Captulo 21: Giberelinas

Biosntesis. Antagonistas de las giberelinas y antigiberelinas. Metabolismo y transporte. Niveles de accin de las giberelinas. Efectos. Deteccin y medicin.

Giberelinas
Son diterpenoides tetracclicos cidos derivados del geranil-geranil pirofosf ato y del ent-Kaureno. Dos tipos:
De 20 carbonos De 19 carbonos (ms activos)

En C7 tiene que haber un carboxilo para que sea activa Tambin por grupos OH en Carbonos 3 y 13.

Giberelinas

Relacin estructura- actividad

La hidroxilacin en el C2 implica que la giberelina se desactiva. d - lactonas (teres internos). Aumenta la actividad Los procesos regulados por GA, son especficos para cada giberelina.

Ruta biosinttica:
activaci n po r in corp oraci n de OH al C3 ( ism ero ) Inact ivaci n por gru po OH en C2

Biosntesis de giberelinas
En rganos reproductores (semillas inmaduras, embriones ger minando, flores, polen) En tejidos vegetativos (pices, tallos y hojas jvenes) En races, su presencia puede ser por transporte: all son elaboradas, y regresan al tallo en la savia del xilema.

Est imu lado por d as co rto s en g uisante

E st imulado por das largos e in hibido por cortos en espinaca (PDL )

GA 4

GA1 => GA8

GA 53-aldehdo -> GA 53 => G A44 => G A19 => G A20 => G A29 GA 12-aldehdo -> GA 12
Estado oxid ativo d el C20: C H3

GA15
CH2 OH

GA 24
CHO

GA 9 => GA 51
Pr did a de C20

Las flec has vert icales r epresent an la in corp oraci n de un gr upo OH en C13

El paso de GA 20 a GA 1 est con trolado por el gen Le-le

Antagonistas de giberelinas
Bloquean su sntesis o su accin: causan enanismo ABA, xantoxina Taninos Artificiales:

Metabolismo:
Las bajas temperaturas estimulan la biosntesis de GAs. Saturacin sin ef ecto (no toxicidad por exceso) Giberelinas ligadas (conjugadas): Reserva (unin reversible) Glucsidos: teres de glucosa (alcohol + alcohol (-C-O-C-)) steres alqulicos (metil, propil y acetil giberelina) (alcohol + cido (-COO-C-)) steres de glucosa

Inactivacin
Transformacin irreversible OH en C2 Regulacin por nivel de concentracin Conjugacin y compartimentacin

Transporte
Las giberelinas se encuentran en floema y xilema. El transporte es en todas las direcciones: no es polar. Es pasivo
Puede haber transporte simplstico dentro de un tejido

Papel fisiolgico
Especificidad de GA: proceso y especie 1. Aumenta crecimiento por elongaci elongacin (su d d ficit produce plantas enanas) 2. estimula la germinaci germinacin y rompe el letargo de semillas. 3. Floraci Floraci n
Vernalizaci Vernalizaci n

Mecanismos de accin
El Receptor reconoce C7 con COOH, lactona y disposicin espacial anillo D Accin rpida: Organizacin de membrana (R.E.) liberacin de Ca2+ de pared Accin lenta: aumenta sntesis de ARNm nuevos y baja la degradacin de ARNm.

(Partenocarpia Partenocarpia) ) Rev ierte planta adulta en j uvenil.

Niveles de accin
El alargamiento de la zona meristem meristem tica subapical pue de ser por :
Divisi Divisi n celular en la regi regin subapical, por activaci activacin de ciclinas Crecim iento por hidr hidr lisis de alm id idn: nutrici nutricin y descenso de potencial osm tico tico. .

Ablandamiento de la pared celular por GA:

activ a la enzima xilo glu can oo-e ndo trans gluc osilasa (XE T) Por dismi nuci n de la c once ntraci n de Ca e n la p ared celular (que es i nhi bid or de la e xte nsibili dad ) o bie n p or imp edir la acci n de las peroxi dasas necesarias p ara la s sn tesis d e lig nina acci accin si n nrgica de las a uxina s. stas i nterv endr endr a n en la acidifica ci ci n de la pared, y l as gi berelinas estim ular ular an la pro ducci n de XE T, la c ual fa cilitar cilitar a la entrad a en la pared de exp ansi nas, pr ote ote nas q ue act act a n co n pH baj o, de bilita nd o los pue ntes de hidr hidr gen o en tre p olisac olisacrid os

Seccin de pared celular

Lmina media Pared primaria

efecto de la Giberelina en la s ntesis de enzima -amilasa y de su ARNm

Membrana plasmtica Fibras de celulosa

(A) s s ntesis de -amilas a por c clulas de aleurona tras 6 a 8 horas de trata miento con GA3 106 M. (B) ARN M ensaje ro extr a a do de c clulas de aleurona y traducido in vitro vitro : presencia cr eciente de A RNm de la -amilas a, y la aparici aparici n de ARNm pr ecedi ecedi la liberaci liberaci n de -amilasa por las clulas de aleurona en 12 horas.

Clulas de la capa de aleurona: aleurona: giberelina (GA) es reconocida por un receptor espe c c fico de membr ana, que activa la prote prote na G. sta activ a dos rutas de ac ci ci n: una dependiente de Ca+2, con intervenci intervenci n de calmodulina, y otra independiente. En sta ltima, un mensajero intermedio anula el represor del gen MYB, que codifica un factor de transc ripci ripci n, el cual a su vez activa el gen que codifica la -amilasa. Este enzima s e sintetiza en el ret culo endoplasm ret endoplasmtico rugoso, y el complejo de Golgi elabora las ves ves cula s que segregan al ext erior la -amilasa, para la digesti digesti n del almid almid n

Otros efectos
Desarrollo del embrin Estimula la floracin de pinos con GA4 y GA7. En algunas plantas que necesitan fotoperodo largo o temperaturas bajas para la floracin, las GA lo suplen Las GA controlan la divisin del cambium y la diferenciacin del floema (el xilema se diferencia por AIA)

GAs en pl plntulas de Pino silvestre

Aplicaci Aplicaci n de prohexadiona prohexadiona, , inhibidor de GAs, GAs , detiene el alargamiento del tallo, y la formaci formaci n de tejidos vasculares Disminuyen [GA1, GA3, GA4] y aumenta su precursor GA9. Eran necesarias para el alargamiento del tallo y la actividad del cambium

Detecci Detecci n y medici medicin

Cromatograf Cromatografa de gases con espectrometr espectrometr a de masas HPLC con espectrometr espectrometra de masas Bioensayos Bioensayos: :
Alargamiento del tallo hipocotilo de lechuga Alargamiento de vaina de hoja de arroz enano Digesti Digesti n de almid almidn mediante colorimetr colorimetr a de az azcares reductores