Ecofisiologa

Ecofisiologa de plantas forrajeras

Ing. Agr. Cristina Ugarte INTA EEA Reconquista

Vivan las diferencias... si las hay!

En nuestro nmero anterior de Voces y Ecos, en el dossier dedicado a ecofisiologa, distintos ecofisilogos de cultivos de la EEA Reconquista y Balcarce nos presentaron valiosos aportes de esta disciplina al entendimiento de la produccin de granos. Les proponemos ahora realizar este recorrido para plantas forrajeras.

La ecofisiologa de las plantas forrajeras comprende el estudio, el anlisis de informacin y la construccin de modelos explicativos, sobre el funcionamiento de las plantas presentes en distintos tipos de recursos vegetales, cuyo principal destino es la alimentacin animal, por lo cual no slo son evaluados por su produccin verde per se sino que tambin deben contemplarse los efectos de una cortadora de pasto poco convencional: el animal (especie, categora, objetivo de produccin, etc. ) Conocer los principios que regulan la produccin de estas plantas es importante porque ellos no slo determinan el manejo del recurso forrajero, sino que tambin afectan directamente a la productividad secundaria (produccin de carne, leche, cueros, etc.), siendo aplicables a distintos sistemas de produccin de forraje como pastizales, pasturas, o verdeos. Por otra parte, conocer los procesos involucrados en la produccin de biomasa nos permite identificar potenciales y limitantes presentes en los sistemas de produccin actuales, mejorando la valorizacin del uso de los recursos forrajeros y brindando herramientas sobre el impacto de la produccin animal en el agroecosistema (flujo de carbono, ciclado de nutrientes y del agua) (esquema 1).

Esquema 1: Produccin y utilizacin de forrajes (adaptado INRA).

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Desarrollo y crecimiento en plantas forrajeras

Teniendo en cuenta que el concepto forrajeras es muy general, ya que comprende distintas estrategias para generar oferta de alimentos para el ganado, tanto podemos incluir a pasturas destinadas al consumo directo del animal, l como a cultivos agrcolas y pasturas que se conservan para su uso posterior (forrajes conservados). Como en el caso de los cultivos agrcolas agrcolas, la regin en la cual se puede realizar la siembra de una especie est condicionada fundamentalmente por los dos grandes reguladores del crecimiento y el desarrollo de las plantas: la temperatura y el fotoperodo (duracin del da), si bien otros factores, como por ejemplo la disponibilidad hdrica, los nutrientes presentes en el suelo, la calidad de luz, o la va de fijacin del carbono (metabolismo carbono 3 -C3-, carbono 4 -C4- y crasulceas -CAM-), tambin modifican la composicin en un stand de plantas y su calidad alimentaria. Son , son los primeros dos, los factores de mayor influencia en el desarrollo y el crecimiento de las plantas. En cuanto al tipo de metabolismo, es a partir del balance entre el CO2 fijado en la fotosntesis y la respiracin de mantenimiento y crecimiento que las plantas crecen y modifican su forma y funcionamiento (desarrollo). En el caso de las especies tipo C4 la fijacin compartimentalizada en tejidos especiales, que se traduce en una mayor rea foliar generada a nivel del canopeo -partes areas- y en una mayor eficiencia en el uso de la radiacin, les confiere caractersticas ms favorables para crecer en ambientes con alta temperatura y luminosidad, o con una menor oferta de nitrgeno (mayor eficiencia en el uso del nitrgeno) que especies C3. Entre estos metabolismos C4 ms eficientes para crecer en climas subtropicales y tropicales, encontramos numerosas especies forrajeras de nuestra zona presentes en pasturas megatrmicas y en los pastizales naturales (Brachiaria, Setaria, Gatton panic, Grama Rhodes, Pasto Pangola, Pasto macho, Sorghastrum, Pasto miel, Pasto alambre, etc). Otra cuestin a considerar en cuanto a las formas en las que las plantas construyen su estructura, es que estos cambios metablicos estn acompaados de diferencias morfolgicas y bioqumicas a nivel de tejidos, continuando con las especies C4, estas ventajas en cuanto a la aptitud de crecimiento en climas clidos representa

una desventaja en trminos de calidad forrajera ya que traen aparejada una disminucin de la digestibilidad del forraje. Especialmente durante la germinacin y establecimiento de las plantas forrajeras es importante el tamao de la semilla, ya que en semillas pequeas las seales del ambiente para que ocurra la germinacin deben ser fuertes y claras, porque el nivel de reservas, en comparacin con semillas de mayor tamao, es muy limitado hasta que ocurre el establecimiento. Es por ello que otra seal a considerar con especial nfasis en forrajeras es la calidad de luz, es decir que la proporcin entre luz roja y rojo lejana (ms luz rojo lejana, indica a la planta la presencia de vecinos y futuro sombreo) afecta tanto a la germinacin y establecimiento de las plntulas durante la implantacin, como a la capacidad de macollaje en los pastos y generacin de estolones en leguminosas como por ejemplo trbol blanco. En stands complejos de plantas como es el caso de pasturas polifticas (compuestas por varias especies) y pastizales naturales, la calidad de luz brinda informacin a la planta sobre la vegetacin que la rodea y le permite generar una reaccin anticipada ante la competencia potencial, mejorando el ajuste a las variaciones del ambiente a futuro. Finalmente es necesario resaltar que tanto el crecimiento inicial de las pasturas (implantacin) como el comportamiento despus del corte o pastoreo estn fuertemente ligados con las relaciones hdricas del grupo del stand de plantas, es decir el balance entre el flujo transpiratorio en el conjunto de rganos areos (canopeo: hojas, tallos, vainas foliares), la absorcin de la raz (forma, edad y distribucin en el suelo), la demanda atmosfrica, y la evaporacin del suelo desnudo. El estado hdrico es extremada-

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mente importante ya que la tasa de crecimiento est condicionada por la expansin de las paredes de las clulas que conforman los tejidos de la planta, y es justamente ste el primer proceso afectado ante pequeas variaciones en la disponibilidad hdrica. El dficit hdrico afecta ms rpidamente al rea foliar que al rea radical, modificando la proporcin tallo/ raz, es decir la relacin entre la traspiracin y la absorcin de agua, y con ello la velocidad de rebrote y la calidad del forraje.

y la superficie del suelo (ndice de rea foliar, IAF) es un parmetro muy importante tambin en especies forrajeras, ya que es la parte area la que capta la radiacin solar y condiciona a la fotosntesis. El IAF depende de distintos factores como: el tamao individual de las hojas. el nmero de macollos o ramificaciones. el nmero de hojas presentes en cada macollo o ramificacin. la disponibilidad de nitrgeno y agua. la longevidad de los rganos foliares. Teniendo en cuenta la importancia del rea foliar para la persistencia de las plantas, surge entonces la pregunta: cmo las plantas sobrellevan el pastoreo? Existen grupos de forrajeras que presentan mecanismos de resistencia para reducir el pastoreo, estas caractersticas morfolgicas pueden ser por ejemplo: la presencia de tejidos duros o engrosados, presencia de ceras en la superficie de la hojas o slice, plantas de crecimiento rastrero, la generacin de compuestos bioqumicos que reducen la palatabilidad (aceites de olor o sabor desagradable). Otras especies de mayor socializacin o tolerancia al pastoreo se caracterizan por mantener sus puntos de crecimiento cercanos a la superficie del suelo, presentar una alta tasa de regeneracin de hojas o contar con yemas adventicias. Un punto que debemos tener en cuenta es que el pastoreo no slo implica la prdida de hojas, sino que tambin engloba otras acciones del animal que afectan a las plantas como: el pisoteo, la seleccin de especies (madurez de los tejidos comidos) y el aporte de deyecciones en superficies reducidas. Otro de los factores que afectan al rebrote, adems de la histrica removilizacin de reservas (que inicialmente tambin tiene un costo energtico para la planta), es la presencia de tejidos activos en trminos de captacin de recursos que permitan recomponer rpidamente las partes areas (restos de hojas o macollos jvenes, presencia de races activas que permitan el flujo de nutrientes como Nitrgeno y Fsforo). La tasa de crecimiento despus de la desfoliacin est ligada a la ubicacin de los puntos de crecimiento o meristemas. La defoliacin tiene efectos inmediatos como: Reduccin instantnea de la fotosntesis. Decae la actividad radical y la absorcin de

El rebrote

Si bien buena parte de los conceptos generales detallados para la ecofisiologa de cultivos son aplicables a algunas especies de uso forrajero, como por ejemplo verdeos invernales (avena, cebada, cebadilla, etc.) y de verano (maz, sorgo, soja forrajera) y otras especies de siembra anual o bianuales de corta perennidad (melilotus, biserrula, trbol de olor amarillo, etc.), el carcter perenne de muchas forrajeras conjuntamente con el objetivo de su produccin, hacen necesario el estudio de otras caractersticas que exceden a la produccin de granos. Uno de los estudios bsicos es la caracterizacin del rebrote a partir de las distintas formas que tienen las plantas, por ejemplo el comportamiento post defoliacin difiere entre especies que forman matas como en muchas gramneas Setaria- y aquellas que colonizan nuevos espacios libres a partir de estolones o guas Grama Rhodes, Trbol blanco- o las que rebrotan a partir de yemas ubicadas en estructuras denominadas corona como por ejemplo la Alfalfa. La relacin entre la superficie cubierta por las hojas

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nutrientes. Se reducen los niveles de azcares (carbono) presentes en los tejidos. Posteriormente ocurre la recuperacin del rea foliar, entonces pueden observarse en las plantas: Movilizacin y utilizacin de reservas. Fotosntesis compensatoria. Particin preferencial a nuevos tejidos areos. Movilizacin de las reservas de nitrgeno a partir de las partes areas ms viejas y de la raz. Pasturas Megatrmicas: La EEA Reconquista participa en la Red Nacional de Evaluacin de Grama Rhodes. En esta red, se estn evaluando, para conocer la adaptacin a distintos ambientes de nuestro pas, cultivares comerciales de grama. Los materiales incluidos en Reconquista son: Tetraploides: Callide y pica. Diploides: Katambora, Fine Cut, Top Cut, Tolga, Toro y L.E. INTA. En este ensayo bajo corte mecnico, las defoliaciones se realizan a diferentes intervalos de tiempo trmico, de manera de evaluar los momentos ptimos para la utilizacin de las pasturas y las distintas precocidades de cada variedad. Se realizan seguimientos de la fenologa, evaluacin de la produccin, persistencia, y la relacin tallo/hoja. Por otra parte, conjuntamente con las AER Tostado y Las Toscas, se implantaron durante el ao 2009 un ensayo en cada localidad. En los mismos se est

Ensayos realizados por la EEA Reconquista en ecofisiologa de forrajeras:

Verdeos de invierno: Se han llevado a cabo ensayos tendientes a estudiar el comportamiento post- defoliacin en distintas especies de siembra otoo- invernal como avena, cebada, centeno y triticale, combinando los tratamientos con situaciones caracterizadas por distinta oferta hdrica durante el perodo crtico para la determinacin del rendimiento en grano de estas especies, de manera de analizar no solo la posibilidad del pastoreo directo sino la realizacin de silo de grano hmedo, o el uso doble propsito (forraje verde y grano). Los materiales evaluados en su produccin, calidad, sanidad y eficiencia en el uso de la radiacin son: Avena Milagros INTA, Avena Mxima INTA, Avena Violeta INTA, Cebada Josefina INTA, Cebada Alicia INTA, Centeno Fausto INTA, Centeno Camilo INTA y los Triticales Ona y Yagn INTA. Actualmente se est iniciando la evaluacin del germoplasma ms promisorio en pastoreo directo con bovinos.

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evaluando el efecto de la rugosidad del suelo al momento de la implantacin, y la fertilizacin nitrogenada en distintas especies megatrmicas. Las especies y variedades probadas en cada sitio son: Fortn Atahualpa: Gramas Rhodes Katambora, Callide y Fine cut; Brachiaria brizantha Marand, Toledo y la hbrida Mulato II. Las Toscas: Gramas Rhodes Katambora y Callide; Brachiaria brizantha Marand y la hbrida Mulato II; Setaria Narok. Las variables en evaluacin en estos ambientes contrastantes en cuanto a la disponibilidad hdrica y la fertilidad de los suelos son: produccin de biomasa y calidad, cobertura, precocidad y persistencia. cin de guas que van generando en los nudos su propia estructura radical y nuevas hojas, independizndose posteriormente de la planta madre. En la EEA Reconquista se vienen llevando a cabo distintos experimentos con el objetivo de estudiar el proceso de enraizamiento en diferentes condiciones ambientales (humedad relativa, temperatura y radiacin) en distintas especies agmicas como: Pasto Siam, Pasto Par, Pasto Tangola, Pasto Pangola, Pasto Estrella, Pasto Nilo y Pasto Clavel.

Alfalfa: Desde el ao 2008, la EEA Reconquistanuestra experimental participa en la Red Nacional de Evaluacin de Cultivares de Alfalfa. En esta red, que evala la produccin, persistencia y la variaciones fenolgicas entre cultivares, actualmente se realizan dos ensayos: uno con cultivares con latencia invernal (incluye 12 materiales), el otro, y otrocon cultivares sin latencia sin latencia (compara 32 cultivares). Implantacin de especies Agmicas: Estas especies que frecuentemente crecen en ambientes muy hmedos e inundables, se caracterizan por no producir semillas viables. Debido a esta condicin, la forma de propagacin de estas especies se realiza de manera vegetativa, mediante la produc-

Teora de la relatividad: aspectos positivos y negativos de la defoliacin

La recuperacin de la planta frente a un stress como puede ser la defoliacin, depende de la fase que atraviesa dentro de su ciclo de vida (estado actual). En pasturas perennes se reconocen dos perodos crticos: la entrada al invierno y el rebrote a la salida de esta estacin del ao.

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La recuperacin depende tambin del nivel de reservas que poseen las plantas (manejo previo). El rea foliar remanente debe ser suficiente como para permitir el crecimiento de nuevas hojas en el canopeo (all estn los puntos de crecimiento). Las plantas son ms susceptibles a la prdida de rea foliar durante las fases de crecimiento que durante el reposo. Plantas poco vigorosas (bajas reservas), son ms susceptibles que las plantas vigorosas a la defoliacin (variaciones en la relacin tallo/raz). Otro factor a considerar es la duracin de los perodos de recuperacin de las plantas (frecuencia de defoliacin). Los cambios morfolgicos son indicadores de variaciones fisiolgicas, por lo cual pueden emplearse como indicadores de manejo. Cuando quedan expuestos los puntos de crecimiento, aumenta la sensibilidad a factores adversos del ambiente (helada, plaga, pastoreo, etc.). Si desaparecen los puntos de crecimiento (pices) se pone en riesgo la supervivencia de la planta. La adaptacin al pastoreo depende de la forma de la planta.

Consideraciones finales
La proporcin relativa de los distintos tejidos foliares est directamente relacionada con la digestibilidad, es decir la calidad forrajera de la especie (plantas C3 y C4), y condicionan el consumo y la digestin animal (productividad animal). El grado de afectacin de los procesos fisiolgicos puede alterar la cantidad y calidad del forraje producido o incluso comprometer la supervivencia de las plantas (vida til de la pastura). Familiarizarnos con las respuestas fisiolgicas nos permite comprender cmo las plantas responden a distintos estmulos (pastoreo, stress hdrico o trmico, salinidad, calidad de luz, etc.)

Vamos por ms...

Productividad, basada en el mejor aprovechamiento de los recursos Valor agregado Articulacin en la cadena de la carne Desarrollo para nuestros territorios

Por que queremos...

Proyecto Regional Ganadero - INTA Santa Fe

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