo s u pe r ior para a s

fê meas ?

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