QUE ES UNA ESPECIE?

A.- Es una Categora ante nuestra percepcin, un nivel de organizacin de la diversidad

B.- Es una Entidad Discreta en la Naturaleza: Producto de un Proceso Evolutivo nico

Una especieconstituda por poblaciones

Por qu estudiar la Especie en Evolucin?

Unidad de la Evolucin

Especie operacional?

Conceptos de Especie

Fentico: Sokal y Rholf Ecolgico: Van Valen 1976 Evolutivo: Simpson; Wiley 1978 Biolgico: Dobzhansky 1935; Mayr 1942 Filogentico: de Queiroz & Donoghue 1988, Cracraft 1989, Baum & Donoghue 1995, Shaw 1998

Concepto Fentico de Especie

Define a una especie como un conjunto de organismos que se asemejan unos a otros y que son distintos de otro grupo de organismos. Bsicamente opera un criterio de similitud morfolgica Bajo el criterio de similitud, se pueden utilizar caracteres tanto cuantitativos (= medidas morfolgicas) o cualitativos. El concepto fentico es una simple extensin de cmo son reconocidas las especies en la prctica.

Debilidades del Concepto Fentico de Especie

Algunas especies presentan dimorfismo sexual Diferencias en las etapas del desarrollo (juveniles/adultos) Presencia de polimorfismos Especies gemelas o sibling species

Concepto Evolutivo de Especie

Wiley 1978 Una especie evolutiva es un linaje de poblaciones que mantiene su identidad de otros linajes y que tiene su propia tendencia y destino evolutivo Linaje = una o una serie de poblaciones que comparte una historia comn de descendencia no compartida por otros. Uso de caracteres ecolgicos, conductuales, genticos y morfolgicos. El criterio de aislamiento reproductivo es importante aunque no el nico Es aplicable tanto a especies que se reproducen sexual y asexualmente

Dificultades del Concepto Evolutivo

Existe escasa o ninguna orientacin acerca de cul o cules caracteres asignarles mayor importancia Existe -a veces- dificultad en el acceso a todos los caracteres. El concepto se relaciona solamente con la idea de cohesin ms que intentar entender tales mecanismos de cohesin.

Concepto Ecolgico de Especie

Van Valen 1976

Especies estrechamente relacionadas que habitan una misma rea geogrfica se pueden diferenciar tanto en conducta como en forma debido a los recursos ecolgicos que explotan El conjunto de recursos y habitats explotados por una especie constituye el nicho ecolgico de una especie. conjunto de organismos que explota un nicho determinado

Concepto Biolgico de Especie

Dobzhansky 1935; Mayr 1942

Ha sido uno de los ms populares especialmente entre

aquellos que trabajan con vertebrados. Especie son grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan y que estn aisladas reproductivamente de otros grupos similares El mecanismo de cohesin entre las poblaciones que se entrecruzan ser el flujo gnico Criterio de aislamiento: reproductivo; descendencia debe ser frtil.

Dificultades del Concepto Biolgico de Especie

Organismos que se reproducen asexualmente

Organismos del registro fsil: se asignan como especies diferentes (ej. Homo erectus y Homo sapiens) La poblaciones que estn en alopatra (ej. aquellas poblaciones que estn separadas por una barrera geogrfica).

Concepto Filogentico de Especie (PSC)

Cracraft 1989; de Queiroz & Donoghue 1990 monofilia, monofiltico: todos los componentes de un grupo monofiltico derivan de un nico ancestro PSC1: Una especie filogentica es un cluster basal de organismos que es diferente de otros clusters, teniendo cada uno un patrn de ancestro descendencia PSC2: Es el grupo monofiltico ms reducido en una relacin de ancestro-descendencia

Concepto Filogentico de Especie: una especie es un extremo de la rama terminal de un rbol (tip), o sea, el ms reducido grupo de organismos, que comparte un ancestro, y que est separado de otro grupo

Tkarimii Lestodelphys_halli

3083 3079 3069 NK96067 NK23533 NK14721 EP434 EP440 RRG034 Thylamys pallidior DUS29 PNG1009 (2 spp) UP397 MN38 LTU77 UP793 AC47 JPJ1292 PNG1055 ER3951 ER3952 NK96879 NK27583 Thylamys elegans NK95354 NK95436 (2 spp) NK160518 NK160526 NK160466 NK106178 NK105928 3576 1787 1789 1791 RRG068 Thylamys sp. 3487 3481 2582 37 51 30 48 MUSM23121 MUSM23253 Thylamys tatei? 10738 NK12574 NK23289 NK25136 NK25139 Thylamys pusillus (2 sp) LIF091 JPJ1743 NK27536 Thylamys PIDBA1208 PIDBA1227 PIDBA1228 LIF134 LIF168 Thylamys cinderella JPJ1010 PIDBA1300 PIDBA1166 NK23952 PIDBA1168 PIDBA1141 JPJ1807 JPJ1820 NK21815 Thylamys venustus NK12671 JPJ1022 FDA2291 FDA1547

macrurus

Thylamys karimii

Marmosops_impavidu

0.01 substitutions/site

Dificultades del Concepto Filogentico de Especie

Cualquier carcter nico a una poblacin o grupo de

poblaciones ser diagnosticada como una especie diferente (incluso una sustitucin nucleotdica simple).

Entonces, como las especies mantienen su integridad?

Qu hace que las poblaciones se mantengan similares?

Dispersin
El movimiento de los genes por medio del movimiento de los individuos, que se cruzan con otros individuos, entre una poblacin a otra.

Mecanismos de Aislamiento Reproductivo

De acuerdo al concepto biolgico de especie, las poblaciones o grupo de poblaciones son diferentes especies si el flujo gnico est total o parcialmente restringido entre ellas Lo anterior constituye las barreras al flujo gnico o barreras reproductivas Las barreras biolgicas al flujo gnico se denominan mecanismos de aislamiento y son fundamentales (as como las geogrficas) para el proceso de generacin de nuevas especies a partir de una poblacin parental.

Mecanismos de Aislamiento

Prezigticos Postzigticos
muerte del zigoto (luego de la fertilizacin)
los hbridos de la F1 poseen una viabilidad reducida
los hbridos de la F1 son viables, pero con fertilidad reducida
viabilidad y fertilidad reducida en la F2 o con retrocruzas
inviabilidad ecolgica
inviabilidad conductual


aislamiento temporal
aislamiento de habitat
aislamiento conductual
seleccin sexual (e.g., caracteres secundarios)
aislamiento de tipo mecnico
incompatibilidad de gametos

Cmo diagnosticar especies?

A travs de caracteres morfolgicos Cariotipos (ej. nmero de cromosomas) Electroforesis de protenas (aloenzimas) Anlisis moleculares (e.g., secuenciacin de DNA)

Tvenusta Tpallidior_Arica Tpallidior_Bolivia Tpallidior_Colchane Telegans_FJorge Tmacrura Tpusilla Marmosops Marmosops Gracilinanus

CTACTGACAGTAATAGCCACTGCATTTGTAGGTTATGTGTTACCATGAGGGACAATATCT CTCCTAACAGTAATAGCTACTGCATTTGTAGGTTATGTTCTACCATGAGGACAAATATCC CTCCTAACAGTAATAGCTACTGCATTTGTAGGTTATGTTCTACCATGAGGACAAATATCC CTCCTAACAGTAATAGCTACTGCATTTGTAGGTTATGTTCTACCATGAGGACAAATATCC CTACTAACAGTGATAGCTACCGCATTTGTAGGTTATGTTCTACCATGAGGACAAATATCC CTTCTAACCGGTATAGC-ACTGCTTTGGCCGGATATGGTCTCCTTGGAGGACCAATATCA CTACTAACAACCATGGCAACCGCATTCGTAGGATATGTTCTCCCATGAGGACAAATATCC CTTCTAACAGTCATAGCAACTGCATTTGTCGGATATGTTCTCCCATGAGGACAAATATCA CTTCTAACAGTCATAGCAACTGCATTTGTCGGATATGTTCTCCCATGAGGACAAATATCA CTCCTAACAGTTATAGCAACTGCATTCGTCGGATATGTTCTACCATGAGGACAAATATCA

Diploid number variation for Oligoryzomys spp.

Species
O. longicaudatus O. magellanicus O. eliurus O. fornesi O. flavescens O. microtis O. stramineus O. fulvescens O. chacoensis O. destructor O. rupestris O. moojeni O. nigripes/delticola

2n
56 54 62 62-66 60-66 64-66 52 54-60 58 60 46 70 61-62

Evolucin cromosmica en marsupiales Americanos, tres cariotipos bsicos

2n = 14, 2n = 18, 2n = 22

Thylamys elegans

Monodelphis domestica

Lutreolina crassicaudata

Paucituberculata

Didelphimorphia

Microbiotheria

ESPECIACIN

Modelos de Especiacin

Aloptrica










Especiacin Vicariante

Especiacin Periptrica

Paraptrica

Simptrica

Aloptrica
Vicariante Periptrica Paraptrica Simptrica

1. Aloptrico Vicariante La especiacin se produce en poblaciones

Mecanismos de Especiacin

que son separadas por la emergencia de una barrera geogrfica. Lo anterior implica que el flujo gnico es interrumpido o reducido entre ambas poblaciones debido a su separacin espacial Las poblaciones aisladas ocupan diferentes habitats lo cual impone diferentes formas de seleccin Una eventual diferenciacin producir barreras de aislamiento permitiendo que las especies permanezcan diferentes si es que experimentan contacto secundario

Alopatra: Aparicin de barrera geogrfica

Ejemplos de barreras geogrficas: elevacin de puentes terrestres glaciaciones, campos de hielo formacin de montaas deriva continental cambio climtico (ej., desertificacin) erupciones volcnicas cambio de curso de ros etc, etc, etc.

Didelphimorphia

Microbiotheria

Dasyuromorphia

Australia Sudamrica

Antarctica

85 100

90

Didelphis Philander

65 62 50 100

Lutreolina Chironectes Metachirus 100 Marmosops Marmosa Micoureus Thylamys Monodelphis Caluromys

American marsupials

100

Rhyncholestes Caenolestes Isoodon Phascogale Phalanger Notoryctes Dromiciops Blarina Chaetophractus

Australian marsupials

50 changes

Gondwana: Cretceo tardo-comienzos del Terciario

Isla Capitn Aracena, Isla Harrison

Mecanismos de Especiacin
1. Aloptrico Periptrico
Un aislado perifrico de la poblacin, o un propgulo de la poblacin se separa del rango de distribucin principal De esta manera el flujo gnico entre el propgulo y la poblacin parental queda reducido a su mnima expresin o completamente interrumpido Puede ocurrir que la invasin a un nuevo habitat ejerza una fuerte seleccin. En segundo lugar, que la deriva gnica tenga un rol crucial sobretodo en poblaciones pequeas.

Current distribution of Thylamys species

Especiacin Paraptrica
Puede ocurrir principalmente en aquellas especies de amplia distribucin Esa amplia distribucin puede ocurrir en un gradiente altitudinal o latitudinal Por lo tanto en ese amplio rango pueden ocurrir mecanismos de adaptacin a los diferentes tipos de ambientes favorecidos por seleccin

Mecanismos de Especiacin
2. Paraptrica Puede ocurrir cuando el flujo gnico entre poblaciones adyacentes, con presiones de seleccin diferentes, es ms dbil que la seleccin divergente Las fuertes presiones de seleccin en los bordes de las poblaciones, entre diferentes hbitats, podran eventualmente restringir el flujo gnico

Mecanismos de Especiacin
2. Paraptrico
Involucra dos modelos: clinal y stepping stone El modelo clinal predice una especie distribuida continuamente en un gradiente ambiental. Las poblaciones se adaptan a sus ambientes locales, aunque tal adaptacin es alterada por el flujo gnico entre poblaciones adyacentes. Una vez que las poblaciones se han diferenciado, pueden favorecerse mecanismos de aislamiento (ej. prezigtico). El modelo stepping stone propone que poblaciones discretas tienen un intercambio gentico (o flujo gnico) bastante restringido a lo largo del rango geogrfico de la especie. Esta restriccin hace que la seleccin o deriva disminuya o anule los efectos del flujo gnico y genere barreras reproductivas entre las poblaciones como subproducto.

Especiacin Paraptrica?

Zonas Hbridas
Es una regin donde se entrecruzan poblaciones que han divergido formando descendencia hbrida. Las zonas hbridas se forman por dos situaciones diferentes: 1. Contacto secundario entre especies que divergieron en alopatra 2. Durante la especiacin paraptrica entre poblaciones que estn divergiendo

Mecanismos de Especiacin
3. Simptrica La especiacin se produce dentro del rango de
la poblacin ancestral El flujo gnico es interrumpido o reducido entre las dos poblaciones debido a factores biolgicos propios de los organismos, tales como cambios cromosmicos, por explotar un nuevo nicho, etc.

Especiacin Simptrica

Peces cclidos en los grandes lagos Africanos

Mecanismos de Especiacin
Poliploida

2n
La poliplida surge por una falla en la meiosis.
- - Incompatibilidad

4n

entre individuos poliploides y diploides.

- Evento

gentico instantneo conducente a divergencia simptrica

Ocurre principalmente en plantas

Reagrupamiento cromosmico

Cun rpido ocurre esto?