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Ecologia, Biodiversidade e Conservao

Cerrado:

MINISTRIO DO MEIO AMBIENTE

Ecologia, Biodiversidade e Conservao


Organizadores Aldicir Scariot Jos Carlos Sousa-Silva Jeanine M. Felfili

Cerrado:

Braslia-DF 2005

Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservao da Biodiversidade Brasileira DCBio e do Projeto de Conservao e de Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBIO. VEDADA A COMERCIALIZAO Reviso em lngua portuguesa e preparo de originais: Maria Beatriz Maury de Carvalho Acompanhamento editorial e reviso final: Cilulia Maury PROBIO Projeto grfico e diagramao: Jos Miguel dos Santos

ISBN 85-87166-81-6 CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservao/Aldicir Scariot, Jos Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores). Braslia: Ministrio do Meio Ambiente, 2005 439 p:il 1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5. Conservao I. Ttulo.

Ministrio do Meio Ambiente MMA Centro de Informao e Documentao Luis Eduardo Magalhes CID Ambiental Esplanada dos Ministrio Bloco B trreo 70068-9000 Braslia-DF Tel.: 5561 - 4009-1235 Fax.: 5561 - 3224-5222 Email: cid@mma.gov.br

APRESENTAO
com muita satisfao que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidade e Conservao, uma formidvel contribuio de 46 pesquisadores e revisores, todos eles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biolgica dos cerrados brasileiros. Desde o incio da minha gesto frente ao Ministrio do Meio Ambiente, tenho procurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre os biomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma regio a ser ocupada pela expanso agrcola e, simultaneamente, por uma ocupao urbana desordenada. Assim, em 2004 o MMA lanou o Programa Nacional de Conservao e Uso Sustentvel do Bioma Cerrado Programa Cerrado Sustentvel, cujo objetivo geral promover condies para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma. Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado (GT Cerrado), institudo pela Portaria MMA n 361, de 12 de setembro de 2003. Tais iniciativas fortaleceram e sedimentaram tambm o Ncleo dos Biomas Cerrado e Pantanal (NCP), vinculado Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em 1994, que tem como sua principal atribuio articular e propiciar a execuo de iniciativas voltadas para a conservao e o uso sustentvel destes dois biomas to profundamente entrelaados, junto aos projetos e programas em execuo no Ministrio do Meio Ambiente, alm de ser um ponto para interlocuo com a sociedade civil organizada. Apoiar a publicao deste livro acrescentar mais uma ao s anteriores, uma oportunidade de disponibilizar informaes preciosas nele contidas a todos interessados, pesquisadores, estudantes, ao pblico em geral, o que muito me alegra. Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a eles nas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter, que tanto contriburam para o conhecimento de vegetao do Cerrado, ao professor Leopoldo Magno Coutinho e professora Maria Lea Salgado Labouriau que, com suas ousadas observaes sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outras contribuies relevantes, para a percepo do papel deste elemento na dinmica desse bioma.

Marina Silva Ministra do Meio Ambiente

HOMENAGEADOS
Pela sua contribuio incomparvel para a ecologia do Cerrado, os editores, os autores e a equipe do Ministrio do Meio Ambiente prestam homenagens a:

George Eiten
Nasceu em Morristown, EUA e professor aposentado do Departamento de Botnica da Universidade de Braslia UnB. George Eiten pesquisador em ecologia vegetal, sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972, The cerrado vegetation of Brazil. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetao do Cerrado, suas comunidades, fatores influenciadores como o solo, fogo, clima, e apresenta o primeiro modelo para explicar as diferenas fisionmicas observadas entre as fitofisionomias do Cerrado. autor de outros trabalhos clssicos que, no seu todo, esto hoje entre os mais citados na literatura do bioma.

James Alexander Ratter


Eclogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh, da Esccia, trabalhou por mais de 35 anos com a vegetao do Cerrado. Em 1967, ele foi um dos integrantes da expedio da Royal Botanical Society e Royal Geographical Society na rea nordeste de Mato Grosso. Em 1971, ele e a equipe reconheceram as diferenas ecolgicas entre cerrades e a floresta estacional, fazendo as primeiras correlaes com fatores edficos determinantes e reconhecendo espcies indicadoras. Seus estudos iniciaram as anlises quantitativas da vegetao do bioma. Recentemente, o professor Ratter tem analisado padres fitogeogrficos das comunidades vegetais junto ao projeto Conservao e Manejo da Biodiversidade do Bioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido), visando definio de estratgias para manejo e conservao da sua biodiversidade.

Leopoldo Magno Coutinho


Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de So Paulo-USP, onde ministrou vrios cursos de graduao e ps-graduao, assim como orientou vrias teses de mestrado e doutorado. Ele foi o primeiro eclogo a usar a abordagem ecossistmica no estudo do Cerrado, pesquisando a produtividade primria e o ciclo de nutrientes. A partir de 1977, o professor Coutinho tambm dedicou grande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetao do Cerrado. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinho gerou discusso e estimulou vrias questes abordadas na ecologia do Cerrado.

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Maria Lea Salgado Labouriau


conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecolgica no Brasil e, particularmente, no Cerrado. atualmente professora no Instituto de Geocincias na Universidade de Braslia-UnB. A partir de 1960 a professora Labouriau deu incio ao mais novo catlogo de polens preparado para o Cerrado, proporcionando assim o rpido desenvolvimento das pesquisas paleocolgicas nesse ambiente. As pesquisas da professora Labouriau esto entre as primeiras a demonstrar que os perodos secos ocorridos no Cerrado tiveram carter mais amplo, atingindo toda a Amrica do Sul. Ela foi tambm uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da histria da vegetao do Cerrado. Atualmente, tem trabalhado no refinamento dos estudos das modificaes climticas e vegetacionais no Cerrado, particularmente do fogo.

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Autores e Revisores
Autores Adriana Reatto reatto@cpac.embrapa.br Aldicir Scariot scariot@cenargen.embrapa.br Alexandre R. T. Palma artpalma@unb.br Anderson C. Sevilha sevilha@cenargen.embrapa.br Augusto Csar Franco acfranco@unb.br Brbara F. D. Leo - barbaraleao@yahoo.com.br Carlos Csar Ronquim Carlos E. Pinheiro - cegp@unb.br Carlos H. B. de Assis Prado - dchb@power.ufscar.br Claudia Padovesi Fonseca - padovesi@unb.br Cleber J. R. Alho - alho@unb.br Cristiane G. Batista cristiane@mrs.com.br der de Souza Martins eder@cpac.embrapa.br Emerson M. Vieira - vieira@cirrus.unisinos.br G. Wilson Fernandes gwilson@icb.ufmg.br Geraldo W. Fernandes - gwilson@icb.ufmg.br Guarino R. Colli - grcolli@unb.br Helena C. Morais - morais@unb.br Heloisa S. Miranda - hmiranda@unb.br Ivone Rezende Diniz irdiniz@unb.br James Alexander Ratter s.bridgewater@rbge.org.uk Jean Franois Timmers florabrasil@sulbanet.com.br Jeanine Maria Felfili - felfili@unb.br Jorge E. F. Werneck Lima jorge@cpac.embrapa.br Jos Carlos Sousa Silva jcarlos@cpac.embrapa.br Jos Felipe Ribeiro - felipe.ribeiro@embrapa.br Jos Maria Cardoso j.silva@conservation.org.br Ludmila M. S. Aguiar ludmilla@cpac.embrapa.br Luzitano B. Ferreira - luzitano@directnet.com.br Manoel Cludio da Silva Jnior mcsj@unb.br Marcos Prsio Dantas Santos - persio@ufpi.br Margarete Naomi Sato - nsato@unb.br Maria Lea Salgado-Labouriau - mlea@unb.br Mariana Cristina Caloni Pern Miguel T. Urbano Rodrigues - mturadri@usp.br Mundayatan Haridasan - hari@unb.br Raimundo P. B. Henriques - henriq@unb.br Reginaldo Constantino - constant@unb.br Reuber A. Brando reuberbrandao@yahoo.com.br Ricardo B. Machado r.machado@conservation.org.br Roberto Cavalcante - rbcav@unb.br Rosana Tidon rotidon@unb.br Denise F. Leite -nisefleite@hotmail.com Samuel Bridgewater - s.bridgewater@rbge.org.uk Silmary J. Gonalves-Alvim silmaryalvim@uol.com.br Vnia R. Pivelo - vrpivel@ib.usp.br William A. Hoffmann - william-hoffmann@ncsu.edu Reviso Tcnica Adelmar Gomes Bandeira Amabilio Jos Aires de Camargo Alexandre Francisco da Silva Aldicir Scariot Ary Teixeira de Oliveira Filho Augusto Csar Franco Carlos E. G. Pinheiro Carlos H. B. A. Prado Claudia Padovesi Fonseca Christopher W. Fagg Divino Brando Edson Junqueira Edson Ryoiti Sujii Eduardo Arcoverde de Mattos Fabio Scarano Glein Monteiro Guarino R. Colli Helena C. Morais Hussan El Dine Zaher Humberto Santos Ivan Schiavini Jeanine Maria Felfili Joo Augusto A. Meira Neto John D. Hay Jos Carlos Sousa Silva Jos Maria Cardoso da Silva Jos Roberto R. Pinto Jos Roberto Pujol-Luz Jucelino A. Azevedo Keith S. Brown Jr. Leandro G. Oliveira Leopoldo M. Coutinho Ludmila M. S. Aguiar Maria Lucia Meirelles Miguel A. Marini Miguel Trefaut Rodrigues Mundayatan Haridassan Nabil J. Eid Nilton Fiedler Paulo Csar Motta Paulo Eugenio A. M. de Oliveira Raimundo Paulo Barros Henriques Reginaldo Constantino Ricardo B. Machado Rosana Tidon Silvio T. Spera Vnia R. Pivello Vitor Osmar Becker

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INTRODUO

O conhecimento das causas e conseqncias da destruio, fragmentao e depauperamento dos habitats naturais fundamental para a compreenso e conservao de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dos recursos biolgicos. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradas taxas de destruio destaca-se o Cerrado, esta vasta regio do Brasil. Embora seja o segundo bioma brasileiro em extenso, cobrindo quase um quarto do territrio nacional, sua biodiversidade ainda pouco conhecida, o que parece irnico, pois se trata da mais rica e ameaada savana tropical do planeta. O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado, porm o que conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em aes prticas tem sido muito inferior velocidade em que este bioma est desaparecendo. Diferente de outros biomas brasileiros, como a Amaznia e a Floresta Atlntica, nem mesmo a proporo de habitats naturais do Cerrado conhecida. A paisagem natural do Cerrado, manifestada em muitas fisionomias de vegetao que hospedam espcies endmicas, conhecimentos tradicionais, culturas particulares e cenrios deslumbrantes est rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodo e pastagens para gado. A facilidade com que a vegetao pode ser removida, em comparao quelas de outros biomas, clima e solos propcios agricultura e pecuria, juntamente falta de ordenamento na ocupao da paisagem e uso dos recursos naturais poder trazer conseqncias desastrosas. No somente a biodiversidade ser afetada em sua composio, mas tambm os servios advindos de ecossistemas, como a ciclagem de nutrientes, a recarga dos aqferos e o fluxo das guas, dentre muitos outros, comprometendo a qualidade de vida das populaes e a sustentabilidade das atividades econmicas e sociais da regio. Este livro est organizado em quatro sees principais: Determinantes Abiticos, Comunidades de Plantas, Comunidades de Animais, e Conservao. Na primeira seo so apresentados textos sobre solos, hidrologia, palinologia e as queimadas no Cerrado. Na segunda seo, os textos tratam da biodiversidade, composio e estrutura da vegetao, comparaes ecolgicas entre espcies e ecofisiologia de plantas. Na terceira e maior seo, textos tratando da biodiversidade, distribuio, biogeografia, caracterizao da fauna do Cerrado e comparaes entre reas protegidas e no protegidas so apresentados. Este volume finalizado com a quarta seo, composta de textos com perspectivas e desafios para a conservao e manejo dos recursos naturais do Cerrado. Esta publicao uma amostra da capacidade dos pesquisadores, demonstrada em suas pesquisas no Cerrado, baseada na perseverana e dedicao de muitos que acreditam que possvel trilhar um caminho diferente daquele com base unicamente na destruio dos ecossistemas naturais. A informao sobre os ecossistemas e espcies do Cerrado ainda necessria, assim como aes que efetivamente garantam

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amostras significativas e funcionais desse bioma s geraes futuras e um uso racional dos recursos naturais existentes, com respeito s sociedades dessa regio. nosso desejo e esperana que a informao aqui contida seja til para a promoo da pesquisa e formas mais sustentveis de utilizao dos recursos do bioma Cerrado.

Aldicir Scariot Jos Carlos Sousa-Silva Jeanine M. Felfili (Organizadores)

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SUMRIO
Apresentao ......................................................................................... Homenageados ....................................................................................... Autores e Revisores ................................................................................ Introduo .............................................................................................. Captulo sntese ...................................................................................... PARTE I Determinantes abiticos Captulo 1. Captulo 2. Captulo 3. Captulo 4. Captulo 5. Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado................................................................... Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado brasileiro. .......................................................................... Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica das fitofisionomias no bioma Cerrado. ............................... Efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado. .............. Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados. ..........

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PARTE II Comunidades de plantas Captulo 6. Captulo 7. Captulo 8. Captulo 9. Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais no Cerrado. ...................................... Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu, DF, GO, MG e BA. ................................................................................. Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de mata.................................................................................. Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado.

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Captulo 10. Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas das estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas do Cerrado. ....................................................................... Captulo 11. Balano de carbono em duas espcies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas. ..........

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PARTE III Comunidades de animais Captulo 12. A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros. ........................................................................ Captulo 13. A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual e perspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica durante ciclos climticos. ......... Captulo 14. As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado. . Captulo 15. Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats. ............ Captulo 16. Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado. ..............

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Captulo 17. Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicaes para a conservao. ........................... Captulo 18. Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Braslia (DF) ................................................ Captulo 19. Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado. ............................................................................ Captulo 20. Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado. ....................... Captulo 21. A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central. ............................................. PARTE IV Conservao Captulo 22. Desafios para a conservao do cerrado face s atuais tendncias de uso e ocupao. ........................................... Captulo 23. Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal. ............................................................................. Capitulo 24. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservao da biodiversidade. .................................................................. Captulo 25. Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado. Captulo 26. Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade do Cerrado no sculo 21 .........................................................

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Lista de Figuras
PARTE I Determinantes abiticos Captulo 1 Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado Figura 1. Fatores de formao de solo e pedognese ............................. Figura 2. ndices pluviomtricos do bioma Cerrado ............................... Figura 3. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das classes Neossolo Quartzarnico e Latossolos .......................... Figura 4. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das classes de solos com B textural e B incipiente ......................... Figura 5. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das classes de solos sob ambiente de hidromorfismo .................... Captulo 2 Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro Figura 1. Representao dos limites do Cerrado em relao s grandes bacias hidrogrficas do Brasil. ................................................ Figura 2. Distribuio espacial da precipitao mdia anual no Cerrado. Figura 3. Estaes utilizadas no trabalho, numeradas de 1 a 34, e suas respectivas reas de Cerrado, diferenciadas por cores, de acordo com a bacia hidrogrfica em que esto inseridas. ...................

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Captulo 3 Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica das fitofisionomias no bioma Cerrado. Figura 1. Distribuio geogrfica do bioma do Cerrado no Brasil. As reas disjuntas nos outros biomas adjacentes so indicadas. ........... Figura 2. Diagrama de bloco da distribuio das fisionomias de cerrado sensu lato em relao profundidade do solo na vertente de um vale. Figura 3. Distribuio dos valores de saturao de bases (%) e razo ki nas reas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central. .................................................................................. Figura 4. Ocorrncia potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em funo da profundidade e do contedo de gua na superfcie do solo no fim da estao seca. Cc capacidade de campo; Pm ponto de murchamento; CL campo limpo; CS campo sujo; Css cerrado sensu stricto; CD cerrado. ............................ Figura 5. Representao da hiptese de Lund (1835) do efeito do fogo na evoluo da vegetao no bioma dos cerrados. O fogo transforma o cerrado em cerrado, que pela continuidade do fogo substitudo pelo campo, que pode ser mantido pelo fogo peridico. .............................................................................. Figura 6. Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetao dos cerrados. As setas mais grossas indicam os principais processos. ................................ Figura 7. Modelo conceitual de sucesso e regresso das fisionomias dos cerrados, em funo da profundidade do solo e do fogo no Brasil central. ..................................................................................

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Captulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Figura 1. Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil anos. esquerda, seqncia das mudanas nos altos Andes tropicais. No centro, mudanas do clima em sete reas de cerrado. direita, mudanas em duas reas de mata dentro da regio de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997). ............... Parte II - Comunidades de plantas Captulo 6 Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais no Cerrado. Figura 1. Localizao geogrfica da bacia do rio Paran (GO e TO) e distribuio das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrncia (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.000.000, segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1999).

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Figura 2. Classificao pelo mtodo de TWINSPAN de 11 fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados (e) em reas de planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ....... Captulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois, Minas Gerais e Bahia Figura 1. Principais Unidades Fisiogrficas do Brasil Central estudadas . Figura 2. Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiogrficas estudadas. ......................................................... Figura 3. Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 reas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenao pelo mtodo DECORANA. .......................................................................... Captulo 8 Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de matas. Figura 1. Comparao da resposta ao fogo de espcies de mata e de cerrado Figura 2. Comparao da espessura da casca de dez pares de espcies de cerrado e mata de galeria. ...................................................... Figura 3. A) Razo raiz/parte area de espcies de cerrado e de mata. B) Alturas de plntulas de espcies de cerrado e de mata C) Razo de rea foliar (rea foliar por unidade de peso total da planta) de espcies de cerrado e de mata. ............................................... Captulo 9 Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado Figura 1. Relao entre a biomassa e o nmero de rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990). .................................................................................... Figura 2. Compartilhamento da biomassa area entre as 35 espcies arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva, 1990) .............................................................. Figura 3. Densidade relativa das 35 espcies arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990) .............. Figura 4. Relao entre a concentrao foliar de nutrientes e o nmero de rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990). ............................................ Captulo 10 Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas das estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas do Cerrado.

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Figura 1. Variaes sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma rea de cerrado sensu stricto da Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia, DF. ................................................................. Figura 2. Variao da taxa de assimilao lquida de CO2 em funo da densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condies naturais em um cerrado da Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. .................. Figura 3. Eficincia fotossinttica em resposta a variaes na densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora em uma rea de campo sujo e de cerrado na Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. ........................................................................................

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Captulo 11 Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas Figura 1. Curso dirio do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. ................................. Figura 2. Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol. ...................................................... Figura 3. Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol ....................................................... Figura 4. Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima das colunas) da rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razo da rea foliar (RAF) e nmero de fololos das espcies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra e sob pleno sol ......................................................................... Figura 5. Valores mdios e desvio padro da massa seca total, altura, dimetro do caule e razo da massa seca raiz/parte area das espcies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra e sob pleno sol. .................................. Figura 6 Fotossntese lquida expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo da concentrao de CO 2 atmosfrico em fololos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob pleno sol e sob sombra. .......................

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Figura 7. Fotossntese lquida expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funo da concentrao de CO 2 atmosfrico em fololos totalmente

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expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol e sob sombra. ............................................ Figura 8. Fotossntese lquida expressa em rea (mol m s ) em funo da concentrao interna de CO 2 (Ci) em fololos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob pleno sol e sob sombra. ..................................
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PARTE III Comunidades de animais Captulo 12 A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Figura 1. O bioma do Cerrado no contexto da Amrica do Sul. Note a posio central do Cerrado no continente ............................... Figura 2. Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como minimamente amostradas (modificado a partir de Silva 1995c). Figura 3. Curvas de descobrimento de espcies de aves dependentes, semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apndice 1 de Silva, 1995b, com informaes novas apresentadas neste captulo). ............ Figura 4. A contribuio relativa da produo de espcies (especiao intraregional) e intercmbio bitico (colonizao de uma regio por espcies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amaznia, Floresta Atlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal. .................................

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Captulo 13 A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica durante ciclos climticos. Figura 1: Esquema hipottico para explicar o possvel papel assimtrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunstico de reas florestadas durante ciclos climticos. ........ Captulo 14 As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado Figura 1. Cladograma de reas, obtido atravs de Anlise de Parsimnia de Endemismos de 213 espcies de lagartos em 32 localidades neotropicais ........................................................................... Captulo 15 Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats.

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Figura 1. Mapa do Brasil central com a localizao das reas amostradas. Figura 2. Nmero de gneros e espcies de pequenos mamferos capturados em stios na regio do Cerrado. .............................................. Figura 3. Abundncia relativa mdia dos gneros de pequenos mamferos em funo da freqncia de ocorrncia. ................................. Figura 4. Relao entre cada tipo de habitat e a mdia dos ndices de riqueza. ................................................................................. Figura 5. Resultados da Anlise de Correspondncia No-tendenciada (DCA) para os stios amostrados. ...........................................

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Captulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Figura 1. Influncia da riqueza de espcies de Leguminosae, do contedo de nutrientes (MO, P, K, Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (ndices de correlao de PearsonP e SpearmanS). ................... Captulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicaes para a conservao Figura 1. Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis reas de conservao (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e em trs reas no protegidas do Distrito Federal. .....

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Captulo 18 Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Braslia (DF) Figura 1. Porcentagem de espcies de Lepidoptera (n = 302) monfagas (uma espcie de planta), oligfagas (um gnero ou uma famlia) e polfagas (mais de uma famlia) no cerrado do Distrito Federal. Figura 2. Porcentagem de espcies polfagas em diferentes famlias de Lepidoptera, em cerrado sensu stricto do Distrito Federal. .......

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Captulo 19 Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado Figura 1. Distribuio do esforo de inventrio de cupins no Cerrado e algumas savanas amaznicas. ................................................ Figura 2. Composio taxonmica da fauna de cupins de cinco reas de cerrado. ................................................................................. Figura 3. Composio de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco reas de cerrado. ................................................................... Figura 4. Dois padres comuns de distribuio geogrfica de espcies de cupins no Cerrado. ................................................................

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Captulo 21 A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Figura 1. Localizao da rea de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Gois, Brasil. .................................... Figura 2. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do nmero de bromlias examinadas na rea de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). .................. Figura 3. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do nmero de bromlias examinadas na rea de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). .................. Figura 4. Anlise discriminante cannica realizada com as medidas morfomtricas de quatro espcies de bromlias nas reas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ............................................................... Figura 5. Relao entre a abundncia de indivduos (Log) e o dimetro do copo das bromlias nas reas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ............................................

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Captulo 23 Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal Figura 1. Estimativa de ocupao do Cerrado em 1996 (Sano et al., 2001) Figura 2. Evoluo da produo de gros em toneladas na rea do domnio do bioma Cerrado. Fonte: Embrapa Cerrados - Palestra Institucional ...........................................................................

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PARTE IV Conservao Captulo 25 Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado Figura 1. Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas midas do bioma Cerrado .......................................................................

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Lista de Tabelas
PARTE I Determinantes Abiticos Captulo 1 Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e fitofisionmicos da paisagem. .................................................

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Captulo 2 Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob influncia do bioma Cerrado. ...................................................................... Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura das estaes fluviomtricas utilizadas. ................................... Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica. .............. Captulo 5 Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por Mendona et al. (1998) .......................................................... Parte II - Comunidades de plantas Captulo 6 Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais no Cerrado. Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdia por Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil. .................................................................................... Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ...................... Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes em valor de importncia (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran, GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ........................................................................ Captulo 7 Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois, Minas Gerais e Bahia Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central. ................................... Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, incluindo plantas a partir de 5cm de dimetro a 0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trs Unidades Fisiogrficas. ..........................................................

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Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantas a partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15 locais inclusos em trs Unidades Fisiogrficas Espigo Mestre do So Francisco, Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central. ................................................................... Captulo 9 Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (Parque Nacional Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa de cerrado (sentido restrito). ...................................................... Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990). .............................................................

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Captulo 11 Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerrado cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimento das espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. .......................................................................... Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa em rea ....................................................................................... Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funo da concentrao de CO2 expressa em rea ............................... PARTE III Comunidades de animais Captulo 12 A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma Cerrado aps a publicao de Silva (1995b). ..................................................

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Captulo 14 As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado Tabela 1 - Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32 localidades neotropicais .........................................................

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Captulo 15 Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats. Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado. ..........................................................

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Captulo 16 Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e de espcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantas predominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo e canga, no sudeste do Brasil. ................................................... Tabela 2. Matriz de similaridade florstica (ndice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetao amostradas, no sudeste do Brasil. ... Captulo 17 Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicaes para a conservao Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal. .... Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradas nos parques, reservas e outras localidades no protegidas do Distrito Federal. ..................................................................... Captulo 18 Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Braslia (DF) Tabela 1. Exemplos de espcies de Lepidoptera com local tipo na regio dos Cerrados brasileiros (Heppner, 1984, 1995; Thny, 1997). Tabela 2. Exemplos de espcies e gneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folvoras considerada neste trabalho (V. O. Becker, com. pes.) e suas plantas hospedeiras. ....................... Tabela 3. Famlias de Lepidoptera com o nmero total de espcies, espcies representadas por apenas um adulto, espcies raras (2 a 10 adultos), espcies comuns (mais de 10 adultos) e o nmero de espcies polfagas entre as raras e as comuns. ........................ Tabela 4. Exemplos de lagartas polfagas em plantas do cerrado de Braslia e suas amplitudes de dieta. .................................................... Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monfagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda gua Limpa, DF. ............. Captulo 19 Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado Tabela 1. Trmitas registrados em vegetao de cerrado e fauna conhecida de algumas regies ou localidades..........................................

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Captulo 20 Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no Bioma Cerrado .................................................................................

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Captulo 21 A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central Tabela 1. Relao das morfoespcies de artrpodes com nmero de indivduos encontrados nas bromlias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

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PARTE IV Conservao Captulo 23 Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal Tabela 1. Espcies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parnteses so das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. (1996)] .... Tabela 2. Transformaes na pesquisa, educao e nas polticas pblicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado ................................................................

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Captulo 25 Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado Tabela 1. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espcies da biota aqutica do Cerrado. ..............................................................

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Captulo Sntese
FOTO: GUARINO COLLI

Biodiversidade, ecologia e conservao do Cerrado: avanos no conhecimento.

Jeanine Maria Felfili Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Braslia - Braslia, DF Jos Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados - Planaltina, DF Departamento de Engenharia Florestal - UnB Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia Programa das Naes Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF

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DIVERSIDADE SOB AMEAA


Dentro de um mesmo bioma (Allaby, 1992), os padres fitogeogrficos esto, em geral, vinculados a determinantes fsicos como solo, relevo e topografia, que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. (1985). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiogrficas. Um sistema de terras uma rea, ou grupo de reas, no qual existe um padro recorrente de clima, paisagem e solos, ou seja, no bioma Cerrado existe uma diversidade de paisagens, tanto constituda por diferentes fisionomias de vegetao vinculadas a fatores fsicos e fisiogrficos, como por um mesmo tipo de vegetao com distintos padres de composio florstica tambm relacionadas s condies do meio (Felfili & Silva Jnior, nesta publicao), sugerindo a necessidade de estratgias de manejo e conservao que considerem os padres recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por mais de 20 graus de latitude. Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica, que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo, com 6.429 espcies j catalogadas (Mendona et al. 1998). A biota, com grande percentual de endemismo na flora, com valores estimados por Silva & Bates (2002), da magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis, 12% para mamferos e 1,4% para aves, resultante de uma longa e dinmica histria evolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicao). As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado, pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da Amrica do Sul conforme salientado por Silva & Santos (nesta publicao), ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais midas.

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Felfili, Sousa-Silva & Scariot

O Cerrado contm as trs maiores bacias hidrogrficas sul-americanas. Do ponto de vista hidrolgico, por compreender zonas de planalto, a regio possui diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica, que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras (Lima & Silva, nesta publicao). Seis das oito grandes bacias hidrogrficas brasileiras tm nascentes na regio: a bacia Amaznica (rios Xingu, Madeira e Trombetas), a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins), a bacia Atlntico Norte/Nordeste (rios Parnaba e Itapecuru), a bacia do So Francisco (rios So Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas, Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande), a bacia Atlntico Leste (Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paran/Paraguai (rios Paranaba, Grande, Sucuri, Verde, Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari, Aquidauana). Com relao importncia relativa do Cerrado no sistema hdrico, este abrange 78% da rea da bacia do Araguaia-Tocantins, 47% do So Francisco e 48% do Paran/ Paraguai. A regio contribui com 71% da produo hdrica na bacia do Araguaia/ Tocantins, 94% no So Francisco e 71% no Paran/Paraguai (Lima & Silva nesta publicao). O Cerrado, com 24% do territrio nacional, contribui com 14% da produo hdrica superficial brasileira, mas, quando se exclui a bacia Amaznica da anlise, verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da rea e 43% da produo hdrica total do restante do pas. de primordial importncia, a contribuio hdrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil, regio freqentemente assolada por secas. No entanto, as reas de recarga dos aqferos esto sendo desmatadas, convertidas em reas para pastagens e cultivos agrcolas, impermeabilizadas por conglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigao, instalados sem o adequado planejamento. Por estas razes, inclusive, o Cerrado foi identificado como um dos mais ricos e ameaados ecossistemas mundiais, um hot spot da biodiversidade (Mittermeier et al. 1999). Alho (nesta publicao) explica que o conceito de hot spot se apia em duas bases, endemismo e ameaa: as espcies endmicas so mais restritas em distribuio, mais especializadas e mais susceptveis extino em face das mudanas ambientais provocadas pelo homem, em comparao com as espcies que tm distribuio geogrfica ampla. O endemismo de plantas escolhido como o primeiro critrio para definir um hot spot, pois estas do suporte a outras formas de vida. O grau de ameaa a segunda base do conceito de hot spot e , fortemente, definido pela extenso de ambiente natural perdido, isto , quando a rea perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original, onde se abrigavam espcies endmicas. Nesse mesmo estudo, sugerido que dos 1.783.200 km2 originais do Cerrado, restam intactos somente 356.630 km2, ou apenas 20% do bioma original, justificando a caracterizao desse bioma como hot spot.

DETERMINANTES E PROCESSOS
Os principais fatores considerados responsveis pelos padres e processos das comunidades de savanas so estacionalidade climtica, disponibilidade hdrica, caractersticas edficas como profundidade, textura e disponibilidade de nutrientes no solo, fogo e herbivoria. No Cerrado, o papel da herbivoria tem sido minimizado pela ausncia de grandes populaes de herbvoros de grande porte, apesar da

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Avanos no conhecimento

intensa herbivoria por insetos. Henriques (nesta publicao) enfatiza tambm eventos histricos, dentre os determinantes do Cerrado. Este autor sugere que parte das diferenas observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. Devido capacidade da matria orgnica em reter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e cerrado) tornam-se mais frteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpo e Campo sujo) , ou seja, a dinmica da vegetao assegura a sua manuteno. A antiga hiptese de que a vegetao do Cerrado uma formao vegetal secundria resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda no foi comprovada (Salgado Labouriau nesta publicao). Pois, o registro palinolgico mostra que o Cerrado uma vegetao resiliente, que tem sido queimada freqentemente por, pelo menos, 40.000 anos, enquanto os indgenas, responsveis por queimadas, estabeleceram-se no Cerrado h cerca de 10.000 anos. Conforme a autora, entre 28.000 e 20.000 AP, durante o ltimo mximo glacial, o Cerrado era frio e mido com a presena de plen de espcies do gnero Byrsonima, Neea e das Leguminosae Andira, Cassia, Stryphnodendron. Plen de espcies das famlias Combretaceae, Gramineae, Melastomataceae, Myrtaceae e Palmae tambm coexistiram na regio. Alm de espcies de Cerrado encontravam-se tambm plen de plantas arbreas tpicas de formaes florestais dos gneros Rapanea, Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, de espcies de Cunoniaceae e Moraceae. Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos e veredas comeam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passou para semi-mido com uma estao seca prolongada de trs a cinco meses, conforme a localidade. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. J o lenol fretico, prximo superfcie do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais formaes tropicais midas brasileiras. O clima do Cerrado apresenta duas estaes bem definidas, uma seca, que tem incio no ms de maio, terminando no ms de setembro, e outra chuvosa, que vai de outubro a abril, com precipitao mdia anual variando de 600 a 2.000 mm, com a ocorrncia freqente de veranicos, perodos sem chuva, na estao chuvosa desta regio (Assad, 1994). A diversidade fisionmica das formaes vegetais resulta em uma explorao diferenciada da gua disponvel ao longo do perfil do solo e as variaes em altura, tamanho de copas, densidade de gramneas. Outras caractersticas proporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisagem e como ao longo da estrutura vertical da vegetao, resultando em diferenas acentuadas no nvel de sombreamento a que uma planta pode estar exposta no decorrer de seu desenvolvimento. Alm disso, a estao das chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente a intensidade luminosa e, provavelmente, afetando o balano de carbono das folhas, mesmo em ambientes expostos, conforme citado por Franco (nesta publicao). Conforme este autor, espera-se que plantas lenhosas do

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Felfili, Sousa-Silva & Scariot

Cerrado possuam uma variedade de estratgias de utilizao de gua e luz, com efeitos marcantes da sazonalidade no balano de carbono de espcies com diferentes fenologias. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas, relativamente, altas de assimilao mxima de CO 2, entretanto, o investimento macio em estruturas subterrneas representa um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderia ser investido em crescimento da parte area (Franco, nesta publicao). Alteraes no metabolismo do carbono, na utilizao da irradiao e na alocao de biomassa para os compartimentos da planta, certamente, ajustaram a capacidade de assimilao com as demandas de carbono, mantendo o crescimento de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha, estudadas por Prado et al. (nesta publicao), sob taxas menores na condio de sombra. Os resultados demonstraram a capacidade de aclimatao de longo prazo reduzida irradiao incidente em diferentes nveis de organizao da planta, explicando, ao menos em parte, a ampla distribuio destas duas espcies nas diversas fisionomias do Cerrado. O efeito da luz na germinao, crescimento e desenvolvimento de espcies nas formaes florestais, inclusive nas Matas de Galeria, j bastante entendido com a possibilidade de separao das espcies em grupos funcionais relativos tolerncia ao sombreamento (Felfili & Abreu 1999; Felfili et al. 2001). Nos ambientes savnicos de Cerrado, que se caracterizam por um estrato herbceo contnuo, entrecortado por um estrato arbreo de densidade varivel verifica-se tambm um gradiente lumnico ao longo dos estgios de desenvolvimento das plantas. O nvel de sombreamento a que uma planta lenhosa no Cerrado estar exposta vai variar em funo do seu tamanho e da estrutura da vegetao, ou seja, na fase inicial de crescimento quando germina sob a camada graminosa, uma planta estar sujeita a nveis de sombreamento muito superiores queles que encontrar na sua fase adulta, depreendendo-se que, mesmo em ambientes savnicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fator limitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas. A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado) no bioma Cerrado. Hoffmann (nesta publicao) com base em experimentos em viveiro com espcies congneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferena na sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinmica do ectono Cerrado-Mata. Apesar das florestas serem menos inflamveis do que Cerrado, o fogo ocasionalmente penetra nelas, causando grandes danos devido baixa tolerncia de espcies florestais ao fogo (Felfili 1997). As diferenas em repartio de biomassa entre espcies florestais, que investem mais em parte area e em espcies de Cerrado com comportamento contrrio, corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998), Moreira & Klink (2000) e Felfili et al. (2001). A consistncia dessas caractersticas dentre as espcies em cada ambiente indica evoluo convergente, que uma forte evidncia de que essas caractersticas so adaptaes aos ambientes de Cerrado e de Mata, conforme sugerido por Wanntorp et al. (1990). Em matas, onde a luz considerada um dos principais fatores que limitam o crescimento de plntulas, espcies com porte alto e um grande investimento em rea foliar teriam mais sucesso na competio por luz. Em Cerrado, a luz abundante, mas gua e nutrientes, provavelmente, so mais

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Avanos no conhecimento

limitantes, o maior investimento em razes seria mais vantajoso, conforme sugerem Gleeson & Tilman (1992). As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na regio central do Planalto Central brasileiro so Latossolos Vermelhos (46%) e Neossolos Quartzarnicos (Haridasan, nesta publicao). So solos profundos e bem drenados, e no apresentam restries ao crescimento radicular das rvores. Estas classes representam respectivamente, cerca de 46 e 15% da superfcie total da regio (Reatto & Martins, nesta publicao). Haridasan (nesta publicao), citando Burnham (1989) e Nepstad et al. (2001), sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidade do solo, geralmente maior que 2m, as camadas inferiores no devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrio mineral das plantas nativas do Cerrado o que leva improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradas indisponveis (no extradas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray). Haridasan considera que a manuteno deste ecossistema deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P, K, Ca e Mg), ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas atravs de precipitao, como preconizado por Coutinho (1979). Quando a profundidade do solo torna-se limitante, por causa de concrees laterticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas, a fisionomia comum de Campo cerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). Nestes ambientes, a distribuio de razes est concentrada nas camadas mais superficiais, diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al . 1998, Delitti et al . 2001). Apesar da alta biodiversidade de espcies arbreas em comunidades nativas do Cerrado sentido restrito em solos distrficos, relativamente, poucas espcies constituem as maiores populaes (Felfili et al., 2004) e segundo Haridasan (nesta publicao) contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentraes de nutrientes foliares variam bastante entre estas espcies. As espcies mais abundantes, entretanto, parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menores concentraes foliares e maiores nmeros de indivduos. O estabelecimento e desenvolvimento das plntulas esto relacionados ao intervalo entre queimas, com queimadas freqentes favorecendo a reproduo vegetativa, pois com pequenos intervalos entre queimadas, as plntulas no se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crtico de escape ao fogo, cujo efeito, na poca seca seria mais negativo (Miranda, nesta publicao, com base em Whelan, 1995). Vale ressaltar que os incndios naturais, apesar de ocorrerem h milhares de anos no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na estao seca do que atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que, em geral, ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda h muito material combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas dos ambientes savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que conferem resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa (Felfili et al, 2000; Moreira, 2000) contribuindo para que vegetao mais aberta suceda aos Cerrados mais densos. Henriques (nesta publicao) sugere que cada tipo fisionmico do Cerrado sensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetao clmax. Na ocorrncia

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Felfili, Sousa-Silva & Scariot

do fogo, todos os tipos fisionmicos sofrem um processo de regresso para uma fisionomia (estgio) mais aberta, com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramneas e diminuio do componente lenhoso arbustivo. Considerando que a regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de fogo acima do regime normal, devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a de Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentes estgios sucessionais aps o fogo. Vale ressaltar que uma fisionomia s pode alcanar sua plenitude em funo da capacidade de carga do ambiente, ou seja, mesmo protegido de fogo, um campo mido em solo hidromrfico no se tornar um Cerrado tpico, assim como, um Campo rupestre no se tornar uma Mata de Galeria. Por outro lado, um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado, protegido, pode tornar-se um Cerrado denso, pois esta ltima, seria a formao clmax que estava aberta pela recorrente ocorrncia de incndios.

PADRES DE DISTRIBUIO E IMPLICAES PARA CONSERVAO E MANEJO


Na anlise comparativa de pequenos mamferos no Cerrado, Vieira e Palma (nesta publicao) verificaram que as comunidades de pequenos mamferos do Cerrado podem ser divididas em trs conjuntos, segundo sua composio: comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). A riqueza de espcies de pequenos mamferos no Cerrado atinge valores mximos em Matas Ciliares e de Galeria, seguidas pelas Florestas Mesofticas. Estes autores destacam as comparaes em escala regional realizadas com comunidades de rpteis e anfbios (Colli et al., 2002) e pequenos mamferos (Marinho-Filho et al., 1994). Rodrigues (nesta publicao), parte da premissa que, com raras excees, as espcies da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram a Mata de Galeria, possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem em reas florestadas. A fauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, no tolera ambientes abertos. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a, 1995b), Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000), que apresentaram hipteses para explicar a distribuio atual e pretrita e a composio da fauna do Cerrado e os que buscaram evidncias sobre a importncia das Matas de Galeria na disperso de aves amaznicas e da Floresta Atlntica nos Cerrados (Silva, 1996; Willis, 1992). No que toca vegetao, estudos comparativos de inventrios de comunidades tm sido realizados para detectar padres fitogeogrficos, diferenciando a regio em zonas fitogeogrficas caracterizadas por txons distintos (Ratter & Dargie, 1992; Ratter et al., 1996; Ratter et al., 2003; Castro, 1994 e Castro et al., 1999) assim como associar os padres de distribuio, com base em amostragens padronizadas, a fatores ambientais (Felfili & Silva Jnior, 1993, 2001 e nesta publicao; Felfili et al. 1994, 1997, 2004). A anlise dos padres fitogeogrficos e de diversidade de comunidades vegetais do Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Jnior (nesta publicao) indica que o Cerrado sensu stricto uma rica e diversa fitofisionomia, com elevada

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Avanos no conhecimento

diversidade alfa. O relacionamento positivo entre os padres de diversidade e as caractersticas fsicas do ambiente, tambm verificado por Felfili & Silva Jnior (2001), trazem a possibilidade de modelagem desses padres de acordo com zoneamentos fisiogrficos e fisionmicos tais como o elaborado por Cochrane et al. (1985). Os autores verificaram tambm que a diversidade beta baixa nas comunidades de Cerrado sensu stricto quando as comparaes so baseadas em presena e ausncia de espcies devido a um elevado nmero de espcies comuns entre diferentes locais. Porm, esta se torna elevada nas comparaes baseadas na densidade de espcies ou seja, a diversidade beta elevada devido a uma distribuio de indivduos por espcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmero de espcies ocorrerem em comum. A densidade de espcies , portanto, um importante parmetro para tomada de decises quanto conservao e manejo do Cerrado. No estabelecimento de unidades de conservao torna-se importante verificar tanto a ocorrncia das espcies, como o tamanho de suas populaes. No delineamento de estratgias para manejo e extrativismo sustentvel, tornam-se fundamentais avaliaes quantitativas, com preciso suficiente para o planejamento da produo em nvel regional. Quanto representatividade das unidades de conservao em relao aos padres de diversidade beta, aqui estudados, verificou-se que a configurao original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros insuficiente para proteger a diversidade florstica daquela Chapada. Que todas as unidades de conservao da Chapada Pratinha esto concentradas no Distrito Federal, deixando as terras baixas da Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocnio-MG desprotegidas e que o Parque Grande Serto Veredas bastante representativo do Espigo Mestre (Felfili & Silva Jnior, nesta publicao). Ribeiro et al. (nesta publicao), em termos de Cerrado sentido restrito, citam que as anlises biogeogrficas realizadas por Castro (1994), Castro e Martins (1999), Ratter & Dargie (1992), Ratter et al. (1996) e Ratter et al. (2003) com base em presena e ausncia de espcies permitiram a identificao de padres de distribuio da flora do bioma. Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (So Paulo e sul de Minas Gerais), Este-sudeste (principalmente, Minas Gerais), Central (Distrito Federal, Gois e pores de Minas Gerais), Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso, Gois e Mato Grosso do Sul), e Norte (principalmente Maranho, Tocantins e Par), assim como um grupo de vegetao savnica disjunta na Amaznia. Neste estudo, os autores mostraram no apenas que a diversidade tende a ser menor nos stios com solos relativamente mais frteis, onde existe a dominncia de espcies indicadoras como Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Terminalia argentea e Luehea paniculata mas tambm a existncia de intensa heterogeneidade entre os stios amostrados (diversidades beta e gama). O padro de diversidade das espcies lenhosas principalmente constitudo de um grupo restrito de 300 espcies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espcies bastante raras, muitas das quais poderiam ser classificadas como acessrias (Ratter et al. 2003). Este padro de oligarquia de um grupo de espcies comuns e muitas outras espcies raras, tambm foi verificado para as Matas de Galeria (Silva Jnior et al. 2001). Os autores consideram tambm que a intensa heterogeneidade florstica local e regional aqui destacada deve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservao, onde se

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torna necessrio proteger muitas reas para representar adequadamente a biodiversidade local e regional de plantas lenhosas. Os dados disponveis evidenciam que, para ser efetiva, a conservao deve ser fundamentada na integrao entre as fisionomias. A similaridade florstica entre as fisionomias florestais e savnicas baixa, Felfili & Silva Jnior (1992) comparando Matas de Galeria, Cerrado sensu stricto e Cerrado da Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, verificaram uma pequena sobreposio de espcies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria, enquanto que o Cerrado foi composto de uma mistura de espcies do Cerrado e das Matas de Galeria. Analisando-se a lista de espcies vasculares elaborada por Mendona et al. (1998) confirma-se esse padro e verifica-se tambm que as florestas estacionais em solos frteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matas de Galeria e que o Cerrado nos solos distrficos apresenta uma flora composta de espcies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria, mas quando ocorre em solos mesotrficos apresenta tambm, elementos de florestas estacionais deciduais e semideciduais configurando-se como uma fisionomia de transio com uma estrutura prpria, mas com uma flora mista, composta de espcies das formaes adjacentes. O Carrasco uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transio Cerrado/ Caatinga (Felfili & Silva Jnior 2001) e tambm se configura como uma fisionomia de transio. Scariot e Sevilha (nesta publicao) consideram, baseados em aspectos florsticos e fisionmicos, que entre as formaes brasileiras, as Florestas Estacionais Deciduais esto mais associadas s Caatingas arbreas, com espcies tidas como tpicas dessa formao, tais como Myracruodruon urundeuva Fr. All. (aroeira), Schinopsis brasiliensis Engl. (brana), Cavanillesia arborea K Schum. (barriguda), Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart.) Standl. (ip roxo) entre outras, apesar dessas florestas poderem apresentar semelhana tambm com outros tipos de vegetaes adjacentes, dada a interpenetrao de espcies dessas outras formaes. Da mesma forma, florstica e estruturalmente, o componente arbreo das Florestas Estacionais Deciduais de reas planas e de afloramentos calcrios de uma mesma regio, como o caso da bacia do rio Paran, pode formar associaes distintas (Scariot & Sevilha 2003; nesta publicao). No obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais, a riqueza em espcies de importncia madeireira, a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbao antrpica nos remanescentes, poucas unidades de conservao contemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al., 2004). Essencial na extensa regio do vale do rio Paran, onde ainda existem reas dessa vegetao, a imediata implantao de novas unidades de conservao que permitam a conservao e a preservao de amostras significativas da biodiversidade, da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de gua e que assegurem, ainda, o fluxo gnico entre populaes isoladas. Scariot & Sevilha (nesta publicao) sugerem, que neste contexto, a implementao de corredores ecolgicos um objetivo maior a ser perseguido. Os corredores ecolgicos so uma das formas de planejamento regional que visam manter sistemas de reas protegidas em uma matriz de uso humano da paisagem. Esses autores destacam que, em um corredor ecolgico, so desenhadas e implementadas conexes entre reas protegidas, de forma que os biomas naturais

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no sejam ilhados como resultado da ao antrpica. Ao combater a fragmentao, mantm-se os processos de migrao, disperso, colonizao e intercmbio gentico que permitem a sobrevivncia da biota nativa na paisagem. Em termos de ecossistema, tambm so mantidos os fluxos de matria e energia que sustentam a produtividade natural (Cavalcanti, nesta publicao). Silva & Sousa (nesta publicao) relatam que nas ltimas dcadas foram desenvolvidos estudos biogeogrficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros, permitindo assim estimar a importncia relativa da especiao versus intercmbio bitico no processo de formao das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo. Com base no modelo, a produo de espcies parece ser o principal fator que leva alta diversidade regional de espcies na Amaznia e Floresta Atlntica enquanto que nas avifaunas da Caatinga, Cerrado e Pantanal, o intercmbio bitico teve um papel mais importante na determinao da diversidade regional de aves do que a produo de espcies. Em contraste com as avifaunas das trs reas de formaes abertas, as avifaunas da Amaznia e da Floresta Atlntica so compostas por uma grande porcentagem de espcies endmicas, muitas das quais so restritas a somente uma poro da regio. O Pantanal no possui endemismos em aves e muito da sua avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas adjacentes. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espcies endmicas do que o Pantanal, mas em ambos os biomas o grande nmero de espcies que tm os centros de suas distribuies localizados em outros biomas muito significativo. Na Caatinga, os elementos de outros biomas esto principalmente nas florestas midas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de brejos) ou nas transies ecolgicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlntica e Cerrado. No Cerrado, os elementos dos outros biomas esto principalmente nas Matas de Galeria, que cobrem menos de 10% da regio, e nas Florestas Estacionais (Matas Secas), que esto restritas a manchas de solos derivados de rochas bsicas, nas depresses localizadas entre planaltos. Os brejos e as Matas de Galeria apresentam vnculos florsticos com a Floresta Atlntica (Felfili et al. 2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementos florsticos comuns com a Caatinga arbrea (Andrade Lima, 1981, Felfili 2003) e com as florestas semideciduais do Sudeste, para fins conservacionistas, hoje classificadas como Floresta Atlntica, ou seja, a avifauna de outros biomas presentes nas formaes abertas so dependentes das formaes florestais extra Cerrado ou extra Caatinga que existem nos limites dos respectivos biomas. Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manter os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Esse planejamento deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico com os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies devido s modificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no Cerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo permanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. No caso do Cerrado, as florestas ribeirinhas possuem tambm muitas espcies endmicas. Para a conservao das espcies endmicas das reas abertas do Cerrado, lugares estratgicos devem ser selecionados com base nos padres de variao da abundncia destas espcies ao longo da regio. Mais especificamente, um esforo especial de

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conservao deve ser direcionado para as trs reas de endemismo reconhecidas para aves na regio: o vale do rio Araguaia, o vale do rio Paran e suas florestas secas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates, 2002). Colli (nesta publicao) avalia que os principais eventos de vicarincia que afetaram a herpetofauna sul-americana, em geral, e do Cerrado, em particular, foram em primeiro lugar, a diferenciao climtica latitudinal e formao de provncias florsticas ao final do Cretceo e incio do Tercirio, que criou uma dicotomia entre espcies de paisagens abertas, sob climas temperados e secos, versus espcies de paisagens florestais, sob climas tropicais e midos. Em segundo lugar, a herpetofauna foi subdividida pela formao da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno, resultando na divergncia de elementos cis- versus trans-Andeanos. Depois, a grande transgresso marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciao entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relao do sul do continente. Em seguida, o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificao da herpetofauna do Cerrado, entre elementos dos plats versus aqueles das depresses interplanlticas. Finalmente, flutuaes climticas no Quaternrio promoveram mais especiao, principalmente em encraves de vegetao nas regies de contato entre o Cerrado e as Florestas Amaznica e Atlntica. A esses eventos de vicarincia, h que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas, incluindo o Cerrado, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte. Essa seqncia de eventos presumivelmente deixou suas marcas, seja na composio atual da herpetofauna dos biomas, seja nas filogenias dos clados sul-americanos, o que pode ser verificado por meio de anlises biogeogrficas. Baseado em dados da literatura, na anlise de colees zoolgicas e em levantamentos, Pinheiro (nesta publicao) apresenta uma lista contendo 645 espcies de borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal, indicando uma expressiva riqueza, mas, mesmo assim, aproximadamente um tero de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espcies), nunca foi registrado em qualquer unidade de conservao do Distrito Federal. Este fato atribudo pelo autor, ausncia nas Unidades de Conservao do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetao de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espcies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (tambm conhecidas como florestas mesofticas), que no DF ocorrem principalmente em regies de solos calcrios, como na regio de Sobradinho, na chapada da Contagem e na regio da Fercal, e (2) as Matas de Galeria associadas a rios de mdio e grande porte, geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos crregos e ribeires presentes nos parques e reservas. O autor considera que nas ltimas dcadas, o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanizao e pelo desenvolvimento de vrias atividades econmicas que levam inexoravelmente destruio dos habitats naturais e, conseqentemente, perda em biodiversidade. Com o avano da urbanizao, muitas das unidades de conservao vm sendo transformadas em verdadeiras ilhas de vegetao, geograficamente isoladas de outras unidades. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com pouca representatividade em rea no bioma Cerrado esto revestidos de grande importncia para estratgias de conservao da biodiversidade. As florestas estacionais que

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ocorrem em fragmentos naturais e antrpicos no Brasil Central, arranjadas como trampolins naturais de biodiversidade (Felfili, 2003), aproximam as extensas formaes estacionais da regio da Caatinga, do Pantanal e do Chaco. Proporcionando, assim, habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha, nesta publicao, Pott & Pott 2003, Nascimento et al. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro, nesta publicao) de distribuio restrita a este tipo de formao e que, em geral, no esto contempladas nas Unidades de Conservao existentes. No Distrito Federal, as Florestas Estacionais ocorrem na regio da FERCAL, na APA de Cafuringa, fora das principais unidades de conservao. Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbvoros, principalmente na regio tropical, podem esclarecer algumas questes ecolgicas, entre elas as estimativas de riqueza de espcies locais e regionais (Diniz & Morais, nesta publicao). Estas autoras consideram que no Cerrado do Distrito federal, cerca de 47% das espcies de lagartas (Lepidoptera) folvoras foram encontradas em apenas uma espcie de planta (monfagas), enquanto 20% so oligfagas, ocorrendo em apenas uma famlia de planta e 33% so polfagas, que se alimentam de vrias famlias de plantas. Isto refora a idia de que as lagartas tm uma amplitude de dieta estreita nos trpicos e por isso a necessidade de conservao da biodiversidade. Aguiar et al. (nesta publicao) analisando a complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes, em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do Brasil Central constaram diferenas significativas entre esses habitats, ressaltando, tambm, a importncia da conservao do mosaico vegetacional do bioma Cerrado. Fernandes & Gonalves-Alvim (nesta publicao), citando Lara & Fernandes (1996), sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado uma das mais ricas do mundo. Tidon et al. (nesta publicao) informam que foram identificados trs gneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. Drosophila, o maior desses trs gneros na regio Neotropical, contempla 55 das 57 espcies listadas, enquanto Scaptodrosophila e Zaprionus esto representados por apenas uma espcie cada. Dentre as 57 espcies de drosofildeos reconhecidas, 48 so endmicas da regio Neotropical e nove nela introduzidas. Vrias dessas espcies so sinantrpicas e colonizaram a rea aps a chegada do homem, alterando a composio da fauna drosofiliana da regio. Espcies da fauna nativa so encontradas em todas as fitofisionomias do Bioma, demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa famlia. Um dado preocupante que das nove espcies introduzidas na regio Neotropical e registradas no bioma Cerrado, sete foram capturadas pelas autoras na Reserva Ecolgica do IBGE e no Parque Nacional de Braslia, Unidades de Conservao do Distrito Federal. Isso sugere que, embora mantidas como reservas ambientais, essas reas esto sofrendo colonizaes de espcies introduzidas, que podem alterar a fauna nativa da regio. Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose, os trmitas so um grupo funcional dominante no Cerrado, com grande impacto no fluxo de energia, ciclagem de nutrientes e formao do solo. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. Por outro lado, a converso de cerrados em agrossistemas, freqentemente, leva a desequilbrios que transformam algumas espcies de trmitas em pragas agrcolas (Constantino, nesta publicao). Os cupins do bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilfagos,

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humvoros, comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermedirios (espcies que no se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos), sendo uma caracterstica importante da fauna do Cerrado, a abundncia e diversidade de comedores de folhas mortas. As principais diferenas da termitofauna de Cerrado em relao de florestas so: a) menor proporo de xilfagos; b) maior proporo de comedores de folhas da serapilheira. Dois padres comuns de distribuio geogrfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos, sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Algumas espcies, como Serritermes serrifer, ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amaznicas, mas tm um limite sul que corresponde aproximadamente divisa entre Minas Gerais e So Paulo. Vrias outras, como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi, ocorrem numa rea menor, de So Paulo a Gois. provvel tambm que existam dois outros padres comuns. O primeiro corresponderia poro noroeste, incluindo parte de Gois at Rondnia, onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus. O segundo seria a parte nordeste, em Tocantins, Maranho, Piau e Bahia. A fauna dessa ltima rea praticamente desconhecida, mas uma espcie nova, Noirotitermes noiroti, foi descoberta recentemente num Cerrado do Piau. A diversidade de espcies da ictiofauna no Cerrado bastante expressiva contendo mais de 500 das quase 3.000 espcies de peixes na Amrica do Sul (Fonseca, nesta publicao). Conforme a autora, os cursos dgua que nascem nesta regio do Cerrado fluem naturalmente para as bacias contguas, constituindo muitas vezes corredores ecolgicos para muitas espcies aquticas. Dependendo da capacidade de adaptao das espcies, aliada s condies adequadas para o seu estabelecimento em outras regies, os deflvios do Cerrado podem representar caminhos de disperso de espcies aquticas. Dessa forma, o Cerrado brasileiro representa uma das reas indispensveis para a preservao da diversidade biolgica aqutica e do seu patrimnio gentico. Citando Conservation International (1999), a autora considera que as reas de conexo entre as bacias, que compreendem as suas cabeceiras de drenagem, so focos de endemismo para muitas espcies de gua doce, representando uma das reas prioritrias para a conservao da biodiversidade aqutica.

PROPOSTAS PARA CONSERVAO


Alho (nesta publicao) ressalta que tem sido difcil persuadir os polticos, diante da presso social, de que o combate pobreza, misria, e tambm o desejo de desenvolvimento econmico e social, pressupem a necessidade de conservao da natureza. A perda da biodiversidade, alcanada pela extino irremedivel de espcies de flora e fauna s agrava os problemas da populao humana. A prtica tem demonstrado que, no caso de destruio da natureza, a populao local pobre a primeira que sofre a conseqncia da degradao da natureza. Este autor considera que o conceito de biodiversidade se apia num trip: diversidade de espcies (representando o nmero de formas de vida no nvel de espcies e suas populaes), diversidade gentica (representando as diversas variedades sub-especficas ou genticas das formas de vida) e diversidade ecossistmica (representando as diversas paisagens naturais como Campo, Campo sujo, Campo mido, Cerrado no sentido restrito, Campo cerrado, Cerrado, Mata Seca, Mata-Ciliar e de Galeria, Vereda e

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outras). E, que cada um desses elementos pode sofrer influncia de pelo menos trs tipos de presso: fsica (degradao ou perda de habitats ), qumica (ao de contaminantes ambientais e poluio), e biolgica (introduo de espcies exgenas, perturbao na cadeia trfica, eliminao de espcies-chave da comunidade ecolgica) e outros fatores. Aponta que h diversas causas ou fatores identificados como ameaas ao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislao ambiental existente, deficincias na fiscalizao e carncia de conscientizao ambiental); (b) fogo; (c) desmatamentos; (d) expanso agrcola e pecuria (sem ordenamento ecolgico-econmico); (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas, herbicidas e outros txicos ambientais, provocando poluio das guas e do solo); (f) eroso (assoreamento de corpos dgua, lixiviao e perda de solos devido ao emprego de tcnicas no apropriadas de uso do solo); (g) uso predatrio de espcies (sobre-explotao de espcies da flora e fauna); (h) implantao de grandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias, hidrovias, hidreltricas e outras obras); (i) turismo desorganizado e predatrio e outras causas. A degradao e perda de habitats naturais, oriundas de diversas causas, so as maiores ameaas identificadas sendo necessria a adoo pelo governo e sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criado pela Portaria do Ministrio do Meio Ambiente e Recursos Hdricos, nmero 298 de 11 de agosto de 1999. Pivelo (nesta publicao) sugere que apenas a criao de unidades de conservao no suficiente para a manuteno do patrimnio natural, mas tambm necessrio que medidas de manejo sejam adotadas para estas reas, bem como para toda a paisagem onde se inserem. Intervenes nos ecossistemas protegidos so necessrias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem deteriorao. Dentre as constantes presses antrpicas sobre o Cerrado, a autora destaca as queimadas, invases para sua ocupao com moradias e agricultura de subsistncia, entrada de gado, retirada de lenha e de espcies medicinais, alm da invaso biolgica por espcies exticas. Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservao do Cerrado, trs so destacados devido freqncia com que ocorrem e magnitude dos danos decorrentes: incndios causados por queimadas acidentais, invases biolgicas e fragmentao de habitats. Pivelo pondera que ampla a gama de dados j obtidos para o Cerrado, teis para subsidiar seu manejo, entretanto grande parte desse conhecimento biolgico e fisiogrfico est sob forma descritiva e necessita ser organizado, analisado e trabalhado sob uma perspectiva prtica, e ainda integrado a aspectos sociais e econmicos, para sua utilizao no manejo ambiental. Mais do que isso, a informao precisa chegar aos agentes - os tcnicos responsveis pelas unidades de conservao - e aos tomadores de decises, que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. Cavalcanti (nesta publicao) alerta que a capacidade de sustentao extrativa de ecossistemas nativos extremamente limitada e oferece poucas perspectivas de ampliao como instrumento para promoo de conservao. Por outro lado, o uso de paisagens naturais para fornecimento de servios, onde no h necessidade de remoo de matria ou energia do sistema, permite um crescimento de escala considervel, restando o desafio de promover um processo de valorao para justificar sua manuteno. O autor informa que os esforos para conseguir valorar ecossistemas

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naturais a ttulo de servios foram acelerados a partir da dcada de 1980. As principais classes so: (a) servios de ecossistema: manuteno da gua, manuteno de clima, fixao de carbono, controle de eroso e conservao do solo; (b) servios biolgicos: manuteno da biodiversidade, bioprospeco, controle de predadores, servios de polinizadores, entre outros e; (c) servios sociais/culturais: manuteno de identidade cultural de populaes locais, smbolo e local para rituais sociais e religiosos, ecoturismo e turismo de aventura, lazer, manuteno da qualidade de vida. Entretanto, Cavalcanti pondera, que na sociedade moderna, os servios pblicos, em geral, assim como os recursos naturais tm sido sistematicamente no valorados, subvalorados, ou ento tm seus custos subsidiados. Dessa forma, o real valor dos ecossistemas naturais invisvel para a maioria da populao e no conseguem enfrentar em termos econmicos os outros usos potenciais da terra em que os retornos so valorados de forma mais transparente. O ambiente terrestre um ambiente biolgico, os principais elementos que mantm as condies de vida na terra so conseqncias da transformao biolgica do planeta durante o ltimo bilho de anos. O teor de oxignio na atmosfera, as condies climticas locais como temperatura, precipitao, umidade, ventos e o teor de gua no solo so todos mediados e em boa parte determinados pelas paisagens biolgicas. A sustentao da vida humana, tambm, em ltima instncia depende da transformao biolgica da energia solar em alimentos, mediada pela fotossntese. Desta forma paradoxal que grande parte da populao humana d maior valor aos elementos tecnolgicos de uma sociedade de consumo do que aos biolgicos na determinao de nossa qualidade de vida e sustentabilidade. Uma estratgia de proteo ambiental agrega valor significativo para a viabilidade da ocupao humana de uma regio. O custo de no proteger reas-chave muito alto. No Cerrado, onde a precipitao se concentra em seis meses do ano, a perenizao dos rios depende de armazenamento de gua subterrnea, nos grandes sistemas de chapades da Serra Geral.

CONSIDERAES FINAIS
Da abordagem multidisciplinar contida neste captulo-sntese, depreende-se que o Brasil Central contm um mosaico de fisionomias savnicas e florestais, onde o Cerrado sensu strict o sobre Latossolos profundos e bem drenados domina, entretanto, uma grande variedade de fisionomias intercala-se com esta. Ou seja, em uma escala ampla, a vegetao do Cerrado constitui-se em grandes manchas ou fragmentos naturais que se intercalam estando a conectividade vinculada manuteno do mosaico de fisionomias associadas. H diferenciaes florsticas e estruturais entre fisionomias, no entanto, h tambm diferenciaes florsticas em uma mesma fisionomia ao longo do espao territorial. Em geral, estas diferenas esto vinculadas a padres recorrentes de caractersticas fisiogrficas, gerando a necessidade de estratgias de manejo e conservao que considerem os padres recorrentes de paisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por mais de 20 graus de latitude. As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado, ressaltando-se os ambientes contrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado e Florestas Tropicais midas.

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Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica, que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica dentre as savanas do mundo. A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante das fisionomias savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobre as florestas estacionais deciduais e semideciduais. J o lenol fretico, prximo superfcie do solo, compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeria permitindo a ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demais formaes tropicais midas brasileiras, enquanto a fertilidade do solo propicia a existncia das florestas estacionais. Profundidade do solo, umidade e a ciclagem de nutrientes determinam as fisionomias de Cerrado sensu lato sobre solos distrficos. A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado) no bioma Cerrado. Os incndios naturais, apesar de ocorrerem h milhares de anos no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados na estao seca do que atualmente, pois alguns seriam causados por raios durante tempestades que, em geral ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto ainda h muito material combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantas dos ambientes savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas que conferem resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecem a camada lenhosa contribuindo para que vegetao mais aberta suceda aos cerrados mais densos. Considerando que a regio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de fogo acima do regime normal, devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a de Cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentes estgios sucessionais aps o fogo. A fauna do bioma contm, em geral, elementos dos biomas adjacentes atribuindo-lhe um carter generalista, mas vrios grupos so restritos a ambientes especficos. A avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas adjacentes. Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manter os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Mamferos do Cerrado, por exemplo, podem ser divididos em trs conjuntos, segundo sua composio: comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) e comunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). J as espcies da herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram a Mata de Galeria, possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem em reas florestadas enquanto a herpetofauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, no tolera ambientes abertos. Um planejamento biorregional para conservao da fauna e da flora deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico com os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies devido s modificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e no Cerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo permanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. A manuteno do mosaico de paisagens nesses corredores ser fundamental para garantir a conservao da biodiversidade do bioma Cerrado e a diversidade gentica no s deste bioma, mas como daqueles limtrofes.

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As florestas estacionais em afloramento calcreos dispersos ao longo do bioma Cerrado, em especial no Vale do Paran em Gois, abrigam elementos da flora e da fauna comuns Caatinga, Chiquitania e ao Chaco, Incluindo-se araras azuis e madeiras de lei como a aroeira e o ip que esto ameaadas pela explorao de calcreo e pela extrao madeireira, merecendo especial cuidado no estabelecimento de um sistema de unidades de conservao que preserve a configurao espacial dos fragmentos na diagonal central do Brasil. Do ponto de vista hidrolgico, por conter zonas de planalto, a regio possui diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica, que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras; sendo necessrio um adequado planejamento para ocupao dessas reas com a aplicao da legislao ambiental e o estabelecimento de um sistema de unidades de conservao que proteja tanto a biodiversidade como os recursos hdricos.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Abdala, G. C., L. S. Caldas; M. Haridasan & G. Eiten, 1998. Above and belowground organic matter and root:shoot ratio in a cerrado in central Brazil. Braz. J. Ecol. 2: 11-23. Allaby, M. 1992. The concise oxford dictionary of botany. Oxford. Oxford University Press. 442p. Andrade Lima, D. 1981. The Caatinga dominium. Revta Bras. Bot. v. 4, p. 149-153. Assad, E.D. (ed.) 1994. Chuva nos cerrados. Anlise e espacializao. Embrapa/SPI. Braslia. 423p. Burnham, C. P. 1989. Pedological processes and nutrient supply from parent material in tropical soils. In Proctor, J. 1989. Mineral nutrients in tropical and savannah ecosystems. p. 27-41. Blackwell, Oxford, UK. Cancello, E.M. & T.G. Myles, 2000. Noirotitermes noiroti (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae): a new genus and new species from northeastern Brazil. Sociobiology 36(3):531-546. Castro, A. A. J. F. 1994. Comparao florstico-geogrfia (Brasil) e fitossociolgica (Piau So Paulo) de amostras de Cerrado. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, SP, Brasil. Castro, A. A. J. F., F. R. Martins, J. Y. Tamashiro & G. J. Shepherd. 1999. How rich is the flora of the Brazilian cerrados? Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 192-224. Cochrane, T. T. ; L.G. Sanchez; L.G. Azevedo; J. A. Porras & C.L. Garver, 1985. Land in tropical America. Cali. CIAT/EMBRAPA- CPAC. 3 vols. Cartelle, C. 2000. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. pp. 27-46. In J. F. Eisenberg & K. H. Redford (eds.), Mammals of the neotropics, The central neotropics, Vol. 3. The University of Chicago Press, Chicago. Colli, G.R., Reis, R.P. & Arajo, A.F.B. 2002 The character and dynamics of the Cerrado herpetofauna. Pp 223-241. In: Oliveira, P.S. and R. J. Marquis, (Eds.). The cerrados of Brazil: ecology and natural history of a Neotropical savanna. p. 223-2452. Columbia University Press, New York. Delitti, W. B. C., J. G. Pausas & D. M. Burger, 2001. Belowground biomass seasonal variation in two Neotropical savannahs (Brazilian Cerrados) with different fire histories. Ann. For. Sci. 58:713-721. Felfili, J. M.; M. C. Silva Junior, 1992. Floristics composition, phytosociology and comparison of cerrado and gallery forest at Fazenda gua Limpa. Pp. 393-415.In: Furley, P.A.;

42

Avanos no conhecimento

Proctor, J. & J.A. Ratter (Org.). Nature and dynamics of forest/savanas boundaries. p. 339-415. Blackwells, London. _________& M.C. Silva Jnior. 1993.A comparative study of cerrado (sensu stricto) vegetation in central Brazil. Journal of Tropical Ecology. 9: 277-289. _________& M.C. Silva Jnior (orgs.) 2001. Biogeografia do bioma Cerrado. Estudo fitofisionmico na chapada do espigo Mestre do So Francisco. UnB. Braslia, DF. _________; T.S. Filgueiras; M. Haridasan; M.C., Silva Jnior, R. Mendona & A.V. Rezende, 1994 Projeto biogeografia do bioma cerrado: vegetao e solos. Cadernos de geocincias do IBGE 12: 75-166. _________. 1997. Comparison of the dynamics of two gallery forests in Central Brasil. p. 115124. In: Proceedings of the international symposium on assessment and monitoring of forests in the Tropics. Universidade de Braslia, Braslia. _________; M. C. Silva Jnior; A. V. Rrezende; P. E. Nogueira; B. M. T. Walter; M. A. Silva & J. I. Encinas, 1997. Comparao florstica e fitossociolgica do cerrado nas Chapadas Pratinha e dos Veadeiros. In: Leite, L. & Saito, C. Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado. p. 6-11. UnB. Braslia-DF. _________ & H. A. M. Abreu, 1999. Regenerao natural de Roupala montana Aubl., Piptocapha macropoda Back. e Persea fusca Mez. em quatro condies ambientais em mata de galeria na mata de galeria do Gama-D.F. Cerne . 6(2): 125-132. _________; A. C. Franco; C. W. Fagg & J. C. Sousa-Silva, 2001. Desenvolvimento inicial de espcies de mata de galeria. In J.F. Ribeiro, C.E.L. Fonseca & J.C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado: caracterizao e recuperao de matas de galeria. p. 779-881. EMBRAPA, Planaltina, DF. _________. 2003. Fragmentos de florestas estacionais do Brasil Central: diagnstico e proposta de corredores ecolgicos. In: Costa, R.B. (Org.) Fragmentao florestal e alternativas de desenvolvimento rural na regio Centro-Oeste. Campo Grande: UCDB. p. 139-160. _________; M. C. Silva Jnior; A.C. Sevilha; C.W. Fagg; B. M. T. Walter; P. E. Nogueira & A. V. Rezende. 2004. Diversity, floristic and structural patterns of cerrado vegetation in central Brasil. Plant Ecology 175: 37-46. Fonseca, G. A. B., G. Hermann & Y. L. Leite, R. 2000. Macrogeography of brazilian mammals. pp. 549-563. In Eisenberg, J. F. & Redford, K. H. (Eds.). Mammals of the Neotropics: the Central Neotropics. Vol. 3. The University of Chicago Press. Gleeson, S. K. & D. Tilman 1992. Plant allocation and the multiple limitation hypothesis. American Naturalist 139: 1322-1343. Lara, A.C.F. & G.W. Fernandes, 1996. The highest diversity of galling insects: Serra do Cip, Brazil. Biodivers. Lett. 3: 111-114. Marinho-Filho, J., M.L. Reis, P.S. Oliveira, E. M. Vieira & M.N. Paes, 1994. Diversity standards and small mammal numbers: conservation of the cerrado biodiversity. Anais Acad. Bras. Cinc. 66 (Supl. 1):149-156. Mittermeyer, R.A.; N. Myers & C.G. Mittermeyer, 1999. Hotspots Earths biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. New York. CEMEX, Conservation International. 430p. Mendona, R. C.; J. M. Felfili; B. M. T. Walter, M. C. Silva Jnior, A. V. Rezende; T. S. Filgueiras & P. E. N. Silva, (1998). Flora vascular do cerrado. In: Sano, S. M., & Almeida, SD. P., (Eds). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina, DF, Brazil: EMBRAPA-CPAC. p. 288-556. Moreira, A. G. 2000. Effects of fire protection on savanna structure in Central Brazil. J. Biogeogr. 27: 0121-1029. Moreira, A. G. & C. A. Klink, 2000. Biomass allocation and growth of tree seedlings from two contrasting Brazilian savannas. Ecotropics 13: 43-51.

43

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

Nascimento, A. R. T., Felfili, J. M., E. M. Meirelles, 2004. Florstica e estrutura da comunidade arbrea de um remanescente de floresta estacional decidual de encosta, Monte Alegre, GO, Brasil Acta Botnica Brasilica. 18(3): 659-669. Nepstad, D.; Moutinho, P. R. S. & Markewitz, D. 2001. The recovery of biomass, nutrient stocks, and deep soil functions in secondary forests. In McClain, M. E.; R. L. Victoria & J. E. Richey (Eds.) Biogeochemistry of the Amazon basin and its role in a changing world. Oxford University Press, New York. 139-155. Paulilo, M. T. S. & G. M. Felippe, 1998. Growth of the shrub-tree flora of the Brazilian cerrados: a review. Trop. Ecol. 39: 165-174. Pott, A. & J. V. Pott. Espcies de fragmentos florestais do Mato Grosso do Sul. In: Costa, R.B. (Org.) Fragmentao florestal e alternativas de desenvolvimento rural na regio CentroOeste. p. 26-52. Campo Grande: UCDB. Ratter, J.A. & T. C. D. Dargie, 1992. An analysis of the Floristic Composition of 26 Cerrado Areas in Brazil. Edinb. J. Bot. 49: 235-250. Ratter, J. A.; Bridgewater, S.; Atkinson, R & J. F. Ribeiro, 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian cerrado vegetation II: comparison of the woody vegetation of 98 areas. Edinb. J. Bot. 53: 153-180. Ratter, J. A.; S. Bridgewater & J. F. Ribeiro, 2003. Analysis of the floristic composition of the brazilian cerrado vegetation III: comparison of the woody vegetation of 376 areas. Edinb. J. Bot. 60 (1) : 57 109. Ribeiro, J. F. & B. M. T. Walter. 1998. Fitofisionomias do bioma cerrado. In Sano, S. M. & S. P. Almeida (Eds.) Cerrado: ambiente e flora. p. 89-166. EMRAPA-CPAC, Planaltina, DF. Silva Jnior, M. C.; J. M. Felfili; B. M. T. Walter; P. E. Nogueira; A. V. Rezende; R.O. Morais & M. G. G. Nbrega 2001. Anlise da flora arbrea de Matas de Galeria no Distrito Federal: 21 levantamentos. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de matas de galeria. p. 143-191. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Silva, J. M. C. 1996. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado region. Ornitologia Neotrop.l 7:1-18. Silva, J.M.C. & J. M. Bates, 2002. Biogeographic patterns and conservation in the South American Cerrado: a tropical savanna hotspot. Bioscience 52:225-233. Scariot, A. & A. C. Sevilha. 2003. Desmatamento e fragmentao do Cerrado: destruio das florestas estacionais e a conservao da biodiversidade. p. 163-169 In: V. ClaudinoSales, ed. Ecossistemas brasileiros: manejo e conservao. Fortaleza, CE. Sevilha, A. C., A. O. Scariot & Noronha, S. 2004. Estado atual da representatividade de unidades de conservao em Florestas Estacionais Deciduais no Brasil. Anais do 55 Congresso Nacional de Botnica. Viosa, MG. Wanntorp, H. E., D. R. Brooks; T. Nilsson; S. Nylin; F. Ronquist; S. C. Stearns & N. Wedell, 1990. Phylogenetic approaches in ecology. Oikos 57:119-132. Willis, E. O. 1992. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. Ornitologia Neotrop., 3:1-15. Whelan, R. J. 1995. The ecology of fire. Cambridge University Press, London, UK.

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Parte I

Determinantes Abiticos

FOTO: ALDICIR SCARIOT

Captulo 1
FOTO: EDER MARTINS

Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado

Adriana Reatto der de Souza Martins Embrapa Cerrados Planaltina, DF

Reatto & Martins

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Solos e paisagem

INTRODUO
O conceito de paisagem pode ser definido no espao como um territrio, ou uma regio resultante de aes estticas e dinmicas em uma escala de observao. Essas aes so reflexos das interaes entre diversos fatores ambientais que podem ser subdivididos em biticos, ao dos organismos e do homem, e abiticos, ao do clima, caractersticas das rochas, relevo, que se interagem e se modificam ao longo do tempo. A definio clssica de solo o resultado de cinco variveis interdependentes , denominadas fatores de

formao do solo, que so: clima, organismos, material de origem, relevo e tempo. O material de origem e o relevo so considerados fatores ambientais passivos, que se modificam pela atuao dos outros fatores. Os outros fatores ambientais clima e organismos so considerados ativos. O clima age sobre as rochas, transformando-as em solos e sedimentos (Figura 1). Este captulo tem como objetivo estudar as relaes entre as classes de solos e os controles de paisagem1 nos seguintes domnios fsicos: geolgico, geomorfolgico, hdrico, climtico e fitofisionmico.

Figura 1 Fatores de formao do solo e pedognese.


1

Controle de paisagem ser abordado no texto como um domnio fsico de fatores ambientais inter-relacionados com as classes de solos: composio e estrutura dos materiais de origem, formas de relevo, comportamento hdrico, clima e fitofisionomia.

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Reatto & Martins

PRINCIPAIS CLASSES DE SOLOS DO BIOMA CERRADO

Latossolos
So solos altamente intemperizados, resultantes da remoo de slica e de bases trocveis do perfil (Buol et al., 1981; Resende et al., 1995). Na paisagem ocorre em relevo plano a suave-ondulado, solo muito profundo, poroso, de textura homognea ao longo do perfil e de drenagens variando de bem, forte a acentuadamente drenado. No bioma Cerrado, estima-se uma ocorrncia de aproximadamente 46% da superfcie total da regio com base no Mapa de Solos do Brasil na escala 1:5.000.000, (Reatto et al., 1998). Esta classe representada por: Latossolo Vermelho (LV), correspondendo ao Latossolo Roxo e ao Latossolo VermelhoEscuro, na antiga classificao (Camargo et al., 1987), com 22,1 % da rea do bioma Cerrado; Latossolo Vermelho Amarelo (LVA), denominados de Latossolo Vermelho Amarelo e Latossolo Amarelo, na antiga classificao (Camargo et al., 1987), com 21,6% da rea e Latossolo Amarelo (LA) denominados de Latossolo Amarelo e Latossolo Variao Una, na antiga classificao (Camargo et al., 1987), com 2,0% da rea. A composio mineralgica destes solos dominada por silicatos como a caulinita e (ou) sob a forma de xidos e oxihidrxidos de Fe e Al como hematita, goethita, gibbsita e outros. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

essencialmente de quartzo, com mximo de 15% de argila, so muito porosos e excessivamente drenados, normalmente em relevo plano ou suaveondulado. No bioma Cerrado, estima-se uma ocorrncia de aproximadamente 15% da superfcie total da regio (Reatto et al., 1998), denominados de Areias Quartzosas, na antiga classificao (Camargo et al., 1987). Estes solos possuem baixa capacidade de troca catinica em conseqncia dos teores baixos em argila e de matria orgnica, mineralogicamente so dominados por quartzo, portanto com baixa reserva de nutrientes para as plantas. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Argissolos
Formam classes de solos bastante heterognea, que tem em comum aumento substancial no teor de argila com a profundidade e (ou) evidncias de movimentao de argila do horizonte superficial para o horizonte subsuperficial, denominado de B textural. No bioma Cerrado, estima-se uma ocorrncia de aproximadamente de 15% da superfcie total da regio (Reatto et al., 1998), denominados de Argissolo Vermelho (PV), com 6,9 % da rea e Argissolo Vermelho Amarelo (PVA), com 8,2% e na antiga classificao (Camargo et al., 1987), respectivamente Podzlico Vermelho Escuro e Podzlico Vermelho Amarelo. Ocupam, na paisagem, a poro inferior das encostas, em geral nas encostas cncavas, onde o relevo apresenta-se ondulado (8 a 20% de

Neossolos Quartzarnicos
Geralmente so solos profundos (com menos 2m), apresentando textura arenosa ou franco-arenosa, constitudos

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Solos e paisagem

declive) ou forte-ondulado (20 a 45% de declive). Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Nitossolos Vermelhos
Classes de solos derivados de rochas bsicas e ultrabsicas, ricas em minerais ferromagnesianos, ou com influncia de carbonatos no material de origem, apresentam semelhana com os Argissolos porm com gradiente textural menos expressivo. Sua cor vermelhaescura tende arroxeada. Possui estrutura normalmente bem desenvolvida no horizonte B textural (Bt), conferida por ser prismtica ou em blocos subangulares. A cerosidade em geral expressiva. No bioma Cerrado, estima-se uma ocorrncia de aproximadamente de 1,7% da superfcie total da regio (Reatto et al ., 1998), denominados de Terra Roxa Estruturada, na antiga classificao (Camargo et al., 1987). Ocupam as pores mdia e inferior de encostas onduladas at forteonduladas. A vegetao original, quando remanescente, normalmente Mata Seca Semidecdua. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

mica na massa do solo em alguns solos, outros pela sensao de sedosidade na textura, devido ao silte. No Cerrado correspondem a aproximadamente 3,1% (Reatto et al., 1998). Geralmente esto associados a relevos mais movimentados (ondulados e forte-ondulados), mas no exclui os relevos planos a suaveondulados. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Chernossolos
Correspondem s antigas classes Brunizm e Brunizm Avermelhado (Camargo et al., 1987). So solos nohidromrficos, pouco profundos, eutrficos, com um horizonte A chernozmico 2 sob um horizonte B textural ou B incipiente, com argila de atividade alta. So solos com boa disponibilidade de nutrientes. No bioma Cerrado correspondem a menos de 0,1% (Reatto et al. , 1998). Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Plintossolos
Estas classes correspondem s antiga Laterita Hidromrfica (Admoli et al., 1986) e (ou) Concrecionrios Laterticos (Resende et al. , 1988). So solos minerais, hidromrficos, com sria restrio percolao de gua, encontrados em situaes de alagamento temporrio e, portanto, escoamento lento em pocas atuais ou pretritas as quais no so mais evidenciados situaes de hidromorfismo. Ocorrem em relevo plano e suave-ondulado, em reas

Cambissolos
Geralmente apresentam minerais primrios facilmente intemperizveis, teores mais elevados de silte, indicando baixo grau de intemperizao e com um horizonte B incipiente. Podem ser desde rasos a profundos, com profundidade atingindo entre 0,2 a 1m. So identificados no campo pela presena de

Horizonte A Chernozmico - Horizonte mineral de cor escura e saturao em bases maior ou igual a 65%, com predomnio de Ca e Mg. O carbono orgnico apresenta valores iguais a maiores que 0,6%. A estrutura apresenta agregao e grau de desenvolvimento moderado ou forte. A espessura pode variar, sendo maior ou igual a: 10cm se o solo no tiver horizontes B e C; 18cm para solos com espessura < 75cm; para solos com espessura maiores ou igual a 75cm.

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Reatto & Martins

deprimidas e nos teros inferiores da encosta os Plintossolos Hplicos, com 6% da rea ou nas bordas das chapadas os Plintossolos Ptricos, correspondendo a 3% da rea total do Cerrado (Reatto et al. , 1998). Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

estratificadas sem relao pedogentica entre si e comumente acompanhada por uma distribuio irregular de matria orgnica variando de estrato para estrato. Esta classe era denominada de Aluvial segundo Camargo et al. , 1987. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Gleissolos
So solos hidromrficos, que ocupam geralmente as depresses da paisagem, sujeitas a inundaes. Apresentam drenagem dos tipos: mal drenado ou muito mal drenado, ocorrendo, com freqncia, espessa camada escura de matria orgnica mal decomposta sobre uma camada acinzentada (gleizada), resultante de ambiente de oxirreduo. No Cerrado, a rea estimada desses solos de 2,3%, denominados de Gleissolo Melnico (Gley Hmico) e Gleissolo Hplico (Gley Pouco Hmico), na antiga classificao (Camargo et al., 1987). Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

Organossolos Msico ou Hplico


Compreendem solos pouco evoludos, constitudos por material orgnico proveniente de acumulaes de restos vegetais em grau varivel de decomposio, acumulados em ambiente mal drenado, de colorao escura, (Embrapa, 1999). Esta classe era denominada de Orgnico, segundo Camargo et al. , 1987. Os respectivos controles fsicos da paisagem para essas classes de solos podem ser visualizados na Tabela 1.

CONTROLES DA PAISAGEM NO BIOMA CERRADO


Controle geolgico
De acordo com Almeida et al., 1984, o Brasil possui 10 provncias estruturais, sendo que seis destas esto situadas no bioma Cerrado. As provncias so as seguintes: Tocantins, Paran, Parnaba, Tapajs, So Francisco e Mantiqueira. Tocantins ocupa a regio nuclear do Cerrado, representando mais de 60%, enquanto as outras esto situadas nas transies com outros biomas. As rochas que ocorrem na Provncia Tocantins tm sua composio bastante varivel. No setor leste desta provncia dominam rochas metassedimentares de composio peltica (compostas por materiais onde dominam fraes argila e silte), psamtica (compostas por frao areia ou maior) e carbonticas. No setor

Neossolos Litlicos
So solos rasos, associados a muitos afloramentos de rocha. No Cerrado correspondem a aproximadamente 7,3% (Reatto et al., 1998), denominados de Solos Litlicos, na antiga classificao (Camargo et al. , 1987). So pouco evoludos, com horizonte A assentado diretamente sobre a rocha (R) ou sobre o horizonte C pouco espesso. Normalmente ocorrem em reas bastante acidentadas, relevo ondulado at montanhoso.

Neossolos Flvicos
So solos minerais, pouco evoludos, formados por uma sucesso de camadas

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Solos e paisagem

central ocorrem grandes variaes de tipos petrogrficos. Rochas metagneas mfico-ultramficas (ex. Macio MficoUltramfico de Niquelndia, Complexo Mfico-Ultramfico de Itauu-Anpolis) e cidas (ex. granitos de Rubiataba) ocorrem adjacentes s rochas metassedimentares pelticas. No setor centrooeste dominam rochas granito-gnissicas entrecortadas por matabasitos, de composio bsica. No setor noroeste dominam rochas metassedimentares de composio psamtica e peltica. Essas variaes de composio litolgica condicionam os tipos de perfis de intemperismo da regio, as caractersticas de fertilidade natural dos solos e condiciona as formas de relevo.

esse tipo de superfcie a sua posio nas pores mais elevadas da paisagem. O subtipo (Ia) apresenta perfis de intemperismo espessos, da ordem de dezenas a centenas de metros. Ocorre nvel de couraa latertica em seu topo ou na base do horizonte de solum, em diversos graus de degradao fsica e qumica. A dissecao deste subtipo controlada pela organizao e composio das rochas. Quando a rocha no mostra variaes laterais em sua composio, as vertentes dissecadas dos resduos tendem a ser cncavas e a apresentar transio brusca entre as pores planas de topo e as pores ngremes de encosta. Por outro lado, quando as variaes laterais na composio das rochas so importantes, as vertentes dos resduos tendem a apresentar uma borda convexa, na forma de uma transio suave entre as pores planas de topo e as pores ngremes de encosta. O recuo dos resduos de aplainamento limitado geralmente pelo nvel de couraa latertica. O subtipo (Ib) o mais comum de se desenvolver sobre rochas sedimentares. Rampas longas, na forma de cuestas, condicionadas pelo caimento suave das camadas o mais tpico dessas regies. A dissecao tende a ser linear, acompanhando zonas de fraturas e (ou) de falhas. O tipo II ocorre sobre rochas metamrficas, especialmente nas pores perifricas e em algumas bacias hidrogrficas na poro nuclear do bioma Cerrado, principalmente as tributrias do rio Tocantins, como o caso do vo do Paran e na plancie do Tocantinzinho. Os limites do bioma Cerrado, sobre rochas metamrficas e gneas apresentam esse tipo de superfcie. Ocorre tambm nas pores mais elevadas da Chapada dos

Controle geomorfolgico
As paisagens do domnio morfoclimtico do Cerrado, definidas por superfcies residuais de aplainamento designadas como chapadas com diferentes graus de dissecao, resultam de uma prolongada interao de regime climtico tropical semi-mido com fatores lito-estruturais, edficos e biticos (AbSaber, 1977). Os resduos de aplainamento so fortemente controlados pela litoestrutura. H uma tendncia geral dos resduos de aplainamento serem mais extensos, quando o acamamento das rochas prximo da horizontal. De forma inversa, a dissecao aumenta sua influncia, quando o acamamento apresenta caimento elevado (Martins, 2000). Ocorrem dois principais tipos morfolgicos de resduos de superfcies de aplainamento. O tipo I ocorre sobre rochas metamrficas (Ia) e sedimentares (Ib), na poro nuclear do Cerrado e nas bacias intracratnicas, respectivamente. A caracterstica morfolgica que define

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Reatto & Martins

Veadeiros. Geralmente, est associada a relevos na forma de serras. Essas extensas superfcies planas so retocadas por crregos e rios, com baixo grau de aprofundamento de drenagem. A caracterstica que define o tipo II a presena de relevos mais positivos que a superfcie plana, na forma de inselbergs e conjuntos de serras. Outra caracterstica importante o pequeno desenvolvimento do perfil de intemperismo, com rochas frescas aflorantes ou em pequena profundidade, na ordem de alguns metros. A presena de couraas laterticas tambm comum, mas pouco desenvolvidas e geralmente associadas a horizonte de linha de pedras (ing., stone line profiles). As regies dissecadas, adjacentes aos resduos de aplainamento descritos, so controladas tambm pela lito-estrutura. As pores dissecadas, adjacentes s superfcies do tipo I, geralmente apresentam saprlitos e (ou) solos espessos, aumentando a influncia destes no desenvolvimento das drenagens. As pores dissecadas associadas ao tipo II, geralmente apresentam saprlitos e solos rasos, aumentando a influncia da rocha no desenvolvimento das drenagens.

solos. As rochas, saprlitos e solos argilosos de estrutura macia tendem a apresentar permeabilidade baixa. As rochas e saprlitos arenosos, alm dos solos com estrutura granular, tendem a apresentar permeabilidade elevada. As drenagens formadas sobre rochas metamrficas geralmente so assimtricas devido ao caimento das camadas. As vertentes que apresentam inclinao no mesmo sentido do caimento das camadas tendem a ser mais suaves e a apresentar solos mais desenvolvidos que as vertentes que apresentam inclinao oposta ao sentido do caimento das camadas. Neste ltimo caso, a transio entre a vertente e o canal de drenagem tende a ser brusca, em relevos movimentados. Estas vertentes e as reas com maior densidade de drenagens geralmente apresentam menor aptido agrcola e so tpicas de agricultura familiar ou de subsistncia, o que leva o agricultor a utilizar os recursos das Matas de Galeria como forma de capitalizao.

Controle climtico
O bioma Cerrado apresenta caractersticas climticas prprias, com precipitaes variando entre 600 a 800mm no limite com a Caatinga e de 2.000 a 2.200mm na interface com a Amaznia (Figura 2). Com esta particularidade, existe uma grande variabilidade de solos, bem como, diferentes nveis de intemperizao. Dois parmetros devem ser considerados, uma vez que definem o clima estacional do bioma: a precipitao mdia anual de 1.200 a 1.800mm e a durao do perodo seco, que oscila entre cinco a seis meses, denominado de veranico. Na regio amaznica o dficit

Controle hdrico
A maior densidade de drenagem em relevo acidentado no bioma Cerrado est associada maior abundncia das Matas de Galeria, controlada por materiais com baixa permeabilidade. A menor densidade de drenagens est associada a materiais com alta permeabilidade e menor abundncia de Matas de Galeria (Martins et al., 2001). Esses materiais podem constituir rochas, saprlitos ou

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Solos e paisagem

Figura 2 ndices pluviomtricos do bioma Cerrado. Fonte Laboratrio de Biofsica Ambiental, Embrapa Cerrados.

hdrico inferior a trs meses e na Caatinga entre sete a oito meses (Admoli et al. , 1986; Assad e Evangelista, 1994).

Campo: sujo, limpo e rupestre (Ribeiro et al., 1983 e Ribeiro & Walter, 1998).

CONSIDERAES FINAIS
A cor do solo uma caracterstica intrnseca de cada classe de solo, a ela atribuda uma importncia muito grande na identificao e distino dos solos. Assim, por intermdio da cor, pode-se compreender o comportamento do ambiente que nos cerca, j que o solo est associado aos controles da paisagem nos seus aspectos geolgicos, geomorfolgicos, climticos, hdricos e fitofisionmicos (Resende et al., 1988; Prado, 1991, 1995a, 1995b). Por meio da caderneta de Munsell (1975) a padronizao das cores tornou-se universal e compreendida nos diversos campos da cincia do solo, principalmente na pedologia, onde por intermdio do matiz, valor e croma dos solos possvel diferenci-los em classes. A Tabela 1 procura enfatizar como a cor capaz de diagnosticar a relao das classes de solos com os controles da paisagem. A Figura 3 mostra uma chave

Controle fitofisionmico
O bioma Cerrado apresenta vegetao cujas fisionomias englobam formaes florestais, savnicas e campestres. Em sentido fisionmico, floresta a rea com predominncia de espcies arbreas, onde h formao de dossel, contnuo ou descontnuo. As formaes florestais so representadas por Mata Ciliar, Mata de Galeria, Mata Seca e Cerrado. Savana a rea com rvores e arbustos espalhados sobre um estrato graminoso onde no h formao de dossel contnuo. As formaes savnicas so representadas por Cerrado: denso, tpico, ralo e rupestre; Vereda, Parque de Cerrado e Palmeiral. O termo campo designa reas com predomnio de espcies herbceas e algumas arbustivas, observando-se a inexistncia de rvores na paisagem. As formaes campestres so representadas por

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Reatto & Martins

de identificao para distinguir as classes Neossolo quartzarnico de Latossolos, por meio dos controles da paisagem, especifica-mente o geolgico. A Figura 4 indica como o controle geomorfolgico associado ao

controle pedogentico distingue as classes com B textural e B incipiente. J a Figura 5, por intermdio dos controles geomorfolgicos e hdricos variados, identifica as classes de solos em ambiente de hidromorfismo.

Figura 3 Fluxograma de identificao dos controles da paisagem de Neossolo Quartzarnico e Latossolos .

Figura 4 Fluxograma de identificao dos controles das classes de solos com B textural e B incipiente.

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Solos e paisagem

Figura 5 Fluxograma de identificao dos controles da paisagem das classes de solo sob hidromorfismo.

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Reatto & Paisagem Martins Solos e

Tabela 1.

Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e os controles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, e fitofisionmicos da paisagem.

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Solos e paisagem

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AbSaber, A N. Os domnios morfoclimticos na Amrica do Sul, primeira aproximao. Geomorfologia, So Paulo, (52):17-28. 1977. Assad, E. D. & Evangelista, B. A. Anlise freqencial da precipitao pluviomtrica. In: Assad, E. D. coord. Chuvas nos Cerrados: anlise e espacializao. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Centro de Pesquisa Agropecuria dos Cerrados. Braslia: EMBRAPA-CPAC: EMBRAPA-SPI, 1994. p. 25-42. Admoli, J.; Macedo, J.; Azevedo, L. G.; Madeira Neto, J. Caracterizao da regio dos cerrados In: GOEDERT, W.J. Solos dos cerrados tecnologias e estratgias de manejo. [Planaltina, DF]: EMBRAPA-CPAC / So Paulo: Nobel, 1986. p.33-74. Almeida F.F.M. & Hasui Y. O Pr-Cambriano do Brasil, Ed. Edgard Blcher Ltda., So Paulo, 501 p., 1984. Buol, S. W.; Holf, F.D.; Mc Cracken, Y. Genesis y classificacion de suelos. Editorial Irillas: Mxico, 1981. 417p. Camargo, M.N.; Klamt, E.; Kauffman, J.H. Classificao de solos usada em levantamentos pedolgicos no Brasil. Boletim Informativo da S.B.C.S. v. 12, n. 1, p. 11-33, 1987. Embrapa. Centro Nacional de Pesquisa de Solos (Rio de Janeiro, RJ). Sistema brasileiro de classificao de solos. Rio de Janeiro, Embrapa Produo de Informao, 1999. 412p. Martins, E. S. Petrografia, mineralogia e geomorfologia de reglitos laterticos no Distrito Federal. Tese Doutorado, Universidade de Braslia, Instituto de Geocincias, Braslia-DF, 2000. 196 p. _________; Reatto, A, Correia, J. R. Fatores ambientais que controlam as paisagens de Matas de Galeria no Bioma Cerrado: exemplos e hipteses. In: Ribeiro, J. F., Fonseca, C. E. L., Sousa-Silva, J. C. Cerrado: caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. Planaltina: Embrapa Cerrados, 2001. p.79-114. Munsell, Color soil charts . Baltimore, 1975. n.p. Oliveira, J.B.; Jacomine, P.K.T.; Camargo, M.N. Classes gerais de solos do Brasil: guia auxiliar para seu reconhecimento. Jaboticabal: FUNEP, 1992. 210p. Prado, H. Manejo do solo: descries pedolgicas e suas implicaes. So Paulo: Nobel, 1991. 117p. _________. Manual de classificao de solos do Brasil. 2. ed. Jaboticabal: FUNEP, 1995a. 197p. _________. . A pedologia simplificada. Piracicaba: POTAFOS, 1995b. 16p. (POTAFOS. Arquivo do Agrnomo, 1). Reatto, A; Correia, J.R.; Spera, S.T. Solos do Bioma Cerrado: aspectos pedolgicos. In : Sano, S.M.; Almeida, S.P., ed. Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1998. p.47-83. Resende, M.; Curi, N.;L; Resende, S.B.; Corra, G.F. Pedologia: base para distino de ambientes. Viosa: NEPUT, 1995. 304 p. _________; Curi, N.; Santana, D.P. Pedologia e fertilidade do solo: interaes e aplicaes. Braslia: Ministrio da Educao/ Lavras/ESAL; Piracicaba: POTAFOS, 1988. 83p. _________; Ker, J.C.; Bahia Filho, A.F.C. Desenvolvimento sustentado do Cerrado. In: Alavarez, V.V.H.; Fontes, L.E.F.; Fontes, M.P.F. Os solos nos grandes domnios morfoclimticos do Brasil e o desenvolvimento sustentado. Viosa: SBCS, 1996. p. 169-199. Ribeiro, J.F.; Sano, S.M.; Macedo; Silava, J.A. Os principais tipos fitofisionmicos da regio dos cerrados. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1983. 28 P. (EMBRAPA-CPAC. Boletim de Pesquisa, 21). _________& Walter, B. M. T. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In: Sano, S. M. & Almeida, S. P. ed. Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1998. p. 89-152.

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Captulo 2
FOTO: ALDICIR SCARIOT

Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado brasileiro

Jorge Enoch Furquim Werneck Lima Euzebio Medrado da Silva Embrapa Cerrados Planaltina, DF.

Reatto & Martins

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Solos e paisagem

INTRODUO
O Cerrado constitui o segundo maior bioma brasileiro, ocupando uma rea de aproximadamente 204 milhes de hectares (Admoli et al. 1986), o que corresponde a cerca de 24% do territrio nacional. Com o aumento da populao e, conseqentemente, da demanda por alimentos e outros bens de consumo, nos ltimos 40 anos, o Cerrado vem sendo ocupado e explorado de forma rpida e intensiva, principalmente para o desenvolvimento do setor agrcola. Devido s aptides naturais e s tecnologias desenvolvidas e amplamente difundidas para o aproveitamento agropecurio da regio, em pouco tempo de explorao, o Cerrado j ocupa posio de destaque no cenrio agrcola brasileiro, sendo atualmente responsvel por aproximadamente 25% da produo de gros e 40 % do rebanho nacional (Embrapa Cerrados, 2002). Segundo Salati et al . (1999), a possibilidade de manuteno da sustentabilidade dos ecossistemas produtivos dentro de uma escala de tempo de dcadas ou sculos, especialmente daqueles relacionados com a produo agrcola, depender de avanos tecnolgicos, de mudanas de estruturas sociais e institucionais, bem como da implementao de mecanismos

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Lima & Silva

de proteo dos recursos naturais centrados na conservao do solo, dos recursos hdricos e da biodiversidade. Embora o Brasil possua cerca de 13% da produo e 18% da disponibilidade hdrica superficial de todo o planeta, a distribuio da gua nas diversas regies do pas ocorre de forma irregular no tempo e no espao. A regio Amaznica, por exemplo, detm mais de 70% da gua doce superficial do pas e, entretanto, habitada por apenas 5% da populao brasileira. Sendo assim, apenas 27% dos recursos hdricos nacionais esto disponveis para 95% da populao (Lima, 2000). A m distribuio espacial e temporal dos recursos hdricos, aliada ao aumento desordenado dos processos de urbanizao, industrializao e expanso agrcola, faz com que problemas de escassez de gua sejam cada vez mais comuns no Brasil. Exemplos de conflitos podem ser observados na bacia do rio So Francisco, onde as projees da demanda por gua para a irrigao, para a navegao, para o Projeto de Transposio, para o abastecimento humano e de animais e para a manuteno dos aproveitamentos hidreltricos, mostram-se preocupantes em relao disponibilidade hdrica da bacia. No Sudeste, evidenciam-se conflitos nos rios Paraba do Sul, Piracicaba e Capivari, citando apenas alguns casos. No Sul, a grande demanda hdrica para a irrigao de arrozais e a degradao da qualidade da gua, principalmente nas regies de uso agropecurio intenso, so os casos que se destacam (Lima et al., 1999). Em se tratando da regio Cerrado, segundo Rebouas et al . (1999), o Distrito Federal j a terceira pior unidade federativa brasileira em

disponibilidade hdrica superficial per capita por ano, superando apenas os Estados da Paraba e de Pernambuco. Planejado, inicialmente, para chegar ao ano 2000, com aproximadamente 500 mil habitantes, neste mesmo ano j havia alcanado a marca de dois milhes (CODEPLAN & IBGE, 2000). Considerando o potencial hdrico superficial do Distrito Federal como igual a 2,8 km3/ ano (Rebouas et al., 1999), e, sendo a sua populao de dois milhes de habitantes, estima-se que a disponibilidade hdrica anual per capita da rea seja de aproximadamente 1.400 m 3/hab.ano. Segundo a classificao apresentada por Beekman (1999), este valor configura um quadro de alerta quanto possibilidade de ocorrncia de conflitos, havendo a necessidade de um manejo cuidadoso dos recursos hdricos da regio, de forma a minimizar as restries sociais, econmicas e ambientais que a falta dgua pode ocasionar. Apenas para citar um dos problemas j existentes no Distrito Federal, Dolabella (1996), efetuou o confronto entre a oferta e a demanda dos recursos hdricos da bacia do rio Jardim e constatou que estes estavam sendo superexplorados, indicando haver potencialidade para a ocorrncia de conflitos e de degradao ambiental na regio, em perodos crticos de seca. Do ponto de vista hidrolgico, por conter zonas de planalto, a regio de Cerrado possui diversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica, que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras. Isso ressalta a importncia do uso racional dos recursos naturais nestas reas que, normalmente, possuem baixa capacidade de suporte (fragilidade), estando mais sujeitas a

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Produo hdrica

problemas de assoreamento, contaminao (poluio) ou superexplorao dos recursos hdricos. Apenas para reforar as informaes supracitadas, as guas brasileiras drenam para oito grandes bacias hidrogrficas, e destas, seis tm nascentes na regio do Cerrado. So elas: a bacia Amaznica (rios Xingu, Madeira e Trombetas), a bacia do Tocantins (rios Araguaia e Tocantins), a bacia Atlntico Norte/ Nordeste (rios Parnaba e Itapecuru), a bacia do So Francisco (rios So Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas, Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande), a bacia Atlntico Leste (rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos rios Paran/Paraguai (rios Paranaba, Grande, Sucuri, Verde, Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari, Aquidauana, entre outros), conforme apresentado na Figura 1.

O clima do Cerrado pode ser dividido em duas estaes bem definidas, uma seca, que tem incio no ms de maio, terminando no ms de setembro, e outra chuvosa, que vai de outubro a abril, com precipitao mdia anual variando de 600 a 2.000 mm, conforme apresentado na Figura 2 (Assad, 1994). importante ressaltar que durante o perodo chuvoso desta regio comum a ocorrncia de veranicos, ou seja, perodos sem chuva (Assad, 1994). Portanto, para possibilitar a produo agropecuria nos perodos secos e(ou) assegurar a manuteno da produtividade quando ocorrem veranicos, o uso da gua para a irrigao configurase como uma alternativa importante para o desenvolvimento da regio (Assad, 1994). A grande preocupao quanto ao uso da gua para irrigao que, geralmente,

Figura 1 Representao dos limites do Cerrado em relao s grandes bacias hidrogrficas do Brasil.

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Lima & Silva

sua demanda aumenta nos perodos mais secos do ano, quando as vazes so reduzidas. Nessas ocasies, os conflitos e os danos ambientais podem ser ampliados, ocorrendo com maior freqncia e intensidade. Portanto, considerando a importncia do Cerrado, no cenrio hidrolgico nacional, e a necessidade de que os recursos naturais da regio sejam utilizados de forma racional, essencial conhecer a produo e disponibilidade hdrica das reas sob este bioma. O objetivo deste captulo apresentar uma avaliao preliminar da contribuio hdrica superficial do Cerrado para as grandes bacias hidrogrficas brasileiras, visando subsidiar estudos mais aprofundados, alm de aes e solues para o desenvolvimento competitivo e sustentvel dessa regio.

estaes fluviomtricas existentes no banco de dados Hidro, sob gesto da Agncia Nacional de guas ANA, disponvel no site http://hidroweb. ana.gov.br. Como esses dados esto classificados como consistidos, eles foram usados diretamente neste trabalho. Com base na localizao das estaes fluviomtricas existentes na rea de Cerrado e na disponibilidade de dados, foram selecionadas e analisadas 34 estaes, para realizao da estimativa da produo hdrica superficial mdia da rea em estudo. Por se tratar de uma avaliao de carter preliminar, no foi analisada a simultaneidade dos dados de diferentes estaes, portanto, a vazo mdia de longo termo (Qmlt), apresentada na Tabela 1, refere-se mdia aritmtica de toda a srie existente no banco de dados para cada estao, utilizando valores dirios. Alm disso, foram adotadas outras simplificaes que sero devidamente explicitadas no decorrer do trabalho.

MATERIAL E MTODOS
Para a execuo deste trabalho, foram utilizados os dados de vazo das

Figura 2 Distribuio espacial da precipitao mdia anual no Cerrado (Fonte: Assad, 1994).

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Produo hdrica

Em muitos casos, apenas parte da rea de drenagem de uma dada estao estava inserida no bioma Cerrado, de modo que foi necessrio utilizar ferramentas de geoprocessamento (ArcView) para distingu-las e determinlas. Conhecida esta rea e a vazo mdia da estao correspondente, estimou-se, proporcionalmente, a produo hdrica referente ao domnio do Cerrado. A Figura 3 apresenta as estaes utilizadas e suas respectivas reas de Cerrado, bem como a bacia hidrogrfica correspondente. Observa-se na Figura 3, que os postos fluviomtricos existentes no foram suficientes para cobertura completa da rea de Cerrado. Foi necessria, ento, para estimar a vazo total produzida neste bioma, a realizao do estudo em duas etapas. Na primeira,

foram determinadas a produo hdrica total e a vazo especfica mdia nas reas de Cerrado cobertas por estaes fluviomtricas, em cada bacia hidrogrfica. Em seguida, utilizando a vazo especfica mdia, obtida na primeira etapa, estimou-se a vazo gerada nas reas sem cobertura de estaes fluviomtricas. Dessa forma, foi possvel estimar a contribuio hdrica total deste bioma, para cada bacia hidrogrfica brasileira, a partir da soma dos valores obtidos nas reas sob Cerrado, com e sem cobertura de estaes fluviomtricas. As reas de Cerrado, integrantes das grandes bacias hidrogrficas brasileiras, foram determinadas a partir da Figura 1, utilizando ferramentas de geoprocessamento. Estes valores esto apresentados na Tabela 2, sob o ttulo A Cerrado.

Figura 3 Estaes utilizadas no trabalho, numeradas de 1 a 34, e suas respectivas reas de Cerrado, diferenciadas por cores, de acordo com a bacia hidrogrfica em que esto inseridas.

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Lima & Silva

RESULTADOS E DISCUSSO
A Tabela 1 apresenta as estaes fluviomtricas utilizadas neste trabalho, suas respectivas reas de drenagem e o perodo de dados usados na determinao da vazo mdia de longo termo e da vazo especfica de cada posto.

O item A Cerrado corresponde frao da rea de drenagem de uma dada estao, sob Cerrado. O parmetro Q Cerrado representa a produo hdrica superficial estimada nas reas de Cerrado, cobertas por estaes fluviomtricas.

Tabela 1.

Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob influncia do bioma Cerrado.

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Produo hdrica

Tomando-se por base a mdia da produo hdrica especfica de cada estao (Tabela 1), observa-se que, na mesma bacia, em geral, estes valores so pouco variveis. Entretanto, entre bacias, esta variao bastante significativa, indicando que este parmetro pode ser utilizado para indicar regies com maior potencial para ocorrncia de escassez de gua, o que depende, tambm, da demanda local por recursos hdricos. A rea de Cerrado presente na bacia Amaznica (bacia 1), por exemplo, registrou uma vazo especfica mdia de 24,49 L/s.km, enquanto as bacias Atlntico Norte/Nordeste (bacia 3) e Atlntico Leste (bacia 5), apresentaram valores bem menores, 3,68 e 5,22 L/ s.km, respectivamente. A Tabela 2 contm a produo hdrica do Cerrado nas reas desprovidas de monitoramento fluviomtrico,

calculada segundo procedimento descrito anteriormente. Conforme indicado anteriormente, as vazes geradas nas zonas nomonitoradas foram obtidas, a partir das vazes especficas mdias de cada bacia e suas respectivas reas. Considerando que o percentual de contribuio das reas de Cerrado, com e sem monitoramento, para cada bacia, varia, o mesmo vai ocorrer com a vazo especfica mdia. Neste estudo, foi encontrado, para rea monitorada, o valor de 12,39 L/s.km e, para a nomonitorada, de 13,78 L/s.km. A Tabela 3 apresenta o resumo dos resultados obtidos nesta anlise, demonstrando a produo hdrica superficial do Cerrado e sua importncia para seis das oito grandes bacias hidrogrficas do pas.

Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem cobertura das estaes fluviomtricas utilizadas.

Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica.

* **

Produo hdrica em territrio brasileiro. SIH/ANEEL, 1999

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Lima & Silva

Para melhor interpretao dos dados apresentados na Tabela 3, h na primeira linha, dados referentes bacia 1, ou seja, bacia Amaznica, que abrange 3,9 milhes de km em territrio brasileiro, 46% da rea do Brasil. A produo hdrica desta bacia , em mdia, de 209.000m/s (DNAEE, 1994), entretanto, no territrio brasileiro, ela igual a 133.380m/s. O complemento de sua vazo mdia provm dos pases que esto a montante na bacia. A vazo gerada na frao brasileira da bacia Amaznica corresponde a 73% da produo hdrica nacional. O item A Cerrado indica a rea da bacia sob o bioma Cerrado, enquanto o Q Cerrado e o Q esp. representam, respectivamente, a parte da vazo gerada e a vazo especfica mdia obtidas nesta rea. Depreende-se da Tabela 3 que o Cerrado, mesmo englobando 24% do territrio nacional, contribui com apenas 14% da produo hdrica superficial brasileira. Entretanto, excluindo-se a bacia Amaznica da anlise, verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da rea e 43% da produo hdrica total do restante do pas. Conforme apresentado na Tabela 3, a vazo especfica mdia das reas sob o bioma Cerrado de 12,85 L/s.km. Porm, dada a grande variabilidade deste valor entre as diferentes bacias hidrogrficas, fica evidente a impossibilidade de uso de um nico coeficiente desta natureza para toda a regio de Cerrado. Em termos mdios, esses valores apresentaram uma variao de 3,68 L/s.km na bacia Atlntico Norte/ Nordeste a 24,49 L/s.km na bacia Amaznica. Como a rea de Cerrado na bacia Amaznica pouco representativa, se

excluda do clculo da vazo especfica mdia deste bioma, obtm-se o valor de 11,52 L/s.km, reduo esta, considerada pequena em relao disparidade entre os dados desta bacia e das demais. Se para a bacia Amaznica a influncia territorial e hidrolgica do Cerrado pouco representativa, com apenas 5% da rea e 4% da sua produo hdrica, por outro lado, para as bacias Araguaia/Tocantins, So Francisco e Paran/Paraguai, este bioma mostrou-se responsvel por mais de 70% da vazo gerada. Deve-se salientar que a concentrao populacional e a demanda por recursos hdricos so muito maiores nestas bacias que na Amaznica. Na bacia Araguaia/Tocantins, o Cerrado representa 78% da rea e 71% da sua produo hdrica, mesmo sendo parte desta bacia influenciada pela floresta Amaznica. A contribuio hidrolgica da rea de Cerrado significativa, o que pode ser comprovado pela sua vazo especfica de 14,22 L/ s.km. Na bacia Atlntico Norte/Nordeste, a contribuio da rea sob Cerrado apresentou-se baixa, menor que a mdia da bacia, pois engloba 27% da rea e produz apenas 11% da vazo. A bacia do So Francisco totalmente dependente, hidrologicamente, do Cerrado que, com apenas 47% da rea, gera 94% da gua que flui superficialmente na bacia. Merece destaque sua importncia para o abastecimento hdrico da Regio Nordeste, bem como para a produo de alimentos sob irrigao e a gerao de energia hidreltrica, fundamentais para o desenvolvimento regional e nacional. Na bacia Atlntico Leste, a influncia exercida pelo bioma Cerrado muito

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Produo hdrica

pequena, tendo em vista sua pequena representatividade em relao rea total da bacia e a baixa vazo especfica apresentada. Conforme supracitado, a bacia Paran/Paraguai outra que recebe importante contribuio hidrolgica do Cerrado que, compreendendo 48% de sua rea total, gera 71% da vazo mdia desta bacia. importante destacar que, apesar de toda a rea analisada pertencer a um mesmo bioma, a disparidade entre as vazes especficas obtidas nas diferentes bacias hidrogrficas demonstra que o parmetro cobertura vegetal, em termos globais, no teve tanta influncia na estimativa da produo hdrica. Sendo assim, no recomendvel utilizar um nico valor mdio de vazo especfica para toda a rea de Cerrado. Cabe ressaltar que, por serem dados mdios, obtidos por meio de estimativas e aproximaes, em escala regional, sem considerar o fator sazonal em sua anlise e, por isso, as informaes apresentadas no devem ser utilizadas para fins de gesto de recursos hdricos em escala local. Entretanto, elas podem ser importantes para a identificao de reas prioritrias para estudos e aes, com vistas a evitar ou remediar conflitos pelo uso da gua. Um exemplo claro e que ilustra a aplicao destas informaes a importncia demonstrada da contribuio hdrica superficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil e como este bioma deve receber especial ateno, em funo do que representa para aquela regio.

CONSIDERAES FINAIS
Fica evidente neste trabalho a grande importncia que a regio de Cerrado possui em relao produo hdrica no territrio brasileiro, contribuindo para seis das oito grandes bacias hidrogrficas do pas. Apesar de esta regio ocupar 24% do territrio nacional e representar apenas 14% da sua produo hdrica superficial, observa-se, que excluindose a bacia Amaznica da anlise, regio de grande produo hdrica e onde vive pequena parcela da populao do pas, um aumento substancial nestes valores, que passam para 40% e 43%, respectivamente, estando, portanto, prximos mdia do restante do Brasil. Merece destaque a participao do Cerrado na gerao de vazo para a bacia do rio So Francisco, fundamental para o desenvolvimento da Regio Nordeste, to carente em recursos hdricos. Diante do exposto e sendo a rea de Cerrado uma regio com cabeceiras de bacias hidrogrficas, locais, geralmente, com pequena capacidade de suporte, fundamental a ampliao dos conhecimentos referentes ao seu comportamento hidrolgico. Isso, porque, alm dos prejuzos locais que o mau uso destes recursos pode provocar, estes efeitos podem ser propagados por extenses maiores, uma vez que ocorrem nas reas de montante das bacias hidrogrficas.

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Lima & Silva

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Admoli, J.; J. Macedo; L. G. Azevedo; J. S. Madeira Neto, 1986. Caracterizao da regio dos cerrados. In: Goedert, W.J. (Ed.) Solos dos cerrados: tecnologias e estratgias de manejo. Planaltina: Embrapa-CPAC; So Paulo: Nobel. p.3374. Assad, E.D. (ed.) 1994. Chuva nos cerrados. Anlise e espacializao. Embrapa/SPI. Braslia. 423p. Beekman, G.B. 1999. Gerenciamento integrado dos recursos hdricos. Braslia: IICA. 64p. CODEPLAN & IBGE. 2000. Projeo da populao da Regio Centro Oeste e Tocantins. In: Correio Brasiliense de 28 de janeiro, Caderno Cidade. Dolabella, R.H.C. 1996. Caracterizao agroambiental e avaliao da demanda e da disponibilidade de recursos hdricos para a agricultura irrigada na bacia hidrogrfica do rio Jardim DF. Dissertao de mestrado. Braslia: UnB/ FT/EAG. 109p. DNAEE. 1994. Mapa de disponibilidade hdrica da Bacia Amaznica do Brasil. Braslia. Embrapa Cerrados. 2002. II Plano Diretor Embrapa Cerrados 2000-2003. Planaltina: Embrapa Cerrados. 32p.

Lima, J. E. F. W.; R. S. A. Ferreira; D. Christofidis, 1999. O uso da irrigao no Brasil. In. Freitas, M.A.V.(org.), O Estado das guas no Brasil 1999: perspectivas de gesto e informao de recursos hdricos. Braslia, DF: ANEEL: SRH/MMA. p.73-82. Lima, J.E.F.W. 2000. Determinao e simulao da evapotranspirao de uma bacia hidrogrfica do Cerrado. Dissertao de Mestrado. Braslia: FAV/ UnB. 75 p. Rebouas, A.C.; B. Braga; J. G. Tundisi, 1999. guas doces no Brasil: capital ecolgico, uso e conservao. So Paulo: Escrituras ed. 717p. Salati, E.; H. M. Lemos; E. Salati 1999. gua e o desenvolvimento sustentvel. In: Rebouas, A.C.; Braga, B.; Tundisi, J.G. 1999. guas doces no Brasil: capital ecolgico, uso e conservao. So Paulo: Escrituras ed. p.39-62. SIH/ANEEL. 1999. Informaes hidrolgicas brasileiras. Braslia: ANEEL. In: Setti, A.A.; J. E. F. W. Lima; A. G. M. Chaves; I. C. Pereira, 2000. Introduo ao gerenciamento de recursos hdricos. Braslia: ANEEL: ANA. 328p.

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Solos e paisagem

Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado

Raimundo Paulo Barros Henriques Departamento de Ecologia Universidade de Braslia Braslia, DF DF.. 73

FOTO: ALDICIR SCARIOTE

Captulo 3

Lima & Silva

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Produo hdrica

INTRODUO
O bioma do Cerrado provavelmente a maior savana do mundo, ocupando aproximadamente 2.000.000 km 2 no Brasil central, mais reas disjuntas nos outros biomas adjacentes. Uma das principais questes sobre o bioma do Cerrado a determinao dos fatores responsveis pela sua distribuio e a dinmica das suas fitofisionomias. Frost et al. (1986) indicou quatro fatores, principais responsveis pelos padres e processos das comunidades de savanas: gua, nutrientes, fogo e herbivoria. Para as savanas da regio Neotropical, foram includos juntamente com os trs primeiros fatores o clima e eventos histricos (Sarmiento & Monastrio, 1975). A herbivoria tem pouca importncia nas savanas da regio Neotropical, devido pequena biomassa de ungulados. Este captulo, prope que a ocorrncia e a dinmica dos diferentes tipos de fitofisionomias no bioma do Cerrado resultam principalmente da influncia de trs fatores: histria, solo e fogo. Um modo de abordar esta questo observar quais os padres e processos que ocorrem nas fitofisionomias que podem e no podem ser explicados usando estes fatores. A seguir as idias que sero examinadas ao longo deste trabalho:

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Henriques

(i)

A ocorrncia de reas disjuntas com vegetao de cerrado sensu lato nos biomas adjacentes pode ser atribuda a uma maior distribuio geogrfica da sua rea contnua no Brasil central, no passado. Nesse caso, as atuais reas disjuntas seriam remanescentes desta distribuio original. Com a mudana do clima para mais mido, as reas com cerrados ficaram isoladas em outros biomas;

crescimento sucessional (Henriques & Hay, 2002). O tempo para uma comunidade em fase inicial de crescimento atingir a fase de equilbrio (homeosttica) na ausncia do fogo vai depender de outros fatores ecolgicos como: disponibilidade de gua e nutrientes no solo e distncia da fonte de propgulos. Foram propostos por Pivello & Coutinho (1996) e Meirelles et al. (1997) modelos que, sugerem a evoluo sucessional das fisionomias abertas para as fisionomias fechadas do cerrado sensu lato , em funo de vrios fatores ambientais. Nesses modelos, as formaes abertas (campo limpo, campo sujo, etc.) so consideradas formas derivadas do cerrado e florestas estacionais, pela ao do homem (ex. fogo, pastoreio), para onde a vegetao invariavelmente converge na ausncia de perturbaes humanas. Portanto, o conhecimento da histria do solo e do fogo fundamental para se conhecer a distribuio e a dinmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado. Este captulo sintetiza o conhecimento atual sobre a influncia desses fatores, na sua distribuio e prope um modelo para explicar a dinmica das fisionomias do cerrado sensu lato, em funo do fogo e dos fatores edficos.

(ii) Parte das diferenas observadas entre as fitofisionomias no cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. Normalmente, a densidade e a altura da vegetao lenhosa aumentam proporcionalmente a esses fatores; (iii) O terceiro fator importante o fogo, que tem ampla ocorrncia no bioma do Cerrado, provocando uma srie de modificaes na estrutura da vegetao. A influncia do fogo na dinmica das fitofisionomias do Cerrado um processo complexo ainda pouco conhecido. Aps uma perturbao pelo fogo pode ocorrer uma fase de imigrao de espcies, com crescimento no nmero de indivduos e de rea basal, sendo seguida de uma fase de homeostase, com equilbrio nas taxas de imigrao e extino, recrutamento e mortalidade, respectivamente (Hall et al ., 1978). Altas taxas de imigrao de espcies, de recrutamento de indivduos e incremento de biomassa sugerem que algumas reas com fisionomia de cerrado sensu stricto e provavelmente, campo sujo, so comunidades fora do equilbrio, estando atualmente em uma fase inicial de

TERMINOLOGIA E DEFINIES BSICAS


O bioma do Cerrado se distribui como rea contnua no Brasil central e como reas disjuntas em outros biomas (Figura 1), como na floresta Amaznica, Caatinga, floresta Atlntica, Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do Brasil (Rizzini, 1979; Cole, 1986; Furley

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& Ratter, 1988; Prance, 1996). O conceito de bioma empregado aqui, refere-se ao conjunto das unidades fisionmico estrutural da vegetao que ocorrem na regio do Cerrado, alm das reas disjuntas em outros biomas. Este conceito semelhante ao usado por Oliveira-Filho & Ratter (2002), mas para uma conceituao diferente, veja Coutinho (2000). A vegetao predominante do bioma do Cerrado formada por um mosaico heterogneo de fisionomias vegetais, com as formaes campestres em uma extremidade e as formaes florestais em outra extremidade, formando um gradiente de altura-densidade (Eiten, 1972; 1982). Embora existam diferenas entre os autores, usando a altura e a densidade de plantas lenhosas, podemos ordenar as fisionomias vegetais em quatro tipos principais (conhecidas como cerrado sensu lato): campo limpo; campo sujo;

cerrado sensu stricto, cerrado (Figura 2). Este gradiente forma um continuum vegetacional, no havendo limites definidos entre uma fisionomia e outra, portanto, formas intermedirias podem ocorrer entre elas. Apenas por convenincia, foram reconhecidos alguns tipos predominantes de fitofisionomias e que sero usados ao longo desse trabalho. Em funo das caractersticas estruturais, foram reconhecidos quatro tipos fisionmicos do cerrado sensu lato: campo limpo a fisionomia com a mais alta cobertura de gramnea; campo sujo apresenta uma alta cobertura de gramneas e uma baixa cobertura de arbustos; o cerrado sensu stricto apresenta uma menor cobertura de gramneas, e uma maior cobertura arbustivo-arbrea e o cerrado uma formao florestal que apresenta ausncia de cobertura de gramneas e a maior cobertura arbrea. No gradiente de cerrado sensu lato, o cerrado apresenta algumas espcies de arbustos

Figura 1 Distribuio geogrfica do bioma do Cerrado no Brasil. As reas disjuntas nos outros biomas adjacentes so indicadas.

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e rvores restritas a esta fisionomia, como a rvore Emmotun nitens (Furley & Ratter, 1988), sendo aqui usada como indicadora da fisionomia de cerrado. Essa classificao dos tipos fisionmicos aplicvel, principalmente, para a regio do Brasil central O campo limpo, includo neste gradiente, a fisionomia que ocorre sobre solos Litosslicos, rasos (~30 cm de profundidade) (Eiten, 1978, 1979, 1984) no se refere, portanto, ao campo mido ao lado das matas de galeria (Goldsmith, 1974). Estes campos possuem uma flora distinta com baixa afinidade florstica com a flora herbcea do cerrado sensu lato (Arajo et al. , 2002). A floresta estacional pode ocorrer em diferentes partes do gradiente fisionmico de vegetao de cerrado sensu lato . Esta fisionomia apresenta estreita afinidade florstica com o cerrado (Rizzini 1963; 1979; Ratter et al. , 1971; 1973, 1977; 1978a; 1978b; Heringer et al., 1977; Oliveira-Filho & Ratter, 1995). A floresta estacional pode ocorrer, no topo dos interflvios sobre

solos Latossolos frteis, derivados de rochas alcalinas ou nas vertentes inferiores aluviais sobre solos Podzlicos, derivados de rocha calcria, ao lado da mata de galeria (Ratter et al., 1978a; 1978b; Eiten 1978; 1984). Existem outras formaes vegetais no bioma do Cerrado, com estruturas e fisionomias similares s do gradiente fisionmico do cerrado sensu lato, mas diferenciam-se pela composio florstica e determinantes edficos (ex. campos rupestres, campos midos, mata de galeria; Eiten, 1982) e que no sero tratadas neste captulo.

A ORIGEM DA VEGETAO DISJUNTA DO CERRADO SENSU LATO


A ocorrncia de reas isoladas com vegetao de cerrado sensu lato , em outros biomas como, a floresta Amaznica, Caatinga, floresta Atlntica e floresta de Pinheiro no sul do Brasil (Figura 1), levou vrios autores a proporem, que no passado houve uma distribuio mais ampla, da rea

Figura 2 Diagrama de bloco da distribuio das fisionomias de cerrado sensu lato em relao profundidade do solo na vertente de um vale.

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contnua do bioma do Cerrado no Brasil central, (Hueck, 1957; AbSaber, 1963; 1971; Rizzini, 1979; Cole, 1986; Filho, 1993; Prance, 1996). Segundo esses autores, a distribuio mais extensa do bioma do Cerrado, seria decorrente de um clima mais seco que teria favorecido a distribuio da sua vegetao no passado. A hiptese de uma distribuio pleistocnica para as reas disjuntas dos cerrados baseada em dois tipos de evidncias (Gottsberg & Morawetz, 1986; Prance, 1996): (1) A similaridade florstica entre as reas disjuntas dos cerrados com a flora da sua rea contnua de ocorrncia no Brasil central, e (2) o baixo nvel de endemismo de espcies nas reas disjuntas da Amaznia e da floresta Atlntica. O teste desta hiptese requer o registro de polens no Quaternrio que indiquem a ocorrncia da flora do cerrado sensu lato, nas reas intermedirias entre a regio contnua do bioma do Cerrado do Brasil central e as reas disjuntas nos outros biomas. Vrios estudos detectaram a ocorrncia de polens de Curatella americana e de outras espcies do cerrado sensu lato, em reas atualmente com floresta de Pinheiro e floresta Atlntica no sudeste e sul do Brasil (Ledru et al., 1996; 1998; Behling, 1998; Behling & Hooghimstra, 2001). Estes resultados indicam que a vegetao do bioma do Cerrado do Brasil central se expandiu alm do seu limite atual leste, sudeste e sul. As reas disjuntas de cerrado sensu lato atualmente isoladas na floresta Atlntica e floresta de Pinheiro, na regio Sul e Sudeste, so remanescentes desta distribuio mais extensa no passado (Hueck, 1957; Behling, 1998). A expanso das florestas midas, em direo rea central do bioma do Cerrado, pode ter ocorrido aproximadamente nos ltimos 1.000 anos A. P.

no sudeste e sul do Brasil (Behling & Hooghiemstra, 2001), o que indica um isolamento recente destas reas. A hiptese da distribuio do bioma do Cerrado, na rea da floresta Amaznica durante os perodos mais secos do final do Pleistoceno e Holoceno, para explicar as ocorrncias das reas disjuntas de cerrado sensu lato neste bioma ainda controversa (Colinvaux, 1979; 1997; Colinvaux et al., 1996). As evidncias baseadas na presena de polens, indicadores da ocorrncia de vegetao de cerrado sensu lato , demonstram que para as reas atualmente com florestas midas no limite sudoeste e sul da Amaznia, esta vegetao esteve presente em vrios perodos no final do Pleistoceno (65.000 A.P., 49.000 A. P., 41.000 A. P., 23.000 A. P., 13.000 A. P.) (Behling & Hooghiemstra, 2001; van de Hammem & Hooghiemstra, 2000).

DETERMINANTES EDFICOS DAS FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU LATO


O gradiente fisionmico de vegetao no cerrado sensu lato apresenta uma variao inversa do componente lenhoso (densidade, altura) e do componente herbceo, dominado por gramneas (Goodland, 1971; Goodland & Ferri, 1979). Esta variao fisionmica - estrutural da vegetao foi correlacionada com a fertilidade do solo (Goodland & Pollard, 1973, Lopes & Cox, 1977), ocorrendo a maior densidade e altura de plantas lenhosas onde o solo apresentava maior fertilidade. No entanto, vrios estudos encontraram resultados que no corroboram a existncia desta correlao (Gibbs et al .,1983; Oliveira Filho et al ., 1989; Moreira, 2000; Ribeiro et al ., 1982;

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Ruggiero et al. , 2002). Diferenas de escala e de metodologia podem explicar, em parte, os resultados conflitantes encontrados por esses autores. Relativamente, espera-se maior fertilidade onde a vegetao mais alta e densa, como no cerrado e floresta estacional, devido maior contribuio da matria orgnica para o solo nestas fisionomias. Devido maior capacidade da matria orgnica reter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado, cerrado) tornam-se mais frteis do que aqueles com menor cobertura (campo limpo, campo sujo). Isto no indica que originalmente as reas com formaes de maior cobertura possussem solos mais frteis. Diferenas na fertilidade do solo entre fisionomias foram registradas para dois subtipos de cerrado (Furley & Ratter, 1988), os distrficos, de baixa fertilidade e os mesotrficos, de maior fertilidade, principalmente na concentrao de clcio. Estas caractersticas nutricionais estavam associadas tambm a diferenas florsticas, com as espcies do primeiro subtipo classificadas como calcfugas e as do segundo como calcfilas. No entanto, a grande similaridade florstica dos cerrades mesotrficos com as florestas estacionais (Ratter et al., 1978; Oliveira Filho & Ratter, 1995), pode indicar que ambos pertenam ao mesmo tipo de unidade florstico-fisionmica. A floresta estacional ocorre em solos com maior fertilidade (Ratter et al ., 1978a), associada a afloramentos de rochas bsicas. A distribuio deste tipo de fisionomia independente do gradiente vegetacional do cerrado sensu lato consistente com a sua associao aos substratos ricos em rochas bsicas. Isto pode ser verificado na comparao das

diferenas de duas caractersticas edficas de 47 amostras de solos, para a regio core dos cerrados em Gois (Krejci et al, 1982). Observa-se que, as florestas estacionais ocorrem em solos com maior concentrao de nutrientes do que as fisionomias de cerrado sensu lato (Figura 3). A saturao mdia de bases em solos de floresta estacional foi maior (55,6 8,7) do que em solos dos cerrados (18,4 14,7). Outra diferena observada foi na razo ki, o valor mdio para os solos do cerrado sensu lato foi menor (1,5 0,8) do que para os solos da floresta estacional (2,1 0,9) (Figura 3). A razo ki (razo molecular do SiO2 para Al 2 O 3 ) mede o grau de latossolizao e indica a maturidade do solo. Quanto maior o grau de latossolizao mais jovem o solo e maior o valor de ki. Independentemente da rocha matriz do solo, baixos valores de ki esto associados com baixos

Figura 3 Distribuio dos valores de saturao de bases (%) e razo ki (razo molecular de SiO2 para Al2O3, veja texto), nas reas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central. A caixa para 95% dos valores, indica a mdia (linha contnua) a mediana (linha pontilhada) e o desvio padro.

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contedos de nutrientes. Com base no levantamento de solos do Estado de So Paulo, foi proposto por Eiten (1972), que o cerrado sensu lato ocorria apenas em solos que apresentassem um valor de ki inferior a 1,8 e que, onde o solo apresentasse baixo contedo de nutrientes (ex. Latossolo Vermelho Amarelo textura arenosa e Regossolo), apenas cerrado sensu lato era observado. A Figura 3 mostra que para a regio do Brasil central, embora, exista sobreposio nos valores de ki entre o cerrado sensu lato e a floresta estacional, o valor mximo de ki foi de 1,9 para 95% dos valores, o qual foi inferior ao valor para as florestas estacionais (2,8). O valor mximo para o cerrado sensu lato observado no Brasil central, foi prximo ao valor de 1,8 registrado para o cerrado sensu lato para o Estado de So Paulo (Eiten 1972). Todos estes resultados sugerem fortemente que as fisionomias de cerrado sensu lato diferentemente da floresta estacional, esto associadas a solos de grande maturidade, e altamente intemperizados, como indicado pelos baixos valores de ki, o que resultou em solos com baixo contedo de nutrientes e, na maioria dos casos, tambm com alta saturao de alumnio. Como sugerido por Eiten (1972), parece que o contedo de nutrientes, expresso pela soma de bases, e o valor de ki so os melhores fatores edficos para separar o cerrado sensu lato da floresta estacional. O primeiro modelo explicativo das diferenas fisionmicas para a vegetao primria do bioma do Cerrado foi realizado por Eiten (1972). Neste modelo, so indicados trs fatores para explicar esta diferenciao: profundidade, drenagem e fertilidade do

solo. Pelo exposto anteriormente, fica evidente que a fertilidade no explica as diferenas entre as fisionomias do cerrado sensu lato. As evidncias para a influncia da profundidade do solo na variao das fisionomias do cerrado sensu lato so baseadas nos resultados de Eiten, (1972, 1978, 1979, 1982, 1984, 1994) e Oliveira Filho et al . (1989). Devido ao baixo contedo de nutrientes, os aumentos da densidade e da altura da vegetao da fisionomia de cerrado so limitados pela profundidade do solo. Apenas em uma profundidade maior, o solo possuiu um estoque de nutriente suficiente para o desenvolvimento de uma maior biomassa da vegetao. Paralelamente, resultados de Franco (2002) e Kanegae et al. (2000) mostram que o contedo de gua na superfcie do solo (at 30cm) das fisionomias abertas para as fechadas no final da seca aumenta. Baseado nos estudos acima e nas observaes do autor no Distrito Federal, uma distribuio hipottica dos tipos fisionmicos de vegetao do cerrado sensu lato apresentada, em funo da profundidade e do contedo de gua do solo, no fim da estao seca (Figura 4). As fisionomias so colocadas na sua posio relativa aos dois fatores ambientais e representam o potencial mximo de desenvolvimento da vegetao para as referidas condies ambientais. A figura mostra tambm que, a fisionomia que apresenta o mnimo impedimento edfico para o desenvolvimento de espcies arbreas o cerrado. Neste caso, alm disso, as condies para o estabelecimento e desenvolvimento de uma vegetao arbrea (cerrado) nas fisionomias abertas (ex. campo limpo e campo sujo), podem ser limitadas pelo contedo de gua na estao seca e pelo menor estoque de nutrientes.

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IDIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL DO FOGO NO BIOMA DO CERRADO


A primeira hiptese para a origem das fisionomias abertas do cerrado sensu lato (campo limpo, campo sujo e cerrado sensu stricto) devido influncia do fogo tem incio na primeira metade do sculo 19, com o trabalho de P. W. Lund Anotaes sobre a vegetao nos planaltos do interior do Brasil, especialmente fito-histricas (Lund, 1835). Lund era um botnico sistemata, familiarizado com a flora e a fisionomia de vrias reas geogrficas, particularmente So Paulo, Minas Gerais e Gois, que conheceu em uma viagem de

dois anos de durao (1833 1835). Como resultado das suas observaes, Lund sugeriu que o cerrado (Catanduva, como era chamado em So Paulo e Minas Gerais no sculo 19) era a vegetao florestal primria na regio do bioma do Cerrado do planalto central e que, pela ao do fogo foi transformado em muitas reas, nas fisionomias abertas de campos e de cerrado sensu stricto (Figura 5). Realizando observaes independentes em Minas Gerais e Gois, Saint-Hilaire (1827; 1831) chegou s mesmas concluses. Posteriormente, outras observaes, realizadas em So Paulo por Loefgren (1898; 1906; 1912), foram consistentes com a hiptese de Lund. Uma srie de evidncias Figura 4 Ocorrncia potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em funo da profundidade e do contedo de gua na superfcie do solo no fim da estao seca. Cc capacidade de campo; Pm ponto de murchamento; CL campo limpo; CS campo sujo; Css cerrado sensu stricto; CD cerrado.

Figura 5 Representao da hiptese de Lund (1835) do efeito do fogo na evoluo da vegetao no bioma dos cerrados. O fogo transforma o cerrado em cerrado, que pela continuidade do fogo substitudo pelo campo, que pode ser mantido pelo fogo peridico.

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observacionais, realizadas depois destes estudos, sugerem que, em muitas reas, o cerrado se originou pela ao do fogo no cerrado (AbSaber & Junior, 1951; Aubreville, 1959; Schnell, 1961; Eiten, 1972, Rizzini, 1963, 1979).

ECONOMIA DE GUA E O CARTER SECUNDRIO DAS FISIONOMIAS ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO
A hiptese de Lund de que, pela ao do fogo, o cerrado pode dar lugar s fisionomias abertas do bioma do Cerrado (campo limpo, campo sujo, cerrado sensu lato) foi aceita parcialmente por Warming (1892), que no achava possvel que este processo tivesse ocorrido em to grande extenso geogrfica. A ocorrncia de fisionomias abertas do cerrado sensu lato era atribuda limitao por gua. Warming, que considerava o cerrado uma vegetao adaptada deficincia de gua (xeroftica) ( sensu Schimper 1903), supunha que as fisionomias abertas do cerrado sensu lato, ocorriam devido ao perodo seco e precipitao menor que as das reas de florestas (ex. floresta Atlntica). Esta hiptese foi refutada a partir dos resultados obtidos em uma srie de estudos por Felix Rawitscher e colaboradores (Ferri, 1944; Rachid, 1947; Rawitscher et al. , 1943; Rawitscher, 1948; 1950, 1951). Os principais resultados destes estudos mostraram: (1) que as espcies mostravam de pequena a nenhuma adaptao fisiolgica para a seca; (2) que a maioria das plantas lenhosas possua sistemas radiculares profundos tendo acesso s camadas de solo com gua; e (3) que o solo com fisionomia de cerrado sensu stricto apresentava gua disponvel para a vegetao o ano todo. Baseado nestas

evidncias, Rawitscher et al. (1943, 1948), refutam a hiptese de Warming (1892), de que a limitao por gua era a causa da ausncia das florestas em reas ocupadas com fisionomias abertas do cerrado sensu lato, demonstrando tambm, que o contedo de gua no solo poderia manter formaes florestas. Rawitscher (1948) prope que, em Emas, So Paulo, o cerrado sensu stricto , poderia ser uma vegetao secundria resultante da ao do fogo em uma fisionomia florestal primria. Concluindo, considera que o solo no cerrado sensu lato, tem condies de manter formaes florestais, talvez do tipo cerrado, e que as fisionomias abertas poderiam ser formaes secundrias resultantes da ao do fogo (Rawitscher, 1950; 1951).

IMPACTO DO FOGO NA VEGETAO DO CERRADO SENSU LATO


O fogo um drstico agente de perturbao na vegetao do bioma do Cerrado com grande impacto na dinmica das populaes das plantas. O fogo causa a diminuio da altura da vegetao (Hoffmann & Moreira, 2002) e, uma mortalidade de plantas lenhosas variando de 13 a 16%, dez vezes maior em relao s reas protegidas, incluindo rvores de 21cm de dimetro e 8,5m de altura (Sato & Miranda, 1996). O fogo tambm tem um grande efeito na composio de espcies do cerrado, eliminando espcies caractersticas desta fisionomia e sensveis ao fogo como, Emmotum nitens, Ocotea pomaderroides e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira, 2002). A mortalidade das plntulas pelo fogo ainda maior (33% a 100%), o

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mesmo ocorrendo com as rebrotas de crescimento vegetativo (7% a 47%) (Hoffmann, 1996; 1999). Em reas com at um ano depois de queimadas, o estabelecimento das plantas tambm drasticamente reduzido (Hoffmann, 1996). Esse efeito maior nas espcies caractersticas de cerrado, como Alibertia macrophyla, Pera glabrata e Ocotea pomaderroides. Com maior freqncia de queimadas, as taxas anuais de crescimento populacional, favorecem as formas de crescimento menores (arbustos) em detrimento das maiores (rvores) (Hoffmann, 1999; Hoffmann & Moreira, 2002). O fogo tambm aumenta a importncia da reproduo vegetativa, em relao da reproduo sexuada (Hoffmann, 1998; 1999). Isto ocorre pela estimulao, pelo fogo, da reproduo vegetativa e do seu maior valor de sobrevivncia em relao das plntulas. Alm disso, algumas espcies de plantas lenhosas reduzem drasticamente a produo de sementes ao nvel populacional nas reas recentemente queimadas (Hoffmann, 1998). Isto se reflete na reduo do banco de sementes destas espcies nas reas queimadas, em

relao ao das reas protegidas (Andrade, 2002). Nas reas queimadas tambm ocorre um aumento da abundncia das gramneas e do seu banco de sementes (Miranda, 2002; Andrade, 2002). A maior abundncia de gramneas pode diminuir drasticamente a sobrevivncia de plntulas de espcies lenhosas (Heringer, 1971). Baseado nos resultados obtidos nesses estudos at o momento, a Figura 6 mostra um modelo geral descrevendo os efeitos do fogo na dinmica da vegetao do cerrado sensu lato. Este modelo mostra as complexas relaes entre os principais processos internos, modificando a vegetao. Algumas caractersticas deste modelo devem ser ressaltadas. Os processos mostrados na Figura 6 podem ocorrer em qualquer vegetao submetida ao efeito do fogo, mas alguns processos so mais importantes na vegetao dos cerrados, como exemplo, a reproduo vegetativa e o rpido aumento da abundncia de gramneas. A maior espessura das setas representa a sua importncia relativa aos outros processos e tambm a importncia da dependncia entre os processos. A magnitude do efeito dos

Figura 6 Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetao dos cerrados. As setas mais grossas indicam os principais processos.

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processos na vegetao est na dependncia da freqncia com que ocorre o fogo (Hoffmann, 1996; 1998; 1999). Alm disso, os fatores externos no foram considerados neste modelo, como o efeito da variao de precipitao, a ocorrncia de veranicos, herbivoria, geadas, ou fertilidade do solo, os quais podem mudar a importncia relativa dos diferentes processos. Todos os processos apresentados na Figura 6 enfatizam o grande impacto causado pelo fogo na modificao das fisionomias dos cerrados, de fisionomia fechada para aberta, principalmente no que se refere modificao de fisionomias com maior densidade/altura de lenhosas e baixa abundncia de gramneas (ex. cerrado) para uma fisionomia com baixa altura/ densidade de lenhosas e alta cobertura de gramneas (ex. cerrado sensu stricto, campo limpo, campo sujo). Atravs de simulaes de modelos populacionais, foi estimado que com uma freqncia de queima maior que quatro ou cinco anos, as populaes de algumas espcies de rvores no podem se manter no cerrado sensu lato (Hoffmann, 1998; 1999). Nas condies tpicas de queimadas nos cerrados, de uma vez a cada dois anos (Eiten, 1972), as fisionomias mais fechadas dos cerrados (ex. cerrado), podem estar sendo substitudas por fisionomias mais abertas (ex. campo limpo, campo sujo, cerrado sensu stricto), com drsticas modificaes na composio de espcies. Nestas fisionomias abertas, so favorecidas as plantas no sensveis ao fogo, que se reproduzem vegetativamente. As alteraes na composio de espcies que acompanham esta substituio podem estar diminuindo drasticamente a diversidade das comunidades vegetais do cerrado sensu

lato , como observado por Moreira (2000).

O CARTER SUCESSIONAL DAS FISIONOMIAS ABERTAS DOS CERRADOS


Coutinho (1982, 1990) realizou uma srie de observaes que mostraram que as fisionomias abertas dos cerrados, aumentavam de altura e densidade, com a proteo contra o fogo. No cerrado sensu lato , a proteo contra o fogo resulta em um progressivo aumento da vegetao lenhosa (Henriques & Hay, 2002; Hoffmann & Moreira, 2002). Portanto, onde as fisionomias abertas do cerrado (campo limpo, campo sujo, cerrado sensu stricto ) no so determinadas por limitao edfica (Figura 4), mas resultantes da ao do fogo em fisionomias mais fechadas, a sua proteo contra o fogo deve permitir a evoluo sucessional em direo fisionomia primria mais fechada. Em um gradiente fisionmico iniciando em campo sujo e indo at o cerrado, no Brasil central, Moreira (2000) mostrou que, depois de 18 anos de proteo contra o fogo, as reas protegidas apresentavam aumento significativo no nmero de plantas lenhosas e na riqueza de espcies, em relao s reas no protegidas. Algumas espcies arbreas do cerrado, como Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium paniculatum , apresentaram maior abundncia no cerrado protegido do fogo do que no queimado enquanto espcies caractersticas como Emmotum nitens e Ocotea pomaderroides (Furley & Ratter 1988), apenas foram encontradas no cerrado protegido do fogo. Estudando a dinmica das populaes de plantas lenhosas de um

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cerrado protegido do fogo, Henriques & Hay (2002) encontraram fortes evidncias que suportam a hiptese de que o cerrado sensu stricto pode ser uma comunidade fora do equilbrio, tendo uma natureza sucessional. Considerando a extensa ocorrncia e a alta freqncia das queimadas no bioma do Cerrado possvel que esta hiptese possa ser aplicada para uma grande rea, ocupada atualmente com as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. Esta hiptese corroborada pelos resultados de Hoffmann (1999), que mostram que a diminuio da freqncia de fogo, pode permitir o crescimento lquido positivo de populaes de rvores, aumentando a densidade e cobertura de lenhosas. Se a vegetao do cerrado sensu lato, protegido do fogo, incrementa em densidade e riqueza de espcies, quais seriam as trajetrias sucessionais para as fisionomias dos cerrados? Em uma anlise de agrupamento de fisionomias queimadas e protegidas do fogo, Moreira (2000) encontrou maior similaridade florstica entre as reas protegidas de campo sujo e cerrado sensu stricto queimado, e cerrado sensu stricto protegido com cerrado queimado. Estes resultados sugerem uma seqncia sucessional do tipo campo sujo cerrado cerrado. Usando fotografias areas, Durigan et al. , (1987) analisaram o comportamento das fisionomias do cerrado sensu lato aps 22 anos de proteo contra o fogo em Assis, So Paulo. Seus resultados mostraram que a densidade e a altura da vegetao das fisionomias abertas evoluram para uma fisionomia florestal mais densa, de porte mais alto aps a proteo contra o fogo. A presena na fisionomia mais madura de Platypodium elegans e Machaerium acutifolium, espcies caractersticas da

floresta estacional seca (Pennington et al., 2000; Ratter et al., 1978a,1978b), sugerem que esta fisionomia pode ter sido a vegetao primria nesta rea. Do mesmo modo um penltimo estgio que foi identificado na rea, apresenta as espcies: Bowdichia virgilioides e Caryocar brasiliense, caractersticas do cerrado (Heringer et al., 1977; Ratter, 1971, 1991). Esses resultados sugerem que, as reas inicialmente com fisionomias abertas no estgio de campo sujo, foram substitudas por cerrado sensu stricto, as reas com cerrado sensu stricto por cerrado e as com cerrado por floresta estacional, quando a rea foi protegida do fogo.

CONSIDERAES FINAIS
Do que foi apresentado anteriormente, podemos observar que na ausncia ou baixa freqncia do fogo, os diferentes tipos de vegetao no gradiente fisionmico podem ser resultantes de condies edficas. E que cada um dos diferentes tipos fisionmicos o estgio mais maduro que a vegetao pode alcanar em cada posio no gradiente edfico. Nesse sentido, em termos sucessionais, no cerrado existem vrios estgios finais de sucesso para a mesma condio climtica. Esta idia consistente com o conceito de clmax-gradiente de Whittaker (1953), onde ocorre uma continuidade espacial dos diferentes tipos de comunidades clmax (gradiente fisionmico), variando paralelamente com o gradiente ambiental, e no necessariamente diferentes comunidades clmax discretas separadas, como no conceito de policlmax. Eiten (1972) tambm considerou o bioma Cerrado dentro do conceito clmax-gradiente de Whittaker.

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Histria, solo, fogo e fitofisionomias

Assim cada um dos tipos fisionmicos considerado aqui como um tipo de clmax. Na ocorrncia do fogo, todos os tipos fisionmicos sofrem um processo de regresso para uma fisionomia (estgio) mais aberta, com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramneas e diminuio do componente lenhoso arbustivo arbreo (Figura 6). Com uma alta freqncia de queima, espcies arbreas sensveis ao fogo no conseguem manter uma taxa positiva de crescimento populacional, particularmente as espcies arbreas do cerrado (Figura 6).

Com a proteo contra o fogo pode se iniciar o processo de sucesso da vegetao. Um modelo conceitual resumindo as seqncias de estgios sucessionais hipotticos apresentado na Figura 7. Segundo este modelo, as fisionomias abertas dos cerrados (campo limpo, campo sujo e cerrado sensu stricto), ocorrendo em solos, profundos e estando protegidas do fogo, podem apresentar o estabelecimento e crescimento das populaes de arbustos e rvores (Henriques & Hay, 2002; Hoffmann & Moreira, 2002). Este incremento na densidade acom-

Figura 7 Modelo conceitual de sucesso e regresso das fisionomias dos cerrados, em funo da profundidade do solo e do fogo no Brasil central.

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panhado de aumento da cobertura e altura da vegetao. Se no houver impedimento edfico (Figura 4), a vegetao poder evoluir at uma fisionomia arbrea como o cerrado. Considerando que a regio do bioma do Cerrado pode estar apresentando uma freqncia de fogo acima do regime normal, devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a de cerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentes estgios sucessionais aps o fogo, em uma fisionomia com vegetao mais desenvolvida. Esta hiptese tem vrias implicaes para estudos ecolgicos de vegetao, principalmente em estudos fitossociolgicos comparativos entre reas com cerrado sensu stricto. Considerando que estas reas podem ter diferentes histrias do fogo, e se acharem em diferentes estgios sucessionais, os resultados de

anlises de similaridade florstica entre elas, podem apresentar nenhuma congruncia espacial, por exemplo, com reas prximas geograficamente apresentando menor similaridade florstica do que reas mais afastadas, por se encontrarem em diferentes estgios sucessionais aps o fogo. Este captulo apresenta a existncia de correspondncia entre atributos e processos da vegetao em relao a trs fatores fundamentais: histria, solo e fogo. Esses trs fatores so considerados os agentes que determinam a forma e a ocorrncia das fitofisionomias do cerrado sensu lato e floresta estacional. No entanto, embora ajudem precisamente a entender os resultados disponveis no momento, servindo para estabelecer futuras prioridades de pesquisa, so necessrias mais informaes de modo a aceitar ou rejeitar as hipteses aqui apresentadas.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AbSaber, A. 1963. Contribuio a geomorfologia dos cerrados. In Ferri, M. G. (Ed) Simpsio sobre o cerrado. p. 117124. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. __________. 1971. A organizao natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. In Ferri, M. G. (Coord) III Simpsio do cerrado. , 3. p. 1-14. Editora Edgard Blcher & Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. __________ & M. C. Jnior, 1951. Contribuio ao estudo do sudoeste goiano. B. Geogr. 9: 123-138. Andrade, L. A. Z. 2002. Impacto do fogo no banco de sementes de cerrado sensu stricto . Dissertao de Doutorado. Universidade de Braslia, Braslia, DF. Arajo, G. M. de, A. A. A. Barbosa, A. A. Arantes, & A. F. Amaral, 2002. Composio florstica de vereda no municpio de Uberlndia, MG. Rev. Bras. Bot. 4: 475-493. Aubrville, A. 1959. As florestas do Brasil: estudo fitogeogrfico e florestal. Anu. Bras. Econ. Flor. 11: 201-232. Behling, I. 1998. Late Quaternary vegetation and climatic changes in Brazil. Rev. Palaeobot. Palynol. 99: 143-156. __________ & H. Hooghiemstra, 2001. Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparison. In Markgraf, V. (Ed) Interhemispheric climate linkages. p. 307-323. Academic Press, New York. Cole, M. M. 1986. The savannas. Biogeography and geobotany. Academic Press, Harcourt Brace Javanovich Publishers, Publishers. London, UK.

88

Histria, solo, fogo e fitofisionomias

Colinvaux, P. A. 1979. The ice-age Amazon. Nature 278: 399-400. __________. 1997. The ice-age Amazon and the problem of diversity. In NWO/ Huygenslezing 1997. p. 7-30. The Hague: Netherlands Organization for Sicentific Research. __________. P. E. de, Oliveira, J. E. Moreno, M. C. Miller, & M. B. Bush, 1996. A long pollen record from lowland Amazonia: forest and cooling in glacial times. Science 274: 85-87. Coutinho, L. M.1982. Ecological Effects of fire in Brasilien cerrado. In Huntley, B. J. & B. H. Walker, (eds) Ecology of tropical savannas. p. 273-291. SpringerVerlag, Berlin. __________. 1990. Fire in the ecology of the Brazilian cerrado. In Goldmmer, J. G. (Ed) Fire in the tropical biota. p. 82-105. Springer Verlag, Berlin. __________. 2002. O bioma do cerrado. In Klein, A. L. (Org.) Eugen Warming e o cerrado brasileiro: um sculo depois. p. 77-91. Editora da UNESP, So Paulo. Durigan, G.; I. R. Saraiva; L. M. A. G. Garrido; M. A. O. Garrido & A. P. Filho, 1987. Fitossociologia e evoluo da densidade da vegetao do cerrado. Assis. SP. Bol. Tec. Inst. Flor. 41: 59-78. Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Bot. Rev. 38: 201 341. __________, 1978. Delimitation of the cerrado concept. Vegetatio 36: 169-178. __________. 1979. Formas fisionmicas do cerrado. Revista Brasileira de Botnica 2: 139-148. __________. 1982. Brazilian savanas. In Huntley, B. J. & Walker, B. H. (Eds) Ecology of tropical savanas. P. 24 47. Springer Verlag, Berlim. __________. 1984. Vegetation of Brazilia. Phytoeconologia 12: 271-292. __________ 1994. Vegetao do cerrado. In Pinto, M. N. (Ed) Cerrado: caracterizao, ocupao e perspectivas. EDUNB e SEMATEC, Braslia, DF. Ferri, M. G. 1944. Transpirao de plantas permanentes dos cerrados. Bol. Fac. Fil. Cien. Letr. Univ. So Paulo, Botnica, 4:159-224. 1993.

Filho, A. 1993. Cerrados amaznicos: fsseis vivos? Algumas reflexes. Rev. Inst. Geol. 14: 63-68. Franco, A. C. 2002. Ecophysiology of woody plants. In Oliveira, P. S. & Marquis, R. S. Ecology and Natural History of a Neotropical savanna: The cerrados of Brazil. P. 178-197. The University of Columbia Press. Frost, P., E. Medina, J. C. Menaut, Solbrig, O., Swift, M. & Walker, B. 1986. Responses of savannas to stress and disturbance. IUBS Special Issue no. 10:182. Furley, P. A. & J. A. Ratter, 1988. Soil resources and plant communities of the central Brazilian cerrado and their development. J. Biogeog. 15: 96-108. Gibbs, P. E.; H. F. Leito Filho; & G. Shepherd, 1983. Floristic composition and community structure in an area of cerrado in SE Brazil. Flora 173: 433-449. Goldsmith, F. B. 1974. Multivariate analysis of tropical grassland communities in Mato Grosso, Brazil. J. Biogeog. 1: 111122. Goodland, R. 1971. A physiognomic analysis of the cerradovegetation of central Brasil. J. Ecol. 59: 411-419. __________ & M. G. Ferri, 1979. Ecologia do cerrado. EDUSP/Livraria Itatiaia Editora LTDA., So Paulo. __________ & R. Pollard, 1973. The brazilian cerrado vegetation: A fertility gradient. J. Ecol. 6: 219-224. Gottsberger, G. & W. Morawetz, (1986). Florstic, structural and Phytogeographical analysis of the savannas of Humait (Amazonas). Flora 178: 41-71. Hall, F., R. A. A. Oldeman, & P. B. Tomlinson, 1978. Tropical trees and forests. Springer Verlag, Berlim. Henriques, R. P. B. & J. D. Hay, 2002. Patterns and dynamics of plant populations. In Oliveira, P. S. & R. S. Marquis, Ecology and Natural History of a Neotropical savanna: The cerrados of Brazil. p. 140178. The University of Columbia Press. Heringer, P. E. 1971. Propagao e sucesso de espcies arbreas do cerrado em

89

Henriques

funo do fogo, do cupim, da capina e do aldrim (inseticida). In Ferri, M. G. (Coord) III Simpsio do cerrado. P. 167174. Editora Edigard Bcher & Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Heringer, E. P., G. M., Barroso, J. A Rizzo & C. T. Rizzini, 1977. A flora do Cerrado. In Ferri, M. G. (Coord) Simpsio sobre o cerrado base para a utilizao agropecuria. p. 211-232. Editora da Universidade de So Paulo & Editora Itatiaia, So Paulo. Hoffmann, W. A. 1996. The effects of fire and cover on seedling establishment in a neotropical savanna. J. Ecol. 84: 383393. __________. 1998. Post-burn reproduction of woody plants in a neotropical savanna: the relative importance of sexual and vegetative reproduction. J. Ecol. 35: 422433. __________. 1999. Fire and population dynamics of woody plants in a neotropical savanna: matrix model projections. Ecology 80: 1354-1369. __________ & A. Moreira, 2002. The role of fire in population dynamics of woody plants. In Oliveira, P. S. & R. S. Marquis. Ecology and Natural History of a Neotropical savanna: The cerrados of Brazil. p. 159-177. The University of Columbia Press. Hooghiemstra, H. 1997. Tropical rain forest versus savanna: two sides of a precious medal. NWO/Huygenslezing 1997. p. 31-43. The Hague: Netherlands Organization for Sicentific Research. Hueck, K.1957. Sobre a origem dos campos cerrados do Brasil e algumas novas observaes no seu limite meridional. Rev. Brasil. Geog. 19: 67-81. Kanegae, M. F.; Braz, V. S. & Franco, A. C. 2000. Efeitos da seca sazonal e disponibilidade de luz na sobrevivncia e crescimento de Bowdichia virgilioides em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Rev. Brasil. Bot. 23: 457-466. Krejci, L. C., Fortunato, F. F. & Corra, P. R. S. 1982. Pedologia. Levantamento

exploratrio de solos. In Brasil. Ministrio de Minas e Energia. Projeto RADAMBRASIL. Folha SD.23 Braslia, Rio de Janeiro. (Levantamento de Recursos Naturais, 29). Ledru, M.P.; P. I. S. Braga; F. Soubis; M. Fournier; L. Martin; K. Suguio & B. Turcq, 1996. The last 50,000 years in the Neotropics (Southern Brazil): evolution of vegetation and climate. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 123: 239-257. __________ Salgado-Labouriau, M. L. & M. L. Lorscheitter, 1998. Vegetation dynamics in southern and central Brazil during the last 10,000 yr B.P . Rev. Palaeobot. Palynl. 99: 131-142. Lefgren, A. 1898. Ensaio para uma distribuio dos vegetais nos diversos grupos florsticos no Estado de So Paulo. Bol. Com. Geog. Geol. 11: 1-50. __________. 1906. La flore de St. Paul. Rev. Centr. Sci. Let. Art. Campinas 5: 53-61. __________. 1912. Ensaio preliminar para uma phytogeographia brasileira. Rev. Centr. Sci. Let. Art. Campinas 11: 2747. Lopes, A. S. & F. R. Cox, 1977. Cerrado vegetation in Brazil: An edaphic gradient. Agron. J. 69: 828-831. Lund, P. W. 1835. Bemaerkninger over vegetation paa de indre hogsletter of Brasilien, isaer i plantehistorisk henseende Kgl. Danske Videnskab . Selsk. Skrifter 6: 145-188. Meirelles, M. L., C. A. Klink, & J. C. S. Silva, 1997. Um modelo de estado y transiciones para el cerrado brasileo. Ecotropicos 10: 45-50. Miranda, M. I. 2002. Efeitos de diferentes regimes de queimadas sobre a comunidade de gramneas do cerrado. Dissertao de Doutorado. Universidade de Braslia, Braslia, DF. Moreira, A. G. 2000. Effects of fire protection on savanna structure in Central Brazil. J. Biog. 27: 1021-1029. Oliveira Filho, A. T. & J. A. Ratter, 1995. A study of the origin of central Brazilian forests by the analysis of plant species

90

Histria, solo, fogo e fitofisionomias

distribution patterns. Edinb. J. Bot. 52: 141-194. __________ & Ratter, J. A. 2002. Vegetation physiognomies and woody flora of the Cerrado biome. In Oliveira, P. S. & Marquis, R. S. Ecology and Natural History of a Neotropical savanna: The cerrados of Brazil. p. 91-120. The University of Columbia Press. __________; Sheperd, G. J.; F. R. Martins & W. H. Stubblebine, 1989. Environmental factors affecting physiognomic and floristic variation in an area of cerrado in central Brazil. J. Trop. Ecol. 5: 413431. Pennington, R. T.; D. E. Prado & C. A. Pendry, 2000. Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. J. Biog. 27: 261-273. Prance, G. T. 1996. Island in Amazonia. Philos. Trans. Roy. Soc. B 351: 823-833. Pivello, V. R. & L. M. Coutinho, 1996. A quantitative successional model to assist in the management of Brazilian cerrados. For. Ecol. Manag. 87: 127-138. Rachid, M. 1944. Transpirao e sistema subterrneos da vegetao de vero dos campos cerrados de Emas. Bol. Fac. Fil. Cinc. Letr. Univ. So Paulo, Botnica 5: 1-135. Ratter, J. A. 1971. Some notes on two types of cerrado occurring in north eastern Mato Grosso. In Ferri, M. G. (Coord) III Simpsio do cerrado. p. 100-102. Editora Edigard Bcher & Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. __________. 1991. Transitions between cerrado and forest vegetation in Brasil. In Furley, P. A.; J. Proctor & J. A.Ratter, (Eds) Nature and Dynamics of forestsavanna boundaries . p. 417-429. Chapman & Hall, London. __________; G. P. Askew; R. F. Montgomery & D. R. Gifford, 1977. Observaes adicionais sobre o cerrado de solos mesotrficos no Brasil central. In Ferri, M. G. (Coord) IV Simpsio sobre o cerrado. p. 303-316. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. __________. & J. F. Ribeiro, 1996. Biodiversity of the flora of the cerrado.

In Pereira, R. C. & Nasser, L. C. B. (Eds.) Anais do VIII Simpsio sobre o cerrado. p. 3-5. EMBRAPA, Planaltina. __________; Richards, P. W., Argent, G. & Gifford, D. R. 1973. Observations on the vegetation of northeastern Mato Grosso I. The woody vegetation types of the Xavantina-Cachimbo Expedition area. Philos. Trans. Roy. Soc. B 266: 449-492. __________; Askew, G. P.; Montgomery, R. F. & Gifford, D. R.1978a. Observations on forests of some mesotrophic soils in central Brazil. Rev. bras. Bot. 1: 47-58. Ratter, J. A.; Askew, G. P.; Montgomery, R. F. & Gifford, D. R.1978b. Observations on the vegetation of northeastern Mato Grosso II. Forests and Soils of the Rio Sui-Missu area. Proc. Roy. Soc. B 203: 191-208. __________; Bridgewater, S.; Atkinson, R. & Ribeiro, J. F. 1996. Analysis of florstic composition of the Brazilian cerrado vegetation II: Comparison of the woody vegetation of 98 areas. Einburg Journal of Botany 53: 153-180. __________; Ribeiro, J. F. & Bridgewater, S.1996. The Brazilian cerrado vegetation and threats to its biodiversity. Ann. Bot. 80: 223-230. Rawitscher, F. 1948. The water economy of the vegetation of the ampos cerrados in southern Brazil. J. Ecol. 36: 16-32. __________. 1950. O problema das savanas brasileiras e das savanas em geral. Anu. Bras. Econ. Flor. 3: 32-38. __________. 1951. Novos ensinamentos da ecologia tropical. Cienc. Cult. 3: 232-242. __________; Ferri, M. G. & Rachid, M. 1943. Profundidade dos solos e vegetao em campos cerrados do Brasil meridional. An. Acad. Bras. Ci 15: 267-294. Ribeiro, J. F.; Silva, J. C. & Azevedo, L. G. 1982. Estrutura e composio florstica em tipos fisionmicos dos cerrados e sua relao com alguns parmetros do solo. In Anais do XXXII Congr. Nac. Bot. P. 141-156. Sociedade Botnica do Brasil, Terezina. Rizzini, C. T. 1963. A flora do cerrado. In Ferri, M. G. (Ed) Simpsio sobre o

91

Henriques

cerrado . p. 127-177. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. __________. 1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil. Aspectos florsticos. Editora Hucitec & Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Ruggiero, P. G. C, M. A. Batalha, V. R. Pivello & S. T. Meirelles 2002. Soil vegetation relationships in cerrado (Brazilian savanna) and semideciduous forest, southeastern Brazil. Plant Ecol. 160: 116. Saint-Hilaire, A. 1827. Voyage aux sources du Rio de S. Francisco et dans la province de Goyaz. Berlin ImprimeurLibrarie, Paris. __________. 1831. Tableau de la vgtation primitive dans la province de Minas Gerais. Ann. Sci. Nat. 24: 64-83. Sarmiento, G. & M. Monastrio, 1975. A critical consideration of the environmental conditions associated with the occurrence of savanna ecosystems in tropical america. In Golley, F. B. & Medina, E. (Eds) Tropical ecological systems: trends in terrestrial and aquatic research. p. 223-250. Springer-Verlag, New York. Sato, M. N. & H. S. Miranda, 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do

cerrado sensu stricto submetidas a diferentes regimes de queima. In Miranda, H. S., C. H. Saito, & B. F. S. de Souza Dias, (Eds) Impactos de queimadas em reas de cerrado e restinga. p. 102-111. Departamento de Ecologia, Universidade de Braslia, Braslia, DF. Schimper, A. F. W. 1903. Plant-geography upon a physiological basis. Caredon Press, Oxford. Schnell, R. 1961. Le problme des homologies phytogeographiques entre lfrique et lAmerique tropicales. Mem. Mus. Hist. Nat. 11: 137-241. Van der Hammen, T. & H. Hooghiesmstra, 2000. Neogene and Quaternary history of vegetation, climate, and plant diversity in Amazonia. Quat. Res. 19: 725-742. Warming, E. 1892. Lagoa Santa. Et. Beitrag til den biologiske plantegeografi. D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skr. 6, Raekke VI. (Trad. Do dinamarqus por A. Loefgren, 2a ed., So Paulo, Editora da Universidade de So Paulo e Editora Itatiaia, 1973). Whittaker, R. H. 1953. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern. Ecol. Monog. 23: 41-78.

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Histria, solo, fogo e fitofisionomias

Efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado

Heloisa Sintora Miranda Margarete Naomi Sato Departamento de Ecologia Universidade de Braslia Braslia, DF

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FOTO: FOTO: ALDICIR ALDICIR SCARIOT SCARIOT

Captulo 4

Henriques

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Histria, solo, fogo e fitofisionomias

INTRODUO
As formas fisionmicas mais comuns do Cerrado caracterizam-se por possuir um estrato rasteiro bastante desenvolvido, constitudo principalmente por gramneas, e um estrato lenhoso no muito denso, onde as copas das rvores no formam um dossel contnuo (Ribeiro & Walter, 1998). A vegetao apresenta fenologia marcadamente sazonal, havendo grande produo de biomassa durante a estao chuvosa (outubro a maio). Na estao seca, as gramneas, em sua maioria, esto inativas e a maior parte de sua biomassa area seca morre favorecendo a ocorrncia de incndios (Klink & Solbrig, 1996). O registro mais antigo de fogo na regio do Cerrado data de 32000 A.P. (Ferraz-Vicentini, 1993), provavelmente sendo de origem natural. Registros mais recentes, 13700 A.P. e 8600 A.P., so apresentados por Oliveira (1992) e Coutinho (1981), podendo ser de origem natural ou antrpica (SalgadoLabouriau & Ferraz-Vicentini, 1994). Estudos recentes realizados por Ramos Neto & Pivello (2000), no Parque Nacional de Emas (GO), mostram que incndios de Cerrado iniciados por raios

ocorrem de setembro a maio, no final da estao seca e durante a estao chuvosa. As queimadas destinadas ao preparo da terra para o plantio de gros ou ao manejo de pastagens naturais ou plantadas so, geralmente, realizadas durante a estao seca (Coutinho, 1990). Embora, a vegetao lenhosa do Cerrado apresente caractersticas adaptativas ao fogo (Eiten, 1994; Coutinho, 1990), as queimadas durante a poca seca podem resultar em mudanas mais significativas na estrutura e composio florstica da vegetao do que as queimadas provocadas na poca chuvosa. Apresentamos neste captulo uma reviso dos dados disponveis na literatura sobre os efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado. Nesta discusso, a expresso queimada est restrita quelas prescritas e os termos fogo ou incndio se referem s queimadas no prescritas ou de origem desconhecida. Diferentes tipos de danos na vegetao lenhosa tm sido relatados, principalmente nos padres reprodutivos, no recrutamento e estabelecimento de novos indivduos e taxas de mortalidade. Estes sero os efeitos do fogo abordados neste captulo.

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Miranda & Sato

FLORAO
Uma intensa florao aps a passagem do fogo tem sido amplamente relatada para a vegetao do estrato rasteiro do Cerrado (Freitas, 1998; Haddad & Vlio, 1993; Csar, 1980; Coutinho, 1976). Todavia, poucos so os estudos sobre a resposta imediata da vegetao lenhosa. Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto, em Alter-do-Cho (PA), registrou que imediatamente aps um incndio no houve alterao significativa na florao do estrato arbreo. Um ms antes da ocorrncia do fogo havia oito espcies em florao, e cinco espcies um ms aps a queima. Para Byrsonima crassifolia houve uma pequena reduo do nmero de indivduos em florao aps a queima e Himatanthus falax floresceu mais intensamente, com cerca de 26% dos indivduos apresentando flores. Todavia, cerca de 60% dos indivduos com flor apresentavam mais de 5m de altura, sendo portanto, bem maiores que a altura mdia das chamas (Frost & Robertson, 1987) e altos, o suficiente, para no permanecerem, por um perodo muito longo, expostos coluna de ar quente. Para queimada de campo sujo, Freitas (1998) registrou a florao de Erythroxylum suberosum , Stryphnodendron adstringens, Byrsonima coccolobifolia, Byrsonima verbascifolia e Palicourea rigida entre 14 e 94 dias aps queimadas experimentais. Efeitos do fogo na produo de flores no perodo seguinte ocorrncia de incndios ou queimadas tm sido relatados com maior freqncia. O fogo parece no alterar a produo de flores de Kielmeyera coriacea , Roupala montana e Stryphnodendron adstringens. Landim & Hay (1996) observaram que, um ano aps a ocorrncia do fogo, no h diferena significativa na produo

de botes florais e flores de K. coriacea entre uma rea protegida de queima e outra queimada no final da estao seca. Felfili et al. (1999) em estudo de longa durao sobre fenologia de S. adstringens, no observaram diferena significativa para a produo de flores, um ano aps um incndio em rea de cerrado sensu stricto . Ao comparar resultados obtidos em uma rea de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos e reas queimadas h um, dois e trs anos, Hoffmann (1998) mostra que o perodo aps queima no resultou em diferenas significativas na produo de flores de R. montana, embora tenha ocorrido uma reduo na porcentagem de indivduos com flores. Miyanishi & Kellman (1986) observaram que o mximo da florao de Miconia albicans ocorreu no terceiro perodo reprodutivo aps a passagem do fogo, enquanto Hoffmann (1998) e Sanaiotti & Magnusson (1995) observaram a produo mxima de flores ao final de um perodo de dois anos aps a queima. Piptocarpha rotundifolia apresenta uma resposta positiva ocorrncia de queimadas, sendo o nmero de captulos produzidos no primeiro ano aps a queimada, significativamente maior do que em uma rea sem queima (Hoffmann, 1998). Embora sem registrar as espcies, Miranda (1995) relata que um ano aps um incndio em cerrado sensu stricto o nmero de espcies em florao no diferiu significativamente do registrado antes da ocorrncia do fogo. Os diferentes efeitos do fogo na produo de flores podem estar refletindo a fenofase da espcie no momento da queima: danos parciais, como morte de ramos resultando na diminuio no porte do indivduo; ou a ocorrncia de morte total da parte area, com investimento preferencial na

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Fogo e vegetao lenhosa

produo de rebrotas, ao invs de em rgos reprodutivos (Medeiros, 2002; Hoffmann, 1998).

PRODUO DE FRUTOS E DE SEMENTES


Na vegetao do Cerrado, algumas espcies apresentam frutos tolerantes s altas temperaturas durante a passagem da frente de fogo (Cirne, 2002; Landim & Hay, 1996; Coutinho 1977), porm muitas sofrem um efeito negativo (Felfili et al., 1999; Miranda, 1995; Sanaiotti & Magnusson, 1995). Landim & Hay (1996) observaram que para indivduos de K. coriacea, com altura entre um e trs metros, o fogo danificou cerca de 60% dos frutos, enquanto que em uma rea protegida contra a queima apenas 8% dos frutos apresentavam dano. Cirne (2002) mostrou que os frutos de K. coriacea so eficientes na proteo das sementes durante queimadas. A temperatura mxima externa dos frutos pode atingir valores entre 390oC a 730oC, dependendo da sua posio na copa, enquanto que no interior do fruto a temperatura mxima da ordem de 62oC, sendo de cerca de 100s a permanncia de temperatura superior a 60 oC, no afetando a viabilidade das sementes. O autor tambm registrou um aumento significativo na deiscncia de frutos aps a passagem do fogo, confirmando que o fogo promove a abertura de frutos de algumas espcies do Cerrado, como j reportado para Anemopaegma arvenses, Gomphrena macrocephala , Jacaranda decurrens e Nautonia nummularia , espcies anemocricas do estrato herbceo-subarbustivo (Coutinho, 1977). Sanaiotti & Magnusson (1995) apresentam resultados sobre o efeito de diferentes regimes de queima (duas

queimadas anuais, dois anos sem queima e mais duas queimadas anuais) na produo de frutos em rvores e arbustos em um cerrado na Amaznia. Os diferentes regimes de queima resultaram em diferentes efeitos na produo de frutos para as espcies arbreas e arbustivas. Considerando as espcies arbreas presentes na rea, Anacardium occidentale , Byrsonima coccolobifolia, B. crassifolia, Myrcia sp., Pouteria ramiflora e Simarouba amara, os autores concluram que o fogo no alterou o nmero de espcies frutificando, quando comparado ao perodo sem queima. Sanaiotti & Magnusson (1995) atribuem essa resposta altura das copas, geralmente acima 1,5m (evitando a ao direta das chamas), e eficiente proteo oferecida pela casca espessa destas espcies. No foi observado um nico padro de produo de frutos ps-fogo para as espcies arbustivas. Algumas espcies no tiveram a produo de frutos alterada pela queimada, outras apresentaram um atraso no perodo de frutificao ou somente produziram frutos no ano seguinte ocorrncia do fogo, e algumas espcies, como conseqncia da grande reduo da parte vegetativa, necessitariam de trs ou mais anos para retornar a situao pr-fogo. Em um estudo sobre o sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa, aps a ocorrncia de um incndio no final da estao seca em rea de cerrado sensu stricto, Silva et al. (1996) concluram que o fogo estaria estimulando a produo de botes e frutos. Hoffmann (1998) observou que os frutos e sementes de Miconia albicans, Myrsine guianensis, Roupala montana , Periandra mediterranea , Rourea induta e Piptocarpha rotundifolia foram danificados por uma queimada ocorrida no final da estao seca. Todas as

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espcies, exceto P. rotundifolia , apresentaram um declnio na produo de sementes como resposta queimada. Segundo o autor, o decrscimo no nmero de sementes conseqncia da reduo no tamanho dos indivduos e do investimento em reproduo vegetativa. Andrade (2002), em estudo sobre a recuperao do banco de sementes no solo de uma rea de cerrado sensu stricto queimada em agosto, no meio da estao seca, determinou que 10 meses aps a queima o nmero de sementes viveis de M. albicans era de 40 sementes/m2, quatro vezes maior do que o determinado no dia anterior queimada. Felfili et al. (1999), em estudo sobre fenologia de Stryphnodendron adstringens , observaram que um incndio ocorrido no final da estao seca, afetou a produo de frutos. A frutificao ocorreu no segundo ano aps o incndio e o nmero de frutos produzidos foi a metade daquele registrado no perodo pr-fogo. Miranda (1995) em estudo da fenologia de um cerrado sensu stricto registrou que, um ms aps a ocorrncia de um incndio, houve uma reduo de 33% no nmero de espcies com frutos, e que aps um ano, apenas sete das 19 espcies inventariadas apresentavam frutos. Embora esses estudos avaliem efeitos do fogo na produo de frutos e sementes para vrias espcies lenhosas do Cerrado, h ainda a necessidade de estudos de longa durao para melhor avaliao desses efeitos quando associados s variaes temporais na fenologia das espcies.

reproduo vegetativa de um grande nmero de espcies lenhosas (Rizzini, 1971; Ferri, 1961), Kanegae et al. (2000), Braz et al. (2000), Nardoto et al. (1998), Oliveira & Silva (1993) reportam que as plntulas de espcies lenhosas do Cerrado so capazes de sobreviver ao estresse imposto pela longa estao seca. Durante esse perodo, o fogo tambm pode representar mais um fator a dificultar o estabelecimento das plntulas (Braz et al., 2000; Oliveira & Silva, 1993). Hoffmann (1996) investigou o efeito de diferentes regimes de queima no estabelecimento de plntulas de Brosimum gaudichaudii, Guapira noxia, Kielmeyera coriacea, Miconia albicans, Myrsine guianensis , Periandra mediterranea, Roupala montana, Rourea induta e Zeyheria montana. Para isso, o sucesso no estabelecimento foi comparado entre uma rea de cerrado sensu stricto protegida de queima por mais de sete anos, e reas queimadas h um ano, dois anos, e na estao seca anterior. Os resultados mostram que, para todas as espcies, o estabelecimento de plntulas foi menor na rea recentemente queimada do que nos outros tratamentos, mas que no houve diferena significativa no estabelecimento entre a rea protegida e aquelas queimadas h um e dois anos. Oliveira & Silva (1993) em estudos sobre biologia reprodutiva de K. coriacea mostraram que apenas 5% das plntulas morreram como conseqncia do fogo acidental que ocorreu na primeira estao seca aps o estabelecimento. Os autores atribuem a alta taxa de sobrevivncia dessa espcie ao rpido desenvolvimento do sistema radicular, acumulando gua e reservas de amido, nos primeiros estdios de desenvolvimento da plntula. Braz et al. (2000), em estudo sobre estabelecimento e

SOBREVIVNCIA DE PLNTULAS E INDIVDUOS JOVENS


Embora na literatura sobre estratgias reprodutivas da vegetao do Cerrado seja dada nfase para a

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desenvolvimento de plntulas de Dalbergia miscolobium, em uma rea de cerrado sensu stricto , tambm determinaram baixa taxa de mortalidade (14%) aps um incndio, no final da estao seca e seguinte ao estabelecimento. As plntulas sobreviventes rebrotaram a partir da base, ocorrendo crescimento acentuado da parte area nos primeiros meses aps o fogo, resultando em um incremento de 5,5cm na parte area ao final da estao chuvosa. Para Blepharocalyx salicifolius , Matos (1994) determinou aps queimadas prescritas, taxas de mortalidade de cerca de 90% para plntulas e 50% para os indivduos jovens. As rebrotas a partir da base foram da ordem de 10% e 4% para plntulas e para juvenis, respectivamente. O tamanho crtico para sobrevivncia de juvenis foi estimado em 50cm de altura e 0,6cm de dimetro basal. Para plntulas de M. albicans , Miyanishi & Kellman (1986) determinaram mortalidade de 40% aps queima, e estabeleceram a altura crtica para tolerncia ao fogo como sendo entre 4,3 e 7,5cm. Hoffmann (1998) observou que queimadas bienais resultavam em altas taxas de mortalidade para plntulas e vergnteas de cinco espcies lenhosas do Cerrado. Para plntulas de M. albicans a mortalidade foi de aproximadamente 100%, 86% para M. guianensis , 64% para R. montana, 50% para P. mediterranea e de 33% para R. induta. Entretanto, para vergnteas de M. guianensis, R. montana e R. induta, com dimetro entre 1,7 e 2,4mm, foi observada alta taxa de sobrevivncia. Esses estudos mostram que o estabelecimento e desenvolvimento das plntulas esto relacionados ao intervalo entre queimas, com queimadas freqentes favorecendo a reproduo vegetativa. Com curtos

intervalos entre queimadas, as plntulas no se desenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crtico de escape ao fogo, e as sucessivas rebrotas resultam em exausto dos rgos de reserva (Whelan, 1995).

TAXAS DE MORTALIDADE E SOBREVIVNCIA DE REBROTAS


Embora muitas espcies do Cerrado apresentem caractersticas morfolgicas de resistncia ao fogo - como casca espessa, proteo de gemas e rgos subterrneos - e fisiolgicas como a translocao de nutrientes para tecidos subterrneos no incio da seca (Coutinho, 1990), diferentes tipos de danos na vegetao lenhosa tm sido relatados. Esses danos so classificados como leves, com chamuscamento e queda das folhas, ou morte dos ramos mais finos (Ramos, 1990); severos, que incluem a morte da parte area com rebrota basal e(ou) subterrnea (topkill); ou permanentes, resultando na morte do indivduo (Sato, 2003; 1996; Rocha e Silva, 1999; Souza & Soares, 1983). O conjunto desses danos resulta na alterao da composio de espcies e na estrutura da vegetao (Sato, 2003; Sato et al., 1998). A rpida recuperao ps-fogo, via rebrotas na parte epigia, a partir de razes gemparas ou da parte basal do tronco tem sido amplamente reportada na literatura (Sato, 2003; 1996; Rocha e Silva, 1999; Cardinot, 1998; Coutinho, 1990; Ramos, 1990; Souza & Soares, 1983). Para espcies lenhosas de campo sujo, Rocha e Silva (1999) mostrou que, aps trs queimadas bienais, cerca de 35 a 65% dos indivduos apresentaram exclusivamente rebrotas na parte epigia e que apenas 19% dos indivduos apresentavam rebrotas basais ou

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subterrneas. Para o cerrado sensu stricto, Sato (1996) observou que, aps duas queimadas bienais, cerca de 66% da vegetao lenhosa apresentou rebrota na parte epigia e 20% rebrotas basais ou subterrneas. Para cerrado, aps um incndio em rea que estava protegida contra o fogo por 50 anos, Souza & Soares (1983) observaram um padro inverso, 3% dos indivduos apresentaram rebrotas na parte epigia e 77% exclusivamente rebrotas basais. Queimadas recorrentes podem ter um grande impacto na sobrevivncia de rebrotas. Medeiros (2002) mostrou que cerca de 60% das rebrotas que morrem em conseqncia de queimadas apresentam altura de at 60cm, que corresponde zona de temperaturas mximas determinadas para queimadas de Cerrado (Sato, 1996; Miranda et al., 1996; 1993). Medeiros (2002) mostrou tambm que cerca de 70% dessas rebrotas apresentam dimetro basal entre 0,5 e 1,5cm, indicando que as rebrotas no apresentam uma proteo efetiva da casca contra as altas temperaturas. Rocha e Silva & Miranda (1996) e Guedes (1993) determinaram uma espessura mnima de 6 a 8mm para que a casca oferea uma proteo efetiva ao cmbio durante queimadas de Cerrado. Nos ramos mais baixos, nas rebrotas ou nos indivduos jovens que no apresentem casca espessa, a temperatura no cmbio pode ultrapassar 60 oC por perodos longos o suficiente para causar a morte do tecido (Rocha e Silva & Miranda, 1996; Guedes, 1993). O efeito de duas queimadas anuais em indivduos de pequeno porte, isto , entre 20 e 100cm de altura e dimetro basal maior que 1,5cm, foi investigado por Armando (1994) para nove espcies lenhosas em rea de cerrado sensu stricto. As duas queimadas resultaram

em uma reduo de cerca de 4% no nmero de indivduos. O autor mostrou tambm que ocorreu uma reduo da ordem de 10cm na altura dos indivduos, indicando que queimadas freqentes podem atrasar o crescimento dos indivduos retardando a passagem para o estdio reprodutivo. Ramos (1990) observou que indivduos lenhosos com altura at 128cm e com dimetro, a 30cm do solo, menores de 3cm so seriamente danificados durante queimadas. Sato (1996), em estudo sobre mortalidade da vegetao lenhosa em cerrado sensu stricto, mostrou que aps uma queimada os indivduos com altura entre 30 e 200cm, foram aqueles que apresentaram maior taxa de mortalidade (40%) e que, como conseqncia dos danos sofridos, uma queimada realizada dois anos depois, fez com que a mortalidade para os indivduos com altura inferior a 2m aumentasse para cerca de 70%. Sato (2003) calculou taxas de mortalidade para a vegetao lenhosa de cerrado sensu stricto submetida a queimadas prescritas nos meses de junho, agosto e setembro. Aps cinco queimadas bienais a mortalidade foi de 39% na rea queimada em junho, e cerca de 45% nas reas queimadas em agosto e setembro. Ao considerar o total de caules destrudos (topkill + mortos) estes valores passam a ser da ordem de 44% para a rea queimada em junho, 59% para a queimada em agosto e 75% para a queimada em setembro, indicando um efeito diferenciado do fogo na vegetao lenhosa em relao poca da queima, isto porque vrias espcies lenhosas do Cerrado renovam as folhas, florescem ou frutificam durante a estao seca (Oliveira & Gibbs, 2000). Para campo sujo, Medeiros (2002) mostrou que trs queimadas anuais

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realizadas no meio da estao seca, aps 25 anos de proteo contra o fogo, resultaram na morte de 37% dos indivduos lenhosos presentes na rea e 77% de caules destrudos. Rocha e Silva (1999) em estudo sobre o efeito de diferentes regimes de queima na vegetao lenhosa de campo sujo mostrou que, aps proteo contra fogo por 18 anos, trs queimadas bienais em meados da estao seca, reduziram em 20% o nmero de indivduos lenhosos na rea de estudo e, em rea adjacente, submetida a duas queimadas quadrienais, a mortalidade foi de 21%. Entretanto, ao considerar o nmero de caules destrudos o autor obteve valores da ordem de 33% para a rea sob regime bienal e de 54% para a rea sob regime quadrienal. A diferena no nmero de caules destrudos apresentados por Medeiros (2002) e Rocha e Silva (1999) pode ser consequncia do limite mnimo adotado para o dimetro dos indivduos inventariados. Medeiros (2002) incluiu todos os indivduos com dimetro igual ou superior a 2,0cm, enquanto que Rocha e Silva (1999) adotou 5,0cm como dimetro mnimo. Estes estudos mostram que, embora a vegetao lenhosa apresente adaptaes de proteo contra o fogo, queimadas sucessivas com intervalos de um a quatro anos, comuns na regio do Cerrado (Coutinho, 1990; 1982), resultam em altas taxas de mortalidade e de topkill com alteraes significativas na estrutura da vegetao. A alterao na estrutura e composio da vegetao resultante de queimadas sucessivas foi investigada por Andrade (2002) em estudo do banco de sementes do solo em uma rea de cerrado sensu stricto submetida a quatro queimadas bienais e em outra protegida do fogo por 25 anos. A autora mostra que o banco de sementes nas duas reas significativamente diferente. O banco

de sementes viveis de monocotiledneas da rea queimada apresentou cerca de 103 sementes/m2 enquanto que o da rea protegida apenas 23 sementes/m2. J o banco de sementes de dicotiledneas foi maior na rea protegida (23 sementes/m2) do que na rea queimada (6 sementes/m 2 ). O favorecimento das gramneas tambm foi observado por Sato (2003) ao mostrar que aps 18 anos de proteo contra o fogo, as gramneas representavam cerca de 45% do total de biomassa do estrato rasteiro, e que aps cinco queimadas bienais passaram a representar cerca de 70%. Estes estudos indicam que a alterao na estrutura da vegetao lenhosa resultante de queimadas sucessivas, via altas taxas de mortalidade e topkill, resultam em sistemas com fisionomias mais abertas, com o favorecimento das gramneas em relao s lenhosas. O que por sua vez, pode tornar o sistema mais susceptvel a queimadas durante a estao seca dificultando a regenerao do sistema para sua forma fisionmica pr-fogo.

CONSIDERAES FINAIS
Embora ainda no tenhamos informao sobre a frequncia de eventos de incndios naturais no Cerrado, vrios estudos mostram que o fogo vem ocorrendo h milhares de anos. Estudos recentes mostram tambm que os incndios causados por raios ocorrem preferencialmente no perodo de transio entre a estao seca e chuvosa e, em maior frequncia, durante a estao chuvosa. Porm, com a ocupao do Cerrado para fins agropastoris o regime natural de queima tem sofrido alteraes, com as queimadas sendo realizadas durante a estao seca e com intervalo entre queima de um a quatro anos. O conhecimento sobre os efeitos

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do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado, sintetizado nesta reviso, sugere que estas alteraes no regime de queima resultam em fisionomias mais abertas como consequncia das altas taxas de mortalidade, alteraes nas taxas de recrutamento e favorecimento da vegetao do estrato rasteiro. Embora a literatura sobre o assunto seja considervel, fica evidente o pequeno nmero de espcies estudadas, quanto resposta ao fogo, em relao alta diversidade de espcies lenhosas deste Bioma. Poucos so os estudos de longa durao que analisam o efeito do fogo em populaes e comunidades e raros

aqueles que investigam os efeitos do fogo no funcionamento do sistema, quer seja na taxa de absoro de carbono ou de uso de gua (Breyer, 2001; Santos, 1999; Silva, 1999; Miranda et al., 1997), bem como estudos relacionados recuperao do sistema. Portanto, necessrio ampliar o nmero de espcies estudadas, iniciar estudos sobre recuperao de reas submetidas a queimadas freqentes e tambm sobre aqueles relacionados aos processos e funcionamentos do sistema, para que o fogo, como ferramenta de manejo, possa ser utilizado com critrio e segurana para a manuteno da diversidade da vegetao lenhosa do Cerrado.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Andrade, L. A. Z. 2002. Impactos do fogo no banco de sementes do solo de cerrado sensu stricto . Tese de Doutorado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Armando, M. 1994. O impacto do fogo na rebrota de algumas espcies de rvores do Cerrado. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Braz, V. S., M. F. Kanegae, & A. C. Franco. 2000. Estabelecimento e desenvolvimento de Dalbergia miscolobium Benth, em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Acta Botanica Brasilica 14: 27-35. Breyer, L. M. 2001. Fluxos de energia, carbono e gua em reas de cerrado sensu stricto submetidas a diferentes regimes de queima. Tese de Doutorado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Cardinot, G. K. 1998. Efeitos de diferentes regimes de queima nos padres de rebrotamento de Kielmeyera coriacea Mart. e Roupala montana Aubl., duas espcies tpicas do cerrado. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Csar, H. L. 1980. Efeitos da queima e corte sobre a vegetao de um campo cujo na Fazenda gua Limpa, Braslia-DF. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Cirne, P. 2002. Efeitos do fogo na regenerao da lenhosa Kielmeyera coriacea em reas de cerrado sensu stricto: mecanismos de sobrevivncia e poca de queima. Tese de Doutorado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Coutinho, L. M. 1976. Contribuio ao conhecimento do papel ecolgico das queimadas na florao de espcies do Cerrado . Tese de Livre Docncia, Universidade de So Paulo, So Paulo, Brasil. _____________. 1977. Aspectos ecolgicos do fogo no cerrado. II - As queimadas e a disperso de sementes em algumas espcies anemocricas do estrato herbceo-subarbustivo. Boletim de Botnica, USP 5: 57-64. _____________. l98l. Aspectos ecolgicos do fogo no cerrado. Nota sobre a ocorrncia e datao de carves vegetais encontrados no interior do solo, em Emas, Pirassununga, SP. Revista Brasileira de Botnica 4: ll5-ll7.

102

Fogo e vegetao lenhosa

_____________. 1982. Ecological effects of fire in Brazilian Cerrado. In B. J. Huntley & B. H. Walker (Eds.). Ecology of tropical savannas. p. 273-291. Springer-Verlag, Berlin. Germany. _____________. 1990. Fire in the Ecology of Brazilian Cerrado. In J. G. Goldammer (Ed.). Fire in the tropical biota: Ecological processes and global challenges. Ecological Studies, p. 82105. Springer-Verlag, Berlin. Germany. Eiten, G. 1994. Vegetao do Cerrado. In M. N. Pinto (Org.). Cerrado: caracterizao, ocupao e perspectivas . pp. 17-73. Edunb/SEMATEC, Braslia, DF. Felfili, J. M., M. C. Silva Jr., B. J. Dias, & A. V. Rezende. 1999. Estudo fenolgico de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville no cerrado sensu stricto da Fazenda gua Limpa no Distrito Federal, Brasil . Revista Brasileira de Botnica 22: 83-90. Ferraz-Vicentini, K. R. C. l993. Anlise palinolgica de uma vereda em Cromnia, GO. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Ferri, M. G. 1961. Aspects of soil-water-plant relationships in conection with some Brazilian types of vegetation. In Tropical soils and vegetation: proceedings of the Abidjan Symposium. p.103-109. UNESCO. Freitas, R. I. P. 1998. Abelhas silvestres (Hymenoptera: Apoidea) e a florao de plantas em reas de cerrado recm queimadas no Distrito Federal. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Frost, P. H. G., & F. Robertson. 1987. The ecological effects of fire in savannas. In B. H. Walker (Ed.). Determinants of tropical savannas. p. 93-141. IRL Press Limited, Oxford, UK. Guedes, D. M. 1993. Resistncia das rvores do Cerrado ao fogo: papel da casca como isolante trmico. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Haddad, C. R. B., & I. F. M. Valio. 1993. Effect of fire on flowering of Lantana

montevidensis Briq. Journal of Plant Physiology 141: 704-707. Hoffmann, W. A. 1996. The effects of fire and cover on seedling establishment in a neotropical savanna. Journal of Ecology 84: 383-393. _____________ . 1998. Post-burn reproduction of woody plants in a neotropical savanna: the relative importance of sexual and vegetative reproduction. Journal of Applied Ecology 35: 422-433. Kanegae, M. F., V. S. Braz, & A. C. Franco. 2000. Efeitos da seca sazonal e disponibilidade de luz na sobrevivncia e crescimento de Bowdichia virgilioides em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Revista Brasileira de Botnica 23: 459-468. Klink, C. A., & O. T. Solbrig. 1996. Efeito do fogo na biodiversidade de plantas do Cerrado. In G. Sarmiento & M. Cabido (Eds.). Biodiversidad y Funcionamento de Pastizales y Sabanas en Amrica Latina. pp.231-244. CYTED y CIELAT, Venezuela. Landim, M. F., & J. D Hay. 1996. Impacto do fogo sobre alguns aspectos da biologia reprodutiva de Kielmeyera coriacea Mart. Revista Brasileira de Biologia 56: 127-134. Matos, M. R. B. 1994. Efeito do fogo sobre os regenerantes de Blepharocalyx salicifolius H. B. K. (Myrtaceae) em Cerrado aberto, Braslia, DF. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Medeiros, M. B. 2002. Efeitos do fogo nos padres de rebrotamento de plantas lenhosas, em campo sujo, aps queimadas prescritas. Tese de Doutorado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Miranda, A. C., H. S. Miranda, I. F. O. Dias, & B. F. S Dias. 1993. Soil and air temperatures during prescribed cerrado fires in Central Brazil . Journal of Tropical Ecology 9: 313-320. Miranda, A. C., H. S. Miranda, J. Lloyd, J. Grace, J. A. Francey, J. McIntyre, P. Meier, P. Riggan, R. Lockwood, & J.

103

Miranda & Sato

Brass. 1997. Fluxes of carbon, water and energy over Brazilian cerrado: an analysis using eddy covariance and stable isotopes. Plant, Cell and Environment 20: 315-328. Miranda, H. S., E. P. Rocha e Silva, & A. C. Miranda. 1996. Comportamento do fogo em queimadas de campo sujo. In H. S. Miranda, C. H. Saito & B. F. S. Dias (Orgs.). Impactos de queimadas em reas de cerrado e restinga. pp. 1-10. ECL/UnB, Braslia, DF, Brasil. Miranda, I. S. 1995. Fenologia do estrato arbreo de uma comunidade de cerrado em Alter-do-Cho, PA. Revista Brasileira de Botnica 18: 235-240. Miyanishi, K., & M. Kellman. 1986. The role of fire in the recruitment of two neotropical savanna shrubs, Miconia albicans and Clidemia sericea. Biotropica 18: 224-230. Nardoto, G. B., M. P. Souza, & A. C. Franco. 1998. Estabelecimento e padres sazonais de produtividade de Kielmeyera coriacea (Spr.) Mart. nos cerrados do Planalto Central: efeitos do estresse hdrico e sombreamento. Revista Brasileira de Botnica 21: 313319. Oliveira, P. E. l992. A palynological record of late Quaternary vegetational and climatic change in southern Brazil. Tese de Doutorado, Ohio State University, USA. Oliveira, P. E. A. M. & J. C. S. Silva. 1993. Reproductive biology of two species of Kielmeyera (Guttiferae) in the cerrados of Central Brazil. Journal of Tropical Ecology 9: 67-79. _____________ & P. E. Gibbs. 2000. Reproductive biology of woody plants in a cerrado community of Central Brazil. Flora 195: 311-329. Ramos, A. E. 1990. O efeito de queima sobre a vegetao lenhosa do Cerrado . Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Ramos Neto, M. B., & V. R. Pivello. 2000. Lightning Fires in a Brazilian Savanna National Park:Rethinking Management

Strategies. Environmental Management 26: 675-684. Ribeiro, J. F., & B. M. T. Walter. 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In S. M. Sano & S. P. de Almeida (Eds.). Cerrado: ambiente e flora. p. 89-168. EMBRAPA-CPAC. Planaltina, DF. Rizzini, C. T. 1971. Aspectos ecolgicos da regenerao de algumas plantas do cerrado. In M. G. Ferri (Ed.). III Simpsio sobre o Cerrado. p. 61-64. Itatiaia, Belo Horizonte, MG. Rocha e Silva, E. P. 1999. Efeito do regime de queima na taxa de mortalidade e estrutura da vegetao lenhosa de campo sujo de cerrado. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. _____________ & H. S. Miranda. 1996. Temperatura do cmbio de espcies lenhosas do cerrado durante queimadas prescritas. In R. C. Pereira & L. C. B Nasser (Eds.). Anais do VIII Simpsio sobre o Cerrado /1 st International Symposium on Tropical Savannas. pp. 253-257. EMBRAPA-CPAC, Planaltina, DF, Brasil. Salgado-Labouriau, M. L., & K. R. FerrazVicentini. 1994. Fire in the Cerrado 32,000 years ago. Current Research in the Pleistocene 11: 85-87. Sanaiotti, T. M., & W. E. Magnusson. 1995. Effects of annual fires on the production of fleshy fruits eaten by birds in a Brazilian Amazonian savanna. Journal of Tropical Ecology 11: 53-65. Santos, A. J. B. 1999. Fluxos de energia, carbono e gua em reas de campo sujo. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Sato, M. N. 1996. Taxa de mortalidade da vegetao lenhosa do cerrado submetida a diferentes regimes de queima. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. ______________. 2003. Efeito a longo prazo de queimadas na estrutura da comunidade de lenhosas da vegetao do cerrado sensu stricto . Tese de Doutorado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil.

104

Fogo e vegetao lenhosa

_____________, A. A. Garda, & H. S. Miranda. 1998. Effects of fire on the mortality of woody vegetation in Central Brazil. In D. X. Viegas (Ed.). Proceedings of the 14th Conference on fire and forest meteorology, Volume 2, p. 1777-1783. University of Coimbra, Coimbra, Portugal. Silva, D. M. S., J. D. Hay, & H. C. Morais. 1996. Sucesso reprodutivo de Byrsonima crassa (Malpighiaceae) aps uma queimada em um cerrado de Braslia DF. In H. S. Miranda, C. H. Saito & B. F. S. Dias (Orgs.). Impactos de queimadas em reas de cerrado e restinga. p. 122127. ECL/UnB, Braslia, DF, Brasil.

Silva, G. T. 1999. Fluxos de CO 2 em um campo sujo submetido a queimada prescrita . Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Souza, M. H. A. O., & J. J. Soares. 1983. Brotamento de espcies arbustivas e arbreas, posteriormente a uma queimada, no cerrado. Anais do Seminrio Regional de Ecologia 3: 263275. Whelan, R. J. 1995. The ecology of fire. Cambridge University Press, London, UK.

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Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados

Maria La Salgado-Labouriau Instituto de Geocincias Universidade de Braslia Braslia, DF

FOTO: MARIA LEA SALGADO-LABOURIAU

Captulo 5

Miranda & Sato

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Fogo e vegetao lenhosa

INTRODUO
Nas dcadas de 1960 e 1970 muitos eclogos acreditavam que os cerrados e outros tipos de savana eram o resultado do desmatamento e queima das florestas. A vegetao natural das terras baixas tropicais seria a floresta. Infelizmente, estas idias ainda perduram em certos meios. Quando, no final dos anos de 1970, ns apresentamos um projeto para estudar os sedimentos do lago de Valncia a 403m altitude, na Venezuela, com o propsito de conhecer a histria deste lago, e a vegetao e clima da regio em torno no final do Quaternrio, o projeto foi considerado sem sentido por alguns eclogos e botnicos. Eles acreditavam que toda a regio, onde se situa o lago, era coberta por florestas tropicais midas que foram cortadas e destrudas pelos europeus a partir do sculo 18 para formar pastagens de criao de gado e para agricultura. O estudo dos sedimentos do lago foi realizado por um grupo de cientistas de diferentes especialidades e mostrou que a realidade era outra (Salgado-Labouriau,

1980; Bradbury et al., 1981). Ao contrrio do que se supunha, por volta de 13.000 AP (anos antes do Presente) no havia lago na regio, mas um pntano ou lagoa intermitente onde hoje est o grande lago com cerca de 40m de profundidade. Nesse tempo a vegetao em torno do pntano era do tipo semi-rido e sem rvores. Essa situao continuou at cerca que 10.000 anos atrs quando os estudos geoqumicos e o registro de microfsseis mostraram o incio da formao de uma lagoa salobra com diatomceas e ostracodes de gua salgada e uma vegetao de plantas halfitas nas margens. Nessa poca comea a ser depositado o plen de algumas rvores. O registro palinolgico mostra, entre outros, a presena dos gneros Spondias e Bursera, duas rvores comuns na vegetao do espinar (Schnee, 1973, entre outros), que semelhante caatinga do Brasil, e ocorrem nela tambm (Joly, 1979). Por volta de 8.700 anos radiocarbnicos Antes do Presente (AP) diatomceas, ostracodes e plantas halfitas foram substitudas por txons de gua doce. Isso indica que a salinidade comeou a diminuir e a lagoa

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a aumentar (Bradbury et al., 1981). Um lago de gua doce comeou a se formar e a crescer e se manteve como tal, at o presente, com pequenas oscilaes de salinidade. A partir da o vale de Valencia passou a ser coberto por uma savana, semelhante ao cerrado, e por matas decduas. Nas encostas das montanhas que circundam o lago surgiram faixas altitudinais de floresta a partir de 1.000m de altitude. O clima, que no final do Pleistoceno era semi-rido, passou a semi-mido, com uma estao seca pronunciada durante a qual ocorre pouca ou nenhuma precipitao de chuva. Nesse tempo, indgenas pr-colombianos ocuparam vrios stios em volta do lago e a populao j era grande quando chegaram os espanhis na regio, por volta do sculo 18. A partir da houve grande desmatamento devido introduo de agricultura e gado europeu. Idias semelhantes em relao ao lago de Valncia, de que as vegetaes abertas como os campos e os cerrados seriam resultados de distrbios antropognicos (ver comentrios em Salgado-Labouriau, 1980; Bradbury et al., 1981), dominavam entre os bilogos e eclogos do Brasil, da mesma forma que na Venezuela, nas dcadas de 1960 e 1970. Segundo F.K. Rawittscher e alguns outros pesquisadores, o cerrado era uma formao vegetal secundria resultante do fogo e do desmatamento feito pelo homem para criao de reas de agricultura e pecuria. Veja comentrios a respeito em Beard (1953) e L. Labouriau (1966, p. 27-29). Nos anos de 1960 surgiu uma outra hiptese para explicar a existncia dos cerrados, defendida por Luiz G. Labouriau. Ele argumentava que este tipo de vegetao deveria ser muito antigo

porque havia muitos pares de espcies vicariantes entre a mata seca e o cerrado e, principalmente, porque existiam mais de mil espcies de Angiospermas exclusivas dos cerrados. Esta diversidade no poderia ter surgido nos 400 anos de colonizao europia, nem poderiam ter se especiado tantos txons durante os 10 ou 12 mil anos de ocupao da rea pelos indgenas. As duas hipteses foram veementemente debatidas entre 1960 e 1973, como se pode constatar, por exemplo, nas publicaes do Segundo Simpsio sobre o Cerrado (Labouriau, 1966) e do Terceiro Simpsio sobre o Cerrado (Ferri, 1971). Estes dois pontos de vista continuaram na literatura at o incio da dcada de 1990: uma vegetao secundria recente versus uma vegetao natural muito antiga. Nessa poca comearam a surgir as publicaes dos primeiros resultados sobre a paleovegetao da regio dos cerrados que puseram um fim a este debate e deram informaes relevantes sobre a histria do ecossistema dos cerrados e das matas da regio.

VEGETAO ATUAL DA REGIO DOS CERRADOS


A regio dos cerrados constituda por um mosaico de tipos de vegetao. Nela ocorrem cerrados, campos, matas secas decduas ou semidecduas, matas de galeria, veredas (buritizais) e formaes brejosas. O ecossistema dos cerrados domina sobre todos os outros tipos de vegetao e ocupa a maior parte da rea (Warming, 1908; Labouriau, 1966; Pereira et al. , 1990; Sano e Almeida, 1998). Porm, o Cerrado no um ecossistema simples, mas um conjunto de savanas que vai desde uma formao vegetal aberta com poucas

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rvores e arbustos at uma formao fechada onde as copas das rvores quase se tocam (cerrado). Em todos eles as gramneas dominam o estrato inferior. As rvores so relativamente baixas, geralmente tortuosas e com folhas espessas. Em algumas reas elas esto ausentes e o cerrado arbreo substitudo por um cerrado arbustivo. Em todos os tipos de cerrado as famlias dominantes so as Gramineae, Compositae e Leguminosae (Tabela. 1). Esta ltima inclui cerca de 400 espcies de rvores, arbustos e ervas de Caesalpinoideae, Papilionoideae e Mimosoideae exclusivas dos cerrados (Mendona et al., 1998). Cerca de 90 famlias de dicotiledneas e. oito de monocotiledneas ocorrem nos cerrados. As Gimnospermas esto ausentes e as Pteridfitas esto reduzidas a algumas espcies.

Outros tipos de vegetao ocorrem na regio dos cerrados. Existem algumas reas de campo onde muitas ervas dos cerrados crescem junto s espcies tpicas dos campos, h reas de mata seca, semidecdua ou decdua e os capes de mata. Ao longo dos numerosos cursos de gua que cortam a regio, existem matas de galeria, brejos, pntanos e veredas (buritizais). Podocarpus o nico gnero de Gimnospermas que ocorre na regio, mas ele s cresce nas matas secas e de galeria. As veredas (ou buritizais) so terrenos permanentemente inundados, geralmente cortados por um curso de gua, e que so caracterizadas pela palmeira Mauritia (buriti) que pode ocorrer em grande nmero (FerrazVicentini & Salgado-Labouriau, 1998; Barberi et al., 2000).

Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes de Angiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada por Mendona et al. (1998)

* **

Inclui matas midas, secas, semidecduas e de galeria. Inclui o cerrado propriamente dito, os campos, matas, florestas de galeria, pntanos, veredas e buritizais.

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A maior parte dos cerrados, do cerrado e das matas secas do Brasil Central est sendo destruda nestes ltimos 40 anos medida que a populao humana cresce. A vegetao original foi substituda em muitas reas por pastagens e, ultimamente, por extensas plantaes de soja. Ainda existem algumas reas com um cerrado pouco perturbado, principalmente, em parques nacionais e reservas. As queimadas so comuns na estao seca e as plantas dos cerrados tm vrios tipos de adaptao morfolgica e fisiolgica ao fogo e seca prolongada. Fogo antropognico, deliberado ou acidental, ocorre desde o sculo 18. Entretanto, o estudo de sedimentos em lagos, lagoas e veredas mostram que o fogo natural existe pelo menos desde 40.000 anos atrs (SalgadoLabouriau e Ferraz-Vicentini, 1994; Salgado-Labouriau et al., 1998).

ANLISES PALEOECOLGICAS
As anlises paleoecolgicas, incluindo plen, esporos de fungos e microalgas de sedimentos de cinco localidades do Brasil Central j foram publicadas: lagoa dos Olhos, MG (de Oliveira, 1992), vereda perto de Cromnia, GO (Ferraz-Vicentini e Salgado-Labouriau, 1996; SalgadoLabouriau et al., 1997), lagoa Santa, MG (Parizzi et al., 1998), vereda das guas Emendadas, DF (Barberi et al., 2000) e lagoa Bonita, DF (Barberi, 2001). Tambm foram estudados os ltimos 5.000 anos dos sedimentos da lagoa Feia, GO (Ferraz-Vicentini, 1999) e as anlises esto sendo completadas para os ltimos 10.000 anos. Alm destas, foram estudadas outras localidades fora da rea core dos cerrados. Os dados e concluses destes trabalhos so revistos neste artigo.

No final da ltima glaciao pleistocnica (Wrm-Wisconsin) a parte superior das montanhas, acima de 3.250m de altitude, nos Andes tropicais (Colmbia, Venezuela e Equador), estava coberta por geleiras e gelo glacial (Hastenrath, 1979; Schubert e Clapperton, 1990; Clapperton, 1993) que se estendiam a mais de mil metros abaixo da linha atual das neves (4.700m de altitude). Entre 36.000 e 28.000 anos radiocarbnicos Antes do Presente (AP) a parte alta dos Andes tropicais era muito fria e mida (van der Hammen, 1974; Hooghiemstra, 1984; Kuhry, 1988). Nas localidades de cerrado, onde o registro fssil atinge estas idades (Cromnia e vereda de guas Emendadas) e no plat de Carajs, no nordeste da Amaznia (Absy et al., 1991; Soubis et al., 1991) o clima era mido e relativamente frio (Figura. 1). A temperatura no deve ter descido tanto como nos Andes e provavelmente era de alguns poucos graus abaixo da atual. Entre 28.000 e 20.000 anos radiocarbnicos Antes do Presente (AP), durante o ltimo mximo glacial (LGM), os Andes eram muito frios e secos, com temperaturas de 7o a 9 o C abaixo das mdias atuais. Entretanto, nos cerrados, o clima ainda que fosse frio, manteve a umidade da fase anterior e as anlises mostram que o plen arbreo abundante nessa poca, indicando que havia mais rvores que no presente. Durante essa fase mida e fria os conjuntos de palinomorfos mostram plen arbreo do cerrado (Byrsonima, Neea, Andira, Cassia, Stryphnodendron e outras Leguminosas, Melastomatceas, Combretceas, Mirtceas e Palmeiras de savana) e cerca de 40 a 60% de plen de Gramneas. Junto com eles encontrase plen arbreo de matas (Rapanea, Hedyosmum, Ilex, Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus , Moraceae, Cunoniaceae e outros) que indicam a

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presena de matas com muitos elementos de clima mais frio, junto s lagoas e pntanos, sugerindo matas de galeria. A presena de partculas de carvo vegetal h mais de 36.000 AP em todas as localidades estudadas de Cerrado indica a presena de queimadas. Esses resultados mostram que o ecossistema do Cerrado estava presente no Brasil Central a mais de 36.000 anos AP e continua at o presente. Como os

indgenas brasileiros comearam a povoar a regio por volta de 10.000 AP e os assentamentos aumentaram somente depois de 5.000 AP (Prous, 1992; Schmizt et al., 1997; Barbosa e Schmitz, 1998), este ecossistema no foi originado pela queima de florestas sendo, portanto, uma vegetao natural. Entretanto, os conjuntos de palinomorfos indicam que as comunidades de plantas desta fase fria e mida tinham uma composio diferente das atuais e uma

Figura 1 Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 mil anos. esquerda, seqncia das mudanas nos altos Andes tropicais. No centro, mudanas do clima em sete reas de cerrado. direita, mudanas em duas reas de mata dentro da regio de cerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997).

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freqncia alta de rvores de clima mais frio como Podocarpus, Hedyosmum, Ilex, Symplocos e Cunoniaceae. Porm, como a identificao palinolgica geralmente limitada ao nvel de gnero fica difcil, atualmente, quantificar as diferenas entre as comunidades florestais modernas e as do Pleistoceno Tardio. Durante o LGM (ltimo mximo glacial) a palmeira Mauritia (buriti), caracterstica das veredas, buritizais e morichales da regio dos cerrados e de outras savanas do norte da Amrica do Sul est ausente do registro palinolgico da regio dos cerrados apoiando a idia de que o clima era mais frio que o presente. O limite mais ao sul no qual esta palmeira ocorre em veredas e buritizais nas partes oeste e norte do Brasil Central, at aproximadamente a 18 S. O buriti no ocorre nas regies de cerrados mais ao sul, onde a estao seca (inverno) mais fria. A ausncia de Mauritia no final do Pleistoceno e no incio do Holoceno colaborou para a concluso de que o clima na regio dos cerrados era mais frio que no presente. As anlises palinolgicas de duas localidades de mata no Brasil Central, na regio de Salitre, MG, nas lagoas de Serra Negra (de Oliveira, 1992) e de Salitre (Ledru, 1993; Ledru et al., 1996) detectaram a presena de plen de Araucaria junto com o plen de rvores de mata no final do Pleistoceno (Figura 1). No presente, esta gimnosperma forma florestas fechadas do Paran ao Rio Grande do Sul (Floresta de Araucria) e tambm ocorre como um elemento dentro da parte superior da Mata Atlntica na Serra do Mar, de So Paulo at o Esprito Santo. Sua presena em terras baixas do Brasil Central no final do Pleistoceno e incio do Holoceno, como um elemento de mata, refora o

fato de que a temperatura dos cerrados nessa poca estava 3 a 4 C mais baixa que a atual. Foi somente entre 22.000 e 18.000 AP, durante o final do Pleniglacial dos Andes tropicais, que a umidade comeou a diminuir do norte para o sul nos cerrados. Na lagoa de Carajs (Absy et al. , 1991; Soubis et al. , 1991) e na vereda de guas Emendadas (Barberi et al., 2000) a deposio orgnica cessou entre ~21.000-7.000 AP e foi substituda por uma fina camada de areia que sugere um hiato de sedimentao e a dessecao destes stios. Em outras localidades de cerrado, como em Cromnia, a umidade diminuiu, mas ainda havia alguma para manter pequenos pntanos e campos (Salgado-Labouriau et al. 1998). Por volta de 14.000 AP comeou a deglaciao nos Andes e no resto do mundo. Portanto, mais gua comeou a ser liberada para a atmosfera e os continentes devido ao derretimento das geleiras. O nvel do mar comeou a subir. Entretanto, o cerrado e outros ecossistemas de savana continuaram sob um forte stress hdrico. O mximo da fase seca ocorreu entre 14.000 e 10.500 AP (Salgado-Labouriau, 1997). O pntano no plat de guas Emendadas e a lagoa na Serra dos Carajs secaram e provavelmente o topo destas montanhas desertificou. Nas savanas mais ao norte, na regio do lago de Valncia, Venezuela, a vegetao era semi-rida e o lago estava seco (hoje com 40m de profundidade); o local de perfurao era um pequeno pntano ou lagoa intermitente (Peeters, 1984; Bradbury et al., 1981) e esta fase seca terminou cerca de 10.000 AP. Estudos recentes nas savanas da Colmbia (Behling e Hooghiemstra, 1999) apresentam tambm essa fase seca, com pouca precipitao de chuvas no

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Pleistoceno tardio e trmino cerca de 10.690 AP. O mesmo retardo na resposta do clima das savanas para entrar na fase seca foi encontrado para sair dela. Ela terminou por volta de 10.000 AP em Carajs, em Valncia e nos Llanos colombianos. Entretanto, mais ao sul, nos cerrados do Brasil Central ela perdurou at cerca de 7.000 AP (guas Emendadas, Cromnia, Lagoa Bonita, Lagoa dos Olhos e em Lagoa Santa). A fase relativamente menos seca comea com chuvas torrenciais, deslizamentos de terra e grandes depsitos aluviais em vrias partes do Brasil Central (SalgadoLabouriau, 1997; Parizzi et al., 1998). Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos e veredas comeam a se formar nos cerrados do Brasil Central e o clima passa para semi-mido com uma estao seca prolongada de trs a cinco meses, segundo a localidade. Este tipo de clima continuou at o presente.

abaixamento de temperatura, durante o LGM, da ordem de 4 a 5 C. Entretanto, a longa fase seca dos cerrados e savanas no ocorreu em outras reas tropicais da Amrica do Sul (Bush et al. , 2001, e referncias citadas ali). Com toda a certeza no houve essa fase seca no final do Pleistoceno nos Andes tropicais (pramos e superpramos (veja, por exemplo, van der Hammem, 1974; Salgado-Labouriau, 1997). Nem ocorreu nas reas florestais da Amaznia ocidental (Colinvaux et al., 1996, 2000). O estudo palinolgico de dunas fsseis das caatingas do mdio rio So Francisco tambm mostra um clima mais mido que o presente no incio do Holoceno (de Oliveira et al., 1999). Porm, o clima no lago do Pires (Behling, 1995) na faixa altitudinal de mata da Serra do Espinhao, MG, era mais seco que o atual de 9.700 a 5.500 AP. Estes resultados, ainda que preliminares porque a Amrica do Sul tropical tem uma rea muito grande e falta muito ainda para ser feito, sugerem que as mudanas de temperatura so de carter global ao passo que as oscilaes e mudanas de umidade e precipitao so de carter regional. A seqncia de uma fase mida e fria durante o LGM, seguida de uma fase seca e fria durante a deglaciao, e seguida de uma longa fase seca e quente no comeo do Holoceno, sugere que esta sequncia foi repetida a cada ciclo glacial do Quaternrio. Portanto, durante 1,6 milhes de anos (e mais de 16 glaciaes) o cerrado e as comunidades vegetais adjuntas a ele (campos, matas, etc.) mudaram em rea e composio em um equilbrio dinmico com as mudanas no clima. Na reconstruo da vegetao no Brasil tropical, alguns antroplogos e

CONSIDERAES FINAIS
As anlises palinolgicas em reas de cerrados citadas aqui, bem como algumas anlises geoqumicas ((Bradbury et al., 1981; Soubis et al., 1991; Salgado-Labouriau et al. 1997), mostraram que a regio das savanas da Amrica do Sul e, mais especialmente, dos cerrados do Brasil Central, tinha um clima mais mido e um pouco mais frio que o atual de cerca de >36.000 AP at cerca de 21.000-22.000 AP. Houve uma mudana climtica para um clima mais seco que o presente, em uma fase seca que durou de aproximadamente 20.000 at cerca de 10.000 AP no norte e at aproximadamente 7.000 AP no Brasil Central. O mximo da fase seca foi entre 14.000 e 10.000 AP. Em todas as reas tropicais j estudadas nas Amricas houve um

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zologos colocam a distribuio das reas de cerrado durante a fase seca no topo das montanhas, chapadas e plats, e colocam as reas de vegetao semirida, do tipo da caatinga, nos vales e terras baixas entre montanhas. As anlises palinolgicas nas localidades dentro do ecossistema cerrado, conforme demonstrado aqui, mostraram que o inverso. O topo dos plats e chapadas eram muito secos, com uma vegetao rala, e a deposio de matria orgnica foi substituda por areia nos depsitos. No incio do Holoceno, os cerrados e savanas s existiam nas depresses e vales onde era possvel manter um pouco de umidade. A antiga hiptese de que a vegetao dos cerrados uma formao vegetal

secundria resultante do corte e queima das florestas pelo homem est hoje comprovadamente incorreta. O registro palinolgico mostra que o cerrado uma vegetao resiliente que tem sido queimada freqentemente durante pelo menos 40.000 anos. O homem aumentou a freqncia das queimadas nestas ltimas dcadas e est pondo em perigo este ecossistema.

AGRADECIMENTOS
A autora deseja agradecer ao Institute pour le Recherche et Development (IRD), Frana e Universidade de Braslia (UnB) pelo apoio s suas pesquisas.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Absy, M.L., A. Cleef, M. Fournier, L. Martin, M. Servant, A. Sifeddine, M.F. Silva, F. Soubis, K. Suguio, B. Turcq, and & T. van der Hammen, 1991. Mise en vidence de quatre phases douverture de la fort dense dans le sud-est de lAmazonie au cours des 60.000 dernires annes. Premire comparison avec sautres rgions tropicales. C.R. Acad. Sci. Paris, 312, srie II: 673-678. Barberi, M. 2001. Mudanas paleoambientais na regio dos cerrados do Planalto Central durante o Quaternrio Tardio: o estudo da lagoa Bonita. DF. Doctor Degree thesis, University of So Paulo, 210 p. __________, M.L. Salgado-Labouriau & Suguio, K. 2000. Paleovegetation and paleoclimate of Vereda de guas Emendadas, DF, Central Brazil. Journal South American Earth Sciences, 13: 241254. Barbosa, A. e P. I. Schmitz, 1998. Ocupao indgena no Cerrado. In: Sano and Almeida (editors) Cerrado: ambiente e flora. Edies Embrapa, Planaltina, DF, p. 75-108. Behling, H. 1995. A high resolution Holocene pollen record from lago do Pires, SE Brazil: vegetation, climate and fire history. Journal of Paleolimnology , 14: 253-268. __________ e H. Hooghiemstra, 1999. Environmental history of the Colombian savannas of the Llanos Orientales since the Last Glacial Maximum from lake records El Pinal and Carimagua. J. Paleolimnology , 21: 461-476. Beard, J.S. 1953. Ecological Monographs , 233, 149-215. Bradbury, J.P., B. Leyden, M.L. SalgadoLabouriau, W.M., Lewis Jr., C. Schubert, M.W., M. W. Benford, D. G. Frey, D. R. Whitehead & F. H. Weibezahn, 1981. Late Quaternary environmental history of Lake Valencia, Venezuela. Science 214:1299-1305.

116

Paleoecologia

Bush, M.B., M. Stute, & outros, 2001. Paleotemperature estimates for the lowland Americas between 30o S and 30o N at the Last Glacial Maximum. In: V. Markgraf (ed.) Interhemispheric Climate Linkages. Academic Press, San Diego, p. 293-306. Clapperton, C.M. 1993. Nature of environmental changes in South America at the Last Glacial Maximum. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 101: 189-208. Colinvaux, P.A., P. E. de Oliveira, J.E. Moreno, M.C. Miller, & M. B.Bush, 1996. A long pollen record from lowland Amazonia: forest cooling in the glacial times. Science, 274: 85-88. __________, P.E. de Oliveira & Bush, M.B. 2000. Amazonian and neotropical plant communities on the glacial time-scale: the Failure of the aridity and refuge hypothesis. Quaternary Science Reviews, 19: 141-169. de Oliveira, P.E. 1992. A palynological record of Late Quaternary Vegetational and climatic change in Southeastern Brazil. Doctor degree thesis, Ohio State University, 242 p. __________, A.M.F. Barreto, & K. Suguio, 1999. Late Pleistocene/Holocene climatic history of the Brazilian Caatinga: the fossil dunes of the middle So Francisco River. Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol., 145: 319-337. Ferraz-Vicentini, K.R. 1999. Histria do fogo no Cerrado: uma anlise palinolgica. Doctor degree thesis, University of Braslia. __________ and M.L. Salgado-Labouriau, 1996. Palynological analysis of a palm swamp in Central Brazil. J. South Amer. Earth Sciences, 9 (n.3/4): 207-219. Ferri, M.G. (editor) 1971. III Simpsio sobre o Cerrado. Editora Edgard Blcher/USP, So Paulo, 239 p. Hartenrath, S. 1979. Clima y sistemas glaciales tropicales. In: M.L. SalgadoLabouriau (ed.) El medio ambiente

Pramo, Ediciones CEA/IVIC/UNESCO, Caracas, p.47-54. Hooghiemstra, H. 1984. Vegetational and Climatic History of the High Plain of Bogot, Colombia: a continuous record of the last 3.5 million Years. Dissertationes Botanicae . J. Cramer, Valduz, 368 pp + 2 diagramas. Joly, A.B. 1979. Botnica Introduo Taxonomia Vegetal. Companhia Editora Nacional, 5 edition, So Paulo, 777 p. Kuhry, P. 1988. Palaeobotanicalpalaeoecological studies of tropical high Andean peat-bog sections (Cordillera Oriental, Colombia). Dissertationes Botanicae, vol. 116. J. Cramer, Berlin, 241 p. Labouriau, L.G. (editor) 1966. Segundo Simpsio sobre o Cerrado. An. Acad. Brasil. Sci., 38 (suplemento), 346 p. __________. 1966. Reviso da situao da Ecologia vegetal nos Cerrados. In: L.G. Labouriau (editor) Segundo Simpsio sobre os Cerrados. Na Acad. Brasil. Cienc.,38 (suplemento): 5-38. Ledru, M.P. 1993. Late Quaternary environmental and climatic changes in central Brazil. Quaternary Research, 39: 90-98. __________, P.I.S. Braga, F. Soubis, M. Fournier, L. Martin, K. Suguio & B. Turcq, 1996. The last 50,000 years in the Neotropics (Southern Brazil): evolution of vegetation and climate. Palaegeog. Palaeoclim. Palaeoecol, 123: 239-257. Mendona, R.C., J.M. Felfili, B. M. T. Walter, M.C. Silva junior, A. V. Resende, T. S. Filgueiras & P. E. Nogueira, 1998. Flora vascular do Cerrado. In S.M. Sano e S.P. Almeida (editores) Cerrado: ambiente e flora. Edies Embrapa, Planaltina, DF, 556 p. Parizzi, M.G., M. L. Salgado-Labouriau, & C. Koehler, 1998. Genesis and environmental history of lagoa Santa, SE Brazil. The Holocene, 8, 3: 311-321.

117

Salgado-Labouriau

Peeters, L. 1984. Late Quaternary climatic changes in the basin of Lake Valencia, Venezuela, and their significance for regional paleoclimates. In: J.C. Vogel (ed.) Late Cainozoic Palaeoclimates of the Southern Hemisphere, Balkema, Rotterdam, 123-130. Pereira, B.A.S., R.C. de Mendona, T.S., Filgueiras, J.E. de Paula & E. P. Heringer, 1990. Levantamento florstico da rea de proteo ambiental (APA) da bacia do rio So Bartolomeu, Distrito Federal. Anais Congresso Brasileiro de Botnica do Brasil, Curitiba, 1985, vol.1, IBAMA, p. 419-490. Prous, A. 1992. Arqueologia brasileira. Editora Universidade de Braslia, Braslia, 605 pp. Rawitscher, F. 1949. Balance de agua de la vegetacin de los Campos Cerrados del Brasil Meridional y su significado para la ecologia de la regin. Ciencia y Investigacin (Buenos Aires), 5 (3/4): 107-116, 140-147 Salgado-Labouriau. M.L. 1980. A pollen diagram of the Pleistocene-Holocene boundary of Lake Valencia, Venezuela. Rev. Palaeobot. Palynol., 30:297-312. __________. 1982. Climatic change at the Pleistocene-Holocene boundary. In: G.T. Prance (ed.) Biological diversity in the tropics, Columbia University Press, New York, p. 74-77. __________ .1997. Late Quaternary palaeoclimate in the savannas of South America. J. Quaternary Science, 12 (5): 371-379. __________, M. Barberi, K. R. FerrazVicentini, & M. G. Parizzi, 1998. A dry climatic event during the Late Quaternary of Tropical Brazil. Rev. Palaeobot. Palynol., 99 (2): 115-129.

__________, V. Casseti, K. R. Ferraz-Vicentini, L. Martin, F. Soubis, K. Suguio & B. Turcq, 1997. Late Quaternary vegetational and climatic changes in Cerrado and palm swamp from central Brazil. Palaeogeo. Palaeocl. Palaeoecol., 128: 215-226. __________ and K. R. Ferraz-Vicentini, 1994. Fire in the Cerrado 32.000 years ago. Curr. Res. Pleist. 11:85-87. Sano, S.M. and S. P. Almeida, (editores) 1998. Cerrado: ambiente e flora. Edies Embrapa, Planaltina, DF, 556 p. Schmitz, P.I., P. A. Silva, M. V. Beber, 1997. Arqueologia nos Cerrados do Brasil Central. Serranpolis II. Publicaes Avulsas, n. 11, Instituto Anchietano de Pesquisas, UNISINOS, So Leopoldo, 65 p. Schnee, L. 1973. Plantas comunes de Venezuela. Editora Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela, 822 p. Schubert, C. & C. M. Clapperton, 1990. Quaternary glaciations in the northern Andes (Venezuela, Colombia and Ecuador). Quaternary Science Rev., 9: 123-135. Soubis, F., K. Suguio, L. Martin, J. C. Leprun, M. Servant, B. Turcq, M. Fournier, M. Delaune, & A. Sifeddine, 1991. The Quaternary lacustrine deposits of the Serra dos Carajs (State of Par, Brazil. Boletim IG-USP, publicao especial, vol. 8: 223-243. van der Hammen, T. 1974. The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South America. J. Biogeogr., 1: 3-26. Warming, F. 1908. Lagoa Santa Contribuio para a Geographia Phytobiologica. Traduo para o portugus por A. Loefgren. Imprensa Official do Estado de Minas Geraes, Belo Horizonte, 284 p.

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Solos e paisagem

Parte II

Comunidade de Plantas
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FOTO: JANINE FELFILI

Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduais no Cerrado.

Aldicir Scariot Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia Programa das Naes Unidas para o Desenvolvimento (PNUD) Braslia, DF Anderson C. Sevilha Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia Braslia, DF

FOTO: FOTO: ALDICIR ALDICIR SCARIOT SCARIOT

Captulo 6

Reatto & Martins

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Solos e paisagem

INTRODUO
Um dos pontos mais controversos relacionado s florestas cuja ocorrncia e distribuio esto condicionadas estacionalidade climtica (pluviosidade e(ou) temperatura) a definio da terminologia adotada para a sua classificao, sendo englobada sob a denominao genrica de Florestas ou Matas Secas as mais variadas fitofisionomias. Nessa designao esto agrupadas tanto as Florestas Estacionais Deciduais, quanto as Semideciduais, que no Brasil so subdivididas por Veloso (IBGE 1992), em funo de sua localizao em diferentes faixas altimtricas e geogrficas, nas formaes Aluvial, das Terras Baixas, Submontana e Montana. Embora utilizada com a finalidade exclusiva de propiciar o mapeamento contnuo de grandes reas, tais formaes parecem apresentar correspondncia com as diferenciaes encontradas na composio e na

estrutura dessas florestas ( Fernandes & Bezerra 1990; Rizzini 1997; Fernandes 2000; Ferraz 2002), reflexos do componente histrico e dos processos ecolgicos diferenciados que condicionam a dinmica de cada sistema. A falta de conhecimento sobre a vegetao das florestas secas nas regies Neotropicais, apontada por Pennington et al. (2000), resultado da pouca ateno dada a esse tipo de formao (Murphy & Lugo 1986; Janzen 1988). Essa ausncia de informaes, comea ser modificada para a regio dos Cerrados, com o aparecimento de trabalhos de composio, estrutura, dinmica e processos ecolgicos das Florestas Estacionais Deciduais (ver Scariot & Sevilha 2000; Sampaio 2001; Bueno et al. 2002, Vieira 2002). Porm, a falta da caracterizao do tipo de vegetao e de informaes climticas, principalmente temperatura e pluviosidade, muitas vezes inviabiliza comparaes entre as diferentes formaes classificadas genericamente como florestas ou matas secas.

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Scariot & Sevilha

CARACTERIZAO E DISTRIBUIO DAS FLORESTAS ESTACIONAIS DECIDUAIS


As Florestas Estacionais Deciduais caracterizam-se pelo elevado grau de deciduidade foliar do componente arbreo e esto distribudas pelas mais diversas regies tropicais do planeta, sob a forma de um continuum florestal, ou ainda, de fragmentos naturais isolados por outros tipos de vegetao. Essas florestas tm altura e rea basal menores que as florestas midas e o crescimento ocorre principalmente na estao chuvosa, perodo em que a camada de folhio, que se acumulou sobre o solo no perodo seco, se decompe. No hemisfrio norte, a maioria das espcies anemocrica e muitas florescem na transio entre as estaes seca e mida, quando as plantas esto despidas de folhas (Bullock 1995). Porm, no hemisfrio sul, o florescimento ocorre predominantemente no perodo de transio da estao chuvosa para a seca e a disperso dos propgulos, que principalmente anemocrica, no final da estao seca. Como o que ocorre em relao classificao das florestas secas, tambm no existe consenso na literatura quanto aos descritores e seus valores, que deveriam ser utilizados para determinar a classificao de um tipo de fitofisionomia como decidual, ou no. So consideradas deciduais aquelas florestas onde os indivduos desprovidos de folhas, durante a estao seca, representam mais de 50%, para IBGE (1992); mais de 60%, para Fernandes (2000); e acima de 90%, para Eiten (1983). Embora empricos tais valores esto de acordo com aqueles encontrados para a Floresta Estacional Decidual Submontana da bacia do rio Paran, Gois. Em oito amostras de

1,0ha, num gradiente de perturbao de florestas intactas at intensamente perturbadas por explorao madeireira, 98,6% dos indivduos perdem totalmente as folhas na estao seca. A nica espcie que as mantm Talisia esculenta (St. Hil.) Radik. Em reas intactas, o percentual de cobertura do dossel varia de 90%, no perodo das chuvas, a 35%, na estao seca (Vieira 2002), quando a cobertura do dossel representada, principalmente, por galhos e troncos. Inicialmente, acreditava-se que a distribuio de espcies e a heterogeneidade espacial encontrada em florestas secas eram limitadas exclusivamente pela disponibilidade de gua (Mooney et al. 1995). Posteriormente, passou-se a considerar tambm as variveis ambientais que limitariam essa disponibilidade, tais como topografia e caractersticas fsicas dos solos (Medina 1995; Mooney et al. 1995; Martijena 1998). Revises sobre a distribuio e estrutura desses sistemas florestais nas Amricas Central e do Sul (Murphy & Lugo 1995; Sampaio 1995), frica (Menaut et al. 1995) e sia (Rundel & Boonpragob 1995) indicam que a nica caracterstica climtica marcante comum a esse tipo de formao a forte sazonalidade na distribuio de chuvas. Essa sazonalidade, juntamente com as diferenas no volume de precipitao e a durao da estao chuvosa, seriam responsveis pelas diferenas entre florestas na altura de dossel, biomassa total e produtividade (Mooney et al. 1995), assim como na intensidade da queda de folhas, cuja variao interanual depender da severidade da estao seca. No Brasil, as Florestas Estacionais Deciduais distribuem-se tanto pelas formaes savnicas de Cerrado e

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Caatinga, das regies Centro-Oeste e Nordeste, quanto pelas formaes florestais sempre verdes da floresta Amaznica, na regio Norte, e da Atlntica, na regio Sul do pas (Figura 1), estando, portanto, associadas a diferentes tipos fitofisionmicos e regimes de estacionalidade em volume de precipitao e temperatura (Tabela 1), topografia e caractersticas fsicas e qumicas dos solos.

Na regio dos Cerrados, essas florestas esto distribudas em um eixo nordeste-sudoeste (Figura 1), ligando as Provncias da Caatinga ao Chaco (Prado & Gibbs 1993; Oliveira Filho & Ratter 1995), sendo comuns nos estados da Bahia, Minas Gerais, Gois, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, onde os teores de Clcio e Magnsio so elevados e os de Alumnio, baixos. Exemplos so as florestas sobre afloramentos calcrios

Figura 1 Localizao geogrfica da bacia do rio Paran (GO e TO) e distribuio das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE 1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrncia (EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.000.000, segundo o novo Sistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1999).

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(Ratter et al . 1973, 1988), em solos profundos, geralmente Nitossolos (Podzlicos Vermelho Escuro eutrficos (IBGE 1995; Scariot & Sevilha 2000) e Terra-Roxa Estrutural similar eutrfica (Brasil 1982), em solos litlicos que contenham traos ou influncia calcria, sobre depsitos aluviais ricos em nutrientes, tais como na regio do pantanal mato-grossense (Ratter et al. 1988) e da bacia do rio Paran (GO), e sobre solos originrios do derramamento basltico do sul do Gois e Tringulo Mineiro (Oliveira-Filho et al. 1998). Dessa forma, um importante fator determinante da ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil, seria o solo relativamente mais frtil em minerais (Ratter et al. 1973; Prado & Gibbs 1993; Oliveira Filho & Ratter 1995), onde a capacidade competitiva das populaes desses sistemas florestais, parece ser maior. No entanto, quando confrontados os mapas de distribuio das Florestas Estacionais Deciduais do Brasil (IBGE 1983) com o de solos, confeccionados sobre o antigo Sistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1981), observa-se que essa formao florestal distribui-se, por pelo menos, 40 classes de solos diferentes, o equivalente a 13 classes do

novo sistema (EMBRAPA 1999), inclusive os distrficos, e no apenas sobre aqueles relativamente mais frteis (Figura 1). Embora a escala de abordagem de ambos os mapeamentos seja muito ampla (1:5.000.000), a falta de estudos detalhados acerca da distribuio e da caracterizao dos fatores abiticos determinantes da ocorrncia dessas formaes ficam evidentes quando so apontadas, por exemplo, as ocorrncias dessas florestas sobre Neossolos Quartzarnicos (areias quartzosas distrficas), que, para James A. Ratter (comunicao pessoal), s seriam possveis se os teores de clcio fossem elevados, como aqueles encontrados na regio do Jaba, MG (Alexandre F. da Silva, comunicao pessoal).

O CASO DA BACIA DO RIO PARAN


Localizao e ambiente fsico
Na bacia do rio Paran ocorre um dos mais significativos encraves de Florestas Estacionais Deciduais do Brasil. Essa bacia, com 59.403 km 2, uma depresso entre os relevos do Planalto

Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdia por Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil.

Dados obtidos a partir da comparao dos mapas de vegetao (IBGE 1983) com os de precipitao (IBGE 1978a) e temperatura (IBGE 1978b).

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do Divisor So Francisco-Tocantins e do Planalto Central Goiano e se estende do nordeste do Estado de Gois ao sudeste do Estado do Tocantins, por 33 municpios. Ela est inserida na bacia hidrogrfica do rio Tocantins e situa-se no centro do territrio nacional, na confluncia da diviso poltica regional do Brasil, entre as regies Norte, CentroOeste, Nordeste e Sudeste (Figura 1). Nela esto contidas as reas de importncia biolgica extremamente alta Vale e Serra do Paran, Grande Serto Gois-Bahia e Cavernas de So Domingos e Florestas Semidecduas do Sudeste do Tocantins e, a rea Sul do Tocantins Regio Conceio/Manuel Alves, cujas informaes biolgicas so insuficientes (Brasil 2002). A bacia do rio Paran est em uma zona de transio, entre os domnios dos climas midos da regio amaznica e os domnios dos climas semi-ridos da regio da Caatinga, sendo seu clima classificado, segundo Kppen, em AW (Clima Tropical, com duas estaes bem definidas), com variaes para o CWa (Clima Tropical de altitude) (IBGE 1995). As variaes altitudinais entre os planaltos acima de 1.000m e as depresses abaixo de 500m presentes ao longo da bacia, resultam em diferenciaes climticas relacionadas s mdias anuais de pluviosidade e temperatura registradas na regio. Sobre os relevos mais altos das serras e dos planaltos residuais, o volume de chuva superior a 1.500mm/ano, enquanto, que nas zonas de depresso, no ultrapassa 1.300mm/ano. A distribuio das chuvas, ao longo do ano, caracterizase por se concentrar num perodo de 5 meses entre as estaes da primavera e do vero. A temperatura nas regies serranas chega a ser, em mdia, 5 0C inferior s mdias de 21 0C registradas nas regies de depresses (IBGE 1995).

A bacia do rio Paran apresenta uma composio com unidades litoestratigrficas que refletem processos diversos ao longo de diferentes ciclos, como o Transamaznico, Uruauano e Brasiliano. Predominam os terrenos que correspondem ao Complexo Goiano e ao Grupo Bambu-Paraopebas, intercalados por uma vasta ocorrncia do Grupo Ara, na parte central da regio (Fernandes et al. 1982). Dentre os grandes Domnios Geomorfolgicos presentes na bacia do rio Paran, so reconhecidas as Depresses Pediplanadas, os Planaltos em Estruturas Sedimentares Concordantes e os Planaltos em Estruturas Sedimentares Dobradas. As zonas de depresses totalizam 3.470.621ha (63%) da regio, e caracterizam-se por vos interplanlticos, balizados por salincias destacadas pela eroso e feies resultantes de processos de dissoluo (Mauro et al. 1982). Correspondendo ao Domnio das Depresses Pediplanadas, das Regies Geomorfolgicas da bacia do rio Paran, destaca-se a Depresso do Tocantins, que se estende de norte a sul da bacia, entre o Planalto Divisor So FranciscoTocantins a leste, e o Planalto Central Goiano, a oeste. As altitudes nessa depresso variam de 300 a 800m, sendo que as altitudes maiores correspondem ao contato com o Complexo Montanhoso Veadeiros-Ara, prximo de Teresina de Gois e Cavalcante, e as mais baixas ao longo dos rios Paran e tributrios (Mauro et al. 1982). Nessa regio de tenso ecolgica entre grandes biomas em contato geogrfico (Cerrado, Caatinga e Floresta Tropical mida), reflexo do contato de

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domnios climticos, ocorrem solos com altas taxas de fertilidade onde so encontradas as Florestas Estacionais Deciduais. Dentre esses, destacam-se os Nitossolos (Podzlicos VermelhoEscuros eutrficos (IBGE 1995) e a TerraRoxa Estruturada Similar eutrfica (Krejci et al. 1982). Estes solos se localizam, principalmente, em reas de precipitao mdia anual entre 800 e 1.100 mm, sobre relevo plano a suavemente ondulado, com predominncia das reas aplainadas (Krejci et al. 1982), onde a declividade varia de 0-3% (IBGE 1995). Estes ainda podem apresentar uma fase rochosa composta pelos afloramentos calcrios amplamente distribudos pela regio. So destacadas as ocorrncias nos municpios de Iaciara, So Domingos e Campos Belos (Krejci et al. 1982). Dentro das classes de solos identificados pelo antigo sistema de classificao de solos do Brasil, o Podzlico Vermelho-Escuro eutrfico difere da Terra-Roxa Estruturada pelo material de origem. A primeira classe est relacionada a litologias calcrias com possveis influncias de material coluvionar (IBGE 1995), enquanto que a segunda, desenvolvida a partir de rochas calcrias e ardsias do Grupo Bambu, tem altos teores de clcio e magnsio, caracterizando-o como um dos solos mais frteis da regio (Krejci et al. 1982).

mente, a regio foi negligenciada para atividades econmicas convencionais, o que contribuiu para a relativa preservao dos recursos naturais (Luz 1998) e manuteno de parte das ltimas reservas florestais nativas de Gois (IBGE 1995). Atualmente so raras as reas intactas, e quase sempre esto localizadas em locais de difcil acesso, geralmente sobre afloramentos de rochas calcrias. A ocupao intensa a partir dos anos 70, e principalmente nos anos 80, resultado da imigrao do sul e sudeste do Pas, culminou com intensa extrao madeireira para suprir os mercados paulista, goiano e paranaense (IBGE 1995) e para subsidiar a implantao de pastagens. As condies naturais favorveis e terras disponveis, sem uso agropecurio e, portanto, de baixo valor econmico, resultaram na remoo quase que total da cobertura vegetal para implementao de fazendas de gado de corte. A extrao de madeiras foi conduzida sem critrios tcnicos e de maneira espontnea e emprica, executada por empreiteiros ou pelo prprio fazendeiro, procurando o mximo rendimento econmico, sem preocupao de reposio do estoque ou a manuteno sustentada da atividade (IBGE 1995). A escassez de rvores de espcies de interesse econmico com dimetros comerciais reduziu as taxas de explorao das dcadas de 1980 e 1990, sendo que a maioria das serrarias, paulatinamente, deixou de operar na ltima dcada (IBGE, 1995). Parte significativa da vegetao j foi removida, porm ainda hoje ocorre a extrao comercial de madeira, tanto das formaes florestais, utilizadas para serrarias e produo de carvo, quanto das savnicas, utilizadas principalmente

A ocupao da paisagem
Geograficamente, a bacia do rio Paran engloba a diviso administrativa da microrregio do Vo do Paran, tida como a ltima rea disponvel para expanso da fronteira agrcola no Estado de Gois, sendo j ocupada desde o sculo 18, com a criao de gado em apoio atividade aurfera. Posterior-

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para carvo (IBGE, 1995). Em 1999, por exemplo, foi registrada a retirada de 36.377 toneladas de madeira para produo de carvo, 189.160 m3 para produo de lenha e 21.769 m 3 para produo de tora (IBGE, 2000). As espcies mais utilizadas so Myracrodruon urundeuva Fr. All. (aroeira), Schinopsis brasiliensis Engl. (brana) e Tabebuia impetiginosa (Mart.) Standl. (ip-roxo), para confeco de cercas e currais, Cedrela fissilis Vell. (cedro) , Machaerium scleroxylon Tull. (pau-ferro) , Enterolobium contortsiliquum (Vell.) Morong (tamboril), Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (H.) Lee. & L. (jatob), Aspidosperma spp. (perobas) e Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith (cerejeira), dentre outras, para atender a construo civil e a indstria de mveis da regio. Outras espcies so utilizadas indiscriminadamente para a produo de carvo vegetal. Atualmente, cerca de 45% do total das propriedades existentes na bacia do rio Paran tm entre 10 e 100ha (IBGE 2000), estabelecidas, principalmente, nos municpios de relevo mais acidentado, enquanto que as grandes fazendas, com tamanhos superiores a 500ha, esto nas reas de terras planas e de elevada fertilidade natural, especialmente no Vo do Paran. A pecuria a principal atividade econmica e a maior fonte de impacto negativo no meio ambiente, representada por mais de 1.300.000 cabeas de gado. Essa atividade responde por 69,4% da economia de todos os estabelecimentos agropecurios presentes na bacia do Paran, enquanto que as reas de produo mista (lavoura e pecuria), respondem por 15,47% e as lavouras temporrias por 11,59%. As demais

atividades econmicas desenvolvidas no campo so representadas por lavouras permanentes (1,64%), silvicultura e explorao florestal (1,14%), produo de carvo vegetal (0,52%), horticultura e produtos de viveiro (0,21%), pesca e aqicultura (0,01%) (IBGE, 2000). Alm da pecuria, a construo de hidreltricas, representa um forte impacto, tanto para a fauna quanto para a flora das reas de influncia direta e indireta, por modificar definitivamente a dinmica das bacias onde so instaladas. A interrupo do fluxo natural dos organismos, provocado pelas barragens, pode ainda reduzir o tamanho das populaes de animais e plantas e provocar extines locais. Com isso, a crescente ocupao de reas naturais na regio do vale do Paran, desvinculada do prvio conhecimento do potencial do ambiente, resultou em uma paisagem antropizada, onde esto imersos os fragmentos de Florestas Estacionais Deciduais e de Cerrado, principalmente.

Composio, diversidade e estrutura das Florestas Estacionais Deciduais Submontanas


Na regio da bacia do rio Paran, a vegetao constituda, basicamente, por duas classes de formaes, as florestais e as savnicas. Alm destas, reas de tenso ecolgica esto amplamente distribudas ao longo do contato entre essas formaes, principalmente entre as Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais e as formaes savnicas de Cerrado e Caatinga. reas de formaes secundrias em diferentes estdios de regenerao esto tambm amplamente distribudas por essa bacia, resultado do abandono ou mau uso da terra.

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Nessa regio, encontram-se dispersas as maiores disjunes das formaes de Floresta Estacional Decidual Submontana do pas (IBGE 1992). Originariamente, essas florestas predominavam nas reas de afloramento calcrio e nas reas planas de solos eutrficos que cobrem grandes extenses da bacia. As reas de afloramentos calcrios esto mais preservadas devido dificuldade na extrao de madeira, enquanto que a ocupao desordenada das reas planas resultou na fragmentao e na reduo do tamanho das populaes de espcies arbreas de interesse madeireiro e outras associadas, que somente so encontradas em alguns fragmentos, pouco ou nada explorados, que remanescem em meio s pastagens (Scariot & Sevilha 2000). Segundo Oliveira Filho & Ratter (1995) a maioria das espcies das florestas do Brasil Central parecem ajustar-se a dois padres de distribuio: (1) espcies de floresta com diferentes nveis de caducifolia, que dependem essencialmente da ocorrncia de manchas de solos frteis dentro do domnio do Cerrado e tendem a distribuir-se, principalmente, dentro de um arco nordeste-sudoeste, conectando a Caatinga s fronteiras do Chaco. Pennington et al. (2000), sugerem a existncia de uma antiga formao contnua das florestas secas do Brasil Central, que hoje, fragmentada, teriam formado corredores interligando estes biomas; (2) grande parte das espcies dependente da alta umidade no solo, que se distribuem das Florestas Pluviais Amaznica Atlntica, cruzando a regio dos cerrados no arco noroestesudeste pela rede dendrtica de florestas associadas a sistemas riprios. Em aspectos florsticos e fisionmicos, as Florestas Estacionais Deciduais esto mais associadas com as

Caatingas arbreas (Ratter et al. 1988; Fernandes & Bezerra 1990), com espcies tidas como tpicas dessa formao, tais como M. urundeuva, S. brasiliensis, Cavanillesia arborea K Schum ., A. cearensis, T. impetiginosa, dentre outras. Contudo, essas florestas podem apresentar semelhana tambm com outros tipos vegetacionais adjacentes, dada a interpenetrao de espcies dessas outras formaes. Tal fato torna as Florestas Estacionais Deciduais particularmente singulares (Pedrali 1997; Brina 1998), uma vez que estas congregam uma associao de espcies que nica para cada regio. Da mesma forma, florstica e estruturalmente, o componente arbreo das Florestas Estacionais Deciduais de reas planas e de afloramentos calcrios de uma mesma regio, como o caso da bacia do rio Paran, pode formar associaes distintas. Nos levantamentos florsticos realizados nessa regio com base em amostragens fitossociolgicas de 11 fragmentos (trs em afloramentos calcrios e oito em reas planas, sendo que destes, trs esto em reas intactas e cinco em reas com diferentes nveis de explorao) (Scariot & Sevilha 2000; Silva & Scariot 2003, 2004a, b), complementadas por caminhadas aleatrias, foram encontradas 128 espcies arbreas, de 90 gneros e 41 famlias. A famlia mais representativa foi Leguminosae (subfamlias Mimosoideae - 11 gneros e 14 espcies, Faboideae - 10 gneros e 18 espcies - e Caesalpinoideae - 7 gneros e 8 espcies) que contribuiu com 31% do total de gneros e de espcies de rvores amostradas. Em vrios estudos realizados no Brasil, essa famlia tem se destacado como a mais importante dentre as diferentes fisionomias (Prance 1990; Lima & Guedes-Bruni 1994), sendo ainda considerada como a mais

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importante nas florestas neotropicais (Richards 1952; Gentry 1990). Embora algumas reas sobre afloramento calcrio possam ter em um hectare um nmero maior de espcies arbreas do que o encontrado em um hectare sobre reas planas (Tabela 2), no total, reas de afloramento calcrio possuem menor riqueza de espcies que reas planas. Das 128 espcies amostradas, 51 (40%) foram comuns s florestas de reas de planaltos e de afloramentos calcrios, enquanto que 57 (44,5%) foram amostradas exclusivamente nas reas planas e 20 (15,5%) nas reas sobre afloramento calcrio. Em reas de floresta intacta, a densidade mdia de rvores estimadas com dimetro acima de 5cm de 650 indivduos.ha-1 nas reas planas e, de 770 indivduos.ha-1 nas reas de afloramento

calcrio (Tabela 2). Embora as florestas sobre afloramentos calcrios tenham valores mdios de densidade superiores aos das reas planas, os valores de rea basal so mais prximos aos amostrados nas reas mais perturbadas de floresta sobre relevo plano, o que denota o menor porte dos indivduos que compem as associaes sobre esses afloramentos calcrios. Os valores de diversidade estimados esto, em geral, prximos entre si, mas abaixo daqueles estimados para outras florestas tropicais. J os valores de equitabilidade no indicam dominncia de espcies nos fragmentos amostrados. Das 102 espcies amostradas nos inventrios, 31 perfazem as 10 espcies mais importantes em valor de importncia (VI) para cada levantamento e somam, pelo menos, 60% do total do VI estimado para cada localidade (Tabela 3).

Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta Estacional Decidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados (e) em planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ).

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Diferenciaes na composio e na estrutura entre as formaes florestais deciduais em reas planas e de afloramentos calcrios so encontradas quando as amostras originadas dos estudos fitossociolgicos so classificadas por TWINSPAN (Two-way indicator species analysis, Hill 1979, Figura 2). Esta anlise resultou em basicamente dois grupos distintos que separaram as amostras das reas planas

daquelas sobre afloramentos calcrios, com elevado autovalor (0,469), o que indica uma forte diviso (Gauch 1982). Das 102 espcies amostradas nos levantamentos fitossociolgicos, 29 foram apontadas como de ocorrncia preferencial nos afloramentos calcrios, dentre as quais se destacaram, pelos elevados valores de densidade e freqncia: Acacia glomerosa Benth., Cabralea canjerana (Vell.) Mart .,

Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes em valor de importncia (VI) amostradas em fragmentos de Floresta Estacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran, GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ).

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Cecropia saxatilis Snethlage , Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillet, Cordia glabrata (Mart.) DC. , Ficus insipida Willd., Ficus pertusa L. f. , Jacaranda brasiliana (Lam.) Pers. , Luehea divaricata Mart., Piranhea securinega A. Radcliffe-Smith & J. A .Ratter , Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Simarouba versicolor St. Hil., Commiphora sp. (esta, espcie nova para a cincia e em fase de descrio), Jatropha sp. e Luetzelburgia sp. Destas, C. canjerana, C. saxatilis, F. insipida, F. pertusa, P. securinega, Commiphora sp. e Jatropha sp. no so encontradas nas florestas de planaltos. Os demais grupos formados pelas dicotomias esto presentes apenas entre as amostras de reas planas e agrupam os fragmentos geograficamente mais prximos entre si. Porm, as divises foram pouco sensveis, com autovalores (0,147 e 0,176) baixos (Gauch 1982) Figura 2 (Figura 2). Classificao pelo Dentre as espcies que se mtodo de TWINSPAN de 11 fragmentos de destacaram pelos elevados valores de Floresta Estacional cobertura com que foram amostradas, Decidual Submontana Eugenia dysenterica DC., Machaerium intactos (i) e brasiliense Vog., Randia armata (Sw.) explorados (e) em DC., Senna speciosa (DC.) Irwin & Barn., reas de planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). Nmeros entre parnteses indicam os autovalores.

Swartzia multijuga Vog. , Sweetia fruticosa Spreng. , Talisia esculenta e Combretum sp., esto entre as 30 que ocorreram exclusivamente nas reas planas, enquanto Cedrela fissilis Vell., Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong, Lonchocarpus montanus Tozzi, Platypodium elegans Vog., Pouteria gardnerii (Mart. e Miq.) Baehni. e Spondias mombin L., embora amostradas sobre afloramentos, so apontadas como de ocorrncia preferencial de reas de planaltos. J Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Aspidosperma pyrifolium Mart. , Aspidosperma subincanum Mart. , Astronium fraxinifolium Schott , Bauhinia brevipes Vog. , Cavanillesia arborea, Chorisia pubiflora (A. St. Hil.) Dawson. , Combretum duarteanum Camb., Dilodendron bipinnatum Radlk., Guazuma ulmifolia Lam., Machaerium scleroxylon, Machaerium stipitatum (DC.) Vog., Machaerium villosum Vog., Myracrodruon urundeuva, Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robins, Sterculia striata A. St. Hil. & Naud., Tabebuia impetiginosa e T. roseoalba (Ridley) Sand., esto entre as 40 espcies indiferentes que foram amostradas em ambas as formaes.

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Estas podem ser consideradas como as mais importantes na estruturao das comunidades de Florestas Deciduais da regio da bacia do rio Paran. Essa diferenciao implica na adoo de manejo diferenciado das formaes florestais de fragmentos sobre planaltos e fragmentos sobre afloramento calcrio. As populaes das espcies de elevado valor econmico persistem em reas de afloramento devido s dificuldades impostas pela topografia explorao madeireira. Porm, nas reas planas, essas populaes esto ameaadas de extino local devido ao desmatamento e explorao seletiva, que remove as rvores maiores, com caractersticas de fuste mais adequadas ao aproveitamento madeireiro, causando danos ecolgicos e genticos s populaes dessas espcies. A remoo dos indivduos reprodutivos, alm de potencialmente afetar a reproduo das rvores remanescentes, modifica a estrutura da comunidade e, assim, afeta o estabelecimento, crescimento e reproduo de outras espcies, exploradas ou no. J a remoo de determinados indivduos com caractersticas mais adequadas comercializao madeireira pode resultar na seleo negativa desses gentipos na natureza.

15,4% da superfcie havia sido reduzida a somente 5,4% em 1999 (Andahur 2002). A maior perda de vegetao ocorreu nas reas mais planas e com solos mais aptos ao aproveitamento pecurio. O desmatamento na regio resultou na fragmentao do habitat , que implicou na descontinuidade da distribuio da vegetao original, reduziu o habitat disponvel aos organismos silvestres e acrescentou bordas a uma paisagem at ento contnua. Isto resulta em mudanas na distribuio e abundncia dos organismos, afetando a demografia e gentica das populaes e, conseqentemente, a biodiversidade (Wilcove 1986). A maioria (65%) dos fragmentos remanescentes da rea acima amostrada tem menos de 1 hectare, e 88% esto abaixo de 5,0ha, sendo raras (menos de 1%) as reas acima de 100ha (Andahur 2002). A drstica modificao da paisagem natural e o aumento da populao humana ocorridos nas ltimas dcadas criaram as condies para a introduo de espcies exticas nas reas remanescentes de Florestas Estacionais Deciduais da bacia do rio Paran. Algumas dessas espcies foram deliberadamente introduzidas pelo homem, com objetivo de incrementar a produo agropecuria, destacando-se principalmente as gramneas, como Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf., Panicum maximum Jacq., Pennisetum purpureum Schum., entre outras. J Acacia farnesiana (L.) Willd., conhecida na bacia do rio Paran como esponjinha, tambm de origem africana, uma rvore invasora das pastagens, onde pode formar agrupamentos fechados. Embora os legumes sejam ingeridos pelo gado, que eventualmente dispersa as sementes nas pastagens e nas florestas remanescentes, as plantas raramente se

Desmatamento, fragmentao e plantas invasoras


Embora grande parte da regio do vale do rio Paran tenha sido desmatada na dcada de 1980, ainda nos anos de 1990, proporo significativa da vegetao continuou a ser removida. Em uma rea de 180.877ha estudada, onde predominavam as Florestas Estacionais Deciduais, estimou-se que a perda de vegetao nativa, que em 1991, cobria

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Floresta estacional decidual

estabelecem no interior das florestas, sendo mais comum nas bordas desta com a pastagem.

Conservao de um ecossistema ameaado de extino


No obstante a singularidade das Florestas Estacionais Deciduais, a riqueza em espcies de importncia madeireira, a alta taxa de desmatamento e o impacto da perturbao antrpica nos remanescentes, poucas unidades de conservao contemplam essa fitofisionomia. Na regio do Vale do rio Paran, somente o Parque Estadual de Terra Ronca, com cerca de 57 mil ha, tem pores significativas de Floresta Estacional Decidual Submontana, mas apenas sobre afloramentos calcrios, faltando as florestas sobre planaltos, a mais ameaada de todas as fitofisionomias do bioma Cerrado. Alm disso, esse parque ainda no foi implementado e a maior parte da vegetao de sua rea constituda de pastagens e formaes secundrias, que necessitam de medidas de facilitao para acelerar a sua recuperao. Essencial nessa extensa regio do vale do rio Paran a imediata implantao de novas unidades de conservao, que permitam a conservao e a preservao de amostras significativas da biodiversidade, da rica variedade de fitofisionomias e das nascentes dos cursos de gua e que assegurem ainda, o fluxo gnico entre populaes isoladas. Neste contexto a implementao de corredores ecolgicos um objetivo maior a ser perseguido. Corredores ecolgicos podem aumentar a conectividade entre populaes isoladas pela fragmentao, pois podem assegurar rotas para o fluxo de genes, recolonizao de fragmentos, aumento efetivo do tamanho de

populaes nativas e equilbrio no nmero de espcies (Bentley & Catterral 1997). As principais razes para a manuteno de corredores ecolgicos so a possibilidade de aumentar as taxas de imigrao (Harris e Scheck 1991); assegurar rotas de movimento para espcies de ampla distribuio geogrfica (Harris 1984); diminuir a depresso endogmica (Harris 1984); e reduzir a estocasticidade demogrfica (Merriam 1991). Para isso necessria a implementao de medidas que resulte na (1) criao de unidades de conservao, e (2) implantao de mecanismos que assegurem a persistncia e recuperao das populaes de espcies nativas nas reas remanescentes que esto sob presso antrpica. A criao de unidades de conservao deve necessariamente atender a critrios tcnicos, porm oportunidades polticas e sociais no devem ser desperdiadas. Nesse contexto, grandes unidades de conservao de uso restrito devem ser criadas, assim como incentivada a criao de unidades menores, ao alcance das condies dos municpios. Especial ateno deve ser dada criao de reservas particulares do patrimnio natural (RPPNs), o que demandar um trabalho criterioso junto aos proprietrios rurais da regio. As RPPNs podem desempenhar um papel fundamental no funcionamento de corredores ecolgicos, exatamente pela possibilidade de serem implementadas de forma a distriburem-se espacialmente por toda a bacia do rio Paran, o que contribuiria para a preservao de uma grande diversidade de fitofisionomias e aumentaria a possibilidade de fluxo gnico entre populaes. A implantao de medidas de manejo pode contribuir para que reas, tanto em unidades de conservao como

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Scariot & Sevilha

em propriedades privadas, possam ser partcipes efetivos dos corredores ecolgicos. A recomendao e implementao de medidas de manejo devem, necessariamente, serem precedidas de pesquisas que constatem a viabilidade ecolgica e econmica das mesmas. Exemplo disso a utilizao dos remanescentes florestais pelo gado, que alm de pisotear e consumir plntulas, preda as sementes de diversas espcies de rvores (Vieira 2002), podendo tambm dispersar sementes de espcies exticas no interior das reas remanescentes de floresta. A explorao seletiva de madeira causa modificaes na estrutura dos remanescentes, tais como aumento da abertura do dossel, criao de clareiras e oportunidades para o aumento de emaranhados de cips, que podem afetar diferencialmente a regenerao de rvores (Vieira 2002) e, eventualmente, modificar a estrutura e composio da comunidade de plantas (Webb 1997). A compreenso da direo e intensidade dos efeitos do uso das reas remanescentes e do manejo da matriz na biodiversidade de fundamental importncia para o manejo e conservao da biodiversidade da regio.

medidas que possam vir a contribuir para reverter essa tendncia, sejam implementadas, dentre as quais: 1. Implantao de unidades de conservao de uso restrito e tamanho adequado, inclusive a multiplicao de RPPNs na regio; 2. Implementao de medidas de manejo que contribuam para facilitar a recuperao das caractersticas primrias das reas exploradas; 3. Modificao no uso das reas remanescentes de forma a diminuir o impacto sobre a biodiversidade; e 4. Coleta de germoplasma para assegurar a conservao ex situ e subsidiar programas de reint r oduo de populaes extintas ou ameaadas. O conhecimento cientfico sobre a biodiversidade da regio, necessariamente, inclui: 1. Inventrios quantitativos e qualitativos da biodiversidade; 2. Desenvolvimento de tcnicas de manejo de espcies de importncia local (ameaadas, economicamente importantes e invasoras); 3. Desenvolvimento de tcnicas para a reintroduo de gentipos e populaes localmente extintas; 4. Desenvolvimento de tcnicas para facilitao e recuperao de reas degradadas; e 5. Valorizao das espcies da flora e fauna dessas florestas. Portanto, ao menos que a tendncia de negligncia com que esse ecossistema tem sido tratado seja revertida, pouco restar dos remanescentes pleistocnicos de floresta tropical estacional seca no domnio do Cerrado.

CONSIDERAES FINAIS
No h duvidas de que Florestas Estacionais Deciduais esto sendo destrudas em velocidade e intensidade alarmantes e que no esto sendo adequadamente contempladas em unidades de conservao, o que coloca em perigo a persistncia dessa fitofisionomia em um futuro prximo. Ademais, a explorao de espcies de alto valor comercial pode extinguir populaes, selecionar negativamente gentipos de algumas espcies e reduzir o fluxo gnico, sendo os exemplos mais marcantes Amburana cearensis e Cedrela fissilis, que so listadas como ameaadas de extino (IUCN 1997). crucial que

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Floresta estacional decidual

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Andahur, J. P. J. V. (2001). Florestas e questes de gesto ambiental na bacia do rio Paran. Dissertao de Mestrado. Departamento de Engenharia Florestal. Braslia, Universidade de Braslia. Bentley, J. M. & C. P. Catterall. 1997. The use of bushland, corridors, and linear remnants by birds in southeastern Queensland, Australia. Conservation Biology v.11, n.4: 1173-1189. Brasil. 2002. Biodiversidade Brasileira Avaliao e identificao de reas prioritrias para conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade brasileira . Braslia. Ministrio do Meio Ambiente. 404p. Brasil. 1982. Folha SD. 23 Braslia; geomorfologia, pedologia, vegetao; uso Potencial da terra . Rio de Janeiro. Projeto RADAMBRASIL. Ministrio de Minas e Energia. Secretaria Geral. 655p. Brina, A. E. (1998). Aspectos da dinmica da vegetao associada a afloramentos calcrios na APA Carste de Lagoa Santa, MG . Instituto de Cincias Biolgicas. Belo Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais: 107p. Bueno, P. C., A. Scariot, & A. C. Sevilha. 2002. Estrutura Populacional de Espcies Madeireiras em reas Intacta e Explorada de Floresta Estacional Decidual. Boletim do Herbrio Botnico Ezechias Paulo Heringer, vol. 6. Bullock, S. H. 1995. Plant reproduction in Neotropical dry forests. In: Seasonally dry tropical forests. (Medina, E. Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 277-303p. Eiten, G. 1983. Classificao da vegetao do Brasil. Braslia. CNPq/Coordenao Editorial. 305p. EMBRAPA. 1981. Mapa de solos do Brasil. Servio Nacional de Levantamento e Classificao de Solos. EMBRAPAEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria/ Ministrio da Agricultura. Fernandes, A. 2000. Fitogeografia brasileira. Fortaleza. Multigraf. 340p. Fernandes, A. & P. Bezerra, 1990. Estudo fitogeogrfico do Brasil. Fortaleza. Stylus Comunicaes. 205p. Fernandes, P. E. C. A., M. L. Montes, E. R. C. Braz, A. S. L. Montes, L. L.Silva, F. L. L. Oliveira, J. ., Ghignone, O. SigaJr. & H. E. F. Castro, 1982. Geologia. In: Projeto RADAMBRASIL Folha SD. 23 Braslia; geologia, geomorfologia, pedologia vegetao e uso potencial da terra . (Moreira, H. F. Eds.). Rio de Janeiro. Brasil. Ministrio da Minas e Energia. Secretaria-Geral. Vol. 29. 25204p. Ferraz, E. M. N. 2002. Panorama da Floresta Atlntica no estado do Pernambuco. In: Biodiversidade, conservao e uso sustentvel da flora do Brasil. (Arajo, E. L., Moura, A. N., Sampaio, E. V. S. B., Gestinari, L. M. S. & Carneiro, J. M. T. Eds.). Recife. Universidade Federal Rural do Pernambuco, Sociedade Botnica do Brasil, Seo Regional Pernambuco. 23-26p. Gauch, H. G., 1982. Multivariate analysis in community ecology . Cambridge University Press. Cambridge, 298p. Gentry, A. H. 1990. Floristic similarities and differences between Southern Central America and Upper and Central Amazonia. In: Four neotopical rain forests. (Gentry, A. H. Eds.). New Haven and London. Yale University Press. 141157p. Harris, J. 1984. The fragmented forest: island biogeography theory and preservation of biotic diversity. The University of Chicago Press. Chicago. 211p. Harris, L.D. & J. Scheck. 1991. From implications to applications: the dispersal corridors principle applied to the conservation of biological diversity. In Nature Conservation 2: the role of corridors. D.A Saunders; R.J. Hobbs (Eds.), p. 189-220. Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton, New South Wales, Australia.. Hill, M. O., 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and

137

Scariot & Sevilha

attributes. University.

Ithaca,

NY.

Cornell

IBGE. 2000. Censo Demogrfico 2000 Resultados do Universo: Malha Municipal 1997. (disponvel em http:// www.ibge.com.br ) IBGE. 1995. Zoneamento geoambiental e agroecolgico do Estado de Gois: regio nordeste. Rio de Janeiro. IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica/ Diviso de geocincias do Centro-Oeste. 178p. IBGE. 1992. Manual Tcnico da Vegetao Brasileira . Rio de Janeiro. IBGE Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. 92p. IBGE. 1983. Mapa de Vegetao do Brasil. Rio de Janeiro. IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. IBGE. 1978a. Brasil precipitao . Rio de Janeiro. IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica/SEPLAN Secretaria de Planejamento. IBGE. 1978b. Brasil clima. Rio de Janeiro. IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica/SEPLAN - Secretaria de Planejamento. IUCN (1997). Red List of Threatened Plants 1997, World Conservation Monitoring Centre. Janzen, D. H. 1988. Tropical dry forest: the most endangered major tropical ecosystem. In: Biodiversity. (Wilson, E. O. Eds.). Washington, DC, USA. National Academy Press. 130-137p. Krejci, L. C., F. F. Fortunato & P. R. S. Corra, 1982. Pedologia - Levantamento exploratrio de solos. In: Projeto RADAMBRASIL Folha SD. 23 Braslia; geologia, geomorfologia, pedologia vegetao e uso potencial da terra . (Moreira, H. F. Eds.). Rio de Janeiro. Brasil. Ministrio da Minas e Energia. Secretaria-Geral. Vol. 29. 660p. Lima, M. P. M. & R. R. Guedes-Bruni, 1994. Abordagem geogrfica, fitofisionmica, florstica e taxonmica da Reserva Ecolgica de Maca de Cima. In: Reserva Ecolgica de Maca de Cima - Nova Friburgo/RJ: Aspectos florsticos das

espcies vasculares. (Guedes-Bruni, R. R. & M. P. M. Lima, Eds.). Rio de Janeiro. Jardim Botnico. 17-54p. Luz, G. C. (1998). Estudo do impacto ambiental a partir da anlise espaotemporal - caso da regio Vo do Paran - GO. Dissertao de Mestrado. Universidade Federal de Gois Goinia. Martijena, N. E. 1998. Soil properties and seedling establishment in soils from monodominant and high-diversity stands of the tropical deciduous forests of Mexico. Journal of Biogeography. 25 707-719. Mauro, C. A., M. Dantas & F. A. Roso, 1982. Geomorfologia. In: Projeto RADAMBRASIL Folha SD. 23 Braslia; geologia, geomorfologia, pedologia vegetao e uso potencial da terra . (Moreira, H. F. Eds.). Rio de Janeiro. Brasil. Ministrio da Minas e Energia. Secretaria-Geral. Vol. 29. 205-296p. Medina, E. 1995. Diversity of life forms of higher plants in neotropical dry forests. In: Seasonally dry tropical forests . (Bullock, S. H., Money, H. A. & Medina, E. Eds.). Cambridge, UK. Cambridge University press. 221-242p. Menaut, J. C., M. Lepage & L. Abbadie 1995. Savannas, woodlands and dry forests in Africa. In: Seasonally dry tropical forests. (Bullock, S. H., H. A. Mooney & E. Medina, Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 64-92p. Merriam, G. 1991. Corridors and connectivity: animal populations in heterogeneous environments. In Nature Conservation 2: the role of corridors. D.A Saunders; R.J. Hobbs (Eds.), p. 133-142. Mooney, H. A., S. H. Bullock & E. Medina, 1995. Introduction. In: Seasonally dry tropical forests. (Bullock, S. H., H. A. Mooney & E. Medina, Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 1-8p. Murphy, P. G. & A. E. Lugo, 1986. Ecology of Tropical Dry Forest. Annual Review of Ecology and Systematics. 17:67-88. Murphy, P. G. & A. E. Lugo, 1995. Dry forests of Central America and the Caribbean. In: Seasonally dry tropical forests . (Bullock, S. H., H. A. Mooney, & E. Medina, Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 9-34p.

138

Floresta estacional decidual

Oliveira Filho, A. T. & J. A. Ratter, 1995. A study of the origin of central Brazilian forest by the analysis of plant species distribution patterns. Edinb. J. Bot. 52 (2) 141-194. Oliveira-Filho, A. T., N. Curi, E. A. Vilela & D. A. Carvalho, 1998. Effects of canopy gaps, topography, and soils on the distribution of woody species in a central Brazilian deciduous dry forest. Biotropica. 30 (3) 362-375. Pedrali, G. 1997. Florestas Secas sobre afloramentos calcrios em Minas Gerais: florstica e fisionomia. BIOS. 5 (5) 81-88. Pennington, R. T., D. E. Prado & C. A. Pendry, 2000. Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography. 27 (2) 261-273. Prado, D. & P. Gibbs, 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forests of South America. Annais of the Missouri Botanical Garden. 80 (4) 902927. Prance, G. T. 1990. The floristic composition of the forests of Central Amazonian Brazil. In: Four neotropical rainforests. (Gentry, A. H. Eds.). New Haven and London. Yale University Press. 112-140p. Ratter, J. A., P. W. Richards, G. Argent & D. R. Gifford, 1973. Observation on the vegetation of northeastern Mato Grosso.1. The woody vegetation types of the Xavantina-Cachimbo expedition area. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B 226 (449-492) Ratter, J. A., A.Pott, J. P. Vali, C. N. Cunha & M. Haridasan, 1988. Observations on wood vegetation types in the Pantanal and at Corumb, Brazil. Notes RBG Edinb. 45 (3) 503-525. Richards, P. W. 1952. The tropical rain forest. Cambridge. Cambridge University Press. Rizzini, C. T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil, aspectos ecolgicos, sociolgicos e florsticos. Rio de Janeiro. mbito Cultural Edies Ltda. 747p. Rundel, P. W. & K. Boonpragob, 1995. Dry forest ecosystems of Thailand. In: Seasonally dry tropical forests. (Bullock,

S. H., Mooney, H. A. & E. Medina, Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 93-123p. Sampaio, A. B. 2001. Efeito de borda nas espcies arbreas de uma Floresta Estacional Decidual no Vale do Paran. Dissertao de Mestrado. Departamento de Ecologia. Braslia, Universidade de Braslia: 82p. Sampaio, E. V. S. B. 1995. Overview of the Brazilian Caatinga. In: Seasonally dry tropical forests. (Medina, E. Eds.). New York, USA. Cambridge University Press. 35-63p. Scariot, A. & Sevilha, A.C. 2000. Diversidade, estrutura e manejo das Florestas Deciduais e as estratgias para a conservao. In: Tpicos Atuais em Botnica (T.B. Cavalcanti & B.M.T. Walter orgs.). Braslia: Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia / Sociedade Botnica do Brasil. p. 183 188. Silva, L. A., & A. Scariot, 2003. Estrutura da comunidade arbrea em uma floresta estacional decidual em afloramento calcrio (Fazenda So Jos, So Domingos - GO, bacia do rio Paran). Acta Botanica Brasilica 17(2):305-313. Silva, L. A., & A. Scariot, 2004a. Comunidade arbrea de uma floresta estacional decidual sobre afloramento calcrio na bacia do rio Paran. Revista rvore 28(1):61-67. Silva, L. A., & Scariot, A. 2004b. Levantamento da estrutura arbrea em uma floresta estacional decidual sobre afloramento calcrio. Revista rvore 28(1):69-75. Vieira, D. L. M. 2002. Efeito da Explorao Madeireira em Populaes de Espcies Arbreas de Floresta Estacional Decidual. Dissertao de Mestrado em Ecologia, Universidade de Braslia, Braslia. Wilcove, D. S. (1986). Habitat fragmentation in temperate zones. Conservation Biology. M. E. Soule. Massachusetts, Sinauer Press: 237-256.

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Captulo 7
Diversidade alfa e beta no cerrado sensu strictu, Distrito Federal, Gois, Minas Gerais e Bahia
FOTO: M. HARIDASAN

Jeanine Maria Felfili Manoel Claudio da Silva Jnior Departamento de Engenharia Florestal Universidade de Braslia Braslia, DF

Scariot & Sevilha

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Floresta estacional decidual

INTRODUO
O bioma Cerrado contm uma das mais ricas floras dentre as savanas mundiais com 6.429 espcies j catalogadas (Mendona et al. 1998), este abrange uma vasta extenso territorial ocupando mais de 20 graus de latitude e 10 graus de longitude e, contm as trs maiores bacias hidrogrficas sulamericanas. No entanto, seus ambientes naturais esto sendo rapidamente convertidos em pastagens e cultivos agrcolas. Por essas razes, inclusive, este foi identificado como um dos mais ricos e ameaados ecossistemas mundiais (Mittermeyer et al. 1999). A vegetao do Cerrado ocorre sobre vrios tipos de solo, mas a maior parte destes so bem drenados, profundos, cidos, pobres em nutrientes e com alta saturao de alumnio. O cerrado sentido restrito ou sensu stricto (s.s.), que ocupa aproximadamente 70% do bioma Cerrado, tem paisagem composta por um estrato herbceo dominado principalmente por gramneas e, um estrato de rvores e arbustos variando em cobertura de 10 a 60 % (Eiten 1972). Segundo Reatto et al. (1998) nas reas cobertas por cerrado s.s. encontrase o Latossolo Vermelho Amarelo ocupando 21,6%, Latossolo Vermelho Escuro (18,6%), Areia Quartzoza (15,2%), Podzlico vermelho-Amarelo (8,2%), Cambissolo (3,1%), Latossolo Amarelo (1,5), Latossolo variao UNA (0,5%). Estes solos podem ainda abrigar outras formaes, alm do cerrado s.s., mas a grande variedade de solos onde j foi constatada a ocorrncia desta fisionomia sugere padres floristicos diferenciados. Dentro de um mesmo domnio climtico ou bioma (Allaby, 1992) os padres fitogeogrficos esto, em geral, vinculados a determinantes fsicos como solo, relevo e topografia, que no caso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochrane et al. (1985). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 Unidades Fisiogrficas. Um sistema de terras uma rea, ou grupo de reas, no qual existe um padro recorrente de clima, paisagem

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Felfili & Silva Jnior

e solos. Na presente anlise, procurouse associar os padres encontrados por Cochrane et al. (1985) que tem servido de base para os projetos Biogeografia e Biodiversidade do bioma Cerrado, em relao aos padres de diversidade beta encontrados. As pesquisas sobre o modo como est organizada e distribuda a biodiversidade nas comunidades do Cerrado so necessrias para avaliar os impactos decorrentes de atividades antrpicas, planejar a criao de unidades de conservao e para a adoo de tcnicas de manejo. O objetivo deste trabalho foi analisar os padres de diversidade alfa e beta para o cerrado s.s. que a vegetao predominante do bioma Cerrado em uma extenso de 10 graus de latitude para

subsidiar estratgias de manejo e conservao para a vegetao lenhosa.

MTODOS
reas de estudo
A vegetao lenhosa do cerrado sensu stricto (s.s.) foi selecionada para a comparao de 15 locais em trs Unidades Fisiogrficas do Brasil Central (Cochrane et al. 1985), veja Figura 1. Estas foram: 1. Pratinha (Chapada Pratinha), 2. Veadeiros (Chapada dos Veadeiros ou Terras Altas do Tocantins) e 3. So Francisco (Espigo Mestre do So Francisco). Estas trs Unidades Fisiogrficas englobam seis sistemas de terra, dentre os quais Pratinha contm dois, Veadeiros

Figura 1 Principais Unidades Fisiogrficas do Brasil Central estudadas: 1,2. Superfcie Pratinha; 3. Chapada do Tocantins (Veadeiros); 7. Espigo Mestre do So Francisco (Felfili et al. 1994, adaptado de Cochrane et al. 1985).

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Diversidade alfa e beta

contm trs e So Francisco contm apenas um. (Figura 2). As reas de estudo (Tabela 1) foram selecionadas ao longo de um gradiente de dez graus de latitude e quatro graus de longitude iniciando-se da regio core (Pratinha), para o norte (Veadeiros) e para o nordeste (So Francisco). Na Chapada Pratinha foram amostradas seis reas (veja Felfili et al.

1994), cinco na Chapada dos Veadeiros (veja Felfili et al . 1997) e quatro no Espigo Mestre do So Francisco (veja Felfili et al. 2001). Dos 15 locais estudados, cinco esto em unidades de conservao e o restante em locais no protegidos por lei (Tabela 1). Dentre as unidades de conservao, trs delas esto na Chapada Pratinha, no Distrito Federal e distantes cerca de 50km

Figura 2 Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas Unidades Fisiogrficas estudadas (1,2 = Chapada Pratinha, 9, 17, 18 = Chapada dos Veadeiros e 14 = Chapada do Espigo Mestre do So Francisco (Adaptado de Felfili & Silva Jnior 2001).

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Felfili & Silva Jnior

umas das outras e localizadas no mesmo sistema de terras, conforme o zoneamento elaborado por Cochrane et al. (1985). As UCs estudadas foram o Parque Nacional de Braslia, com cerca de 30.000ha, cuja principal fitofisionomia o cerrado s.s. sobre Latossolos bem drenados; a rea de Proteo Ambiental (APA) Gama e Cabea de Veado, que compreende a Reserva Ecolgica do IBGE, a Estao Ecolgica da Fazenda gua Limpa da Universidade de Braslia e a Estao Ecolgica do Jardim Botnico de Braslia, as quais so contguas e totalizam cerca de 10.000ha cobertas principalmente por cerrado s.s. sobre Latossolos bem drenados; a Estao Ecolgica de guas Emendadas com. 10.000ha, coberta, principalmente, por cerrado s.s. sobre latossolos bem drenados, contendo tambm largas extenses de veredas. Esta estao protege o local onde as bacias hidrogrficas do Tocantins e do So Francisco se encontram e formam um divisor de guas para as trs maiores bacias hidrogrficas da Amrica do Sul,

ou seja, Araguaia-Tocantins (Amaznia), So Francisco e do rio Paran. O Parque Nacional de Chapada dos Veadeiros em Gois, com 65.000ha ocupa completamente um dos trs sistemas de terra da Chapada dos Veadeiros, ficando os demais desprotegidos. Os campos dominam a paisagem com o cerrado s.s. ocorrendo em manchas nos solos rasos, porm, rochosos na sua maioria. As unidades de conservao acima descritas formam a zona nuclear da Reserva da Biosfera do Cerrado e se constituem em Patrimnio da Humanidade reconhecido pela, Organizao das Naes Unidas para a Educao a Cincia e a Cultura (UNESCO, 2002). Outra unidade de conservao includa no estudo foi o Parque Nacional Grande Serto Veredas com 80.000ha localizado no Espigo Mestre do So Francisco, nos Estados da Bahia e de Minas Gerais. Este ocorre em grande

Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm) nos locais de estudo no Brasil Central.

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Diversidade alfa e beta

parte sobre Areia Quartzoza e contm as vrias fisionomias de Cerrado, alm de carrasco e extensas veredas. Os demais locais estudados, fora das unidades de conservao, foram denominados em funo do municpio escolhido, como base para os trabalhos de campo. O clima de todos os locais estudados se enquadra como Aw, por Kppen, na Tabela 1 encontra-se a localizao e outras caractersticas fsicas desses locais. As principais atividades econmicas nos municpios estudados foram a produo de gros, cuja cultura mecanizada da soja est em expanso no So Francisco, a pecuria extensiva, especialmente em Silvnia (GO) e em todos os locais da Chapada dos Veadeiros e a produo de caf em Paracatu (MG) e Patrocnio (MG).

de 20 x 50m, totalizando dez parcelas por local selecionado para amostragem. Nas parcelas, todos os troncos lenhosos, a partir de 5cm de dimetro e a 30cm do nvel do solo, foram identificados e mensurados com uma suta nesse ponto. Na mensurao dos dimetros, quando os troncos apresentaram formato irregular, afastando-se da forma cilndrica, foram tomadas duas medidas e feita a mdia destas. As alturas foram consideradas como a projeo vertical do pice da copa ao solo. As coletas botnicas, realizadas nas estaes seca e chuvosa, foram depositada no Herbrio da Reserva Ecolgica do IBGE onde as comparaes foram realizadas. Essa metodologia de amostragem e coleta de dados foi padronizada de modo a assegurar a comparabilidade dos dados coletados em todos os locais amostrados. A descrio detalhada da metodologia deste estudo est detalhada em Felfili & Silva Jnior 2001 e em Felfili et al. 2001.

Amostragem e coleta de dados


Em cada local, a fisionomia cerrado s.s. foi localizada nas cartas do IBGE e do Exrcito Brasileiro. Posteriormente, foi realizado um diagnstico em campo para a seleo de reas com o menor nmero de perturbaes possveis e que se encontrassem em pontos extremos e intermedirios dos sistemas de terra nas Unidades Fisiogrficas estudadas. Ou seja, cada local de estudo esteve completamente inserido em um sistema de terra de uma determinada Unidade Fisiogrfica. O nmero de locais amostrados por Unidade Fisiogrfica variou em funo da extenso da Unidade e do nmero de sistemas de terra nela existente. Nessas reas foram estabelecidas, de modo o mais aleatrio possvel, parcelas

Anlise dos dados


Uma das unidades bsicas em que est organizada a biodiversidade so as comunidades. Esta organizao apresenta dois componentes: diversidade alfa e diversidade beta. A diversidade alfa refere-se ao nmero e a abundncia de espcies dentro de uma comunidade, enquanto que a diversidade beta, se relaciona com as diferenas na composio de espcies e suas abundncias entre reas dentro de uma comunidade (Magurran 1988). Para avaliar a diversidade alfa nas comunidades foram utilizados os ndices de Shannon-Wienner (H) e o de equabilidade de Pielou (Magurran 1988). A magnitude da diversidade alfa est relacionada com a riqueza ou nmero

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Felfili & Silva Jnior

de espcies por unidade de rea e equabilidade, ou seja, a distribuio do nmero de indivduos por espcie (Magurran 1988). A diversidade beta foi avaliada pelos ndices de similaridade de Srensen, que compara presena e ausncia de espcies nas reas e pelo ndice de Czekanowski que considera, alm da presena e ausncia, a distribuio do nmero de indivduos por espcie nas comparaes. Estes ndices variam em uma escala de 0 a 1, sendo que a similaridade considerada elevada se os valores superarem 0,5 (Margurran 1988, Kent & Coker 1992). A diversidade beta inversamente proporcional similaridade, ou seja, se a similaridade entre duas reas for elevada, a diversidade beta baixa ou vice-versa. A diversidade beta elevada entre duas reas quando h poucas espcies em comum e quando a distribuio do nmero de indivduos por espcies comuns for diferenciada entre as reas. Uma matriz tendo a abundncia, expressa pela densidade por hectare como varivel, foi utilizada para a ordenao pelo mtodo DECORANA (Detrended Correspondence Analysis, Kent & Coker 1992). A distncia entre os locais no eixo de ordenao foi utilizada como um indicativo da diversidade beta para comparao com os resultados da aplicao dos ndices de diversidade. Para todas as comparaes foi utilizada a densidade por hectare por espcie em cada um dos 15 locais de estudo. A diversidade beta, ou diversidade entre comunidades em diferentes locais, foi analisada, assim como os componentes de riqueza e diversidade

resultantes da forma como esto organizadas as comunidades de cerrado s.s. ao longo de um gradiente de 10 graus de latitude no bioma.

RESULTADOS E DISCUSSO
Riqueza de espcies
A riqueza expressa pelo nmero de espcies, por rea de estudo, variou de 55 no Parque Nacional de Braslia, na Chapada Pratinha, a 97 em Serra Negra, na Chapada dos Veadeiros. Na Chapada dos Veadeiros, a riqueza de espcies foi, em geral, elevada, mas o ndice de diversidade esteve em nveis similares aos de outros locais menos ricos devido distribuio de indivduos por espcie, expressa pelo ndice de equabilidade (Tabela 2). A distribuio de indivduos por espcies foi, algumas vezes, menos eqitativa nas reas mais ricas como, por exemplo, na Serra Negra (GO), Serra da Mesa (GO) e em Alto Paraso de Gois (GO), onde o nmero de espcies representadas por poucos indivduos foi mais elevado. No Espigo Mestre do So Francisco, o nmero de espcies foi muito similar nas quatro reas amostradas variando de 66 em Correntina-BA a 68 em Formosa do Rio Preto-BA sendo um indicativo de que a similaridade fsica entre estas reas, todas localizadas em um nico sistema de terra, se reflete na riqueza florstica. Mesmo reas separadas por mais de 500km de distncia como Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA) apresentaram riqueza similar. Na Chapada dos Veadeiros, o nmero de espcies variou de 82 a 97 enquanto na Chapada Pratinha a variao foi de 55 a 73 com a maioria dos locais contendo cerca de 60 espcies

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Diversidade alfa e beta

lenhosas. Na Chapada dos veadeiros, as variaes entre locais foram tambm mais acentuadas mesmo estando os locais prximos geograficamente, com as maiores distncias na faixa de 200km. Nessa Chapada encontram-se trs sistemas de Terra onde o cerrado pode ser localizado sobre Cambissolos em afloramentos rochosos nas encostas, sobre Areia Quartzoza e sobre Latossolo (IBGE 1982) enquanto na Chapada Pratinha predominam os Latossolos e no Espigo Mestre as Areias Quartzozas. Isso evidencia que sob as condies climticas do bioma, as variaes nos padres de riqueza devem-se, principalmente, s caractersticas de solo, topografia, relevo e outras caractersticas abiticas e biticas. Considerando que a riqueza de espcies herbceo-arbustivas em cerrado s.s. variou de 54 a 121 para amostragens tambm padronizadas (Felfili et al. 1998, Filgueiras et al. 1998) e que neste estudo, em amostragens realizadas com a mesma base metodolgica (Felfili & Silva Jnior 2001, Felfili et al. 2001) a variao foi de

55 a 97 espcies. Pode se inferir, portanto, que o cerrado s.s. do Brasil Central contm, em geral, de 100 a 220 espcies por hectare. Com estes nveis de riqueza em espcies vasculares o cerrado s.s. destaca-se dentre as formaes tropicais, especialmente dentre as savanas.

Diversidade alfa
A diversidade alfa foi elevada, com ndices de Shannon & Wienner variando de 3,734, em Formosa do Rio Preto-BA no Espigo Mestre do So Francisco, a 3,044 nats.ind-1 em Paracatu-MG na Chapada Pratinha, e, na maioria dos locais concentrando-se na faixa de 3,5 nats.ind-1 . Estes valores se aproximam daqueles encontrados em matas de galeria do Brasil central e nas florestas da Amaznia (Felfili 1995, Silva Jnior et al. 1998). Das localidades comparadas apenas Silvnia e Paracatu, ambas na Chapada Pratinha, apresentaram ndices de diversidade de Shannon & Wienner abaixo de 3,4 nats.ind-1.

Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, incluindo-se plantas a partir de 5cm de dimetro a 0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trs Unidades Fisiogrficas (Cochrane et al . 1985), So Francisco, Veadeiros e Pratinha no Brasil Central.

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Felfili & Silva Jnior

No estrato herbceo estes ndices variaram de 3,11 nats.ind-1 a 3,62 (Filgueiras et al . 1998) na Chapada Pratinha apresentando uma variao de diversidade comparvel com a do estrato arbreo.

Diversidade beta
Na comparao florstica, pelo ndice de similaridade de Srensen, entre todas as reas estudadas da Chapada Pratinha e tambm do So Francisco verificou-se que a diversidade beta foi baixa, pois a similaridade entre os locais foi elevada (Tabela 3), com todos os valores acima de 0,5. Na Pratinha, os ndices foram elevados, mesmo nas comparaes entre reas em diferentes sistemas de terra, tais como Paracatu x Parque Nacional de Braslia. Em Veadeiros, a similaridade pelo ndice de Srensen foi elevada entre reas no mesmo sistema de terras, tais como

Serra Negra x Serra Mesa e tambm, entre Alto Paraso e Vila Propcio. A similaridade entre algumas reas em diferentes sistemas de terra, nessa mesma unidade fisiogrfica, foi baixa, principalmente nas comparaes com Alto Paraso. Portanto, pode-se afirmar que nesta Chapada, a diversidade beta foi baixa dentro de um mesmo sistema de terra, porm, foi elevada na comparao entre sistemas de terra, ou seja, os padres de diversidade apresentaram uma correspondncia com as variaes do ambiente, as quais foram consideradas na definio dos sistemas de terra, especialmente, classes de solo (ver Haridasan et al. 1997). Os ndices de similaridade de Czekanowski, que consideram a composio florstica e a distribuio de indivduos por espcie, foram proporcionalmente mais baixos do que os de Srensen nas comparaes, sugerindo uma diferenciao estrutural entre as reas. De um total de 105

Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantas a partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15 locais inclusos em trs Unidades Fisiogrficas (Cochrane et al. 1985), Espigo Mestre do So Francisco, Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinha no Brasil Central.

FOR - Formosa; SDE - So Desidrio; COR - Correntina; PGS - PARNA Grande Serto; SNE - Serra Negra; SM - Serra da Mesa; PVE - PARNA Veadeiros; ALP - Alto Paraso; VPR - Vila Propcio; AGA - APA Gama; PBR - PARNA Braslia; AEM - guas Emendadas; SIL - Silvnia; PAR - Paracatu; PAT Patrocnio ndice de Srensen (qualitativo, varia de 0 a 100) com aproximao de 1cm. ndice de Czekanowski (quantitativo, varia de 0 a 100) com aproximao de 1cm.

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Diversidade alfa e beta

comparaes, 63 foram elevadas para o ndice de Srensen, enquanto apenas sete foram elevadas para o ndice de Czekanowski. Portanto a diversidade beta, ou seja, a diversidade entre locais , em geral, baixa nas comparaes de presena e ausncia de espcies. Porm, torna-se elevada quando o componente abundncia, expresso pelo nmero de indivduos por espcie, inserido na anlise, pois, a maior diferenciao entre locais est no tamanho das populaes. Portanto, as comunidades de cerrado s.s. esto organizadas de modo que a diversidade beta elevada, devido a uma distribuio de indivduos por espcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmero de espcies ocorrerem em comum. H uma grande sobreposio na ocorrncia de espcies em grande parte dos locais, mas o tamanho das suas populaes bastante diferenciado. As espcies que ocorrem em comum so, em geral, abundantes em uma rea e raras em outras. Isso ressalta a necessidade de criao de outras

unidades de conservao no bioma Cerrado. Mesmo presentes em algumas unidades de conservao, algumas espcies ainda no esto protegidas por ocorrerem em densidades muito baixas.

Ordenao
A ordenao por DECORANA (Figura 3) indicou que o gradiente florstico e estrutural seguiu a variao ambiental englobada pelo zoneamento elaborado por Cochrane et al. (1985) especialmente em relao s unidades fisiogrficas, que funcionaram como unidades de paisagem ou unidades ecolgicas com elevada correlao com as variveis florstico e estruturais analisadas. O primeiro eixo de ordenao mostrou um gradiente, desde os cerrados sobre Latossolos profundos na Pratinha aos cerrados sobre areia quartzoza no So Francisco, terminando nos Cambissolos de Veadeiros (veja Cochrane et al . 1985, Brasil 1982, Haridasan et al. 1997 e Haridasan 2001, para a descrio dos tipos de solo dessas regies).

Figura 3 Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 reas de cerrado sensu stricto nos eixos de ordenao pelo mtodo DECORANA, onde APA GAMA = rea de Proteo Ambiental Gama e Cabea de Veado; Parna = Parque Nacional.

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Felfili & Silva Jnior

Padres fitogeogrficos
Locais em um mesmo sistema de terras, mesmo distantes cerca de 500km, tais como entre Correntina (BA) e Formosa do Rio Preto (BA), foram mais semelhantes entre si do que locais distantes, em apenas 50km ou menos, como Alto Paraso de Gois x Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO) pelo ndice de Srensen. Ou seja, gradientes fisiogrficos como solo e relevo podem exercer maior influncia nos padres de diversidade beta do que as variaes latitudinais e longitudinais dentro do bioma Cerrado. Haridasan et al. (1997), em um estudo similar para matas de galeria, verificaram que classes de solo foram os fatores determinantes das diferenciaes na Chapada dos Veadeiros. Apenas nove espcies foram comuns a todos os locais, Acosmium dasycarpum, Aspidosperma tomentosum, Bowdichia virgilioides, Byrsonima coccolobaefolia, Erythroxylum suberosum, Kielmeyera coriacea, Ouratea hexasperma, Qualea grandiflora e Tabebuia ochracea, estas podem ser consideradas como tpicas do cerrado s.s. na rea core. Ratter et al . 2000 encontraram 27 espcies de ampla distribuio geogrfica em 316 locais amostrados em levantamentos rpidos no cerrado sensu lato, dentre as espcies tpicas encontradas neste estudo, apenas Aspidosperma tomentosum e Ouratea hexasperma no esto presentes dentre as listadas pelos referidos autores, pois no apresentam distribuio to ampla. O baixo nmero de espcies comuns a todos os 15 locais, a despeito da elevada similaridade florstica entre 60% das comparaes entre locais confirma sugestes de Ratter & Dargie (1992) e de Felfili & Silva Jnior (1993) de que a distribuio de espcies no cerrado s.s. ocorre em mosaicos.

CONSIDERAES FINAIS
O cerrado s.s. uma rica e diversa fitofisionomia que apresenta uma elevada diversidade alfa. A diversidade beta baixa nas comunidades de cerrado sensu stricto quando as comparaes so baseadas em presena e ausncia de espcies devido a um elevado nmero de espcies comuns entre diferentes locais. Porm, esta se torna elevada nas comparaes baseadas na densidade de espcies. Ou seja, conforme j destacado, a diversidade beta elevada devido a uma distribuio de indivduos por espcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmero de espcies ocorrerem em comum. A densidade de espcies , portanto, um importante parmetro para tomada de decises quanto conservao e manejo do Cerrado. No estabelecimento de unidades de conservao torna-se importante verificar tanto a ocorrncia das espcies como o tamanho de suas populaes. No delineamento de estratgias para manejo e extrativismo sustentvel tornam-se fundamentais avaliaes quantitativas com preciso suficiente para o planejamento da produo regional. O relacionamento entre os padres de diversidade e as caractersticas fsicas do ambiente (Felfili & Silva Jnior 2001) traz a possibilidade de modelagem desses padres de acordo com zoneamentos fisiogrficos e fisionmicos, tais como o elaborado por Cochrane et al. 1985. Quanto representatividade das unidades de conservao em relao aos padres de diversidade beta, aqui estudados, verificou-se que a configurao original do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros insuficiente

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Diversidade alfa e beta

para proteger a diversidade florstica daquela Chapada. Tambm se verificou que todas as unidades de conservao da Chapada Pratinha esto concentradas no Distrito Federal, deixando as terras

baixas da Chapada, que incluem Paracatu-MG e Patrocnio-MG, desprotegidas e que o Parque Grande Serto Veredas bastante representativo do Espigo Mestre.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Allaby, M. The concise oxford dictionary of botany. Oxford. Oxford University Press. 442p. BRASIL, 1982. Ministrio de Minas e Energia. Secretaria Geral. Projeto RADAMBRASIL. Folha SD. 23. Braslia. Geologia, geomorfologia, pedologia, vegetao e uso potencial da terra. Rio de Janeiro, 660p. (Levantamento de Recursos Naturais, 29). Cochrane, T. T., L. G. Sanchez, L. G. Azevedo, J. A. Porras, & C. L. Garver, 1985. Land in tropical america. Cali. CIAT/EMBRAPA- CPAC. 3 vols. Eiten, G., 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Botanical Review 38:201-341. Felfili, J. M., 1995. Diversity, structure and dynamics of a gallery forest in central Brazil. Vegetatio.117:1-15. __________ & M. C., Silva Jnior, 1993. A comparative study of cerrado ( sensu stricto ) vegetation in central Brazil. Journal of Tropical Ecology . 9: 277-289. __________ & M. C. Silva Jnior (orgs.) 2001. Biogeografia do Bioma Cerrado. Estudo fitofisionmico na Chapada do Espigo Mestre do So Francisco. UnB. Braslia, DF. 152p. __________; T. S. Filgueiras; M. Haridasan; M.C. Silva Jnior, R. Mendona, & A. V. Rezende, 1994 Projeto biogeografia do bioma cerrado: Vegetao e solos. Cadernos de geocincias do IBGE 12: 75166. __________; M. C. Silva Jnior; A. V. Rezende; P. E. Nogueira; B. W. T. Walter; M. A. Silva; J. I. Encinas, 1997. Comparao florstica e fitossociolgica do cerrado nas Chapadas Pratinha e dos Veadeiros. Pp.6-11. In: Leite, L. & Saito, C. Contribuio ao conhecimento ecolgico do cerrado. Braslia-DF. __________; M. C. Silva Jnior; T. S. Filgueiras; P. E. Nogueira, 1998. Comparison of cerrado (sensu stricto) vegetation in Central Brazil. Cincia e Cultura 50(4): 237-243. __________; J. M., M.C. Silva Jnior, A. V. Rezende, M. Haridasan, T. S. Filgueiras, R. C. Mendona, B. M. T. Walter & P. E. Nogueira, 2001. Projeto Biogeografia do Bioma Cerrado: Hipteses e padronizao da metodologia. p. 157173. In: Garay, I & B. Dias, Conservao da biodiversidade em ecossistemas tropicais: avanos conceituais e reviso de novas metodologias de avaliao e monitoramento. Petrpolis: Editora Vozes. 430p. Filgueiras, T. S.; J. M. Felfili; M. C. Silva Jnior; P. E. Nogueira, 1998. Floristic and structural comparison of cerrado sensu stricto vegetation in Central Brasil. In: Dallmeier, F. & J . A . C o m i s k e y , Measuring and monitoring forest biological diversity . p. 633-647. Midsomer Norton, U.K. v.2. Haridasan, M. 2001. Solos. In: Felfili, J.M. & M. C. Silva Jnior, (Org.). Biogeografia do Bioma Cerrado. Estudo fitofisionmico na Chapada do Espigo Mestre do So Francisco. p. 12-17. UnB. Braslia, DF. 152p. Haridasan, M.; M. C. Silva Jnior, J. M. Felfili; A. V. Rezende, P. E. N. Silva, 1997. Gradient analysis of soil properties and

153

Felfili & Silva Jnior

phytosociological parameters of some gallery forest the Chapada dos Veadeiros. In: Proceedings of the international symposiun on assessment and monitoring of forests in tropical dry, 1997. Braslia, DF. p. 259-275. Hill, M.O., 1979. Decorana : a fortran program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Ithaca, NY. Cornell University, 51 pp. Kent, M. & P. Coker, 1992. Vegetation description analyses. Behaven Press. London. Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Chapman and Hall, London. 179p. Mendona, R., J. M. Felfili, B. M. T. Walter; M.C. Silva Jnior, A. V. Rezende; T. S. Filgueiras & P. E. N. Nogueira, 1998. Flora vascular do Cerrado. Pp. 287-556. In: Sano, S. & S. Almeida, (eds.) Cerrado: ambiente e flora. EMBRAPACPAC, Planaltina. Mittermeyer , R.A.; Myers, N.; Mittermeyer, C.G. 1999. Hotspots Earths biologically

richest and most endangered terrestrial ecoregions. New York. CEMEX, Conservation International. 430p. Ratter, J.A. & T. C. D. Dargie, 1992. An analysis of the floristic composition of 26 cerrado areas in Brazil. Edinburgh Journal of Botany 49:235-250. Ratter, J.A., S. Bridgwater, J. F. Ribeiro, T. A. B. Dias & M. A. Silva, 2000. Estudo preliminar da distribuio das espcies lenhosas da fitofisionomia cerrado sentido restrito nos estados compreendidos pelo bioma cerrado. Boletim do Herbrio Ezechias Paulo Heringer 5: 5-43. Reatto, A. Correia, & S. T. Spera, 1998. Solos do Bioma Cerrado: aspectos pedolgicos. In: Sano, S. & Almeida, S. (eds.) Cerrado: ambiente e flora. p. 4786. Planaltina. EMBRAPA-CPAC. Ribeiro, J.F. & B. M. T. Walter, 1998. Fitofisionomias do Bioma Cerrado. In: Sano, S. & Almeida, S. (eds.) Cerrado: ambiente e flora. p. 89-166. Planaltina. EMBRAPA-CPAC.

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Solos e paisagem

Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de mata

William A. Hoffmann Department of Botany North Carolina State University Raleigh, NC 27695-7612, EUA

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FOTO: FOTO: JOS JOS CARLOS CARLOS SOUSA-SILVA SOUSA-SILVA

Captulo 8

Hoffmann

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Ecologia comparativa de espcies lenhosas

INTRODUO
Entender os fatores que determinam a localizao atual de ectonos um desafio fundamental para gerar previses das distribuies dos principais tipos de vegetao sob climas ou regimes de distrbios alterados. Nos trpicos, um ectono de grande importncia a transio entre savana e floresta. No passado, essa transio sofreu grandes modificaes, e fez com que as reas de florestas se contrassem ou expandissem, conforme as mudanas climticas (Delegue et al., 2001; Desjardins et al., 1996; Pessendra et al. 1998; van der Hammen, 1992). Da mesma forma espera-se que haja mudanas nas distribuies desses biomas pelos climas futuros (Bergengren et al., 2001; Neilson et al., 1998). As tentativas de modelar a dinmica do ectono entre savanas e florestas tropicais tem se baseado em premissas extremamente simplistas e no-realistas (Steffan 1996). Primeiro, de modo geral, supe-se que o determinante principal da transio savana-floresta a disponibilidade de gua (Foley et al. , 1996; Neilson et al., 1995, Prentice et

al., 1992; Woodward et al.,1995). Essa simplificao incompleta, pois a distribuio de savanas tropicais no somente determinada pela disponibilidade de gua, mas tambm pelo fogo, disponibilidade de nutrientes, e em algumas regies, pela herbivoria (Solbrig 1992). Outra premissa no muito realista de alguns modelos, que as espcies de savana so decduas, enquanto as espcies de mata so sempre-verdes. Isso no reflete a realidade do cerrado e das outras savanas midas, onde a maioria das espcies savnicas mantm folhas durante a estao seca. A maioria dos modelos nem reconhece que existe uma diferena entres espcies de savana e de floresta, pois supem que a transio entre esses biomas caracterizada somente por uma descontinuidade na densidade de rvores. Isso tambm simplista, pois a flora do cerrado quase completamente diferente das matas (Felfili & Silva Junior, 1992). Esses problemas, na tentativa de modelar a dinmica da transio entre savana e floresta, refletem a falta de estudos comparativos entre esses dois

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Hoffmann

grupos de espcies. (Longman & Jenk, 1992). Em contraste a isso, nas florestas tropicais, muitos estudos se concentraram em entender as diferenas entre pioneiras e espcies de clmax, fornecendo informaes valiosas para entender a dinmica de florestas. Para entender a dinmica do ectono savanafloresta, precisa-se de mais estudos comparativos entre as espcies desses dois biomas. O Cerrado oferece oportunidades excelentes para desenvolver estudos comparativos entre espcies de savana e de floresta. O grande nmero de gneros contendo tanto espcies de Cerrado quanto espcies de mata permite comparaes estatisticamente poderosas sem problemas de filogenia comuns em trabalhos comparativos. Aqui so apresentadas alguma comparaes entre as espcies de floresta e as de cerrado, dando nfase tolerncia ao fogo e padres de crescimento e repartio de biomassa. Deve-se ressaltar que existem diversas formaes florestais dentro do Bioma Cerrado, tais como cerrado (distrfico e mesotrfico), mata de galeria (inundvel e no inundvel), mata seca (sempre-verde, semidecdua e decdua; Ribeiro & Walter 1998). Essas formaes florestais se encontram em condies diversas de edafologia e hidrologia (Ribeiro & Walter 1998), com composies florsticas distintas (Oliveira-Filho & Ratter 1995), complicando qualquer tentativa de comparar espcies florestais e savnicas.

enquanto florestas so menos inflamveis, onde o fogo freqentemente no penetra (Biddulph & Kellman, 1998; Cochrane et al., 1999), embora distrbios antrpicos ou condies extremas de clima possam aumentar a chance de o fogo adentrar em formaes florestais (Cochrane et al., 1999). A resposta ao fogo de espcies de floresta e de cerrado reflete claramente os regimes de fogo enfrentados nesses ambientes. Espcies de cerrado tm uma maior capacidade de sobreviver ao fogo do que as espcies de floresta (Figura 1). No estgio de plntula, essa diferena j evidente. De 12 espcies de cerrado onde existem dados, 11 exibiram a capacidade de sobreviver ao fogo na primeira estao seca aps o estabelecimento (Figura 1A). A nica espcie sem capacidade de sobreviver, Miconia albicans, parece ser sensvel devido ao pequeno tamanho da semente (Hoffmann, 2000), pois dentre as 12 espcies a sobrevivncia foi altamente correlacionada com peso de semente (Figura 1A; r = 0.77; P< 0.01). Em contraste, nenhuma das trs espcies de mata, ocorrendo neste caso em cerrado, sobreviveu ao fogo (Figura 1A). Essa diferena de resposta ao fogo continua at a maturidade. A comparao dos efeitos de fogo no estrato arbreo em nove stios em floresta amaznica (Uhl & Buschbacher, 1985; Kauffman, 1991; Holdsworth & Uhl, 1997; Cochrane & Schulze, 1999; Peres, 1999) com os efeitos em 11 stios de cerrado (Sato, 1996; Sato & Miranda, 1996; Silva et al., 1996; Silva, 1999) revela a maior resistncia de espcies de Cerrado ao fogo (Figura 1B). Na floresta amaznica, a mdia de sobrevivncia foi de 38% enquanto no Cerrado essa mdia foi de 89%. No entanto, em mata seca na Bolvia, a sobrevivncia foi de 79% (Pinard et al. 1999).

RESPOSTA AO FOGO
Uma das principais diferenas entre o ambientes de savana e o de floresta a freqncia de fogo. O cerrado e outras savanas sofrem altas freqncias de fogo,

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Ecologia comparativa de espcies lenhosas

Figura 1 Comparao da resposta ao fogo de espcies de mata e de cerrado. A) Sobrevivncia de plntulas sujeitas queima no primeiro ano de vida. Cada ponto representa uma espcie. Dados de sobrevivncia so de Dalbergia miscolobium (Dmi; Franco et al. 1996), Blepharocalyx salicifolius (Bs; Matos 1994), Dimorphandra mollis (Dmo; Andrade et al. 2001), Brosimum gaudichaudii (Bg), Guapira noxia (Gn), Kielmeyera coriacea (Kc), Miconia albicans (Ma), Myrsine guianensis (Mg), Periandra mediterranea (Pm), Roupala montana (Rm), Rourea induta (Ri), Zeyheria montana (Zm), Alibertia macrophylla (Am), Ocotea pomaderroides (Op), e Pera glabrata (Pg; Hoffmann 2000), Dados sobre pesos de sementes foram obtidos de Hoffmann (2000) e Lorenzi (1998). B) Sobrevivncia de adultos queimados. Os dados foram obtidos de estudos feitos no nvel de comunidade em cerrado e mata amaznica (Uhl & Buschbacher (1985), Kauffman (1991), Sato (1996), Sato & Miranda (1996), Silva, Sato & Miranda (1996), Holdsworth & Uhl (1997), Silva (1999), Cochrane & Schulze (1999), Peres (1999))

Vrios fatores podem contribuir para essas diferenas de sensibilidade ao fogo. Por exemplo, em comparao s espcies de mata de galeria, espcies de cerrado tendem a ter casca mais espessa (Figura 2), a qual fornece proteo contra temperaturas altas (Vines, 1968; Silva & Miranda, 1996). Espcies de cerrado tambm investem mais em biomassa de razes do que espcies de mata (Figura 3a; Hoffmann & Franco, 2003). J que os teores de carboidrato em razes de 10 espcies de cerrado no diferiram de 10 espcies de mata de galeria (Hoffmann et al 2003), a maior biomassa de razes indica maior disponibilidade de carboidratos para a rebrota de espcies de savana.

Essa diferena na sensibilidade ao fogo certamente tem um importante papel na dinmica do ectono cerradomata. Apesar das florestas serem menos inflamveis do que cerrado, o fogo ocasionalmente penetra nelas, causando grandes danos devido baixa tolerncia das espcies florestais ao fogo. Quando ocorre repetidamente, existe o risco de contrao da rea florestal, como foi observado em savanas africanas (Hopkins, 1992). Do mesmo modo, quando o ectono sujeito ao fogo freqente, o estabelecimento (Hoffmann, 1996) e sobrevivncia (Hoffmann, 2000) de espcies florestais nas reas de cerrado so pouco provveis, eliminando a expanso florestal que observada em

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Hoffmann

alguns casos de proteo contra o fogo (Ratter, 1992).

REPARTIO DE BIOMASSA
Alm da diferena na razo raiz/ parte area (Figura 3A), existem outras diferenas ntidas entre esses dois grupos de espcies, principalmente na repartio de biomassa e morfologia. Hoffmann & Franco (2003) compararam o crescimento e repartio de biomassa de nove pares de espcies vicariantes em condies de viveiro. Cada par desse inclua uma espcie de mata e outra de cerrado. Em geral, as espcies de mata foram mais altas que as de cerrado, mesmo nos primeiros cinco meses de

vida, apesar de ter pesos secos semelhantes. Enquanto essa tendncia obvia para plantas adultas, pois fisionomias florestais so mais altas do que formaes de cerrado, essa diferena em porte j se manifesta no inicio do desenvolvimento de plntulas (Figura 3B). Espcies de cerrado tambm tendem a ter baixos valores de RAF (razo de rea foliar), ou seja, a rea foliar dividida pelo peso total da planta (Figura 3C), indicando que as espcies de cerrado investem menos na captura de luz. Esse valor menor de RAF devido a menor rea foliar por peso foliar (folhas mais espessas) e menor peso foliar por peso total da planta (Hoffmann & Franco, 2003).

Figura 2 Comparao da espessura da casca de dez pares de espcies de cerrado e mata de galeria. (Hoffmann et al, 2003). Em todos os gneros, a espcie de cerrado teve casca mais espessa (P< 0.01). As espcies de cerrado so A. tomentosum, Byrsonima crassa, D. macrocarpum, G. noxia, H. stigonocarpa, Miconia pohliana, Myrsine guianensis, O. hexasperma, S. crassifolia e V. thyrsoidea. As espcies de mata so A. subicanum, B. laxiflora, D. morototoni, G. areolata, H. courbaril, Miconia chartacea, Myrsine umbelata, O. castaneafolia, S. elliptica e V. tucanorum.

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Ecologia comparativa de espcies lenhosas

Essas diferenas em repartio de biomassa corroboram os resultados encontrados por Felfili et al. (2001), Moreira & Klink (2000) e Paulilo & Felippe (1998). A consistncia dessas caractersticas dentre as espcies em cada ambiente indica evoluo convergente, que uma forte evidncia de que essas caractersticas so adaptaes aos ambientes de cerrado e de mata (Wanntorp et al., 1990). Em mata, onde a luz considerada como um dos principais fatores que limitam o crescimento de plntulas, espcies com porte alto e um grande investimento em rea foliar teriam mais sucesso na

competio por luz. Em cerrado, a luz abundante, mas gua e nutrientes provavelmente so mais limitantes, ento o maior investimento em razes vantajoso (Gleeson & Tilman 1992). Apesar desses dois grupos de espcies exibirem claras diferenas na repartio de biomassa, as espcies de cerrado no tiveram menores taxas de crescimento relativo (TCR) do que as espcies de mata (Hoffmann & Franco, 2003). Porm, muito provvel que essa diferena surja em fases mais avanadas de desenvolvimento das plntulas. Muitos estudos j demonstraram que a

Figura 3 A) Razo raiz/parte area de espcies de cerrado e de mata. B) Alturas de plntulas de espcies de cerrado e de mata C) Razo de rea foliar (rea foliar por unidade de peso total da planta) de espcies de cerrado e de mata. Os erros padres foram baseados na variao entre espcies. Dados so de Hoffmann & Franco (2003) e as espcies so Alibertia concolor. A. macrophylla, Aspidosperma macrocarpon, A. subincanum, Brosimum gaudichaudii, B. rubescens, Enterolobium gummiferum, E. contortisiliquum, Guapira noxia, G. graciliflora, Hymenaea stignocarpa, H. courbaril, Jacaranda ulei, J. puberbula, Ouratea hexasperma, O. castaneaefolia, Salacia crassifolia e S. elliptica.

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Hoffmann

TCR fortemente correlacionada com a razo de rea foliar (Huante, et al., 1995; Kitajima, 1994; Lambers & Poorter, 1992; Wright & Westoby, 2000). Em termos relativos, a razo de rea foliar se reduziu mais rapidamente nas espcies de cerrado do que nas de mata, ao longo do estudo. Do 50o dia at o 150o dia, a razo de rea foliar das espcies de cerrado diminuiu 33%, enquanto que a das espcies florestais diminuiu somente 21% (Figura 3C). Se espcies de cerrado continuarem a exibir maiores redues na razo de rea foliar, ento as taxas de crescimento dessas plantas podero ser menores do que as de mata (Hoffmann & Franco 2003).

cerrado) no bioma Cerrado, como foi sugerido por outros autores (OliveiraFilho & Ratter, 2002). A maior capacidade de sobreviver ao fogo das espcies savnicas pode ser explicada pelo maior investimento em casca e em razes. O maior investimento em razes nas espcies de cerrado, relativo s de mata, tambm deve melhorar a capacidade de aquisio de gua e nutrientes. Junto com o fogo, esses fatores so considerados importantes determinantes da distribuio de savanas e florestas (Frost et al. 1986). preciso estudar melhor a resposta desses dois grupos de espcies disponibilidade de gua e de nutrientes, para entender mais profundamente a dinmica das diversas formas fisionmicas do bioma Cerrado. O Cerrado oferece condies excelentes para estudos comparativos devido ao grande nmero de gneros contendo espcies de savana e de mata. Em nenhuma outra regio do mundo encontra-se uma situao to favorvel para realizar comparaes robustas da ecologia, morfologia e fisiologia desses dois grupos.

CONSIDERAES FINAIS
Existe uma grande necessidade de entender a dinmica do ectono entre cerrado e matas, e para realizar isso ser necessrio um maior conhecimento das diferenas ecolgicas e fisiolgicas entre as espcies desses dois ambientes. A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator tem sido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Andrade, L. A. Z., I. B. Schmidt, & F. Borghetti. 2001. Germinao e estabelecimento de Dimorphandra mollis em rea de cerrado submetido a queimadas prescritas. Resumos do V Congresso de Ecologia do Brasil (CD ROM). Bergengren, J. C., S. L. Thompson, D. Pollard, & R. M. Deconto. 2001. Modeling global climate-vegetation interactions in a doubled CO2 world. Climatic Change 50: 31-75. Biddulph, J. & M. Kellman. 1998. Fuels and fire at savanna gallery forest boundaries in southeastern Venezuela. Journal of Tropical Ecology 14: 445-461. Cochrane, M. A., A. Alencar , M. .D. Schulze, C. M. Souza, D. C. Nepstad, P. Lefebvre, & E. A. Davidson. 1999. Positive feedbacks in the fire dynamic of closed canopy tropical forests. Science 284: 1832-1835. Cochrane, M. A. & M. D. Schulze. 1999. Fire as a recurrent event in tropical forests of the eastern Amazon: effect on forest structure, biomass, and species composition. Biotropica 31: 2-16.

162

Ecologia comparativa de espcies lenhosas

Delegue, M. A., M. Fuhr, D. Schwartz, A. Mariotti, & R. Nasi. 2001. Recent origin of a large part of the forest cover in the Gabon coastal area based on stable carbon isotope data. Oecologia 129: 106113. Desjardins, T., A. Carneiro, A. Mariotti, A. Chauvel, & C. Girardin. 1996. Changes of the forest-savanna boundary in Brazilian Amazonia during the Holocene revealed by stable isotope ratios of soil organic carbon. Oecologia 108: 749-756. Felfili, J. M., & M. C. da Silva Junior. 1992. Floristic composition, phytosociology and comparison of cerrado and gallery forests at Fazenda Agua Limpa, Federal District, Brazil. In P. A. Furley, J. Procter, and J. A. Ratter (Eds.). Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. pp. 393-429. Chapman and Hall, London, UK. Felfili, J. M., A. C.Franco, C. W. Fagg & J. C. Sousa-Silva. 2001. Desenvolvimento inicial de espcies de mata de galeria. In J.F. Ribeiro, C.E.L. Fonseca & J.C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado: caracterizao e recuperao de matas de galeria. pp. 779-881. EMBRAPA, Planaltina, DF. Foley, J. A., C. I. Prentice, N. Ramankutty, S. Levis, D. Pollard, S. Sitch, & A. Haxeltine. 1996. An integrated biosphere model of land surface processes, terrestrial carbon balance and vegetation dynamics. Global Biogeochemical Cycles 10: 603-628. Frost, P., Medina, E., Menaut, J.-C., Solbrig, O., Swift, M., & Walker, B. 1986. Responses of savannas to stress and disturbance. Biology International, Special Issue , 10: 1-82. Franco, A. C., M. P. Souza & G. B. Nardoto. 1996. Estabelecimento e crescimento de Dalbergia miscolobium Benth. em reas de campo sujo e cerrado no DF. In H. S. Miranda, C. H. Saito, and B. F. de S. Dias. (Eds.). Impactos de queimadas em reas de Cerrado e restinga. pp. 84-92. Braslia, DF: Universidade de Braslia.

Gleeson, S. K. & D. Tilman. 1992. Plant allocation and the multiple limitation hypothesis. American Naturalist 139: 1322-1343. Hoffmann, W. A.1996. The effects of fire and cover on seedling establishment in a neotropical savanna. Journal of Ecology 84: 383-393. Hoffmann, W. A. 2000. Post-establishment seedling success of savanna and forest species in the Brazilian Cerrado. Biotropica 32:62-69. Hoffmann, W. A. & A. C. Franco. 2003. Comparative growth analysis of tropical forest and savanna woody plants using phylogenetically-independent contrasts. Journal of Ecology 91: 475-484 Hoffmann, W. A., B. Orthen, & P. K. V. Nascimento. 2003. Comparative fire ecology of tropical savanna and forest trees. Functional Ecology 17: 720-726.. Hopkins, B. 1992. Ecological processes at the forest-savanna boundary. In P. A. Furley, J. Procter, and J. A. Ratter (Eds.). Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. pp. 21-33. Chapman and Hall, London, UK. Huante, P., E. Rincon, & I. Acosta. 1995. Nutrient availability and growth rate of 34 woody species from a tropical deciduous forest in Mexico. Functional Ecology 9: 849-858. Holdsworth, A. R. & C. Uhl. 1997. Fire in Amazonian selectively logged rain forest and the potential for fire reduction. Ecolological Applications 7:713-725. Kauffman, J. B. 1991. Survival by sprouting following fire in tropical forests of the Eastern Amazon. Biotropica 23: 219-224. Kitajima, K. 1994. Relative importance of photosynthetic traits and allocation patterns as correlates of seedling shade tolerance at 13 tropical trees. Oecologia 98: 419-428. Lambers, H. & H. Poorter. 1992. Inherent variation in growth rate between higher

163

Hoffmann

plants: A search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological Research 23: 187-261. Longman, K. A., & J. Jenk. 1992. Forestsavanna boundaries: general considerations. In P. A. Furley, J. Procter, and J. A. Ratter (Eds.). Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. pp. 3-20. Chapman and Hall, London, UK. Lorenzi, H. 1998. rvores brasileiras. 2 a Ediao. Editora Plantarum, Nova Odessa, SP. 352 p. Matos, M. R. B. 1994. Efeito do fogo sobre os regenerantes de Bletharocalyx salicifolius H. B. K. (Myrtaceae) em cerrado aberto, Braslia, DF. Dissertao de Mestrado. UnB, Braslia. Moreira, A. G. & C. A. Klink. 2000. Biomass allocation and growth of tree seedlings from two contrasting Brazilian Savannas. Ecotropicos , 13:43-51. Neilson, R. P. 1995. A model for predicting contental-scale vegetation distribution and water balance. Ecological Applications 5: 362-385. Neilson, R. P., I. C. Prentice, B. Smith, T. Kittel, & D. Viner. 1998. Simulated changes in vegetation distribution under global warming. In IPCC. (Ed.). The Regional Impacts of Climate Change. pp. 439-456. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Oliveira-Filho, A. T. & J. A. Ratter. 1995. A study of the origin of central Brazilian forests by the analysis of plant species distribution patterns. Edinburgh Journal of Botany. 52: 141-194. Oliveira-Filho, A. T. & J. A. Ratter. 2002. Vegetation phisiognomies and woody flora of the Cerrado biome. In P.S. Oliveira & R.J. Marquis (Eds.). The Cerrados of Brazil: Ecology and Natural History of a Neotropical Savanna. pp. 91-129. Columbia University Press, New York. Paulilo, M. T. S. & G. .M. Felippe. 1998 Growth of the shrub-tree flora of the

Brazilian cerrados: a review. Tropical Ecology 39: 165-174 Peres, C. A. 1999. Ground fires as agents of mortality is a central Amazonian Forest. Journal of Tropical Ecology 15:535-541. Pessendra, L. C. R., B. M. Gomes, R. Aravena, A. S. Ribeiro, R. Boulet, & S. E. M. Gouveia. 1998. The carbon isotope record in soils along a forest-cerrado ecosystem transect: implications for vegetation changes in the Rondonia state, southwestern Brazilian Amazon region. The Holocence 8: 599-603. Pinard, M. A., Putz, F. E., & Licona, J. C. 1999. Tree mortality and vine proliferation following a wildfire in subhumid tropical forest in eastern Bolivia. Forest Ecology and Management 116: 247-252. Prentice, I. C., W. Cramer, S. P. Harrison, R. Leemans, R. A. Monserud, & A. M. Solomon. 1992. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate. Journal of Biogeography 19: 117-134. Ratter, J. A. 1992. Transitions between savanna and forest vegetation in Brazil. In P. A. Furley, J. Procter, and J. A. Ratter (Eds.). Nature and Dynamics of the Forest-Savanna Boundaries. pp. 417-429. Chapman and Hall, London, UK. Ribeiro, J. F. & B. M. T. Walter. 1998. Fitofisionomias do bioma cerrado. In S. M. Sano e S.P. Almeida (Eds.). Cerrado: ambiente e flora. Pp89-166. Embrapa, Planaltina, DF. Sato, M. N. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do cerrado sensu stricto sumeitidos a diferentes regimes de queima. Dissertao de mestrado, Universidade de Braslia. Sato, M. N. & H. S. Miranda. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas do cerrado sensu stricto submitidos a diferentes regimes de queima. In H. S. Miranda, C. H. Saito, and B. F. de S. Dias. (Eds.). Impactos de queimadas em

164

Ecologia comparativa de espcies lenhosas

reas de cerrado e restinga, pp. 102-111. Universidade de Braslia, Brasilia, DF. Silva, E. P. da R. 1999. Efeito do regime de queima na taxa de mortalidade e estrutura da vegetao, Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia Silva, E. P. da R. & H. S. Miranda 1996. Temperatura do cmbio de espcies lenhosas do cerrado durante queimadas prescritas. In R. C. Pereira and L. C. B. Nasser. (Eds.). Biodiversidade e Produo Sustentvel de Alimentos e Fibras nos Cerrados. Proceedings of the VIII Simpsio sobre o Cerrado, pp. 253257. EMBRAPA, Braslia, DF. Silva, G. T., M. N. Sato & H. S. Miranda. 1996. Mortalidade de plantas lenhosas em um campo sujo de cerrado submetidos a queimadas prescritas. In H. S. Miranda, C. H. Saito, and B. F. de S. Dias. (Eds.). Impactos de queimadas em reas de cerrado e restinga, pp. 93101. Universidade de Braslia, Brasilia, DF. Steffanm W. L., W. Cramer, M. Plchl, & H. Bugmann. 1996. Global vegetation models: incorporating transient changes to structure and composition. Journal of Vegetation Science 7: 321-328.

Uhl, C. & R. Buschbacher. 1985. A disturbing synergism between cattle ranching burning practices and selective tree harvesting in the eastern Amazon. Biotropica 17:265-268. van der Hammen, T. 1992. Global change, shifting ranges, and biodiversity in plant ecosystems. In O. T. Solbrig, H. M. van Emdenm, and P. G. W. J. van Oordt (Eds.). Biodiversity and Global Change. pp. 159-166. IUBS, Paris. Vines, R. G. 1968. Heat transfer through bark, and the resistence of trees to fire. Australian Journal of Botany 16:499514. Wanntorp, H.-E., D. R. Brooks, T. Nilsson, S. Nylin, F. Ronquist, S. C. Stearns, & N. Wedell. 1990. Phylogenetic approaches in ecology. Oikos 57:119-132 Woodward, F. I., T. M. Smith, & W. R. Emanuel. 1995. A global land primary productivity and phytogeography model. Global Biogeochemical Cycles 9: 471-490. Wright, I. & M. Westoby. 2000. Cross-species relationships between seedling relative growth rate, nitrogen productivity and root vs leaf function in 28 Australian woody species. Functional Ecology 14: 97-107.

165

Captulo 9
FOTO: M. M. HARIDASAN HARIDASAN FOTO:

Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado

Mundayatan Haridasan Departamento de Ecologia Universidade de Braslia Braslia DF

Hoffmann

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Ecologia comparativa de espcies lenhosas

INTRODUO
Uma questo interessante a ser levantada em qualquer estudo ecolgico de comunidades de alta biodiversidade se h competio entre populaes que a compem quanto repartio de recursos naturais, especialmente os mais escassos. Nesse sentido, no se conhece nenhuma anlise das estruturas populacionais das espcies arbreas do cerrado, num ambiente reconhecidamente pobre em nutrientes (Haridasan, 2000, 2001). Alm das adaptaes nutricionais das espcies individuais, a competitividade tambm um fator importante a ser estudado para melhor definir o funcionamento deste ecossistema e para futuro aproveitamento das espcies nativas. A discusso a seguir est restrita aos macronutrientes Ca, Mg, K e P no cerrado (sentido restrito), definindo-o como uma fitofisionomia com cobertura arbrea entre 20 a 50%. A terminologia utilizada para definir as variaes que existem na fitofisionomia do cerrado varia bastante entre pesquisadores. Goodland (1971), por exemplo, sugeriu os limites mnimo e mximo de 15 e 55% para cobertura

de copa para definir o cerrado. Ribeiro e Walter (1998) definiram cerrado sentido restrito em um sentido mais amplo para incluir em um extremo, o cerrado denso com cobertura arbrea de 50 a 70% e, em outro, o cerrado rupestre e o cerrado ralo, com cobertura arbrea entre 5 e 20%. Entre estes extremos, o cerrado tpico definido como uma fisionomia com 20 a 50% de cobertura arbrea. A definio de cerrado ralo foi sugerida para substituir o termo campo cerrado utilizado por autores como Coutinho (1978).

COMPOSIO FLORSTICA DO CERRADO


A composio florstica das comunidades arbreas do cerrado um assunto exaustivamente discutido na literatura brasileira (Castro et al., 1999). Entretanto, uma das contribuies mais importantes nos ltimos anos foi o reconhecimento de padres regionais (geogrficos) na composio florstica da flora lenhosa por Ratter et al. (1996). Alm de determinar a ocorrncia de

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Haridasan

diferentes comunidades vegetais em solos distrficos e mesotrficos, ainda foi definida a existncia de diferentes grupos de espcies em distintas regies geogrficas. So poucas as espcies que possuem ampla distribuio geogrfica na regio do cerrado. Das 534 espcies encontradas em 98 levantamentos, apenas 28 ocorreram em mais de 50% dos locais e trs espcies em mais de 70% dos locais. Adaptaes ecofisiolgicas em resposta ao estresse hdrico em funo da durao da poca seca e da quantidade da precipitao, e em resposta s variaes de temperatura, especialmente da temperatura mnima durante o inverno, devem contribuir para estes padres geogrficos.

DENSIDADE ARBREA NO CERRADO (SENTIDO RESTRITO)


As estimativas da densidade arbrea em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) variam conforme o critrio utilizado para incluso de plantas lenhosas nos levantamentos fitossociolgicos e a extenso da rea de amostragem. Felfili et al. (2000) estudando durante nove anos as alteraes na composio florstica de um cerrado (sentido restrito) no Distrito Federal encontraram entre 806 e 945 indivduos por hectare com dimetro mnimo de 5cm a 30cm de solo. Outros critrios utilizados por outros autores incluem a circunferncia mnima do tronco na altura do peito (1,3m) de 10cm e a altura mnima de 1 ou 2m. Assim, a estimativa da densidade de rvores pode variar bastante entre levantamentos. Um limite superior para o nmero de espcies arbreas, por hectare, do cerrado (sentido restrito) parece ser em

torno de 70. O nmero de espcies encontrado varia dependendo do tamanho de rea amostrada. Felfili et al. (2000) encontraram 61 espcies em parcelas permanentes de 1,9ha no incio de seus estudos em 1985, e 57 espcies, nove anos depois. Nas diferentes amostragens, 90% das espcies foram encontradas na primeira metade (0,9ha) da rea amostrada. Apenas oito espcies (13% do total) foram responsveis por 50% dos indivduos e 19 espcies (31%) por 75%. Assim, como neste estudo, a maioria dos levantamentos comprova que menos da metade de todas as espcies encontradas so responsveis por mais de 75% do nmero de indivduos e rea basal da comunidade. Por exemplo, Lilienfein et al. (2001), em levantamento recente de um cerrado em Latossolo Vermelho em Uberlndia, constatou que apenas sete espcies representam 76% dos 602 indivduos por hectare com mais de 2m de altura. Silva (1990), em um cerrado na Fazenda gua Limpa no Distrito Federal, encontrou 204 indivduos em 1.800m2, correspondendo a 1.133 rvores por hectare, com dimetro maior que 5cm, a 30cm de altura, distribudas entre 35 espcies.

COMPETIO POR LUZ E GUA


Franco (2002) discute as diferenas na capacidade fotossinttica e nas adaptaes ecofisiolgicas e nos mecanismos de tolerncia ao estresse hdrico entre as espcies lenhosas do cerrado. As evidncias indicam a existncia de diferentes mecanismos entre as espcies lenhosas que permitem compartilhamento de recursos escassos e contribuem para a alta biodiversidade neste ecossistema. As possveis diferenas no sistema radicular e

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Competio por Nutrientes

conseqentes diferenas na utilizao de gua na comunidade arbrea do cerrado foram analisados por Jackson et al. (1999).

COMPETIO POR NUTRIENTES


De modo geral, podemos assumir que o ambiente edfico dentro de limites de uma comunidade de cerrado (sentido restrito) relativamente uniforme. Quando os fatores edficos como fertilidade, profundidade efetiva, presena de concrees e proximidade superfcie do lenol fretico variam, a fitofisionomia muda (Eiten, 1972; Haridasan, 1994). As principais classes de solo que suportam o cerrado (sentido restrito) na regio central do Planalto Central brasileiro so Latossolos Vermelhos e Neossolos Quartzarnicos. Estes solos, de modo geral, quando suportam cerrado (sentido restrito), so profundos e bem drenados, e no

apresentam restries ao crescimento radicular das rvores. Quando a profundidade se torna limitante, por causa de concrees laterticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas, a fisionomia comum de campo cerrado ou cerrado rupestre (Ribeiro & Walter, 1998). As disponibilidades de nutrientes em um Latossolo Vermelho e um Neossolo Quartzarnico sob cerrado (sentido restrito) esto apresentadas na Tabela 1. Nestes ambientes a distribuio de razes est concentrada nas camadas mais superficiais, diminuindo drasticamente com a profundidade (Abdala et al., 1998; Delitti et al., 2001). Com o alto grau de intemperismo e profundidade geralmente maior do que 2m, as camadas inferiores no devem desempenhar nenhum papel significativo na nutrio mineral das plantas nativas do cerrado (Burnham, 1989; Nepstad et al., 2001). improvvel tambm o aproveitamento de formas de

Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho (Fazenda gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (Parque Nacional Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa de cerrado (sentido restrito).

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Haridasan

P e K consideradas indisponveis (no extradas pelos extratores convencionais como de Mehlich e de Bray) apesar da quantidade total destes nutrientes no solo ser bem maior que a frao disponvel (Nepstad et al. , 2001). Portanto, a manuteno deste ecossistema, deve depender de uma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes, P, K, Ca e Mg, ainda existindo a possibilidade de entrada de quantidades pequenas atravs de precipitao (Coutinho, 1979). Uma das maneiras de comparar a competitividade entre as espcies analisar as concentraes de nutrientes foliares para determinar as exigncias nutricionais e o estado nutricional em condies naturais. Esta metodologia tem sido utilizada para comparar adaptaes nutricionais das espcies nativas em diferentes solos e para determinar a influncia da fertilidade do solo na composio florstica das comunidades (Arajo & Haridasan, 1988; Haridasan, 1987, 1992; Medina & Cuevas, 1989). Uma maior concentrao de nutrientes nos tecidos vegetais poder ser uma indicao de maior disponibilidade de nutrientes no solo, de maior exigncia das espcies em relao aos nutrientes, ou de melhor aproveitamento do ambiente edfico, por uma espcie em comparao a outras que apresentam menores concentraes. Se isso ocorre em relao s espcies que apresentam maior dominncia relativa em uma comunidade em ambiente pobre em nutrientes, seria uma comprovao da melhor competitividade destas espcies, por causa de um melhor aproveitamento de nutrientes. Por outro lado, menores concentraes de nutrientes em espcies mais abundantes sero evidncias de que baixos requisitos

nutricionais competitiva.

so

uma

vantagem

Na Tabela 2 esto apresentadas as concentraes foliares de K, Ca, Mg e P em 35 espcies arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho distrfico no Distrito Federal (Silva, 1990). Doze das 35 espcies deste levantamento (Tabela 2) so de ampla distribuio geogrfica na regio dos cerrados, conforme Ratter et al. (1996). Nenhuma delas citada como espcie indicadora de solo mesotrfico. A seguir algumas caractersticas desta comunidade: 1. As concentraes foliares encontradas esto na faixa de valores comum em comunidades nativas em solos distrficos (Haridasan, 1992). Algumas destas espcies quando ocorrem em solos mesotrficos apresentam maiores concentraes de Ca e de outros ctions. A faixa de variao das concentraes de nutrientes entre as espcies ainda grande, com a proporo entre os valores mximo e mnimo sendo 3,9 no caso de Mg e 10,4 no caso de Ca (Tabela 2). Para um ambiente homogneo isto indica uma diversidade alta na utilizao de nutrientes entre as espcies que ocorrem no local, um conceito compatvel com modelos como de Tilman (1982) e Cody (1986) para explicar o compartilhamento de recursos em ambientes pobres. 2. De modo geral, as espcies com maior nmero de indivduos tambm apresentam a maior biomassa por indivduo (Figura 1). Entre as espcies mais abundantes, com mais de 50 indivduos por hectare, as excees foram as espcies que no crescem em altura como Ouratea hexasperma , Piptocarpha rotundifolia e Palicourea

172

Competio por Nutrientes Competio por Nutrientes

Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas de um cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

*Espcies de ampla distribuio na regio dos cerrados conforme Ratter et al. (1996).

173 173

Haridasan

rigida. Assim, o tamanho da populao no restringiu o tamanho do indivduo, nem houve competio significativa neste aspecto entre populaes de diferentes espcies. Com poucos indivduos da maioria das espcies impossvel determinar os efeitos de competio em toda a comunidade. 3. Apenas cinco espcies foram responsveis por 78% da biomassa total (Figura 2) e sete espcies por 56% dos indivduos (Figura 3). De modo geral, estas espcies que contriburam com o maior nmero de indivduos e com a

maior parte da biomassa da comunidade apresentaram as menores concentraes de nutrientes nas folhas (Figura 4). Elas podem ser consideradas menos exigentes em nutrientes e capazes de desenvolverem bem em solos distrficos. Essa menor exigncia de nutrientes parece ser uma vantagem competitiva em espcies mais abundantes, tambm devido a sua maior contribuio para a biomassa total da comunidade. Por outro lado, algumas espcies com as maiores concentraes apresentaram menor nmero de indivduos e menor biomassa por rvore, indicando que, talvez, estas

Figura 1 Relao entre a biomassa e o nmero de rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

Figura 2 Compartilhamento da biomassa area entre as 35 espcies arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distrito Federal (Silva, 1990)

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Competio por Nutrientes

so mais exigentes em nutrientes e no conseguem aumentar sua populao em ambientes pobre em nutrientes. 4. Um aspecto que pode contribuir para uma menor competitividade por nutrientes entre as sete espcies com maior nmero de indivduos o fato de que elas pertencem a diferentes grupos funcionais: Duas delas ( Sclerolobium paniculatum e Dalbergia violacea ) pertencem Leguminosae e diferem das outras em relao ao uso de nitrognio; duas outras ( Qualea parviflora e Palicourea rigida) so acumuladoras de alumnio com um mecanismo diferente para superar o problema de alta disponibilidade deste elemento no solo. No se dispe de informaes sobre aspectos como distribuio de razes ou associaes micorrzicas nestas espcies para explorar melhor o assunto da competitividade entre elas na utilizao de nutrientes. Discusses passadas, relativas a pesquisa sobre o funcionamento de ecossistemas do cerrado, tm enfatizado a necessidade de investigar os efeitos da maior disponibilidade de gua e de nutrientes (deslocamento ao longo de

eixos de disponibilidade de gua e de nutrientes) e de perturbaes (Frost et al. , 1985; Baruch et al. , 1996). Entretanto, um melhor entendimento sobre a competio por nutrientes, especialmente entre as espcies que contribuem com as maiores populaes e biomassas, essencial para explicar a coexistncia destas espcies nos ambientes distrficos.

CONSIDERAES FINAIS
Apesar da alta biodiversidade de espcies arbreas em comunidades nativas do cerrado (sentido restrito) em solos distrficos, relativamente poucas espcies constituem as maiores populaes e contribuem para a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentraes de nutrientes foliares variam bastante entre estas espcies. Entretanto, aquelas mais abundantes parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem, relativamente, menores concentraes foliares e maiores nmeros de indivduos. Nesta categoria, Qualea parviflora e Caryocar brasiliense, duas espcies com maior nmero de

Figura 3 Densidade relativa das 35 espcies arbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990)

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indivduos e menor exigncia nutricional encontradas por Silva (1990) so de ampla distribuio geogrfica em toda a regio dos cerrados (Ratter et al., 1996). Futuros estudos devem se concentrar nos diferentes mecanismos que as espcies nativas, possivelmente, possuem para sobreviver nos ambientes distrficos, talvez evitando superposio de nichos nutricionais. A eficincia no uso de nutrientes e a capacidade para produzir grandes quantidades de biomassa em solos com menor disponibilidade de nutrientes, talvez seja um critrio importante na seleo de espcies para a recuperao de reas degradadas (Montagnini, 2001).

Figura 4 Relao entre a concentrao foliar de nutrientes e o nmero de rvores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990).

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Competio por Nutrientes

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Abdala, G. C., L. S. Caldas, M. Haridasan, & G. Eiten. 1998. Above and below-ground organic matter and root-shoot ratio in a cerrado in central Brazil. Brazilian Journal of Ecology 2:11-23. Arajo, G. M. & M. Haridasan. 1988. A comparison of the nutritional status of two forests on dystrophic and mesotrophic soils in the cerrado region of Brazil. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 19:1075-1089. Baruch, Z., A. J. Belsky, L. Bulla, A. C. Franco, I. Garay, M. Haridasan, P. Lavelle, E. Medina & G. Sarmiento. 1996. Biodiversity as regulator of energy flow, water use and nutrient cycling. In O. T. Solbrig, E. Medina & J. F. Silva (Eds.) Biodiversity and savanna ecosystem processes - a global perspective. p. 175-194. Ecological Studies , Vol. 121. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Burnham, C. P. 1989. Pedological processes and nutrient supply from parent material in tropical soils. In Proctor, J. 1989. Mineral nutrients in tropical and savannah ecosystems. p. 27-41. Blackwell, Oxford, UK. Castro, A. A. J. F., F. R Martins, J. Y. Tamashiro & G. J. Shepherd. 1999. How rich is the flora of the Brazilian cerrados? Annals of the Missouri Botanical Garden 86:192-224. Cody, M. L. 1986. Structural niches in plant communities. In Diamond, J. & T. Case (Eds.) Community ecology. p. 381-405. Harper & Row, New York. Coutinho, L. M. 1978. O conceito de cerrado. Revista Brasileira de Botnica 1:17-23. __________. 1979. Aspectos ecolgicos do fogo no cerrado. III. A precipitao atmosfrica de nutrientes minerais. Revista Brasileira de Botnica 2:97-101. Delitti, W. B. C., J. G. Pausas, & D. M. Burger. 2001. Belowground biomass seasonal variation in two Neotropical savannahs (Brazilian Cerrados) with different fire histories. Ann. For. Sci. 58:713-721. Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Botanical Review 38:201-341. Felfili, J. M., A. V. Rezende, M. C. Silva Jr. & M. A. Silva. 2000. Changes in the floristic composition of cerrado sensu stricto in Brazil over a nine-year period. Journal of Tropical Ecology 16:579-590. Franco, A. C. 2002. Ecophysiology of woody plants. In Oliveira, P. S. & R. J. Marquis. (Eds.) The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna. pp. 178-197. Columbia University Press, New York. Frost, P., E. Medina, J. C. Menaut, O. Solbrig, M. Swift & B. Walker. 1985. Responses of savannas to stress and disturbance A proposal for a Collaborative Programme of Research. Biology International. Special Issue 10. The International Union of Biological Sciences, Paris. Goodland, R. 1971. A physiognomic analysis of the cerrado vegetation of central Brazil. Ecol. 59:411-419. Haridasan, M. 1987. Distribution and mineral nutrition of aluminium-accumulating species in different plant communities of the cerrado region of central Brazil. In San Jos, J. J. & R. Montes (Eds.) La capacidad bioprodutiva de Sabanas. pp. 309-348. IVIC/CIET, Caracas, Venezuela. __________. 1992. Observations on soils, foliar nutrient concentrations, and floristic composition of cerrado and cerrado communities in central Brazil. In J. Proctor, J. A. Ratter & P. A. Furley (Eds.) The nature and dynamics of forestsavanna boundaries. pp. 171-184. Chapman & Hall, London. __________. 1994. Solos do Distrito Federal. In M. Novaes-Pinto (Ed.) Cerrado: caracterizao, ocupao e perspectivas - O caso do Distrito Federal. 2a Edio.

177

Haridasan

pp. 321-344. Editora Universidade de Braslia/SEMATEC, Braslia. __________. 2000. Nutrio mineral de plantas nativas do cerrado. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 12: 5464. __________. 2001. Nutrient cycling as a function of landscape and biotic characteristics in the cerrado of central Brazil. In McClain, M. E., R. L Victoria & J. E. Richey (Eds.) Biogeochemistry of the Amazon basin and its role in a changing world. p. 68-83. Oxford University Press, New York. Jackson, P. C., F. C Meinzer, M. Bustamante, G. Goldstein, A. Franco, P. W. Rundel, L. Caldas, E. Igler & F. Causin. 1999. Partitioning of soil water among tree species in a Brazilian Cerrado ecosystem. Tree Physiology 19:717-724. Lilienfein, J., W. Wilcke, R. Zimmerman, P. Gertsberger, G. M. Arajo & W. Zech. 2001. Nutrient storage in soil and biomass of native Brazilian cerrado. Journal of Plant Nutrition 164:487-405. Medina, E. & E. Cuevas. 1989. Patterns of nutrient accumulation and release in Amazon forests of the upper rio Negro basin. In Proctor, J. (Ed .) Mineral nutrients in tropical and savannah ecosystems. pp. 217-240. Blackwell, Oxford, UK. Montagnini, F. 2001. Nutrient considerations in the use of silviculture for land

development and rehabilitation in the Amazon. In McClain, M. E., R. L. Victoria & J. E Richey. (Eds.) Biogeochemistry of the Amazon basin and its role in a changing world. pp. 106121. Oxford University Press, New York. Nepstad, D., P. R. S. Moutinho & D. Markewitz, 2001. The recovery of biomass, nutrient stocks, and deep soil functions in secondary forests. In McClain, M. E., R. L. Victoria & J. E Richey. (Eds.) Biogeochemistry of the Amazon basin and its role in a changing world. p. 139-155. Oxford University Press, New York. Ratter, J. A., S. Bridgewater, R. Atkins & J. F. Ribeiro. 1996. Analysis of floristic composition of the Brazilian cerrado vegetation. II. Comparison of the woody vegetation of 98 areas. Edinburgh Journal of Botany 53:153-180. Ribeiro, J. F. & B. M. T. Walter. 1998. Fitofisionomias do bioma cerrado. In Sano, S. M. & S. P. Almeida (Eds.) Cerrado: ambiente e flora. p. 89-166. EMRAPA-CPAC, Planaltina, DF. Silva, F. C. 1990. Compartilhamento de nutrientes em diferentes componentes da biomassa area em espcies arbreas de um cerrado. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia, Braslia. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton.

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Solos e paisagem

Captulo 10
Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas das estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas do Cerrado
FOTO: CMBBC

Augusto C. Franco. Departamento de Botnica Universidade de Braslia Braslia, DF

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INTRODUO
Na sua maior parte, o complexo vegetacional do Cerrado est localizado no Planalto Central do Brasil, no qual em termos fitofisionmicos, predominam as formaes savnicas, que se caracterizam por um estrato arbreo de densidade varivel e um estrato arbustivo-herbceo dominado por gramneas. O clima sazonal, com invernos secos e veres chuvosos. A maior parte das chuvas se concentra no perodo de outubro a abril. Os solos so geralmente profundos e bem drenados e com uma baixa disponibilidade de nutrientes (Goodland & Ferri 1979; Haridasan 2001). Nitrognio, fsforo e vrios ctions ocorrem em nveis muito baixos e os nveis de alumnio do solo so extremamente altos (Haridasan 1982; Sarmiento 1984). Alm disso, so freqentes as queimadas na estao seca, causando impactos importantes na estrutura e na composio florstica da vegetao (Coutinho 1982). Modelos que procuram explicar a estrutura da vegetao em savanas

tropicais colocam a gua e os nutrientes como recursos limitantes em um sistema solo-gua de dois compartimentos (Twolayered soil-water system ; Walter 1973; Walker & Noy-Meir 1982). O fator gua impe um limite acumulao de biomassa area e conseqentemente densidade de rvores, enquanto o fogo, as interaes competitivas e a herbivoria contribuem para manter o tamanho das populaes abaixo deste limite (Walker & Noy-Meir 1982; Goldstein & Sarmiento 1986). Gramneas com o seu sistema radicular superficial e denso so presumivelmente melhores competidores por gua (e possivelmente nutrientes) no perfil superior do solo, enquanto plantas lenhosas com razes profundas teriam acesso exclusivo s camadas subsuperficiais, que permanecem midas durante todo o ano. O crescimento de plantas lenhosas estaria efetivamente repartido entre as duas estaes climticas, com o incremento no dimetro do caule ocorrendo durante o perodo chuvoso e a produo de folhas e a florao ocorrendo durante a estao seca (Sarmiento 1984; Sarmiento et al. 1985). Gramneas perenes, por

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outro lado, atravessariam uma fase de dormncia durante a estao seca. Est tambm implcito, nesse modelo de dois compartimentos, que o recrutamento de rvores dependente da sua capacidade de suportar a competio com razes de gramneas durante o seu desenvolvimento inicial e de apresentar um rpido crescimento do sistema radicular para alcanar as reservas de gua do subsolo (Medina & Silva 1990). Uma das grandes limitaes destes modelos no considerarem os impactos da diversidade funcional e estrutural da vegetao lenhosa e suas implicaes na utilizao espacial e temporal dos recursos. A complexidade funcional e estrutural do componente herbceo das savanas tropicais foi abordada por Sarmiento (1984), que analisou os impactos das diferentes estratgias fenolgicas na utilizao e repartio temporal dos recursos do ambiente. Apesar de reconhecer a complexidade estrutural do componente lenhoso, Sarmiento (1984) considerou a grande maioria das espcies lenhosas como pereniflias, com acesso s camadas mais profundas do solo, que permaneceriam midas ao longo do ano. Sarmiento et al. (1985) analisaram alguns aspectos relacionados diversidade funcional do componente arbreo, ao discutirem as possveis estratgias de utilizao de gua e nutrientes entre espcies lenhosas decduas e pereniflias. As anlises de Sarmiento (1984) e Sarmiento et al. (1985) tiveram como base, estudos realizados nas savanas da Venezuela. No entanto, as savanas do norte da Amrica do Sul so caracterizadas por uma baixa diversidade de espcies lenhosas, enquanto as comunidades de cerrado so extremamente complexas em termos

estruturais (Oliveira-Filho et al. 1989; Henriques 1993), e ricas em espcies lenhosas endmicas. Mais de 500 espcies de rvores e arbustos foram encontradas na regio do cerrado (Ratter et al. 1996) e parcelas individuais de 0,1ha podem conter mais de 70 diferentes espcies (Felfili & Silva Jr. 1993). A variedade na forma, no tamanho e grau de esclerofilia do limbo foliar das espcies lenhosas, assim como, a grande diversidade de formas de vida so caractersticas marcantes em qualquer rea de cerrado (Eiten 1972). Alm disso, a vegetao arbustivoarbrea se ressalta pela riqueza de tipos fenolgicos (Franco 2002; Paula 2002; Franco et al. 2005). Essa diversidade fenolgica e morfolgica provavelmente implica em diferentes padres de distribuio do sistema radicular e em diferentes estratgias de utilizao de gua. Apesar das diferenas na extenso do sistema radicular (Rawitscher 1948; Rizzini & Heringer 1962; Jackson et al. 1999), o alto investimento em estruturas subterrneas caracteriza as espcies lenhosas do cerrado (Abdala et al. 1998; Paulilo & Felippe 1998; Hoffmann & Franco 2003). Isto tem um efeito considervel no balano de carbono, representando um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderia ser investido em desenvolvimento da parte area. A vegetao do cerrado caracterizase por uma grande heterogeneidade estrutural, ao englobar formaes predominantemente campestres, como o campo sujo e formaes florestais, como o cerrado, que diferem na composio florstica e fitossociolgica (Goodland & Pollard 1973; Goodland & Ferri 1979). Essa diversidade fisionmica resulta em uma explorao diferenciada da gua disponvel ao longo do perfil do solo (Franco 2002). Alm disso, proporciona

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Uso de gua e luz em plantas lenhosa

gradientes luminosos distintos ao longo da paisagem e ao longo da estrutura vertical da vegetao, resultando em diferenas acentuadas no nvel de sombreamento que uma planta pode estar exposta ao longo do seu desenvolvimento. Portanto, espera-se que plantas lenhosas do cerrado possuam uma variedade de estratgias de utilizao de gua e luz, com efeitos marcantes da sazonalidade no balano de carbono de espcies de fenologias contrastantes. Este captulo aborda os efeitos da sazonalidade das chuvas nas relaes hdricas, fotossntese e produtividade de espcies lenhosas do cerrado e na sua capacidade de estabelecimento em condies naturais. Aspectos relacionados ao alto investimento de plantas em estruturas subterrneas e suas implicaes tambm so examinados. Finalmente, postula-se que a tolerncia e o potencial de aclimatao a diferentes nveis de sombreamento tm um papel importante na capacidade de espcies lenhosas de colonizar as diferentes formaes vegetais que caracterizam a paisagem do cerrado.

ms de transio, em que a disponibilidade de gua nas camadas superficiais do solo apresenta grandes variaes interanuais (Franco 2002). Dessa maneira, espcies lenhosas teriam um perodo de sete a oito meses para germinar e se desenvolver at o incio da estao seca, quando a disponibilidade de gua nas camadas superficiais do solo decresce rapidamente (Franco 2002). No entanto, dependendo da sua durao, perodos secos durante a estao chuvosa (veranicos) podem reduzir significativamente a disponibilidade de gua nas camadas superficiais do solo (Franco 2002) e conseqentemente podem afetar a sobrevivncia e o desenvolvimento inicial de plntulas (Hoffmann 1996). Portanto, espera-se que plantas do Cerrado invistam inicialmente no crescimento rpido do sistema radicular e no desenvolvimento de rgos de reserva para garantir a sobrevivncia na seca e s queimadas freqentes que ocorrem durante esta estao (Labouriau et al. 1963; Handro 1969; Hoffmann et al. 2004). Em termos de biomassa, plantas do Cerrado investem predominantemente em sistema radicular nos estgios iniciais de desenvolvimento, com uma razo raiz/parte area entre 1 e 9 para plantas entre 5 e 7 meses de vida (Paulilo & Felippe 1998; Moreira & Klink 2000). Em um estudo comparativo de pares congenricos de espcies de cerrado e mata de galeria, Hoffmann & Franco (2003) encontraram valores da relao raiz/parte area na faixa de 2,3 para as espcies de cerrado com 5 meses de idade, enquanto as espcies de mata de galeria atingiram o valor de 1,3. Na maioria das espcies de cerrado, os valores da relao raiz/parte area aumentaram ao longo dos primeiros 5 a 7 meses de idade (Moreira & Klink 2000; Hoffmann & Franco 2003). No entanto,

INVESTIMENTO EM SISTEMA RADICULAR: SUAS IMPLICAES NO ACESSO A RESERVAS DE GUA DO SUBSOLO E SUA FUNO COMO ESTRUTURAS DE ARMAZENAMENTO.
Para germinar as sementes necessitam de gua. Em condies naturais, espcies lenhosas do Cerrado germinam com facilidade na poca chuvosa, mas tm que enfrentar um longo perodo seco (Labouriau et al. 1963). No Planalto Central, a estao chuvosa geralmente se estende de outubro a abril. O ms de maio um

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Franco

o alto investimento em razes no significa necessariamente que as razes atinjam grandes profundidades. Em uma compilao dos dados existentes na literatura, Rizzini (1979) mostrou que a maioria das espcies mantinha as razes acima de 0,5m de profundidade aps um ano de vida e no ultrapassavam cerca de 1m de profundidade aps o segundo ano de vida. Estudos mais recentes confirmam a pouca profundidade alcanada pelas razes de espcies lenhosas do cerrado nos primeiros meses de vida (Moreira & Klink 2000). A forma de investimento no sistema radicular poderia depender da fenologia da espcie. Dessa maneira, espcies decduas necessitariam de reservas de carboidratos estocadas na raiz para rebrotar e desenvolver a nova copa. Plntulas e indivduos jovens de espcies decduas tpicas do cerrado como Kielmeyera coriacea e Dalbergia miscolobium j possuem alta capacidade para rebrotar e de sobreviver s queimadas caractersticas da poca seca, mesmo com a perda total da parte area (Oliveira & Silva 1993; Franco et al. 1996a; Nardoto et al. 1998; Braz et al. 2000). Por outro lado, plntulas de espcies pereniflias, como Sclerolobium paniculatum e Vochysia elliptica , dependeriam de um crescimento inicial rpido das razes para ter acesso s camadas mais profundas e midas do solo durante a estao seca ou de mecanismos fisiolgicos de resistncia falta de gua. Alm disso, muitas espcies que no perdem totalmente as folhas apresentam uma reduo considervel no nmero de folhas durante a estao seca ou trocam as folhas durante a poca seca (Franco 1998; Maia 1999; Franco et al. 2005). Portanto, estas tambm vo necessitar de reservas de nutrientes para repor rapidamente a copa ou para rebrotar

aps as queimadas, que resultam em perda total da folhagem. Estudos relacionando o desenvolvimento inicial do sistema radicular com a fenologia e a capacidade de sobreviver a queimadas se fazem necessrios. Este alto investimento em razes se mantm nos indivduos adultos. Ao nvel de ecossistema, a razo raiz/parte area varia entre 1 e 8, dependendo do tipo de fitofisionomia de Cerrado (Castro & Kauffman 1998; Abdala et al. 1998). As razes podem atingir profundidades superiores a 6-7m, onde a disponibilidade de gua mais estvel ao longo do ano (Rawitscher 1948; Abdala et al. 1998; Jackson et al. 1999). No entanto, estudos de distribuio de razes de plantas do cerrado mostraram que a explorao do perfil do solo complexa e depende da espcie (Ferri 1944; Rawitscher 1948; Ferri & Coutinho 1958), resultando na extrao de gua ao longo de todo o perfil do solo (Jackson et al. 1999; Bucci 2001). A presena de um sistema radicular profundo em muitas espcies implica que as razes superficiais fiquem envoltas em um solo seco durante a estao seca, enquanto as razes mais profundas estariam em contato com um solo mido. Portanto, existiria a possibilidade de ocorrncia de ascenso hidrulico, ou seja, uma parte da gua extrada das camadas mais midas pelas razes seja perdida para as camadas superficiais do solo, se o potencial hdrico do solo for mais negativo do que o potencial hdrico das razes superficiais (Richards & Caldwell 1987; Dawson 1993). Ascenso hidrulico ocorre geralmente noite, quando a diminuio da transpirao suficiente para permitir que o potencial hdrico das razes exceda o potencial hdrico das camadas mais secas do solo. Baseado nos padres dirios de fluxo de

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Uso de gua e luz em plantas lenhosa

seiva na raiz e no caule e manipulaes experimentais, Scholz et al. (2002) mostraram a ocorrncia de ascenso hidrulico na poca seca para vrias espcies do cerrado. Estes resultados foram confirmados por Moreira et al. (2003), que utilizaram soluo de gua deuterada como marcador para demonstrar transferncia da gua resultante de ascenso hidrulico, das razes laterais das plantas cuja raiz principal recebeu esta soluo de gua deuterada, para as camadas superficiais do solo e para as plantas vizinhas. No entanto, falta determinar a importncia e o impacto dessa redistribuio da gua do solo por ascenso hidrulico para o balano hdrico da vegetao do cerrado. Alm dos seus efeitos marcantes no balano hdrico do solo e da vegetao, este macio investimento em estruturas subterrneas resulta num reservatrio de nutrientes (Rizzini & Heringer 1962; Paviani 1978; Arasaki & Felippe 1991; Sassaki & Felippe 1998), que permite o rebrotamento da vegetao em resposta a distrbios como queimadas, corte ou herbivoria. Desta maneira, pode ocorrer um rpido aumento na biomassa do componente lenhoso do Cerrado em reas protegidas do fogo (Goodland & Ferri 1979; Henriques 1993).

disponibilidade de gua do solo deveria afetar a sobrevivncia de plntulas e indivduos jovens, cujos sistemas radiculares ficariam mais expostos escassez de gua nas camadas superficiais do solo, caracterstico da poca seca. No entanto, a seca sazonal no parece ter um grande efeito na sobrevivncia de plntulas de espcies lenhosas do cerrado. Handro (1969) relatou que mudas de Andira humilis, com dois meses de idade, transplantadas no cerrado durante a estao chuvosa, eram capazes de sobreviver estao seca subseqente. Resultados semelhantes foram encontrados para K. coriacea (Nardoto et al. 1998) e D. miscolobium (Braz et al. 2000). Oliveira & Silva (1993), em um trabalho com duas espcies de Kielmeyera no cerrado, mostraram que essas espcies germinavam prontamente no campo e as plntulas resultantes apresentavam uma alta taxa de sobrevivncia apesar da ao do fogo e de uma seca intensa que ocorreu no primeiro ano. Bowdichia virgilioides Kunth uma leguminosa arbrea comum nos cerrados do Planalto Central e em outras savanas da Amrica do Sul, como os llanos venezuelanos (Sarmiento 1984). Sementes escarificadas desta espcie germinam rapidamente em condies naturais e a maior parte de sua mortalidade ocorre logo aps a emergncia, durante a estao chuvosa (Kanegae et al. 2000), mostrando assim que a estao seca no um fator importante de mortalidade. Plntulas de D. miscolobium e K. coriacea tambm possuem alta mortalidade durante a estao chuvosa (Franco et al. 1996b). Por outro lado, a estao seca afeta a produtividade mesmo de espcies pereniflias, como B. virgilioides e Copaifera langsdorffii, pelo menos nos primeiros anos de vida (Kanegae et al. 2000, Azevedo et al. 2001).

OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO SAZONAL NO ESTABELECIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE PLNTULAS


Este alto investimento inicial em biomassa radicular no implica que o deficit hdrico sazonal no seja um fator limitante para o estabelecimento e desenvolvimento de plntulas. As razes continuam expostas ao deficit hdrico sazonal nos primeiros anos de vida, pois no atingem as camadas de solo mais midas. Portanto, a limitao na

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Franco

OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO SAZONAL NAS RELAES HDRICAS.


Em uma primeira abordagem, poder-se-ia especular que plantas do cerrado no estariam expostas s variaes pluviomtricas, a partir do momento que o sistema radicular tivesse acesso s camadas mais profundas do solo, que permanecem sempre midas. No entanto, o simples acesso a reservas de gua no subsolo no garante que uma planta consiga extrair gua suficiente para fazer frente demanda evaporativa da atmosfera e seja capaz de manter um balano hdrico favorvel sem regular a taxa de transpirao. Tradicionalmente considera-se que espcies lenhosas do cerrado transpiram livremente, mesmo durante a estao seca. Em grande parte, isto se deve a uma interpretao errnea dos resultados obtidos por Rawitscher, Ferri e outros, utilizando folhas destacadas nas dcadas de 1940 a 1960. Em uma reviso destes resultados, Rizzini (1976) j mostrava que estes autores encontraram um contnuo de respostas, desde espcies que aparentemente no diminuam a transpirao, a espcies que apresentavam uma restrio considervel da transpirao durante a estao seca. Estudos mais recentes, utilizando mtodos fsicos para determinar o grau de abertura estomtica nas folhas, demonstraram que a grande maioria das espcies lenhosas restringe a abertura estomtica durante a estao seca (Johnson et al. 1983; Franco 1983; Perez & Moraes 1991a,b; Franco 1998; Moraes & Prado 1998; Franco & Lttge 2002). Algumas espcies apresentam restrio estomtica mesmo durante a estao chuvosa, dependendo da demanda evaporativa da atmosfera (Franco 1998; Naves-Barbiero et al. 2000; Franco &

Lttge 2002). Perodos secos de curta durao na estao chuvosa rapidamente levam a uma reduo considervel na abertura estomtica e na taxa de assimilao de CO2 (Mattos et al. 2002). A regulao da abertura estomtica se reflete no fluxo transpiratrio da planta. A utilizao de medidores de fluxo de seiva permite a medio contnua do fluxo transpiratrio ao nvel de indivduo. Meinzer et al. (1999), Naves-Barbiero et al. (2000) relataram que espcies lenhosas do cerrado regulam o fluxo transpiratrio tanto na estao seca como na estao chuvosa. A restrio do fluxo transpiratrio nas horas de maior demanda evaporativa e que se acentua na estao seca, foi tambm relatada ao nvel de ecossistema, utilizando mtodos micrometeorolgicos (Maitelli & Miranda 1991; Miranda et al ., 1997). Desta maneira muitas espcies lenhosas do cerrado regulam a abertura estomtica, que resulta em um controle acentuado da taxa de transpirao ao nvel de indivduo e de ecossistema. Como a perda de gua pelas plantas ocorre principalmente pelas folhas, a necessidade de regulao do fluxo transpiratrio poderia depender da fenologia da planta. Baseado em estudos realizados na Venezuela, Sarmiento al. (1985) postularam que espcies decduas de savanas tropicais teriam um sistema radicular superficial, uma forte regulao da abertura estomtica e s rebrotariam aps o incio da estao chuvosa. Por outro lado, espcies sempre-verdes teriam razes profundas que forneceriam um suprimento adequado de gua, permitindo a manuteno de altas taxas de transpirao mesmo durante a estao seca. No entanto, o estudo de Jackson et al. (1999) comparando a composio isotpica do hidrognio da gua do solo

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Uso de gua e luz em plantas lenhosa

Figura 1 Variaes sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10 indivduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B) em uma rea de cerrado sensu stricto da Reserva Ecolgica do IBGE, Braslia, DF. Para C. brasiliense, foram selecionadas 20 folhas de cada indivduo escolhidas aleatoriamente em 10 de outubro de 1997 e que foram acompanhadas at a queda. Os valores porcentuais foram expressos em relao a esse nmero inicial de 200 folhas. Folhas produzidas em 1998 so as novas folhas que emergiram neste mesmo ano, em 5-9 ramos dos 10 indivduos selecionados. Neste caso, os valores foram expressos em relao ao nmero mximo de folhas, que foi obtido em 31 de outubro e se manteve em 30 de novembro de 1998. Em M. guianensis, o total de folhas corresponde frao de folhas que foram contadas em ramos dos 10 indivduos selecionados, em relao ao nmero mximo de folhas que foi observado em 26 de janeiro de 1998. A quantidade de folhas novas foi expressa em relao ao nmero total de folhas determinado a cada data de contagem de folhas. Para cada um destes indivduos de M. guianensis foi acompanhada a produo de folhas de 7-15 ramos por indivduo. A barra negra delimita a estao seca. Adaptado de Maia (1999).

de diferentes profundidades com a da seiva do xilema, mostrou que muitas espcies decduas possuam um sistema radicular profundo, enquanto espcies sempre-verdes apresentavam um sistema radicular mais superficial em um cerrado do Brasil Central. Estes resultados esto de acordo com os padres fenolgicos de espcies decduas, em que o rebrotamento ocorre no final da estao seca, atingindo pleno desenvolvimento da copa no incio da estao chuvosa (Figura1; Franco et al. 2005). Em vrias espcies sempre-verdes, como Myrsine guianensis, a produo de novas folhas s se inicia com o retorno das chuvas (Figura 1). No entanto, existem espcies sempre-verdes e decduas do cerrado

com sistema radicular superficial, que rebrotam na seca (Franco et al. 2005). Ajustes na razo entre a rea foliar e a rea do xilema e a regulao da abertura estomtica em resposta a variaes no deficit de saturao de vapor do ar levam a uma diminuio considervel das flutuaes sazonais da transpirao em plantas lenhosas do cerrado (Bucci et al. 2005). Alm disso, a capacidade de armazenamento de gua tambm pode minimizar as variaes na demanda transpiratria e no balano hdrico, como demonstrado em rvores de florestas tropicais (Goldstein et al. 1998). Espcies decduas e sempre-verdes respondem de uma maneira similar a variaes no dficit de saturao de vapor do ar (Bucci

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Franco

et al. 2005), mas no existem estudos sobre a capacidade de armazenamento de gua em espcies lenhosas do cerrado, seus efeitos nos fluxos transpiratrios e no balano hdrico da planta e sua relao com a fenologia. Franco (2002) apresenta uma anlise detalhada da interao entre o solo, planta e atmosfera na determinao do balano hdrico de plantas do cerrado e na sua capacidade de rebrotar durante a estao seca.

OS EFEITOS DO DEFICIT HDRICO SAZONAL NA FOTOSSNTESE E PRODUTIVIDADE


Em ltima anlise, a produtividade de uma planta depende principalmente da rea verde disponvel para absoro de luz e das taxas de fotossntese. O carbono assimilado no processo fotossinttico repartido entre os processos de crescimento, manuteno, reproduo e armazenamento. Plantas lenhosas do cerrado apresentam taxas relativamente altas de assimilao mxima de CO2, entre 6 a 20 mol m-2 s1 (Prado & Moraes 1997; Moraes & Prado 1998; Franco & Lttge 2002). No entanto, o investimento macio em estruturas subterrneas representa um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderia ser investido em crescimento da parte area. No cerrado, as variaes sazonais na disponibilidade de gua do solo e variaes diurnas e sazonais na demanda evaporativa da atmosfera so considerveis (Franco 1998; 2002; Meinzer et al. 1999). As taxas de assimilao de CO2 (ACO2) sofrem uma diminuio significativa para a maioria das espcies durante a estao seca (Franco 1998; Moraes & Prado 1998; Maia 1999; Naves 2000). Esta diminuio

est correlacionada a uma reduo na abertura estomtica que ocorre tanto durante a estao seca, quanto ao longo do dia em qualquer poca do ano, se a demanda evaporativa da atmosfera for muito alta (Franco 1998; Meinzer et al. 1999; Naves 2000). O fechamento parcial dos estmatos e as altas taxas de fotorrespirao implicam em uma reduo marcante na taxa de assimilao potencial de CO 2 ao longo do dia, impondo uma forte limitao no balano de carbono foliar de espcies lenhosas do cerrado (Franco & Lttge 2002). Estudos com mudas de espcies lenhosas do cerrado mostraram que o ponto de compensao fotossinttico (ACO2=0) atingido quando o potencial hdrico foliar est na faixa de 2,4 a 3,9 MPa (Prado et al. 1994; Sassaki et al. 1997; Moraes & Prado 1998). O potencial hdrico das camadas superficiais do solo atinge valores nessa faixa durante a estao seca (Kanegae et al. 2000; Franco 2002). A maioria das espcies apresenta uma reduo acentuada da rea foliar disponvel durante a estao seca mesmo em espcies que mantm uma copa verde ao longo do ano (Figura 1; Franco 1998; Naves 2000). Apesar de manterem uma copa verde, o balano de carbono de espcies sempre-verdes sofre uma restrio considervel durante a poca seca. Franco (1998) estimou que para a espcie sempre-verde R. montana, haveria uma reduo de 66% na absoro de CO2 pela planta no final da estao seca, em funo de redues na taxa de assimilao de CO2 e reduo na rea foliar total da planta, devido queda de folhas e perda parcial do limbo foliar devido herbivoria. Reduo da rea foliar causada por patgenos no foi considerada e pode ter um efeito mais significativo do que herbivoria para muitas espcies do cerrado. Marquis et

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Uso de gua e luz em plantas lenhosa

Figura 2

Variao da taxa de assimilao lquida de CO2 em funo da densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) e Sclerolobium paniculatum (2 folhas) em condies naturais em um cerrado da Fazenda gua Limpa, Braslia, DF . Franco (1998) apresenta uma descrio da rea de estudo. Os dados foram coletados com um sistema porttil para medir fotossntese e transpirao modelo 301-PS da CID Inc., Vancouver, USA. A DFF foi atenuada com auxlio de telas sobrepostaas de sombrite brancas ou pretas, colocadas sobre a cmara foliar do aparelho. Dados coletados nos dias 4 e 7 de junho de 1994, entre 9-11h da manh. O solo estava mido, com o potencial de gua do solo maior do que -0,1 MPa a 30 e 60cm de profundidade (Franco 1998).

al. (2001) encontraram que herbivoria por insetos no final da estao seca resultou em uma perda de rea foliar de 6,8%, enquanto os danos causados por patgenos resultaram em uma perda de 17,3% para 25 espcies do cerrado. Enquanto a maior parte do ataque por herbvoros ocorre nos estgios iniciais de desenvolvimento do limbo foliar, a ao de patgenos se estende ao longo de todo o perodo de durao de uma folha (Marquis et al. 2001). Portanto, folhas de durao mais longa tenderiam a acumular mais danos devido ao de patgenos. Franco et al. (2005) apresenta uma anlise detalhada do balano de carbono em espcies decduas e sempre-verdes do cerrado. No entanto, deve-se ressaltar que existe uma diversidade de tipos fenolgicos entre as espcies lenhosas do Cerrado, que deve ser considerado nos modelos de previso do balano de carbono em nvel de folha ou de indivduo.

HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: EFEITOS NO BALANO DE CARBONO


A taxa de assimilao de CO 2 depende da densidade de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) que so absorvidos pela folha. Em condies naturais, espcies do cerrado apresentam uma grande variao na resposta fotossinttica a variaes da DFF (Prado & Moraes 1997; Franco & Lttge 2002). Em uma rea de cerrado sensu stricto do Brasil Central, Blepharocalyx salicifolius apresenta caractersticas tpicas de plantas de ambientes sombreados, ou seja, a taxa de assimilao de CO 2 aumenta rapidamente sob baixas intensidades luminosas e alcana rapidamente a saturao, enquanto Sclerolobium paniculatum s satura a altas intensidades luminosas (Figura 2). O cerrado, como outras savanas, caracteriza-se por um estrato herbceo

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Franco

contnuo, entrecortado por um estrato arbreo de densidade varivel. Ao longo da paisagem encontra-se desde formaes campestres como o campo limpo, em que rvores e arbustos so praticamente inexistentes, at formaes florestais, como o cerrado. Desta maneira, o nvel de sombreamento a que uma planta lenhosa no cerrado estar exposta vai variar em funo do seu tamanho e da estrutura da vegetao. Devido ao dossel arbreo, os efeitos do sombreamento podem ser crticos no cerrado. Por exemplo, B. virgilioides ocorre no campo sujo, em que predomina o estrato herbceo e em formaes florestais, como o cerrado. Neste tipo de fitofisionomia, Kanegae et al. (2000) mostraram que a DFF incidente a 5cm acima do solo, resultaria em um valor estimado de A CO2 de somente 40 a 70% da ACO2 para a mesma altura no campo sujo e entre 20 e 40% da A CO2 para uma superfcie sem sombreamento. No campo sujo, proporo que a planta cresce, o sombreamento diminuiria rapidamente, devido ao baixo porte do dossel herbceo, que atingiu uma altura mxima de 50cm. Resultados semelhantes foram observados para K. coriacea (Nardoto et al. 1998) e D. miscolobium (Braz et al. 2000). Esses resultados sugerem que o sombreamento pode ser um dos principais fatores que limitam o desenvolvimento inicial de plantas lenhosas do cerrado. medida que a planta cresce em ambientes abertos, a disponibilidade de luz aumenta e o efeito do sombreamento diminui. No entanto, o sombreamento continuaria sendo um fator restritivo para a assimilao de CO2 em ambientes florestais como o cerrado, mesmo para plantas adultas, se no atingirem o dossel superior. Espcies helifitas seriam mais afetadas. Alm disso, a estao das

chuvas caracteriza-se por uma alta nebulosidade, reduzindo consideravelmente a intensidade luminosa durante o perodo luminoso e provavelmente afetando o balano de carbono das folhas, mesmo em ambientes expostos (Franco 2002).

HETEROGENEIDADE DE HABITAT E SOMBREAMENTO: POTENCIAL DE ACLIMATAO E DISTRIBUIO DE BIOMASSA.


Essa heterogeneidade nas condies luminosas em funo da variabilidade do componente arbreo implica que espcies tpicas do cerrado deveriam possuir capacidade de aclimatao a condies contrastantes de sombreamento. O aparato fotossinttico de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha mostrou uma boa capacidade de aclimatao a condies contrastantes de sombreamento (Prado et al. 2005). No entanto, essas duas espcies so mais caractersticas de ambientes florestais. Em termos de anatomia foliar, Miconia ibaguensis e M. stenostachya apresentaram uma alta plasticidade, quando foram comparadas folhas coletadas em um cerrado aberto e no sub-bosque de uma mata ripria (Marques et al. 2000). Os dados no foram correlacionados s variaes na sua capacidade de assimilao de CO2 ou aos padres de crescimento nesses dois ambientes. Folhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora no subbosque de um cerrado e no campo sujo mantiveram valores semelhantes de eficincia fotossinttica sob baixas intensidades luminosas (Figura 3). No entanto, as folhas das plantas do cerrado apresentaram menores valores de eficincia fotossinttica quando expostas a altas intensidades luminosas,

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indicando uma maior suscetibilidade fotoinibio. O sombreamento afetou a capacidade de acumulao de biomassa e sua distribuio em mudas de Copaifera langsdorffii submetidas a diferentes nveis de sombreamento em viveiro (Salgado et al. 2001). Mudas expostas a 90% de sombreamento tiveram um maior crescimento em altura e um maior nmero de folhas, quando comparadas a mudas em condio de pleno sol. No entanto, apresentaram uma diminuio acentuada na quantidade de biomassa acumulada. A maior parte do aumento de biomassa para as mudas expostas ao pleno sol deveu-se acumulao acentuada de biomassa em sistema radicular. Resultados semelhantes foram encontrados para outras espcies do cerrado (Hoffmann & Franco 2003). Portanto o sombreamento pode limitar a tolerncia dessas espcies a estresses ambientais como o deficit hdrico sazonal e perturbaes como o fogo, devido a limitaes no armazena-

mento de carboidratos no sistema radicular. Por outro lado, o investimento em sistema radicular resulta em uma menor capacidade de competio com espcies florestais, que investem principalmente nas estruturas areas e no crescimento em altura (Hoffmann & Franco 2003). Esta diferena marcante nos nveis de sombreamento pode implicar em uma sucesso de espcies ou tipos funcionais ao longo da paisagem, em que espcies tolerantes ao sombreamento seriam caractersticas de formaes florestais como o cerrado e espcies helifitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibio vo predominar em ambientes abertos. Devido ao alto grau de variabilidade da cobertura arbrea na paisagem, espcies com ampla distribuio entre os diferentes tipos fisionmicos de vegetao do cerrado deveriam apresentar uma maior capacidade de aclimatao a diferentes nveis de sombreamento. Esta hiptese nunca foi testada para o cerrado.

Figura 3 Eficincia fotossinttica em resposta a variaes na densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) de folhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora em uma rea de campo sujo e de cerrado na Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. Kanegae et al. (2000) apresentam uma descrio da rea e das variaes diurnas e sazonais da DFF nas duas fitofisionomias. Os valores de eficincia fotossinttica do fotossistema II foram obtidos a partir de medidas de fluorescncia da clorofila a, com um fluormetro porttil PAM 2000 da Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Alemanha. Cada folha foi acondicionada na cmara foliar do aparelho e mantida no escuro por quinze minutos, cobrindo a cmara com papel laminado. Em seguida a intensidade luminosa foi aumentada em intervalos de dois minutos utilizando o LED de luz vermelha ou a lmpada de halognio do instrumento para obter os diferentes valores de DFF. Em cada fitofisionomia, foram medidas 4 plantas (uma folha por planta).

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CONSIDERAES FINAIS
Devido alta demanda evaporativa da atmosfera e a seca sazonal, rvores e arbustos do cerrado regulam fortemente a abertura estomtica, mesmo na poca chuvosa e com isso reduzem a sua capacidade potencial de assimilao de carbono. Alm disso, os altos valores de irradiao solar e altas temperaturas incrementam a fotorrespirao, que pode levar a perdas considerveis de carbono pelas folhas. Estas restries diurnas e sazonais na capacidade de assimilao de carbono e o alto investimento em sistema radicular limitam o rpido desenvolvimento da parte area. Apesar do seu efeito na produtividade, a seca sazonal no parece ser

um fator importante de mortalidade para plantas em processo de estabelecimento. Por outro lado, o sombreamento pelo estrato arbreo pode ter um efeito marcante na capacidade de assimilao de carbono. Isto pode implicar em uma sucesso de espcies ou tipos funcionais ao longo da paisagem, em que espcies tolerantes ao sombreamento seriam caractersticas de formaes florestais como o cerrado e espcies helifitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibio vo predominar em ambientes abertos e teriam uma maior capacidade de rebrotar e tolerar os altos nveis de irradiao solar aps uma queimada.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Abdala, G. C., L. S. Caldas, M. Haridasan & G. Eiten. 1998. Above and belowground organic matter and root:shoot ratio in a cerrado in central Brazil. Braz. J. Ecol. 2: 11-23. Arasaki, F. R. & G. M. Felippe. 1991. Crescimento inicial e contedo de acares solveis em Kielmeyera coriacea Mart. Hoehnea 18: 171-177. Azevedo, I. N. C., I. R. P. Farias & A. C. Franco. 2001. Efeito dos fatores ambientais no desenvolvimento de Copaifera langsdorffii (Desf.) e Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) Robyns em duas fitofisionomias do cerrado. pp. 168-169. Resumos 52o Congresso Nacional de Botnica, Joo Pessoa, Brasil. Braz, V. S., M. F. Kanegae & A. C. Franco. 2000. Estabelecimento e desenvolvimento de Dalbergia miscolobium Benth. em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Acta Bot. Bras. 14: 27-35. Bucci, S. J. 2001. Arquitectura hidrulica y relaciones hdricas de rboles de sabanas neotropicales: efectos de la disponibilidad de agua y nutrientes. Tese de Doutorado, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina. _____, G. Goldstein, F. C. Meinzer, A. C. Franco, P. Campanello & F. G. Scholz. 2005. Mechanisms contributing to seasonal homeostasis of minimum leaf water potential and predawn disequilibrium between soil and plant water potential in Neotropical savanna trees. Trees , 19: 296-304. Castro, E. A. & J. B. Kauffman. 1998. Ecosystem structure in the Brazilian Cerrado: a vegetation gradient of aboveground biomass, root mass and consumption by fire. J. Trop. Ecol. 14: 263-283. Coutinho, L. M. 1982. Ecological effect of fire in Brazilian cerrado. In B. J. Huntley & B. H. Walker (Eds.). Ecology of tropical savannas. p 273-291. Springer-Verlag, Berlin, Alemanha. Dawson, T. E. 1993. Hydraulic lift and water use by plants: implications for water balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia 95: 565-574.

192

Uso de gua e luz em plantas lenhosa

Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Bot Rev. 38: 201-341. Felfili, J.M., & M. C. Silva Jr. 1993. A comparative study of cerrado ( sensu stricto) vegetation in Central Brazil. J. Trop. Ecol. 9: 277-289. Ferri, M. G. 1944. Transpirao de plantas permanentes dos cerrados. B. Fac. Fil. Ci. Letr. Univ. So Paulo, Botnica 15: 102-150. _____,& L. M. Coutinho. 1958. Contribuio ao conhecimento da ecologia do cerrado. Estudo comparativo da economia dgua de sua vegetao em Emas, Campo Grande e Goinia. B. Fac. Fil. Ci. Letr. Univ. So Paulo, Botnica 15: 102-150. Franco, A. C. 1983. Fotossntese e resistncia foliar em Didymopanax macrocarpum. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. _____ .1998. Seasonal patterns of gas exchange, water relations and growth of Roupala montana , an evergreen savana species. Plant Ecol. 136: 69-76. _____.2002. Ecophysiology of woody plants. In P. S. Oliveira & R. J. Marquis (Eds.). The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna. p. 178-197. Columbia University Press, Irvington, USA. _____, M. Bustamante, L. S. Caldas, G. Goldstein, F. C. Meinzer, A. R. Kozovits, P. W. Rundel, V. T. R. Coradin. 2005. Leaf functional traits of neotropical savanna trees in relation to seasonal water deficit. Trees, 19: 326-335. _____& U. Lttge. 2002. Midday depression in savanna trees: coordinated adjustments in photochemical, efficiency, photorespiration, CO 2 assimilation and water use efficiency. Oecologia 131: 356-365. _____, M. P. Souza & G. B. Nardoto. 1996a. Estabelecimento e crescimento de Dalbergia miscolobium Benth. em reas de campo sujo e cerrado no DF. In H. S. Miranda, C. H. Saito & B. F. S. Dias

(Orgs). Impactos de Queimadas em reas de Cerrado e Restinga. pp 84-92. UnB/ECL, Braslia, Brasil. _____, G. B. Nardoto & M. P. Souza. 1996b. Patterns of soil water potential and seedling survival in the cerrados of Central Brazil. In R. C. Pereira & L. C. B. Nasser (Eds). Anais do 8o Simpsio sobre Cerrado : Biodiversidade e Produo Sustentvel de Alimentos e Fibras nos Cerrados e Proceedings do 1st International Symposium on Tropical Savannas: Biodiversity and Sustainable Production of Food and Fibers in the Tropical Savannas. pp 277280. EMBRAPA-CPAC, Planaltina, Brasil. Goldstein, G. & G. Sarmiento. 1986. Water relations of trees and grasses and their consequences for the structure of savanna vegetation. In B. Walker (Ed.). Determinants of Tropical Savannas. p. 13-38. IUBS Monograph Series No. 3, IRL Press, Oxford. _____, J. L. Andrade, F. C. Meinzer, N. M. Holbrook, J. Cavalier, P. Jackson & A. Celis. 1998. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees. Plant Cell Environ. 21: 397-406. Goodland , R. & M. G. Ferri. 1979. Ecologia do Cerrado. Editora da Universidade de So Paulo. So Paulo. _____& R. Pollard. 1973. The Brazilian cerrado vegetation: A fertility gradient. J. Ecol. 61: 219-224. Handro, W. 1969. Contribuio ao estudo da unidade de disperso e da plntula de Andira humilis Mart. ex Benth. (Leguminosae Lotoideae). B. Fac. Fil. Ci. Letr. Univ. So Paulo, Botnica 27: 1-189. Haridasan, M. 1982. Aluminium accumulation by some cerrado native species of central Brazil. Plant and Soil 65: 265-273. _____.2001. Nutrient cycling as a function of landscape and biotic characteristics in the cerrados of Central Brazil. In M. E. McClain, R. L. Victoria & J. E. Richey

193

Franco

(Eds). The Biogeochemistry of the Amazon Basin. pp 68-83. Oxford University Press. New York, USA. Henriques, R. P. B. 1993. Organizao e estrutura das comunidades vegetais de cerrado em um gradiente topogrfico no Brasil Central. Tese de Doutorado, Universidade de Campinas, Campinas, Brasil. Hoffmann, W.A. 1996. The effects of fire and cover on seedling establishment in a neotropical savanna. J. Ecol. 84: 383393. _____& A. C. Franco. 2003. Comparative growth analysis of tropical forest and savanna woody plants using phylogenetically-independent contrasts. J. Ecol. 91: 475-484. ____B. Orthen & A. C. Franco. 2004. Constraints to seedling success of savanna and forest trees across the savanna-forest boundary. Oecologia 140: 252-260. Jackson, P. C., F. C. Meinzer, M. Bustamante, G. Goldstein, A. Franco, P. W. Rundel, L. Caldas, E. Igler & F. Causin. 1999. Partitioning of soil water among tree species in a Brazilian Cerrado ecosystem. Tree Physiol. 19: 717-724. Johnson, C. E., Franco, A. C. & Caldas, L. S. 1983. Fotossntese e resistncia foliar em espcies nativas do cerrado: metodologia e resultados preliminares. Rev. Bras. Bot. 6: 91-97. Kanegae, M. F., V. S. Braz & A. C. Franco. 2000. Efeitos da seca sazonal e disponibilidade de luz na sobrevivncia e crescimento de Bowdichia virgilioides em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Rev. Bras. Bot. 23: 457-466. Labouriau, L. G., I. F. M. Vlio, M. L. Salgado-Labouriau & W. Handro. 1963. Nota sobre a germinao de sementes de plantas dos Cerrados em condies naturais. Rev. Bras. Biol. 23: 227-237. Maia, J. M. F. 1999. Variaes sazonais das relaes fotossintticas, hdricas e crescimento de Caryocar brasiliense e

Rapanea guianensis em um cerrado sensu stricto. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Maitelli, G. T. & A. C. Miranda. 1991. Evapotranspirao e fluxos de energia no cerrado estao chuvosa. An. Acad. Bras. Ci. 63: 265-272. Marques, A. R., Q. S. Garcia, J. L. P. Rezende & G. W. Fernandes. 2000. Variations in leaf characteristics of two species of Miconia in the Brazilian cerrado under different light intensities . Tropical Ecology 41: 47-60. Marquis, R. J., I. R. Diniz & H. C. Moraes. 2001. Patterns and correlates of interspecific variation in foliar insect herbivory and pathogen attack in Brazilian cerrado. J. Trop. Ecol. 17: 127148. Mattos, E. A., P. C. Lobo & C. A. Joly. 2002. Overnight rainfall inducing rapid changes in photosynthetic behaviour in a cerrado woody species during a dry spell amidst the rainy season. Aust. J. Bot. 50: 241-246. Medina, E. & J. F. Silva. 1990. Savannas of northern South America: a steady state regulated by water-fire interaction on a background of low nutrient availability. Journal of Biogeogr. 17: 403-413. Meinzer, F. C., G. Goldstein, A. C. Franco, M. Bustamante, E. Igler, P. Jackson, L. Caldas & P. W. Rundel. 1999. Atmospheric and hydraulic limitations on transpiration in Brazilian cerrado woody species. Funct. Ecol. 13: 273-282. Miranda, A. C. , H. S. Miranda, J. Lloyd, J. Grace , R. J. Francey, J. A. Mcintyre, P. Meir, P. Riggan, R. Lockwood & J. Brass. 1997. Fluxes of carbon, water and energy over Brazilian cerrado: an analysis using eddy covariance and stable isotopes. Plant Cell Environ 20:315-328. Moraes, J. A. P. V. & C. H. B. A. Prado. 1998. Photosynthesis and water relations in cerrado vegetation. In F. R. Scarano & A. C. Franco (Eds.). Ecophysiological Strategies of Xerophytic and

194

Uso de gua e luz em plantas lenhosa

Amphibious Plantas in the Neotropics. Series Oecologia Brasiliensis , vol. 4. p. 45-63. Programa de Ps-graduao em Ecologia-Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil. Moreira, A. G. & C. A. Klink. 2000. Biomass allocation and growth of tree seedlings from two contrasting Brazilian savannas. Ecotropics 13: 43-51. Moreira, M. Z., F. G. Scholz, S. J. Bucci, L. S. Sternberg, G. Goldstein, F. C. Meinzer & A. C. Franco. 2003. Hydraulic lift in a neotropical savanna. Funct. Ecol. 17: 573-581. Nardoto, G. B., M. P. Souza & A. C. Franco. 1998. Estabelecimento e padres sazonais de produtividade de Kielmeyera coriacea (Spr) Mart. nos cerrados do Planalto Central: efeitos do estresse hdrico e sombreamento. Rev. Bras. Bot. 21: 313-319. Naves, C. C. 2000. Relaes hdricas e fotossntese de duas espcies frutferas do cerrado. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia, Brasil. Naves-Barbiero, C. C., A. C. Franco, S. J. Bucci & G. Goldstein. 2000. Fluxo de seiva e condutncia estomtica de duas espcies lenhosas sempre-verdes no campo sujo e cerrado. Rev. Bras. Fisiol. Veg. 12: 119-134. Oliveira, P. E. & J. C. S. Silva. 1993. Reproductive biology of two species of Kielmeyera (Guttiferae) in the cerrados of Central Brazil. J. Trop. Ecol. 9: 67-79. Oliveira-Filho, A. T., G. J. Shepherd, F. R. Martins, & W. H. Stubblenby. 1989. Environmental factors affecting physiognomic and floristic variation in an area of cerrado in Central Brazil. J. Trop. Ecol. 5: 413-431. Paula, N. F. de . 2002. Capacidade fotossinttica, deciduidade e teor de nitrognio e fsforo em espcies lenhosas do cerrado. Tese de Doutorado, Universidade Federal de So Carlos, So Carlos, Brasil.

Paulilo, M. T. S. & G. M. Felippe. 1998. Growth of the shrub-tree flora of the Brazilian cerrados: a review. Tropical Ecology 39: 165-174. Paviani, T. I. 1978. Anatomia vegetal e cerrado. Cinc. Cult. 30: 1076-1086. Perez, S. C. J. G. A. & J. A. P. V. Moraes. 1991a. Determinao do potencial hdrico, condutncia estomtica e potencial osmtico em espcies dos estratos arbreo, arbustivo e herbceo de um cerrado. Rev. Bras. Fisiol. Veg. 3: 27-37. _____& J. A. P. V. Moraes. 1991b. Curso dirio e sazonal do potencial de gua e da condutncia estomtica em espcies de cerrado. Rev. Bras. Biol. 51: 805-811. Prado, C. H. B. A., J. A. P. V. de Moraes & E. A. de Mattos. 1994. Gas exchange and leaf water status in poted plantas of Copaifera langsdorffii. 1. Responses to water stress. Photosynthetica 30: 207213. Prado, C. H. B. A. & J. A. P. V. Moraes. 1997. Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field conditions. Photosynthetica 33:103-112. _____, C. R. Ronquim & M. C. C. Peron 2005. Respostas da fotossntese radiao fotossinteticamente ativa e concentrao de CO2 em duas espcies lenhosas jovens do cerrado cultivadas sob radiao solar plena e em subbosque. In A. Scariot, J. C. Sousa-Silva & J. M. Felfili (Eds). Cerrado: ecologia, biodiversidade, e conservao. p. 189206. Ratter, J. A., S. Bridgewater, R. Atkinson & J. F. Ribeiro. 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian cerrado vegetation II: Comparison of the woody vegetation of 98 areas. Edinb. J. Bot. 53: 153-180. Rawitscher, F. 1948. The water economy of the vegetation of the campos cerrados in southern Brazil. J. Ecol. 36: 237-268. Richards, J. H. & M. M Caldwell. 1987. Hydraulic lift: substantial nocturnal

195

Franco

water transport between soil layers by Artemisia tridentata roots. Oecologia 73: 486-489. Rizzini, C. T. 1976. Tratado de Fitogeografia do Brasil. , v. 1. HUCITEC/EDUSP, So Paulo, Brasil. _____.1979. Tratado de Fitogeografia do Brasil: Aspectos Sociolgicos e Florsticos, 2 o Vol. HUCITEC/EDUSP, So Paulo, Brasil. _____& E. P. Heringer. 1962. Studies on the underground organs of trees and shrubs from some Southern Brazilian savannas. An. Acad. Brasil. Ci. 34: 235-251. Salgado, M. A. S., A. V. Rezende, J. M. Felfili, A. C. Franco & J. C. Sousa-Silva. 2001. Crescimento e repartio de biomassa em plntulas de Copaifera langsdorffii Desf. submetidas a diferentes nveis de sombreamento em viveiro. Brasil Florestal. 70: 13-21. Sarmiento, G. 1984. The Ecology of Neotropical Savannas. Harvard University Press, Cambridge, USA. _____, G. Goldstein & F. C. Meinzer. 1985. Adaptive strategies of woody species in

neotropical savannas. Biol. Rev. 60: 315355. Sassaki, R. M., E. C. Machado, A. M. M. A. L0aga & G. M. Felippe. 1997. Effect of water deficiency on photosynthesis of Dalbergia miscolobium Benth., a cerrado tree species. Rev. Bras. Fisiol. Veg. 9: 83-87. _____& G. M. Felippe. 1998. Response of Dalbergia miscolobium Benth. seedlings, a cerrado tree species, to mineral supply. Rev. Bras. Bot. 21: 5572. Scholz, F. G., S. J. Bucci, G. Goldstein, F. C. Meinzer & A. C. Franco. 2002. Hydraulic redistribution of soil water by savanna trees. Tree Physiol. 22: 603-612. Walker, B. H. & I. Noy-Meir. 1982. Aspects of the stability and resilience of savanna ecosystems. In B. J. Huntley & B. H. Walker (Eds.). Ecology of Neotropical Savannas. pp. 556-590. Ecological Studies vol. 42, Springer, Berlin, Alemanha. Walter, H. 1973. Die Vegetation der Erde in kophysiologischer Betrachtung, vol 1. Die tropischen un subtropischwen Zonen. G. Fisher, Jena, Alemanha.

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Solos e paisagem

Captulo 11
Balano de carbono em duas espcies lenhosas de Cerrado cultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas
FOTO: CARLOS H. B. A. PRADO

Carlos Henrique B. de Assis Prado Carlos Cesar Ronquim Mariana Cristina Caloni Peron Departamento de Botnica Universidade Federal de So Carlos So Carlos, SP

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Franco

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Uso de gua e luz em plantas lenhosa

INTRODUO
O perodo inicial de desenvolvimento crtico para a sobrevivncia e estabelecimento de plantas jovens autnomas (plantas jovens originrias de sementes e sem a conexo com a planta me). Por mais preparado que possa estar o embrio, acompanhado de boa reserva de carboidratos, protegido por um tegumento e munido de informaes j selecionadas por geraes passadas, h ainda muito que superar at a idade adulta. A intensidade de herbivoria, a possibilidade de infeco e a disponibilidade de recursos (gua, calor, nutrientes, luz e CO2) variam em funo do local em que a semente foi depositada aps a disperso. Alguns metros podem representar grandes diferenas no ambiente natural. Mesmo se o programa de produo e disperso for cumprido com sucesso pela planta me, eventos estocsticos como veranicos durante a poca chuvosa podem representar um srio risco para o estabelecimento das

plantas jovens que acabaram de germinar no Cerrado (Kanegae et al., 2000). A disponibilidade de recurso que varia de forma mais evidente entre as diferentes fisionomias do Cerrado aquela relacionada irradiao solar. Se a germinao ocorrer no campo sujo o estrato herbceo interceptar (especialmente as gramneas) a maior parte da irradiao solar antes das espcies jovens menores que 50 cm (Nardoto et al., 1998). Na fisionomia florestal do Cerrado, o cerrado, o maior nmero de rvores por rea provoca uma atenuao da irradiao (aos 50 cm acima do solo), a qual est ainda mais intensa e permanente durante o curso do dia (Kanegae et al., 2000). Esta menor disponibilidade de irradiao no campo sujo ou no cerrado ir condicionar menores taxas de fotossntese lquida (Prado & Moraes, 1997; Kanegae et al., 2000) e menor acmulo de biomassa total (Ronquim et al., 2003).

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Portanto, as espcies lenhosas jovens de Cerrado devem ser capazes de responder disponibilidade de irradiao durante o crescimento, alterando o metabolismo do carbono na folha em funo do sombreamento da copa das rvores do cerrado ou abaixo do estrato herbceo do campo sujo. Estas mudanas no metabolismo foliar devem ocorrer no sentido de tornar o balano de carbono mais positivo, alterando, por exemplo, a capacidade fotossinttica, a taxa de respirao no escuro e o ponto de compensao luz (Ronquim et al., 2003). As folhas expostas diretamente ao sol na maior parte do dia (folhas de sol) apresentam maiores valores de capacidade fotossinttica, respirao no escuro, ponto de compensao luz, massa especfica foliar (massa de folha/ rea de folha) e maior eficincia de carboxilao (Larcher, 2000). Para estas folhas possvel manter um balano de carbono favorvel com estas caractersticas funcionais e, quando expostas a uma maior concentrao de dixido de carbono na atmosfera, podem responder mais intensamente que as folhas de sombra em relao ao aumento da capacidade fotossinttica (Herrick & Thomas, 1999). A capacidade fotossinttica de espcies lenhosas de cerrado no pequena (expressa em massa ou em rea de folha) se comparada com outras vegetaes tropicais ou temperadas (Prado & Moraes, 1997; Paula, 2002). A exposio das plantas do Cerrado s maiores concentraes de CO 2 pode elevar ainda mais a capacidade fotossinttica das espcies lenhosas alterando o balano de carbono. Hoffmann et al. , (2000) obtiveram resultados maiores de acmulo de biomassa em plantas jovens de Kielmeyera coriacea crescendo sob

atmosfera enriquecida com CO 2 (700 ppm) aps 10, 20 e 25 semanas em relao aos exemplares que cresceram sob concentrao de 350ppm. No entanto, as respostas da fotossntese em plantas de cerrado sob altas concentraes de CO 2 ainda no so conhecidas. Estas respostas necessitam de mais ateno devido ao contnuo incremento anual de CO2 na atmosfera provocado pela queima de biomassa e de combustveis fsseis. Este incremento na concentrao de CO2 ps-revoluo industrial no desprezvel para o metabolismo do carbono, podendo alterar as taxas fotossintticas, a concentrao total de carboidratos foliares no-estruturais, a partio e o acmulo de biomassa (Krner, 2000) ou mesmo as taxas de fotorrespirao (Sharkey, 1988). Neste trabalho foram estudadas as respostas da fotossntese lquida s variaes no fluxo de ftons fotossinteticamente ativos e concentrao de CO2 em duas espcies lenhosas do Cerrado, cultivadas sob irradiao solar plena ou sombreadas por estrato arbreo equivalente ao cerrado. Procurou-se simular extremos de disponibilidade de irradiao em condies naturais de Cerrado: acima do estrato herbceo no campo sujo (plena irradiao) e abaixo das copas das rvores do cerrado (sombreadas). O objetivo principal foi o de avaliar o impacto da disponibilidade de irradiao no balano de carbono durante a fase jovem das espcies lenhosas estudadas. As respostas da fotossntese tambm foram relacionadas alocao de biomassa buscando revelar aclimataes de longo prazo que assegurassem a sobrevivncia de indivduos jovens crescendo sob condies contrastantes de irradiao no Cerrado.

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MATERIAIS E MTODOS
Espcies estudadas, solo utilizado, rega e clima do local de crescimento
Foram estudados indivduos jovens das espcies lenhosas Cybistax antisyphilitica , (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) e Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC) Mart. (Bignoniaceae). A famlia Bignoniaceae est entre as 10 mais importantes na composio da vegetao alta do Cerrado (Rizzini, 1997). No Cerrado T. chrysotricha tambm uma das espcies arbreas mais comuns em mata galeria (Leite, 2001) enquanto C. antisyphilitica apresenta-se distribuda na mata, cerrado e cerrado (Mendona et al. , 1998). Exemplares das duas espcies distribuem-se ainda por vrios outros ecossistemas brasileiros, tais como restinga (Rizzini, 1997) e em remanescentes de Mata Atlntica (Lombardi, 2000). Os indivduos das duas espcies foram adquiridos em viveiro (viveiro Camar Mudas Florestais, Ibat, SP) com 30 dias aps a semeadura (DAS) e transferidos diretamente para recipientes plsticos prprios para mudas com capacidade de armazenamento de 10L de solo. O solo

utilizado (latossolo distrfico, Lorandi 1985) foi coletado na reserva de Cerrado (21o58-22o00 S e 47o51-47o52 W) da Universidade Federal de So Carlos (UFSCar) em uma rea de 30 m2 e na profundidade de 20 cm. Antes de ensacado este solo foi peneirado com malha de 2mm2 e seco ao ar livre. Na Tabela 1 so mostradas as principais caractersticas qumicas do solo utilizado. Durante todo o experimento o solo foi irrigado duas vezes por semana no tratamento a pleno sol e uma vez a cada 20 dias nas condies sob sombra, at atingir a capacidade de campo. A rega foi necessria tanto na poca seca como durante os veranicos na poca chuvosa para a manuteno da hidratao do solo. O clima da regio sazonal com inverno seco (geralmente entre junho e setembro) seguido por vero mido e, de acordo com a classificao de Koeppen, situa-se entre Aw e Cwa, apresentando mdias de temperatura de 18,1C durante o ms mais frio e 23,1C no ms mais quente; com precipitao mdia mensal de 24 mm durante o ms mais seco e 286 mm durante o ms mais mido (Tolentino, 1967).

Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimento das espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha. pH=valor determinado em soluo centimolar de CaCl2; P=fsforo extrado por resina trocadora de ons; MO=matria orgnica total; H+Al=acidez potencial; CTC=capacidade de troca catinica.

CTC = K+ + Ca2+ + Mg2+ + H+ + Al3+ ** mmolcdm-3 = milimol de cargas por dm3; 10 mmolc dm-3 = 1 meq 100 mL-1

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Disponibilidade de irradiao, idade e nmero de plantas jovens em cada tratamento


Para simular a disponibilidade total de irradiao acima do estrato herbceo na fisionomia aberta do Cerrado (campo % sujo), plantas jovens das duas espcies estudadas cresceram em rea sem sombreamento no Jardim Experimental do Departamento de Botnica da UFSCar. Situao similar de atenuao da irradiao a 50cm do solo na fitofisionomia de cerrado como a descrita por Kaneagae et al., (2000) foi obtida cultivando as plantas jovens das duas espcies sob a copa das rvores de um fragmento florestal localizado ao lado do Jardim Experimental. O Fluxo de Ftons Fotossinteticamente Ativos (FFFA; = 400 a 700 nm) a pleno sol e na rea sombreada durante o curso do dia foi determinado em quatro perodos: em julho de 2001 e de 2002 (perodo seco) quando ocorreu absciso parcial das folhas das copas das rvores da rea sombreada e em novembro de 2001 e de 2002 (perodo chuvoso) quando a rea foliar do dossel j estava totalmente recomposta (Figura 1). As medies do FFFA foram feitas atravs do sensor de

FFFA de uma cmara foliar PLCN-4 (ADC, Hoddesdon, UK). Os dados de assimilao de CO 2 , biomassa e biometria foram coletados nos mesmos indivduos jovens nas respectivas idades aos 240 e 360 DAS nas duas espcies estudadas. Em cada condio de luminosidade cresceram 40 plantas jovens de cada espcie, sendo utilizados 10 indivduos escolhidos ao acaso de cada espcie estudada ao longo de cada perodo de anlise (Poorter & Garnier, 1996).

Determinao da massa seca e de parmetros biomtricos


As plntulas foram desenvasadas com o auxlio de um jato de gua trabalhando em baixa intensidade, lavadas e separadas em diferentes compartimentos (folhas, caule e raiz). A seguir, foram colocadas em estufa a 80 C por 48 horas e pesadas em balana analtica digital METTLER modelo AE260, com preciso de 10-3 g, para a determinao da biomassa total e Figura 1 biomassa dos diferentes compartimentos Curso dirio do fluxo da planta. de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram cultivadas. Mdia desvio padro dos valores de FFFA em 2001 e 2002 a pleno sol (smbolos abertos, e ) e em rea sombreada (smbolos cheios, e ) na poca seca (julho, e ) e na poca chuvosa (novembro, e ).

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Foram determinados os seguintes parmetros biomtricos: nmero de fololos por indivduo, rea foliar, altura, dimetro do caule, razo de rea foliar (RAF, superfcie foliar total/matria seca total) e massa especfica foliar (MEF, massa folha/rea de folha). A imagem da rea foliar foi captada primeiramente em um digitalizador antes das folhas serem secas, e posteriormente calculada pelo programa pro-image da firma norteamericana Media Cybernetics, verso 4.0 para Windows. A altura total (cm) foi determinada com rgua milimtrica desde o colo da planta at a insero da ltima folha. O dimetro do caule da planta (mm) foi determinado com um paqumetro graduado em dcimos de milmetros, a 2cm de altura do solo.

Os valores expressos em grama foram transformados em quilograma (mol CO2 kg-1 s-1) a fim de facilitar a visualizao e o trabalho com os resultados.

Respostas da fotossntese lquida (A) ao fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) e concentrao de CO2
O aparelho utilizado para as medies da fotossntese lquida foi um analisador porttil de gs por infravermelho (IRGA) da firma inglesa Analytical Development Company (ADC, Hoddesdon, UK) modelo LCA-4, acoplado a um canho de luz (PLU-2, ADC, Hoddesdon, UK) e uma cmara foliar PLCN-4 (ADC). A variao da intensidade de luz no canho PLU-2 foi obtida de duas formas. Em intensidades entre 1800800 mmol m-2 s-1 variou-se a diferena de voltagem aplicada utilizando-se um controlador de voltagem entre a bateria e a fonte de luz. Nas intensidades entre 80010 mol m-2 s-1 utilizou-se tambm filtros de vidro neutro (Comar Instruments, Cambridge, UK) com variadas transmitncias posicionados entre a fonte de luz e o fololo da planta. Os fololos selecionados para obteno da curva da resposta da fotossntese lquida (A), em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA), normalmente eram os anteriores aos mais jovens, totalmente expandidos, sem sinais de herbivoria, infeco ou senescncia e que apresentavam a maior taxa de fotossntese lquida. A curva AFFFA foi obtida a partir de um nico fololo selecionado atravs de medies prvias em dois fololos pertencentes a trs indivduos distintos. O fololo que apresentou a maior taxa de fotossntese

Obteno da massa especfica foliar e da capacidade fotossinttica expressa em massa


Os fololos selecionados para se obter a massa especfica foliar (MEF, g m-2) de cada espcie, em cada idade nos dois tratamentos, apresentavam-se expandidos, sem traos de senescncia ou herbivoria. De cada fololo foram retirados discos foliares de 5,0mm de dimetro (1 disco por fololo) num total de 50 discos em 10 indivduos de cada tratamento. Os discos foram secos em estufa a 80C durante 48 horas e pesados na mesma balana digital utilizada para obteno dos valores de biomassa seca. O valor mdio da MEF foi obtido pela diviso da massa seca de cada disco pela rea do disco foliar (Prado & Moraes 1997). A diviso da taxa fotossinttica lquida expressa em rea pela MEF (equao I) resulta na taxa fotossinttica expressa em massa (Prado & Moraes 1997).

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lquida foi o escolhido. As curvas A-FFFA para as duas espcies aos 240 e 360 DAS e cultivadas sob distintas disponibilidades de irradiao foram obtidas em condies de laboratrio entre os horrios de sete e nove horas da manh e com o fololo ligado ao corpo da planta. A temperatura do fololo foi mantida entre 2527C por meio do sistema Peltier (ADC, Hoddesdon, UK) de controle de temperatura, acoplado abaixo da cmara PLCN-4 na altura de insero da folha. A equao utilizada para ajustar os pares de pontos na curva A-FFFA foi a mesma utilizada por Prado & Moraes (1997) em 20 espcies lenhosas do Cerrado:

cilindro contendo CO2 a 1600ppm. O cilindro contendo CO2 foi conectado ao registro e ao rotmetro, e, por ltimo, ao diluidor de gases, antes de chegar folha, perfazendo um circuito semiaberto onde as concentraes de CO2 foram controladas por meio do diluidor de 200 em 200 ppm. Os valores mximos de fotossntese lquida em funo do CO2 (AmaxCO2) e do ponto de compensao ao CO2 () foram determinados por intermdio dos resultados obtidos nas curvas A-CO 2 utilizando a equao II, porm trocando a varivel independente: de FFFA para concentrao de CO 2. Os valores de eficincia de carboxilao aparente (, equao III) foram obtidos por meio da primeira derivada da equao II utilizando os dados de concentrao interna de CO2 (Ci, valores calculados pelo IRGA nas curvas A-CO2) em curvas A-Ci.

Onde: A=fotossntese lquida; A max =fotossntese lquida mxima; e=base do logaritmo natural; k=constante de proporcionalidade; FFFA=fluxo de ftons fotossinteticamente ativos; PCL=ponto de compensao luz. Os valores do ponto de saturao luz (PSL) e da respirao no escuro (Re) tambm foram determinados por intermdio da equao II. Para o clculo do PSL projetou-se para a fotossntese lquida (A) o valor de 90% de Amax e para o clculo de Re atribuiu-se o valor zero para o FFFA (Prado & Moraes 1997). Para obteno da curva da resposta da fotossntese lquida (A) em funo da concentrao momentnea de CO2 utilizou-se de procedimentos idnticos aos citados para as curvas A-FFFA. As curvas A-CO 2 foram obtidas com o auxlio de um diluidor de gases modelo GD-602 (ADC), um rotmetro (manufaturado pela OMEL, So Paulo, Brasil) e um registro para controle de presso e fluxo de sada de gs do

Onde: =eficincia de carboxilao aparente; k=constante de proporcionalidade; e=base do logaritmo natural; =ponto de compensao ao CO2. O valor constante de FFFA utilizado para saturao de A nas curvas A-CO2 foi determinado aps as curvas A-FFFA. Os valores escolhidos foram de 1.800 mol m -2 s -1 para os indivduos que cresceram sob irradiao plena e 1.100 mol m -2 s -1 para os indivduos que cresceram sombreados. Estes valores esto, em mdia, cerca de 400 mol m-2 s-1 acima do valor de FFFA que satura a fotossntese lquida dos indivduos em cada tratamento. A taxa de FFFA acima do valor de saturao necessria para se atingir valores mximos de A quando a folha trabalha sob altas concentraes de dixido de carbono.

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Clculo do valor da fotorrespirao simultnea taxa de Amax Para o clculo da fotorrespirao (Fr, mmol CO2 m-2 s-1) simultnea ao valor correspondente de Amax assumiu-se que a fotorrespirao possui metade do valor da taxa de oxigenao (0, mmol O2 m-2 s-1 ) realizada pela RuBP carboxilaseoxigenase, sendo 0 calculada de acordo com Sharkey (1988):

Diego, USA). Aps a confirmao da distribuio normal destes conjuntos de dados os valores mdios nos distintos tratamentos foram comparados atravs de um teste t ao nvel de 5% de probabilidade. Os valores e o erro padro de A max , PCL, e A maxCO2 foram determinados por intermdio dos ajustes no-lineares das curvas A-FFFA e A-CO2, utilizando o programa Microcal Origin verso 3.0 (Microcal Software, Northampton, USA).

Onde: A=fotossntese lquida; Re=respirao no escuro, calculada a partir das curvas A-FFFA, e = 0/c (taxa de oxigenao pela de carboxilao, c), o valor de condicionado pela temperatura, presso atmosfrica e pela concentrao do CO 2 no stio de carboxilao, Sharkey (1988):

RESULTADOS E DISCUSSO
As Figuras 2 e 3 mostram as curvas de fotossntese lquida expressa em rea (Figura 2) e em massa (Figura 3) em funo do FFFA para as plantas jovens das duas espcies lenhosas estudadas aos 240 e 360 DAS. Na Tabela 2 so mostrados os valores de capacidade fotossinttica expressa em rea (Amaxa) e em massa (A maxm ), o ponto de compensao (PCL) e de saturao luz (PSL), a respirao no escuro (Re) e a fotorrespirao (Fr) obtidos a partir das curvas A-FFFA. Os valores de Amaxa, Fr, PCL e Re so em mdia, respectivamente, 1,8, 1,9, 3,0, e 2,4 vezes maiores nos indivduos cultivados sob pleno sol nas duas espcies lenhosas estudadas (Tabela 2). Os valores de A maxm so praticamente iguais nas duas idades, nos indivduos de Cybistax antisyphilitica e maiores (1,3 vezes, em mdia) para os indivduos de Tabebuia chrysotricha cultivados sob sombra em relao aos indivduos sob irradiao plena (Tabela 2). No entanto, os valores mdios de Amaxm so similares considerando as duas espcies nos dois perodos de amostragem (Tabela 2).

Onde: P =presso atmosfrica (bar), T=temperatura (oC), e C=concentrao de CO2 no stio de carboxilao (mbar), cerca de 0,6 vezes a concentrao de CO2 da atmosfera nas condies de trabalho favorveis capacidade fotossinttica (Sharkey, 1988).

ANLISE DOS DADOS


Os valores de massa seca total, altura, dimetro, razo raiz/parte area, rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razo da rea foliar (RAF) e nmero de fololos em cada tratamento nos dois perodos de amostragem foram primeiramente testados para a verificao de uma distribuio normal, por meio do programa GraphPad InSTAT, verso 3.0 (GraphPad software, San

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Ficou evidente que ambas as espcies apresentam capacidade de aclimatao do metabolismo de carbono da folha quando cultivadas sob sombra. Diminuindo as taxas de Re estas duas espcies podem compensar, ao menos em parte, os menores valores de Amaxa que apresentaram desenvolvendo-se sob o dossel das rvores de um Cerrado. A manuteno de um balano positivo de carbono sob intenso sombreamento condicionada principalmente por reduzidas taxas de respirao (Medina,

1998). Com a diminuio dos valores do PCL os indivduos cultivados sob sombra puderam tambm aproveitar a irradiao atenuada neste ambiente mesmo no incio e no final do dia (Figura 1). Para as duas espcies as taxas de fotorrespirao variaram de 26,4 a 28,8% do valor de Amaxa sob pleno sol, e de 24,7 a 26,3% de Amaxa na condio sombreada (Tabela 2). Marenco et al. (2001) obtiveram valores da fotorrespirao variando de 27,6 a 36,8% de Amaxa para Figura 2 Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol (smbolos abertos) e sombreadas (smbolos cheios). Figura 3 Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) em fololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol (smbolos abertos) e sombreadas (smbolos cheios).

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duas espcies tropicais lenhosas Swietenia macrophylla e Dipteryx odorata crescendo sob condies de campo aberto e sob sombra. Alm da acentuada diminuio da respirao no escuro, a pequena variao dos valores de fotorrespirao em relao aos valores de Amaxa (entre 24,7-28,8 %) demonstrou tambm a capacidade de adaptao do balano de carbono das duas espcies estudadas nas diferentes condies de irradiao disponvel. Os valores de fotorrespirao obtidos (de 1,8 a 2,7 mol m-2 s-1, sob sombreamento e de 3,4 a 5,3 mol m-2 s-1, sob irradiao plena, Tabela 2) so menores, em relao aos valores obtidos por Franco & Lttge (2002), em quatro outras espcies lenhosas do cerrado crescendo em condies naturais na poca chuvosa (de

3,06 a 11,37 mol m-2 s-1 sob 1.000 mol ftons m-2 s-1 e de 2,87 a 15,16 mol m-2 s-1 sob 2000 mol ftons m-2 s-1). A menor diferena entre os valores de fotossntese lquida expressa em massa ocorreu devido a uma diminuio mais acentuada dos valores de massa especfica foliar (MEF, figura 4) do que dos valores de A maxa nos indivduos sombreados. Este evento resultou em valores prximos ou mesmo maiores de A maxm nos exemplares cultivados sob atenuao da irradiao ( e.g. valores maiores de Amaxm nos indivduos de C. antisyphilitica aos 360 dias e de T. chrysotricha aos 240 e 360 dias quando sombreados, Tabela 2). Esta alterao demonstra a capacidade de aclimatao das duas

Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa em rea (Amaxa, mol m-2 s-1) e em massa (Amaxm, mol kg-1 s-1) e do ponto de compensao luz (PCL, mol m-2 s-1). Tambm so mostrados os valores mximos de luz saturante da fotossntese (LSF, mol m-2 s-1), respirao no escuro (Re, mol m-2 s-1), fotorrespirao (Fr, mol m-2 s-1), a proporo Fr/Amaxm (%) e a razo dos valores mdios entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espcies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS). Os valores foram obtidos por meio das curvas da fotossntese lquida em funo do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA).

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espcies lenhosas estudadas, construindo folhas estruturalmente mais simples (menor valor de MEF) e exigindo menos carbono onde a captao deste elemento na forma de CO2 no possvel de ser mantida nas taxas processadas pelas folhas expostas diretamente irradiao solar. A irradiao a 50 cm do solo na rea sombreada nunca alcanaria os valores necessrios para a saturao da fotossntese lquida das folhas de sol nas duas espcies lenhosas estudadas (valor mdio de LSF igual a 1.300 mol m-2 s-1, Tabela 2). Mesmo na poca seca (quando as copas das rvores perdem suas folhas) o valor mximo do FFFA sob sombra poderia atingir apenas cerca da metade dos valores necessrios para a saturao da fotossntese lquida (700 mmol m-2 s-1) e, mesmo assim, somente em dias claros e entre os horrios de dez e treze horas (Figura 1). Nesta condio de sombreamento intenso, as alteraes fisiolgicas (diminuio dos valores de PCL, LSF, Re, Tabela 2) e estruturais (diminuio dos valores de MEF, Figura 4) na folha so necessrias para aumentar a eficincia de utilizao de carbono (carbono assimilado/carbono investido em estruturas de assimilao) onde a aquisio deste elemento fortemente limitada. Simultaneamente s alteraes fisiolgicas e estruturais na folha ocorreram tambm modificaes na alocao de matria seca nos compartimentos da planta aumentando a rea de captao (rea foliar) de energia luminosa em relao massa seca total da planta nos indivduos das duas espcies que cresceram sombreadas (incremento dos valores da RAF aos 240 e 360 DAS, Figura 4). Portanto, modificaes em vrios nveis de organizao do corpo do vegetal aconteceram ao mesmo tempo nos dois tratamentos. Esta capacidade de

aclimatao certamente atribui s duas espcies lenhosas a possibilidade de estabelecimento em ambientes com uma ampla faixa de intensidade de sombreamento. importante destacar que nenhum dos indivduos sombreados morreu mesmo aos 570 DAS, ou mesmo mostraram sinais de definhamento (morte prematura de folhas ou ausncia de produo de novas folhas durante a poca chuvosa) por um balano negativo de carbono. No entanto, a diminuio dos valores do PCL, LSF e Re nas folhas e o aumento dos valores de RAF nos indivduos sombreados no foram suficientes para economizar carbono a ponto de superar a rea foliar ou o nmero de fololos dos indivduos cultivados sob irradiao plena (Figura 4). Os indivduos das duas espcies cultivados a pleno sol apresentaram maiores valores de biomassa total, altura (exceo aos 360 dias em C. antysiphilitica ), dimetro do caule e tambm maiores valores da razo da massa seca raiz/parte area (Figura 5).

Figura 4 Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima das colunas) da rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razo da rea foliar (RAF) e nmero de fololos das espcies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). Os valores mdios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS), entre as condies de irradiao (colunas claras e escuras) em cada parmetro, no diferem entre si a 5% de probabilidade. n=10.

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Figura 5 Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima das colunas) da massa seca total, altura, dimetro do caule e razo da massa seca raiz/parte area das espcies lenhosas Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra (colunas escuras) e sob pleno sol (colunas claras). Os valores mdios seguidos pela mesma letra na mesma idade (DAS), entre as condies de irradiao (colunas claras e escuras) em cada parmetro no diferem entre si a 5% de probabilidade. n =10.

Assim, ficou evidente o efeito significativo e positivo da irradiao solar plena, dando condies de acrescentar mais matria orgnica e, provavelmente, aumentando a capacidade de defesa (Chapin, 1990) e desenvolvimento da plntula, os dois processos mais importantes antes da fase adulta. Resultados semelhantes foram obtidos por Ronquim et al. (2003) os

quais obtiveram maiores valores de biomassa seca na raiz, no caule e em toda a planta em indivduos de duas espcies de Cerrado ( Copaifera langsdorffii e Eriotheca gracilipes) com 360 DAS crescendo sob irradiao solar plena, e valores significativamente menores naqueles indivduos que cresceram sob 80 e 30% de transmitncia. As curvas A-CO2 evidenciaram que os indivduos das duas espcies cultivados sob irradiao solar plena se mostraram mais capazes de seqestrar CO 2 atmosfrico por rea de folha, apresentando valores de capacidade fotossinttica expressa em rea, em mdia, duas vezes maior que os indivduos sombreados nas duas idades de medio (Figura 6). No entanto, quando os resultados de capacidade fotossinttica sob condies saturantes de CO2 so expressos em massa de folha a diferena entre tratamentos nula ou menor (Figura 7, Tabela 3). Esta aproximao de valores, quando a capacidade fotossinttica expressa em massa, ocorreu de forma

Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funo da concentrao de CO2 expressa em rea (AmaxaCO2, mol CO2 m-2 s1 ) e em massa (AmaxmCO2, mol CO2 kg-1 s-1). Tambm so mostrados os valores da eficincia de carboxilao aparente (, mol CO2 m-2 s-1) e a razo da mdia entre os tratamentos (Sol/Sombra) em duas espcies lenhosas do Cerrado com idades de 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS). Os valores foram obtidos atravs das curvas da fotossntese lquida em funo da concentrao externa (para AmaxaCO2 e AmaxmCO2) e interna (para ) de CO2.

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similar nas curvas A-FFFA (Figuras 2 e 3) e pelo mesmo motivo: os valores de MEF (Figura 4) diminuem mais que os valores de capacidade fotossinttica sob sombra. No entanto, deve ser notado que houve um aumento do valor de Amax expressa em rea ou em massa quando as folhas foram expostas momentaneamente s altas concentraes de CO2 (Figuras 6 e 7). Em qualquer situao (idade, massa, rea, espcie ou tratamento) os valores de Amax apresentados na Tabela 2 so de 1,7 a

2,3 vezes menores que os correspondentes na Tabela 3. O aumento da capacidade fotossinttica sob elevada concentrao de CO2 ocorre porque a proporo CO2/ O2 atual na atmosfera (1,69 x 10-3) no favorvel fotossntese. O O2 inibe a carboxilao e incrementa a fotorrespirao simultaneamente (Bowes, 1993). O aumento da capacidade fotossinttica em espcies de Cerrado, expostas momentaneamente a altas concentraes de CO2 (acima de 700 Figura 6 ppm), tambm foi obtido em plantas Fotossntese lquida jovens de Aloysia virgata crescendo a (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo da concentrao de CO2 atmosfrico em fololos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob pleno sol (smbolos abertos) e sob sombra (smbolos cheios). Figura 7 Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funo da concentrao de CO2 atmosfrico em fololos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sol (smbolos abertos) e sob sombra (smbolos cheios).

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pleno sol (Amax = 45 mol m-2 s-1, duas vezes maior que em condies atmosfricas normais de CO2); em folhas de sol de indivduos adultos de Miconia albicans e Bauhinia rufa em condies naturais na poca chuvosa (39 e 46 mol m -2 s -1 , trs vezes maior que sob concentraes normais de CO2) e em indivduos jovens de Copaifera langsdorffii (34 mol m-2 s-1, quatro vezes maior), dados de Prado et al. (no publicados). Portanto, provvel que o aumento da concentrao de CO2 na atmosfera deve, de imediato, incrementar a capacidade fotossinttica de espcies lenhosas jovens e adultas de Cerrado crescendo sob o sol ou sombreadas. No entanto, em mdio e longo prazo este efeito pode diminuir ou mesmo ser anulado (Bowes, 1991). Uma maior aquisio potencial de carbono, devido maior disponibilidade de CO2, poder ter conseqncias sobre a folha alterando as concentraes de carboidratos solveis (Krner 2000), o tempo de vida (Cavender-Bares et al. , 2000), a concentrao de nitrognio (Bowes, 1993), e a capacidade fotossinttica (Henrrick & Thomas, 1999). Poder haver, tambm, conseqncias sobre a planta aumentando a produo de biomassa (Ceulemans et al., 1999), a capacidade de rebrota (Hoffmann et al., 2000) e a razo de rea foliar (CavenderBares et al., 2000). Ainda no existem trabalhos com espcies de Cerrado submetidas por perodos mdios ou longos (1-4 meses ou anos, respectivamente) para que se possam estimar mudanas ou mesmo adaptaes metablicas e de alocao de biomassa s altas concentraes de CO2. A mdia entre os valores de eficincia de carboxilao aparente () nos dois perodos de amostragem a pleno

sol para Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha foram de 0,07 e 0,13 mol m-2 s-1, respectivamente (Tabela 3). Tezara et al. , (1998) obtiveram valores semelhantes, 0,07 e 0,12 mol m-2 s-1, respectivamente para Jatropha gossypifolia e Ipomoea carnea, ambos arbustos C3 crescendo sob condies de campo a pleno sol e disponibilidade hdrica favorvel. Os valores de foram maiores nos indivduos cultivados sob irradiao solar plena (Tabela 3). Estes maiores valores de esto relacionados com a concentrao e ativao da enzima RuBP carboxilase-oxigenese (a Rubisco) no estroma do cloroplasto (Bowes, 1993). Maior concentrao e atividade da Rubisco aumentam potencialmente as taxas de carboxilao, seqestrando mais rapidamente o CO 2 a cada incremento da disponibilidade deste gs antes da saturao da fotossntese. Assim, evidente o maior ngulo entre a fase linear inicial da curvas A-Ci e o eixo da varivel independente nos indivduos cultivados sob irradiao solar plena (Figura 8). Este resultado era esperado, pois folhas de sol apresentam maior capacidade de trabalho fotoqumico (maior atividade dos fotossistemas e maior velocidade de transporte eletrnico) e bioqumico (maior atividade da ATP-sintase por clorofila e maior atividade da Rusbisco) no processo fotossinttico (Larcher 2000). Hoflacher & Bauer (1982) obtiveram o dobro da atividade da Rubisco em folhas de sol de Hedera helix (uma liana sempre verde) quando comparado com folhas de sombra. A concentrao da Rubisco pode aumentar de maneira significativa e positiva em funo do contedo de nitrognio nas folhas (em g de N m-2, Osborne et al., 1998). Com um sistema radicular mais desenvolvido e apresentando maiores valores de MEF

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(Figura 5), os indivduos que cresceram sob radiao solar plena podem ter maior capacidade de absoro de nutrientes e maior contedo de nitrognio por rea de folha. Uma determinao do contedo de nitrognio foliar foi realizada aos 240 e 360 DAS nas duas espcies nos dois tratamentos. Foram obtidos maiores valores do contedo de nitrognio por rea de folha nos indivduos que cresceram sob irradincia plena (2,8 e 2,2 g N m-2 em C. antysiphilitica e T. chrysotricha, respectivamente, n=4) em relao aos que cresceram sombreados (2,0 e 1,6 g N m-2 em C. antysiphilitica e T. chrysotricha, respectivamente, n=4).

(por exemplo, durante a estao de seca no Cerrado) diminuindo os custos envolvidos na aquisio de carbono (Chapin et al . 1990). Os carboidratos estocados so reservas que podem ser mobilizadas para os dois processos vitais durante a fase jovem (o crescimento e a defesa) aumentando as chances de sobrevivncia. Os indivduos das duas espcies, quando cultivados sob sombra, apresentaram capacidade de ajuste fisiolgico (diminuio dos valores de Re, Fr, PCL, LSF) e estrutural (diminuio dos valores de MEF e aumento da RAF) capazes de mitigar os efeitos dos menores valores de capacidade fotossinttica no balano de carbono sob sombreamento intenso. Estas aclimataes de longo prazo explicam parcialmente a ocorrncia de C. antisyphilitica em fitofisionomias de Cerrado (cerrado stricto sensu e cerrado) com diferentes regimes de irradiao e em mata (Mendona et al., 1998). Por outro lado, o estabelecimento de T. chrysotricha em mata-galeria (Leite, 2001), onde deve responder a diferentes disponibilidades de energia luminosa antes de alcanar o dossel, pode tambm ser em parte explicada pelos ajustes Figura 8 Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) em funo da concentrao interna de CO2 (Ci) em fololos totalmente expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob pleno sol (smbolos abertos) e sob sombra (smbolos cheios).

CONSIDERAES FINAIS
Foi evidente a ao positiva e significativa da irradiao solar plena sobre os indivduos cultivados em rea aberta nas duas espcies lenhosas estudadas. Com maior disponibilidade de energia luminosa houve maiores valores de biomassa total e da razo raiz/ parte area. Nesta situao, as plantas cultivadas sob irradiao plena certamente obtiveram maior reserva de carboidratos. Esta reserva poder ser utilizada em uma situao desfavorvel

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fisiolgicos e estruturais na folha evidenciados neste trabalho. As duas espcies ainda so encontradas em restinga e em remanescentes de Mata Atlntica (Rizzini, 1997). Tanto os indivduos cultivados sob as copas quanto sob irradiao solar plena responderam ao aumento da concentrao momentnea de CO2 com alteraes significativas na assimilao (capacidade fotossinttica) e na desassimilao (respirao e fotorrespirao). A alterao na estrutura da folha (MEF) compensou o maior aumento da capacidade fotossinttica expressa em rea, aproximando os resultados de capacidade fotossinttica entre os tratamentos quando a fotossntese foi expressa em massa. No entanto, a prpria assimilao de carbono pode ser alterada aps um tempo mais longo de exposio a altas concentraes de CO 2, retornando a valores de capacidade fotossinttica anteriores. Este evento parece ser mediado pelo declnio da atividade da Rubisco (Bowes, 1991), mas s pode ser testado em experimentos com tempo de exposio das folhas a altas concentraes de CO2 durante alguns meses (Cavender-Bares et al., 2000) ou aps alguns anos (Herrick & Thomas, 1999).

Portanto, ainda necessria uma srie de experimentaes com plantas jovens e adultas de Cerrado, expostas por perodos mais longos a altas concentraes de CO 2. Neste tipo de experimento poderiam ser avaliadas as respostas ps-exposio, as quais podem ser muito diferentes das respostas imediatas. Um projeto de grande porte utilizando cmaras de topo aberto e o sistema FACE (Free Air CO 2 Enrichment) seria imprescindvel para testar vrias respostas ao nvel foliar e individual em espcies de Cerrado crescendo sob condies controladas ou sob condies naturais, mas expostas a altas concentraes de CO2 (por exemplo, cerca de 700 ppm).

AGRADECIMENTOS
Este trabalho teve o apoio do CNPq (PRONEX e bolsa PIBIC), da FAPESP (bolsa Doutoramento), e do Fundo Nacional do Meio Ambiente (FNMA). Agradecemos a colaborao da MSc. Izabel P. Corra na ajuda durante a obteno dos dados de biomassa e rea foliar. Este trabalho dedicado a Adam Homonnay (in memoriam).

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Bowes, G. 1991. Growth at elevated CO2: photosynthetic responses mediated through Rubisco. Plant, Cell and Environment 14: 795-806. _________. 1993. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2. Annual Review Plant Physiology. Plant Molecular Biology 44: 309-332. Cavender-Bares, J., M. Potts, E. Zacharias & F. A. Bazzaz. 2000. Consequences of CO2 and light interaction for leaf phenology, growth, and senescence in Quercus rubra. Global Change Biology 6: 877887. Ceulemans, R., I. A. Janssens & M. E. Jach. 1999. Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. Annals of Botany 84: 577-590. Chapin, F. S., E. D. Schulze & H. A. Mooney.

213

Prado, Ronquim & Peron

1990. The Ecology and economics of storage in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 423-47. Franco, A. C. & U. Lttge. 2002. Midday depression in savanna trees: coordinated adjustments in photochemical efficiency, photorespiration, CO 2 assimilation and water use efficiency. Oecologia 131:356-365. Herrick, J. D. & R. B. Thomas. 1999. Effects of CO2 enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum trees (Liquidambar styraciflua) in a forest ecosystem. Tree Physiology 19: 779-786. Hoffmann, W. A., F. A. Bazzaz, N. J. Chatterton, P. A. Harrison & R. B. Jackson. 2000. Elevated CO2 enhances resprouting of a tropical savanna tree. Oecologia 123: 312-317. Hoflacher, H. & H. Bauer. 1982. Light acclimation in leaves of the juvenile and in adult life phase of ivy Hedera helix. Physiology Plantarum 56: 177-182. Kanegae, M. F., V. da S. Braz & A. C. Franco. 2000. Efeitos da disponibilidade sazonal de gua e luz na sobrevivncia de Bowdichia virgilioides em duas fitofisionomias tpicas dos cerrados do Brasil Central. Revista Brasileira de Botnica 23: 459-468. Krner, C. 2000. Biosphere responses to CO2 enrichment. Ecological Applications 10: 1590-1618. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima. So Carlos, So Paulo. Leite, E. J. 2001. Spatial distribution patterns of riverine Forest taxa in Braslia, Brazil. Forest Ecology and Management 140: 257-264. Lombardi, J. O. & M. Gonalves. 2000. Composio florstica de dois remanescentes de Mata Atlntica do sudeste de Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botnica 23: 255-282. Lorandi, R. 1985. Caracterizao dos solos das reas urbana e suburbana de So Carlos (SP) e suas aplicaes. Tese de

doutorado, ESALQ, Piracicaba, So Paulo. Marenco, R. A., J. F. de C. Gonalves & G. Vieira. 2001. Leaf gas exchange and carbohydrates in tropical trees differing in successional status in two light environments in central Amazonia. Tree Physiology 21: 1311-1318 Medina, E. 1998. Seedling establishment and endurance in tropical forests: Ecophysiology of stress during early stages of growth. In: Scarano, F. R. and Franco, A. C. (eds) Ecophysiological strategies of xerophitic and amphibious plants in the neotropics. pp. 23-43. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro, RJ Mendona, R. C., J. M. Felfili, B. M. T. Walter, C. S. Jnior, A.V. Rezende, T. S. Filgueiras & P. E. Nogueira. 1998. Flora vascular do cerrado. In: Sano, S. M. & S. P. Almeida. Cerrado: ambiente e flora. pp 289-539. Embrapa-CPAC, Planaltina, DF. Nardoto, G. B., M. P. Souza & A. C. Franco. 1998. Estabelecimento e padres sazonais de produtividade de Kielmeyera coriacea (Spr) Mart. nos cerrados do Planalto Central: efeitos do estresse hdrico e sombreamento. Revista Brasileira de Botnica 21: 313319. Osborne, C. P., J. LaRoche, R. L. Garcia, B. A. Kimball, G. W. Wall, P. J. Pinter, R. L. La Morte, G. Hendrey & S. P. Long. 1998. Does leaf position within a canopy affect acclimation of photosynthesis to elevated CO 2? Plant Physiology 117: 1037-1045. Paula, N. F. 2002. Capacidade fotossinttica, deciduidade e teor de nitrognio e fsforo em espcies lenhosas de cerrado. Tese de doutorado,UFSCar, So Carlos, So Paulo. Poorter, H. & E. Garnier. 1996. Plant growth analysis: an evaluation of experimental design and computational methods. Journal of Experimental Botany 47: 1343-1351.

214

Balano de Carbono

Prado, C. H. B. A. & J. A. P. V. Moraes. 1997. Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of cerrado vegetation under field conditions. Photosynthetica 33: 103-112. Rizzini, C. T. 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecolgicos, sociolgicos florsticos. mbito Cultural edies Ltda. Rio de Janeiro. R. J. Ronquim, C. C., C. H. B. A. Prado & N. F. Paula. 2003. Growth and photosynthetic capacity in two woody species of cerrado vegetation under different radiation availability. Brazilian Archives

of Biology and Technology 46 (2): 243 252. Sharkey, T. D. 1988. Estimating the rate of photorespiration in leaves. Physiologia Plantarum 73: 147-152. Tezara, W., M. D. Fernndez, C. Donoso & A. Herrera. 1998. Seasonal changes in photosynthesis and stomatal conductance of five species from a semiarid ecosystem. Photosynthetica 35(3): 399-410. Tolentino, M. 1967. Estudo crtico sobre o clima da regio de So Carlos. Prefeitura Municipal de So Carlos, So Carlos, S. P.

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Parte III

Comunidades de animais

FOTO: ANDERSON SEVILHA

Captulo 12
A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da avifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros
FOTO: ROBSON SILVA-FOSFERTIL

Jos Maria Cardoso da Silva Conservao Internacional Belm, PA Marcos Prsio Dantas Santos Universidade Federal do Piau Teresina, PI

Reatto & Martins

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Solos e paisagem

INTRODUO
O Cerrado sempre foi identificado como um dos mais distintos biomas sulamericanos. Centenas de espcies de animais e plantas so endmicas deste bioma (Mller, 1973; Rizzini, 1979; Cracaft, 1985; Haffer, 1985; Myers et al., 2000), sendo, portanto, testemunhas de uma longa e dinmica histria evolutiva. Tal histria teve como palco os antigos, mas nem por isso estveis, planaltos do Brasil Central (AbSaber, 1983; Brasil & Alvarenga, 1989; Silva, 1997). Apesar de suas caractersticas fascinantes, a distribuio e a evoluo da biota do Cerrado continuam ainda muito pouco investigadas, com um esforo cientfico inferior ao que foi alocado para se compreender a evoluo das ricas florestas sul-americanas (Silva, 1995a). Este captulo tem como objetivo fazer um breve resumo sobre o que se conhece sobre a composio, diversidade e evoluo da avifauna do Cerrado. Ele organizado em trs sees. A primeira descreve resumidamente as principais caractersticas ambientais do

bioma do Cerrado que, de alguma forma, interferem na distribuio das espcies de aves na regio. A segunda seo apresenta uma sntese sobre o que se conhece e o que precisa ser conhecido a respeito da composio e a diversidade da avifauna do Cerrado em uma escala regional. A ltima seo compara a avifauna do Cerrado com as avifaunas dos biomas adjacentes e, como conseqncia, apresenta uma hiptese sobre a importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao da avifauna destas regies. Desse modo, esta seo, tambm, discute as implicaes desta hiptese para o estabelecimento de propostas para a conservao da avifauna em cada um dos grandes biomas brasileiros.

O CERRADO: CONTEXTO GEOGRFICO


O Cerrado a maior regio de savana tropical na Amrica do Sul, com cerca de 1,8 milho de km2. O Cerrado inclui grande parte do Brasil Central e partes do nordeste do Paraguai e leste da Bolvia

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(Figura 1). O bioma ocupa uma posio central na Amrica do Sul e, por isso, limita-se com todos os maiores biomas de terras baixas do continente. Ao norte, o Cerrado possui limites com a Amaznia, a nordeste com a Caatinga, a leste e sudeste com a Floresta Atlntica e a sudoeste com o Chaco e o Pantanal. Nenhum outro bioma sul-americano possui esta diversidade de contatos biogeogrficos com biomas to distintos. A maior parte do Cerrado est sobre planaltos sedimentares ou cristalinos, que formam grandes blocos homogneos separados entre si por uma rede de depresses perifricas ou interplanlticas (Brasil & Alvarenga, 1989). Esta variao geomorfolgica ajuda a explicar, pelo menos em parte, a distribuio dos grandes tipos de vegetao na regio (Cole, 1986). O topo dos planaltos (500 a 1.700m) geralmente plano e revestido principalmente pela vegetao do cerrado (ver revises em Eiten, 1972, 1990; Furley & Ratter, 1988; Ribeiro & Walter, 1998), com florestas ribeirinhas formando corredores lineares ao longo dos cursos dgua. Em contraste, as

depresses perifricas (100-500m), apesar de serem planas e pontuadas com relevos residuais, so muito mais heterogneas, pois so revestidas por diferentes tipos de vegetao, tais como cerrados, florestas mesofticas e extensas florestas ribeirinhas. De acordo com mapa publicado pelo IBGE (1998), estima-se que a vegetao do cerrado (incluindo campos rupestres e florestas ribeirinhas associadas) ocupe 72% do bioma Cerrado. O restante do bioma coberto por mosaicos (reas de tenso ecolgica, segundo Brasil, 1998) compostos por cerrado e florestas mesofticas (24%) ou somente por florestas mesofticas (4%). As florestas ribeirinhas esto presentes em quase todo o bioma, tanto sobre os planaltos como sobre as depresses. Oliveira-Filho & Ratter (2002) estimaram em 10% a rea recoberta por matas galeria no bioma Cerrado. As florestas ribeirinhas esto associadas complexa rede de drenagem regional, que inclui parte das bacias de alguns dos principais rios sulamericanos, tais como o So Francisco,

Figura 1 O bioma do Cerrado no contexto da Amrica do Sul. Note a posio central do Cerrado no continente

o Tocantins, o Araguaia e o Paraguai (Innocencio, 1989). A partir destes planaltos, estes rios correm para diferentes direes, propiciando a oportunidade de contato entre as suas florestas ribeirinhas e as florestas ribeirinhas existentes nos biomas adjacentes. Encraves de cerrado so encontrados isolados em outros biomas brasileiros, como a Amaznia, Floresta Atlntica e Caatinga (Eiten, 1972). Estes encraves so verdadeiros laboratrios naturais para o estudo da diferenciao ecolgica e evolutiva de populaes que esto passando pelo processo de isolamento geogrfico, pois suas biotas so testemunhas de uma poca, na qual a vegetao do cerrado possua uma distribuio muito mais extensa do que a atual (Cole, 1986). Infelizmente, muitos destes encraves foram parcialmente ou totalmente alterados pela expanso das atividades humanas nestas regies.

reproduzem na regio (Tabela 1). Assim, a avifauna do Cerrado passa a ter 856 espcies, das quais 777 (90,7%) se reproduzem na regio. Silva (1995b) listou 29 espcies de aves endmicas ao bioma Cerrado. Desde ento, uma nova espcie endmica foi descrita, Suiriri islerorum (Zimmer et al., 2001), aumentando este nmero para 30. Esta alterao combinada com os novos registros de espcies para o Cerrado, mantm em 3,8% a porcentagem de espcies residentes endmicas ao bioma. Silva (1995b) no definiu claramente os critrios utilizados para considerar uma espcie como endmica ao bioma, o que gerou crticas classificao de uma ou outra espcie. Assim, necessria uma descrio dos dois critrios utilizados. O primeiro critrio adotado foi o grau de sobreposio entre a distribuio geogrfica conhecida da espcie e a regio nuclear do domnio morfoclimtico do Cerrado, tal como delimitado por AbSaber (1977). O limite mnimo de sobreposio para a espcie ser considerada como endmica foi definido em 95%. Este critrio poderia ser utilizado isoladamente e j seria satisfatrio, mas vrias espcies de aves que possuem grande parte de suas distribuies dentro do bioma do Cerrado, possuem tambm populaes isoladas em manchas de savana que esto isoladas no ncleo de outros biomas brasileiros ou nas complexas zonas de transio entre o Cerrado e os biomas adjacentes. Por causa disso, um segundo critrio teve que ser adotado para classificar uma espcie como endmica ou no: a distncia da populao isolada em relao borda mais prxima da regio nuclear do domnio morfoclimtico do Cerrado. A partir das medidas de largura

DIVERSIDADE E COMPOSIO DA AVIFAUNA DO CERRADO


O que se conhece?
Silva (1995b) apresentou uma sntese sobre a diversidade da avifauna do Cerrado. Foram registradas 837 espcies de aves para a regio, distribudas em 64 famlias. Destas, 759 (90,7%) se reproduzem dentro do bioma, 26 (3,1%) so migrantes do hemisfrio norte, 12 (1,5%) so migrantes do sul da Amrica do Sul, 8 (0,9%) so possivelmente migrantes altitudinais das montanhas do sudeste brasileiro e 32 (3,8%) possuem o status desconhecido. Desde que esta lista foi publicada, 19 espcies foram registradas pela primeira vez para o bioma (Tabela 1). Todas estas espcies, com exceo da narceja-de-bico-torto ( Rostratula semicollaris ), possivelmente se

Silva & Santos

das zonas de transio entre o Cerrado e os outros biomas adjacentes, definiuse como critrio a distncia mxima de 430km, pois esta a largura mxima da zona de transio entre o domnio do Cerrado e os domnios da Amaznia e Floresta Atlntica (Silva, 1996). Os dois critrios foram utilizados de forma combinada. Assim, espcies como o cigarra-do-campo (Neothraupis fasciata), que possui uma populao isolada nas savanas do Amap, a mais de 700km de distncia da borda mais prxima do bioma do Cerrado, no foi considerada como endmica ao bioma. Em contraste, o papa-moscas-de-costas-cinzenta ( Polystictus superciliaris ), que encontrada somente nos campos rupestres do Espinhao e em ilhas de vegetao aberta na Mantiqueira, foi considerada como endmica, pois a maior parte de sua distribuio est no

bioma do Cerrado e a distncia das populaes isoladas, em relao borda do bioma, inferior a 430km. Este estudo sugere que se use o termo quaseendmico para as espcies que preenchem somente o primeiro dos critrios descritos aqui. Silva (1995b) classificou a avifauna do Cerrado em trs categorias ecolgicas de acordo com a dependncia das espcies em relao s florestas da regio. Espcies dependentes so aquelas que se alimentam e se reproduzem principalmente em florestas, incluindo a o cerrado, as florestas secas e as florestas ribeirinhas. Espcies independentes de floresta so aquelas espcies que se alimentam e se reproduzem principalmente no cerrado e em outros tipos de vegetao aberta. Por fim, espcies semidependentes so

Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma Cerrado aps a publicao de Silva (1995b).

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Biogeografia e avifauna

espcies que podem se alimentar ou se reproduzir tanto em florestas como em reas abertas na regio. Esta classificao grosseira, porque no leva em conta a grande variao estrutural que existe tanto entre as florestas como entre os diferentes tipos de cerrado e outras reas abertas (Ribeiro & Walter, 1998). Entretanto, ela suficiente para mostrar que a grande maioria (393; 51,8%) das espcies de aves residentes no bioma do Cerrado so dependentes de floresta, enquanto 208 so independentes e 158 so semidependentes. Com a incluso das novas espcies de aves registradas neste bioma, o nmero de espcies por categoria passa a ser o seguinte: dependentes (399), semidependentes (161) e independentes (218). Estes resultados significam que as florestas do bioma do Cerrado, mesmo cobrindo menos de 10% da regio, abrigam total ou parcialmente cerca de 72,0% da diversidade total de espcies na regio. Assim, pode-se descrever a avifauna do Cerrado como predominantemente florestal, vivendo em um bioma coberto principalmente por savanas.

de pesquisa feitos nos ltimos seis anos, nota-se que a situao pouco se modificou. Apesar das localidades de amostragem de aves cobrirem grande parte do bioma (Figura 2a), o esforo feito na maioria destas localidades foi abaixo do mnimo exigido para que a localidade pudesse ser considerada como minimamente amostrada. O mapa, somente com as localidades consideradas como minimamente amostradas (Figura 2b), permite a identificao das reas mais importantes para serem inventariadas na regio: Maranho, Piau, Bahia, Tocantins, leste do Mato Grosso do Sul, central Mato Grosso do Sul e sudoeste de Minas Gerais. Dentro destas reas prioritrias, todos os ambientes devem ser amostrados para que a avifauna local possa ser conhecida adequadamente. Entretanto, possvel analisar as curvas histricas de descobrimento de espcies de aves dependentes, semidependentes e independentes de floresta em uma escala regional (Figura 3), a fim de identificar em quais macrohabitats h maior probabilidade de encontrar novas espcies de aves para o Cerrado. As curvas de descobrimento das espcies semidependentes e independentes subiram rapidamente nos primeiros anos de explorao ornitolgica do bioma do Cerrado, para depois apresentarem um crescimento muito pequeno ao longo dos anos. Em contraste, a curva de descobrimento de espcies de aves dependentes de floresta continua a crescer e no mostra qualquer sinal de estabilizao. Com base nesta anlise simples possvel predizer que: (a) se novas espcies de aves forem registradas no bioma do Cerrado, elas sero encontradas principalmente nas florestas da regio; (b) novas espcies de florestas continuam a serem registradas, devido

O que precisa ser conhecido?


Silva (1995c) avaliou o estado do inventrio da avifauna do Cerrado e descobriu que grande parte do bioma nunca teve sua avifauna estudada minimamente. Como minimamente estudada, Silva (1995c) considerou todas aquelas localidades onde pelo menos 80 espcimes foram coletados ou pelo menos uma lista com 100 espcies foi produzida. Estes nmeros foram utilizados porque correspondiam aos resultados mnimos que poderiam ser obtidos entre 3 e 4 dias de trabalho de campo intensivo na regio do cerrado. Mesmo adicionando-se todos os esforos

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Silva & Santos

avifauna deste tipo de ambiente apresentar maior turnover de espcies do que a avifauna das reas abertas; (c) a avifauna semidependente e independente de floresta no bioma do Cerrado pode ser considerada, pelo menos em uma escala regional, como bem conhecida. A anlise de Cavalcanti (1999) apia a predio b, pois, ao comparar listas de aves de vrias localidades dentro do bioma Cerrado, foi encontrado que a maior parte das diferenas em espcies est associada aos elementos florestais e aquticos e no aos elementos de cerrado.

Apesar das limitaes do conhecimento cientfico, as aves constituem-se no grupo zoolgico mais bem conhecido de todo o bioma do Cerrado. Como os habitats, onde a maioria das espcies ocorre so conhecidos, possvel, portanto, modelar a distribuio de muitas espcies, por meio da integrao entre os registros (de colees, de campo e da literatura) e mapas detalhados de vegetao ou paisagens. Este tipo simples de modelagem pode ser feito, facilmente, com programas de sistemas de informao geogrfica disponveis atualmente. Entretanto, necessrio

Figura 2 Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas as localidades e (b) somente as localidades consideradas como minimamente amostradas (modificado a partir de Silva 1995c).

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Biogeografia e avifauna

tambm que os mapas de distribuio potencial gerados pela modelagem sejam revistos por especialistas que conheam bem tanto as espcies e suas necessidades ecolgicas como as paisagens da regio. Esta etapa fundamental, pois ela ajuda na definio mais precisa dos possveis limites das distribuies das espcies assim como na eliminao de possveis erros causados por registros antigos, baseados em taxonomia ultrapassada. Como qualquer mapa de distribuio uma hiptese, o sucesso desta metodologia para a determinao de distribuies potenciais das espcies pode ser avaliado de forma criteriosa por intermdio de trabalhos de campo bem planejados. Mapas com a distribuio potencial de espcies que foram gerados a partir de uma metodologia explcita e com pressupostos bem fundamentados so muito teis em estudos biogeogrficos e no planejamento para conservao, entre outras aplicaes. No se recomendam, pelo menos em escala regional, anlises baseadas em mapas grosseiros publicados em obras como, por exemplo, Ridgely & Tudor (1989, 1994), pois a

estes faltou consistncia metodolgica na determinao da distribuio potencial das espcies.

A IMPORTNCIA RELATIVA DOS PROCESSOS BIOGEOGRFICOS NA FORMAO DA AVIFAUNA DOS BIOMAS BRASILEIROS
Processos biogeogrficos e a formao das biotas
Uma das questes mais interessantes da moderna biogeografia estimar a importncia relativa de seus diferentes processos, na determinao da diversidade de espcies, em uma determinada regio biogeogrfica. Ricklefs (1989) apresenta um modelo simples que mostra as conexes entre diversidade regional e diversidade local. De acordo com esse modelo, a diversidade regional de espcies um produto da interao de trs grandes processos: produo de espcies, intercmbio bitico e extino em massa. Os dois primeiros processos causam um aumento da diversidade regional, enquanto o terceiro causa sua reduo.

Figura 3 Curvas de descobrimento de espcies de aves dependentes, semidependentes e independentes de floresta no bioma do Cerrado (curvas geradas a partir do apndice 1 de Silva, 1995b, com informaes novas apresentadas neste captulo).

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Silva & Santos

Produo de espcies uma conseqncia da especiao, entretanto nem toda especiao em uma regio aumenta a diversidade regional. Assim, preciso distinguir entre especiao intra-regional, que consiste na diviso de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes no interior de uma determinada regio, e especiao inter-regional que consiste na diviso de uma linhagem em duas ou mais linhagens descendentes, cujos limites de distribuies coincidem com os limites das grandes regies naturais. Somente a especiao intra-regional aumenta a riqueza de espcies de uma rea, mas ambos os tipos de especiao, desde que no sejam seguidos por eventos de disperso, aumentam o nmero de espcies endmicas de uma determinada regio. O intercmbio bitico consiste no fluxo natural de espcies entre regies adjacentes. A diversidade de espcies de uma regio aumenta quando ela colonizada por espcies de regies adjacentes pelo processo de disperso (Ricklefs, 1989). Enquanto a disperso por saltos ( jump dispersal ) pode ser importante na formao de biotas em ilhas ocenicas, a difuso e a disperso secular parecem ser as formas mais provveis de disperso quando se estuda a formao de biotas regionais dentro de grandes continentes (Cracraft, 1994; Brown & Lomolino, 1998). A extino em massa pode ser causada por vrios fatores, biticos ou abiticos (Raup, 1984). Entretanto, h cada vez mais razes para se acreditar que extines em massa foram causadas por algum tipo de mudana ambiental drstica, apesar da natureza exata dessas perturbaes e seus efeitos sobre os organismos serem difceis de serem deduzidos claramente (Brown & Lomolino, 1998).

Mtodos de estimativa
A importncia relativa da produo de espcies, do intercmbio bitico e da extino em massa na determinao da diversidade regional das biotas das grandes regies intracontinentais precisa ser ainda melhor calculada. Estimar a importncia da extino em massa requer material fssil abundante e bem conservado (e.g., Olson & James, 1982). Os mtodos da ecologia histrica podem ser utilizados para estimar a contribuio da produo de espcies e do intercmbio bitico na formao de biotas modernas (Brooks & McLennan, 1993). H casos, entretanto, onde o estudo das distribuies geogrficas das espcies em uma regio utilizando uma abordagem macroecolgica pode tambm ser til. Por exemplo, Silva (1996), ao estudar a distribuio das espcies de aves florestais no Cerrado, descobriu que a maioria dessas espcies tinha seus centros de distribuio na Amaznia ou na Floresta Atlntica e que elas estavam lentamente expandindo suas distribuies no interior do Cerrado seguindo a expanso das florestas ribeirinhas. Nessa rea de investigao, dada a complexidade dos fatores que interferem na determinao da distribuio de uma espcie (Brown & Lomolino, 1998), uma abordagem metodolgica pluralista, certamente, a mais recomendvel como ponto de partida. Uma forma simples de se iniciar o trabalho estudar as distribuies geogrficas individuais das espcies que foram registradas em uma determinada regio e agrup-las em trs categorias: (a) espcies amplamente distribudas; (b) espcies endmicas ou quaseendmicas; e (c) espcies que possuem grande parte de suas distribuies em uma segunda regio, mas que ocorrem,

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Biogeografia e avifauna

na regio sob anlise, como isolados geogrficos ou associadas a tipos especiais de vegetao que possuem distribuio restrita, tal como matas galerias. Espcies amplamente distribudas em diferentes regies ajudam pouco a elucidar a formao da biota de uma regio, assim elas podem ser excludas da anlise. As espcies endmicas e semi-endmicas com uma ou mais espcies-irms dentro da mesma regio indicam a importncia relativa do processo de produo de espcies. Por fim, as espcies da categoria c indicam a importncia relativa do processo de intercmbio bitico com uma ou mais regies adjacentes.

OS BIOMAS BRASILEIROS E SUAS AVIFAUNAS


O Brasil um laboratrio fenomenal para estudos sobre sistemtica, evoluo e biogeografia de aves neotropicais. A avifauna brasileira composta por aproximadamente 1.700 espcies de aves (Sick, 1997). Este nmero representa, entretanto, apenas uma subestimativa. Estudos recentes tm demonstrado que muitas espcies politpicas so na verdade compostas por conjuntos de populaes bastante distintos, cada qual com suas caractersticas nicas de plumagem, voz e comportamento (Willis, 1988; Prum, 1994). Estes conjuntos de populaes devem ser, portanto, reconhecidos como espcies distintas, tanto sob o conceito biolgico como sob o conceito filogentico de espcie. A identificao e o mapeamento desses conjuntos distintos de populaes um dos maiores desafios da moderna ornitologia brasileira. A maioria das espcies de aves brasileiras est distribuda em cinco grandes regies naturais: Amaznia,

Floresta Atlntica, Caatinga, Cerrado e Pantanal. A Amaznia e a Floresta Atlntica so regies naturais que esto (ou estavam, no caso da Floresta Atlntica!) recobertas, especialmente, por extensas florestas tropicais. Essas duas regies so separadas entre si por um corredor de formaes abertas formada pela Caatinga, Cerrado e Pantanal. A no ser pelo carter aberto de suas vegetaes, essas trs regies tm pouco em comum. A Caatinga est localizada, principalmente, em uma extensa depresso, recoberta por uma vegetao xrica que cresce sobre solos rasos e est sujeita a longos perodos de seca (Eiten, 1982), enquanto o Pantanal uma depresso revestida, sobretudo, por uma savana sazonalmente inundvel pelos ciclos de cheias da extensa rede de drenagem que domina a regio (Eiten, 1982).

A hiptese
Estudos biogeogrficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomas brasileiros foram desenvolvidos nas ltimas dcadas. A Amaznia foi estudada por Haffer ( 1978; 1985), o Cerrado por Silva (1995a, 1995b, 1996), a Floresta Atlntica por Willis (1992), o Pantanal por Brown (1986) e a Caatinga por Silva et al. (em preparao). A partir desses estudos e de novas anlises possvel estimar a importncia relativa da especiao versus intercmbio bitico no processo de formao das avifaunas desses biomas e propor um primeiro modelo grfico (Figura 4). Com base no modelo, a produo de espcies parece ser o principal fator que leva a alta diversidade regional de espcies na Amaznia e Floresta Atlntica. Em contraste com as avifaunas das trs reas de formaes abertas, as

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avifaunas da Amaznia e da Floresta Atlntica so compostas por uma grande porcentagem de espcies endmicas, muitas das quais so restritas a somente uma poro da regio. Alm disso, a presena de inmeros grupos monofilticos de aves compostos por duas ou mais espcies que se substituem geograficamente (superespcies de acordo com Haffer, 1986) dentro destas regies serve para ilustrar muito bem a importncia da especiao intra-regional no aumento da diversidade regional de aves dessas regies. Para as avifaunas da Caatinga, Cerrado e Pantanal, o intercmbio bitico teve um papel mais importante na determinao da diversidade regional de aves do que a produo de espcies. O Pantanal no possui endemismos em aves e muito da sua avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomas adjacentes. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espcies endmicas do que o Pantanal, no entanto, em ambos

os biomas bastante significativo o grande nmero de espcies que tm os centros de suas distribuies localizados em outros biomas. Na Caatinga, os elementos de outros biomas esto principalmente nas florestas midas encontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominadas de brejos) ou nas transies ecolgicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para a Floresta Atlntica e Cerrado. No Cerrado, os elementos dos outros biomas esto sobretudo nas florestas de galeria, que cobrem menos de 10% da regio, e nas florestas secas, que esto restritas a manchas de solos derivados de rochas bsicas nas depresses localizadas entre planaltos. O papel da extino em massa na determinao da diversidade regional de aves nas cinco regies investigadas ainda no pode ser avaliado concretamente com base nos dados atualmente disponveis. Paleontlogos tm documentado a extino em massa de grandes

Figura 4 A contribuio relativa da produo de espcies (especiao intra-regional) e intercmbio bitico (colonizao de uma regio por espcies de biomas adjacentes) na diversidade regional de aves em cinco grandes biomas brasileiros: Amaznia, Floresta Atlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal.

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Biogeografia e avifauna

mamferos que habitavam formaes abertas sul-americanas durante o ltimo perodo glacial (Cartelle, 2000), mas no h evidncias de que este padro seja vlido para outros grupos de organismos. O estado ainda embrionrio da paleontologia de aves no Brasil impede qualquer conjectura a esse respeito.

IMPLICAES PARA A CONSERVAO DA BIODIVERSIDADE


Alm do interesse puramente acadmico, a compreenso dos processos que promovem a diversidade da avifauna de uma regio muito importante para a elaborao de sistemas eficientes de reservas que tenham como objetivo conservar a biodiversidade de uma regio. Na verdade, qualquer planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manter os processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Ou seja, tal planejamento deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio bitico com os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies, devido s modificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. Com base no modelo apresentado acima possvel sugerir algumas estratgias de desenho de sistemas de

conservao para as cinco macro-regies brasileiras. Na Amaznia e Floresta Atlntica, uma ateno especial deveria ser dada conservao daquelas reas com grandes concentraes de espcies endmicas, pois essas regies podem estar funcionando, ainda hoje, como fontes de espcies para as reas adjacentes mais dinmicas ecologica e historicamente. No Pantanal e no Cerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxo permanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. No caso do Cerrado, as florestas ribeirinhas possuem tambm muitas espcies endmicas. No Cerrado, mais especificamente, um esforo especial de conservao deve ser direcionado para as trs reas de endemismo reconhecidas para aves na regio: o vale do rio Araguaia, o vale do rio Paran e suas florestas secas e a Chapada da Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates, 2002). Para a conservao das espcies endmicas das reas abertas do Cerrado, lugares estratgicos devem ser selecionados com base nos padres de variao da abundncia destas espcies ao longo da regio. Na Caatinga, especial ateno deve ser direcionada para a conservao das florestas nas encostas de planaltos residuais e das caatingas arbreas adjacentes, pois so estas que mantm uma grande parte da diversidade de aves na regio.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AbSaber, A. N. 1977. Os domnios morfoclimticos da Amrica do Sul. Primeira aproximao. Geomorfologia 52:1-21. AbSaber A. N. 1983. O domnio dos cerrados: introduo ao conhecimento. Revista do Servidor Pblico 111: 41-55. Antas, P. T. Z. 1995, Aves do Parque Nacional de Braslia. Braslia, Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis. Bagno, M.A. & F. H. G. Rodrigues, 1998. Novos registros de espcies de aves para

231

Silva & Santos

o Estado de Gois, Brasil. Ararajuba 6: 64-65. Bagno, M. A. & J. Marinho-Filho, 2001. A avifauna do Distrito Federal: uso de ambientes abertos e florestais e ameaas. In J. F. Ribeiro, C. E. L. Fonseca & J. C. Sousa-Silva, eds. Cerrado: caracterizao e recuperao de matas de galeria, p. 495-515. Braslia, EMBRAPA. Brasil A. E & S. M. Alvarenga 1989. Relevo. In Duarte AC, ed. Geografia do BrasilRegio Centro-Oeste, p. 53-72. IBGE, Rio de Janeiro. Brooks, D. R. & McLennan, 1993. Historical Ecology: examining phylogenetic components of community evolution. In R. E. Ricklefs & D. Schulter (eds.), Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives, p. 267-280. The University of Chicago Press, Chicago. Brown, J. H. & M. V. Lomolino, 1998. Biogeography. Second Edition. Sinauer Associates, Sunderland. Brown, K. S., Jr. 1986. Zoogeografia da regio do Pantanal Matogrossense. In EMBRAPA-CPAP (ed.), Anais do 1 o Simpsio sobre recursos naturais e scioeconmicos do Pantanal, p. 137-178. EMBRAPA-DDT, Braslia. Cartelle, C. 2000. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In J. F. Eisenberg & K. H. Redford (eds.), Mammals of the neotropics, the central neotropics , Vol. 3, p. 27-46. The University of Chicago Press, Chicago. Cavalcanti, R. B. 1999. Bird species richness and conservation in the cerrado region of central Brazil. Studies in Avian Biology 19: 244-249. Cole M.M. 1986. The savannas: biogeography and geobotany. London, Academic Press. Cracraft J. 1985. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South America avifauna. Areas of endemism. Ornithological Monographs 36: 49-84.

Cracraft, J. 1994. Species diversity, biogeography and the evolution of biotas. American Zoologist, 34:33-47. Eiten, G. 1972. The Cerrado vegetation of Brazil. Botanical Review 38:201-341. Eiten, G. 1982. Brazilian Savannas. In B. J. Huntley & B. H. Walker (eds.), Ecology of tropical savannas, p. 25-47. SpringerVerlag, New York. Eiten G. 1990. Vegetao. In Pinto M.N., ed. Cerrado: caracterizao, ocupao e perspectiva , p. 9-65. Braslia, Universidade de Braslia and SEMATEC. Furley P.A. & J. A. Ratter, 1988. Soil resources and plant communities of the central Brazilian cerrado and their development. Journal of Biogeography 15: 97-108. Haffer, J. 1978. Distribution of Amazon forest birds. Bonner Zoologische Beitrge 13:38-77. Haffer, J. 1985. Avian zoogeography of the neotropical lowlands. Neotropical Ornithology 36:113-146. Haffer, J. 1986. Superspecies and species limits in vertebrates. Zeitschrift fuer Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 24:169-190. IBGE. 1988. Mapa de vegetao do Brasil. Rio de Janeiro, Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. Innocencio, N.R. 1989. Hidrografia. In Duarte AC, ed. Geografia do Brasil Regio Centro-Oeste, p. 53-72. Rio de Janeiro, IBGE. Kirwan, G.M.; J. M. Barnett & J. Minns, 2001. Significant ornithological observations from the Rio So Francisco Valley, Minas Gerais, Brazil, with notes on conservation and biogeography. Ararajuba 9:145-161. Mller P. 1973. The dispersal centers of terrestrial vertebrates in the Neotropical Realm. A study in the evolution of the Neotropical biota and its native landscapes. Haag: Dr. W. Junk. Myers N., R. A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca & Kent

232

Biogeografia e avifauna

J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853858. Oliveira-Filho, A. T. & J. A. Ratter, 2002. Vegetation physiognomies and woody flora of the Cerrado biome. In The Cerrados of Brazil , Oliveira, P. & Marquis, R. J., eds.. New York, Columbia University Press. Olson, S. L. & H. F. James, 1982. Fossil bird from the Hawaiian Islands: evidence for wholesale extinction by man before western contact. Science 217:633-635. Prum, R. O. 1994. Species status of the White-fronted Manakin, Lepidothrix serena (Pipridae), with comments on conservation biology. Condor 96:692702. Raup, D. M. 1984. Extinction: bad genes or bad luck? New York, W. W. Norton & Company. Ribeiro J. F. & B. M. T. Walter 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In Sano S. M. & S. P. Almeida, eds. Cerrado: ambiente e flora, p. 91-166. Braslia, EMBRAPA. Ricklefs, R. E. 1989. The integration of local and regional processes. In D. Otte and J. A. Endler (eds.), Speciation and its consequences , p. 599-622. Massachusetts, Sinauer Associates. Robbins, M.B.; R. C. Faucett & N. H. Rice, 1999. Avifauna of a Paraguayan cerrado locality: Parque Nacional Serrana San Luis, depto. Concepcin. Wilson Bulletin 111: 216-228. Ridgely, R. & G. Tudor, 1989. The birds of South America . Vol. 1. Austin, University of Texas Press. Ridgely & G. Tudor, 1994. The birds of South America . Vol. 2. Oxford, Oxford University Press.

Rizzini C. T. 1979. Tratado de fitogeografia do Brasil . So Paulo, HUCITEC and EDUSP. Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Rio de Janeiro, Editora Nova Fronteira. Silva, J. M. C. 1995a. Biogeographic analysis of the South American cerrado avifauna. Steenstrupia 21:49-67. Silva, J. M. C. 1995b. Birds of the Cerrado Region, South America. Steenstrupia 21: 69-92. Silva, J. M. C. 1995c. Avian inventory of the cerrado region, South America: implications for biological conservation. Bird Conservation International 5: 291304. Silva, J. M. C. 1996. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado Region. Ornitologia Neotropical 7:1-18. Silva, J.M.C. 1997. Endemic bird species and conservation in the Cerrado Region, South America. Biodiversity and Conservation 6:435-450. Silva, J.M.C. & J. M. Bates, 2002. Biogeographic patterns and conservation in the South American Cerrado: a tropical savanna hotspot. Bioscience 52:225-233. Willis, E. O. 1988. Drymophila rubricolis (Bertoni, 1901) is a valid species (Aves, Formicariidae). Revista Brasileira de Biologia, 48:431-438. Willis, E. O. 1992. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. Ornitologia Neotropical, 3:1-15. Zimmer K.J., A. Whittaker & D. C. Oren 2001. A cryptic new species of flycatcher (Tyrannidae: Suiriri) from the Cerrado region of central South America. Auk 118: 56-78.

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Captulo 13
A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica durante ciclos climticos.

Miguel Trefaut Rodrigues Departamento de Zoologia Universidade de So Paulo, So Paulo, SP

FOTO: MARIA LUIZA S. PARCA

Silva & Santos

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Biogeografia e avifauna

INTRODUO
O domnio morfoclimtico dos cerrados brasileiros abrange uma rea de 2.000.000 km2; o segundo em ordem de grandeza espacial do pas (AbSaber, 1981). Desta rea, apenas cerca de 20% permanecem intocados e um total de aproximadamente 1,5 % esto protegidos em reas de conservao (Mittermeier et al., 1999). Este captulo apresenta reflexes sobre algumas questes que a este autor parecem importantes para melhor compreender a histria e a diversidade da fauna dos Cerrados. Assim, inicia-se comentando alguns dos problemas operacionais que levam definio do nmero de espcies e dos endemismos do bioma, apresentando a seguir, e em linhas gerais, a situao atual do conhecimento sobre a biodiversidade dos Cerrados e as razes para incentivar esses estudos. Procurando contribuir para tal, este estudo apresenta uma hiptese sobre um dos possveis papis histricos das matas de galeria na diferenciao da fauna neotropical. O texto se encerra com consideraes de carter estratgico que pedem ao urgente no que respeita aos destinos da pesquisa futura e adequada

preservao da diversidade biolgica da rea. Embora faa algumas consideraes de carter mais geral, este trabalho baseia-se principalmente na herpetofauna, grupo ao qual o autor tem se dedicado e lhe mais familiar.

RIQUEZA DE ESPCIES E ENDEMISMOS


Vrios trabalhos apresentados no decorrer deste encontro mostraram nmeros aproximados de espcies para alguns grupos da biota dos Cerrados; geralmente, os valores absolutos fornecidos estiveram acompanhados da porcentagem de espcies endmicas. H nos Cerrados cerca de 10.000 espcies de plantas lenhosas (4.400 ou 44% endmicas); 837 espcies de Aves (29 ou 3,4% endmicas); 161 de mamferos (19 ou 11% endmicas); 120 de rpteis (24 ou 20% endmicas) e 150 espcies de anfbios (45 delas ou 30% endmicas). Ou seja, considerando apenas as plantas e os vertebrados terrestres, a taxa de endemismo dos Cerrados estaria entre os 3% e os 50%. Os dados acima, extrados de Mittermeier et al. (1999), concordam parcialmente

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com nmeros mais detalhados para alguns grupos que vm sendo apresentados, mas h diferenas importantes com outros e, obviamente, entre grupos (Marinho-Filho; Colli, 2003). Em alguns casos as diferenas so considerveis. Comparaes quantitativas como estas, buscando explicaes para a diversidade entre faunas, tm sido freqentes e servem de exemplo para mostrar que preciso, inicialmente, compreender as razes destas discrepncias. Deixando, por ora, de lado as fontes de variao devidas aos processos diretamente responsveis pela origem da diversidade, trs fatores so relevantes para explic-las: (1) o nvel taxonmico de conhecimento; (2) a unidade bsica de trabalho; e, (3) a qualidade da amostragem. As taxas de endemismo do Cerrado variam de grupo para grupo e entre grupos, pois dependem muito do nvel do conhecimento taxonmico. A variao devida a este fator, est diretamente relacionada ao nmero de pesquisadores envolvidos no estudo e ao nvel de refinamento taxonmico atingido pela sistemtica do grupo em questo, mas no se restringe apenas a estas fontes. Parte dela deve-se tambm tradio taxonmica em voga no grupo. Muitas vezes a predominncia de escolas sistemticas de classificao distintas em grupos diferentes (por exemplo, entre Aves e Squamata), resulta em nmeros finais de espcies que, por no estarem baseados nos mesmos critrios, torna difcil a comparao direta entre indicadores de diversidade. Outra varivel importante que afeta as taxas de endemismo est na unidade escolhida para estudo, ou seja, nos diferentes conceitos de Cerrado empregados. Para alguns, as matas-galeria no fazem parte do Cerrado, para outros, sim. Alguns consideram a fauna dos campos

rupestres como pertencentes aos Cerrados; outros incluem, entre a fauna dos Cerrados, espcies tipicamente amaznicas, ou de outros biomas, que penetram marginalmente nos Cerrados. No possvel proceder a comparaes adequadas sem definies precisas. Um terceiro fator complicador ao analisar as taxas de endemismo a qualidade da cobertura geogrfica da rea estudada. No h dois grupos que tenham sido igualmente amostrados. Todos estes fatores afetam profundamente os nmeros e devemos estar cientes de sua importncia quando realizamos comparaes entre faunas de biomas distintos ou entre a diversidade ou a taxa de endemismo de grupos diferentes dentro do mesmo bioma. O nmero, por si s, no diz nada se no for calcado em base qualitativa slida que permita comparaes confiveis. Ainda que idealmente todos estes problemas estejam equacionados de forma adequada, as taxas de endemismo para o Cerrado sero bastante distintas entre grupos (por exemplo, entre os grupos de vertebrados), pois cada um tem suas prprias peculiaridades histricas e ecolgicas. O que se deve ressaltar que a presena de espcies endmicas mostra que, ao contrrio do que se assumiu por algum tempo (Vanzolini, 1974, 1976), o Cerrado possui fauna prpria, distinta daquela presente nas Caatingas e no Chaco (Rodrigues, 1988; Colli, 2003). Ela resulta de uma histria bastante complexa, associada ao soerguimento dos Planaltos Brasileiro e das Guianas no final do Cretceo e durante o Tercirio, e instalao na rea de uma vegetao original e sua modificao desde ento (Colli, 2003). Uma das tarefas importantes a realizar tentar resgatar esta histria a partir do estudo da fauna e flora dos Cerrados atuais para que se

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possa melhor conhecer as causas que lhe deram origem e, assim, obter orientao adequada para conserv-la de modo mais eficaz.

A SITUAO ATUAL DO CONHECIMENTO


Embora as pesquisas sobre a fauna e flora dos Cerrados tenham avanado muito, necessrio admitir que a diversidade biolgica do bioma ainda muito pouco conhecida. Imensas reas no foram sequer inventariadas, numa poca em que ainda existem srios problemas taxonmicos em grupos de espcies que, se melhor conhecidos, poderiam auxiliar a compreender melhor os principais padres de distribuio de sua fauna e flora. Apesar do imenso esforo dedicado pela comunidade cientfica a levantamentos, ao longo da ltima dcada, os cerrados ainda permanecem muito mal inventariados. Deixando de lado os peculiares e complexos campos rupestres que apresentam uma biota caracterstica (Heyer, 1999), no se sabe dizer ainda quais so as principais reas de endemismo dos Cerrados brasileiros. Este conhecimento fundamental para tentar compreender sua histria e assim estabelecer uma lista de reas prioritrias para a conservao. Ao contrrio do que ocorre para os demais domnios morfoclimticos brasileiros, tambm no se dispe de modelos de aplicabilidade geral que permitam explicar a especiao e a diversidade nos Cerrados. O nvel do estado atual de conhecimento atingido sobre os Cerrados, insuficiente e grave por si s, torna-se mais crtico quando contraposto comparativamente ao que se dispe para a Amaznia e para a Mata Atlntica. Nos

dois casos, apesar do conhecimento insuficiente que tambm h sobre aqueles biomas, sabe-se, pelo menos, dizer algo a respeito das reas de endemismo mais importantes daqueles domnios. Ainda que se desconhea profundamente a diversidade da Amaznia, j se dispe de vrios modelos para explicar a especiao e, conseqentemente, parte da diversidade de sua fauna e flora (Haffer, 2001). Tais hipteses tm dado margem a amplos debates, gerado controvrsias, e assim estimulado exponencialmente a elaborao de projetos procurando testlas. Estes, aprimorando a qualidade e a cobertura geogrfica dos levantamentos, tm acarretado avanos substanciais no nosso conhecimento sobre a rea. O modelo clssico dos refgios, por exemplo, um dos que se dispe para explicar a diversidade da fauna amaznica (Haffer, 1969; Vanzolini & Williams, 1970 ); h muitos outros, como o modelo dos rios atuando como barreiras (Wallace, 1852) e o dos gradientes (Endler, 1982); (veja Vieira et al., 2001). importante lembrar que em face da realidade das flutuaes climticas que afetaram a distribuio espacial das florestas amaznicas ao longo do tempo, dispe-se tambm dos requisitos mnimos, em termos de cenrios geogrficos e fisionmicos, para testar a aplicabilidade dos vrios dos modelos de diferenciao propostos. Assim, ainda permanecem na Amaznia grandes reas naturais de matas contnuas, seja na plancie seja em terras altas, manchas de florestas isoladas fora dela (por exemplo, os brejos nas Caatingas) e enclaves de vrios tipos de paisagens abertas no prprio domnio amaznico. Estas reas so aquelas que nos permitem resgatar a informao necessria para testar os principais modelos invocados para explicar a

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diversidade biolgica do mais rico ecossistema brasileiro. O quadro geral similar para a Mata Atlntica, apesar de a devastao ter reduzido sua rea intocada a apenas cerca de 7%. Dispese de modelos de especiao para explicar a diversidade de espcies da rea (o dos refgios e o da diferenciao em ilhas da plataforma continental, por exemplo) e ainda se dispe dos cenrios com suas paisagens naturais que permitem test-los: reas contnuas de mata em regies de baixos e altos relevos; os brejos nordestinos e as ilhas florestadas na plataforma continental. Nos dois casos, a disponibilidade de modelos que procuram explicar a diversidade destes biomas tem constantemente estimulado a pesquisa e ajudado a delinear reas prioritrias para estudo e conservao. No caso de reas abertas, a situao similar para a fauna das Caatingas: falta conhecer muito, mas j se sabe onde esto algumas das reas de endemismo e se dispe de hipteses para compreender parte de sua diversidade, o que tem permitido polticas cientficas e de conservao mais adequadas (Rodrigues, 2002). Este estudo chama a ateno para o fato de que, sob este contexto, a situao dos cerrados gravssima. Muitas das reas naturais que permitiriam resgatar informao da maior relevncia para traar com certa preciso alguns dos padres de distribuio ou das reas de endemismo do Cerrado, j foram completamente destrudas. Assim, provavelmente como conseqncia de amostragens insuficientes e de estudos desacompanhados de filogenias confiveis, no apenas no se pode dizer onde esto as reas de endemismo do domnio, como no se dispe de modelos de diferenciao adequados para explicar ao menos parte da histria de sua

complexa fauna e flora. Apesar de tudo, deve-se dizer que, h algumas hipteses biogeogrficas para a fauna de alguns grupos que vivem nos Cerrados brasileiros. Por exemplo, os trabalhos de Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000) apresentam hipteses para explicar a distribuio atual e pretrita e a composio da mastofauna das reas abertas do continente. De modo similar, h hipteses biogeogrficas para explicar os padres gerais de distribuio da avifauna dos Cerrados (Silva, 1995a, 1995b) e evidncias sobre a importncia das florestas de galeria na disperso de aves amaznicas e da Floresta Atlntica nos Cerrados (Silva,1996, Willis, 1992). Faltam, contudo, estudos mais detalhados, baseados em inventrios representativos para outros grupos, que possibilitem uma viso comparativa e uma definio mais precisa das reas de endemismo dos Cerrados. Embora o modelo dos refgios assuma que a fase de expanso das florestas e das reas abertas foram complementares ao longo do Tercirio e Quaternrio, a aplicao do modelo aos Cerrados nunca foi efetivamente testada. Ainda que se assuma sua complementaridade para explicar a diferenciao de algumas espcies, a imensa maioria dos cenrios geogrficos que permitiriam testar a hiptese foi destruda. Grandes extenses de reas contnuas de Cerrados j foram quase que totalmente eliminadas; as poucas ainda intocadas, situadas nos chapades do Piau, Bahia e Maranho, esto sob intensa presso antrpica. De modo similar, os enclaves de Cerrados relictuais no domnio das Caatingas ou da Mata Atlntica esto praticamente destrudos. Restam quase que apenas as manchas isoladas, atualmente, ainda encerradas em reas de difcil acesso na Floresta Amaznica. Deve haver

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empenho para preserv-las urgentemente, assim como procurar maximizar a preservao das regies da rea nuclear que ainda permanecem com cobertura original. Sabe-se que h endemismos nos Cerrados, que as matas de galeria do domnio - no caso da herpetofauna, em particular, e no de muitas espcies de outros grupos - no constituem barreira para a fauna adaptada aos ambientes abertos dos Cerrados. A mata de galeria, to caracterstica do domnio, no apresenta fauna prpria expressiva, sendo utilizada pela maioria das espcies encontradas nos Cerrados abertos, talvez com mais freqncia no perodo seco (Marinho & Gastal, 2000; Silva & Viellard, 2000). Quais foram as barreiras e os mecanismos que levaram complexificao progressiva da fauna dos Cerrados? Quais foram os quadros de paisagens que dominaram o espao dos Cerrados altura dos perodos midos? Que tipos de vegetao aberta estavam instalados no alto dos chapades e nos vales ao longo dos perodos glaciais? Como ocorreu a transio para o cenrio atual? Apesar de haver muitos avanos no domnio do conhecimento palinolgico e na reconstruo de paleoambientes (Laboriau, Ledru, 2003), ainda no se sabe muito sobre a composio, a permanncia e a extenso geogrfica das paleopaisagens que ocuparam a rea dos Cerrados ao longo do Quaternrio. Perceber e tentar compreender as pequenas diferenas na organizao estrutural e bitica da paisagem, que coletivamente denominada de Cerrado, fundamental para entender o passado (AbSaber, 2000). O desconhecimento sobre os processos ecolgico-evolutivos que levaram origem e diferenciao da

fauna dos Cerrados de tal ordem que no podemos nos dar ao luxo de considerar uma ou outra rea como nomerecedora de investigao prioritria. Absolutamente tudo deve ser considerado prioritrio. No estado atual do conhecimento, no se pode dizer se um chapado ou um vale isolados e esquecidos no meio da paisagem, idnticos a muitos outros, foram ou no cenrios de processos histricoevolutivos que levaram divergncia de parte da fauna que abrigam. Somente um trabalho intenso no campo pode eliminar essas dvidas. A descoberta surpreendente de reas de endemismo nas Caatingas, que possuem herpetofauna muito melhor conhecida que a dos Cerrados, apia esta linha de pensamento (Rodrigues, 1991, 1996, 2002). no contexto do cenrio geogrfico ainda oferecido pelos enclaves de Cerrados isolados da Amaznia que se pode testar a aplicabilidade do modelo dos refgios aos Cerrados. nestas reas isoladas, com reas de ordem de grandeza muito diversa, que a fauna dos Cerrados vem passando por diferenciao. No estudo destes experimentos naturais, est a chave para a compreenso de alguns dos mecanismos que permitem explicar a diversidade atual e a origem da fauna do bioma. ali tambm que se deve buscar as explicaes para o papel das florestas de galeria na evoluo da fauna dos Cerrados.

ESPECIAO DURANTE CICLOS CLIMTICOS E A IMPORTNCIA DAS MATAS DE GALERIA.


Atualmente, admitem-se dois mecanismos aloptricos de especiao para explicar a origem de novas espcies

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durante fases alternantes dos ciclos climticos: o modelo clssico dos refgios (Haffer, 1969, Vieira et al. 2001; Vanzolini, 1981; Vanzolini & Williams, 1970) e o do refgio evanescente (Vanzolini & Williams, 1981). Sob o modelo dos refgios, a expanso das formaes abertas na fase seca do ciclo provocaria o isolamento e a diferenciao de espcies de floresta; de modo similar, durante as fases midas, corresponderia expanso das matas que isolaria populaes de reas abertas provocando sua diferenciao especfica. Sob o modelo do refgio evanescente, originalmente proposto para reas florestadas, espcies umbrfilas de mata, isoladas em refgios que desapareceriam durante perodos secos, poderiam se tornar espcies vicariantes de ambientes abertos e vice-versa: espcies vivendo em ambientes abertos isolados por florestas, poderiam, desaparecendo as reas abertas, tornarem-se espcies vicariantes de reas florestadas. Para espcies de requisitos ecolgicos rgidos, nos dois casos, os modelos so teoricamente simtricos e complementares. Estes dois mecanismos tm sido, ao menos em teoria, utilizados para tentar explicar parte da origem da diversidade neotropical. Nenhum deles, contudo, considera o papel das matas de galeria. Apresenta-se aqui, a ttulo de hiptese de trabalho, um modelo sugerindo que as florestas de galeria podem contribuir substancialmente ao aumento da diversidade de espcies. Mais uma vez, este estudo atm-se herpetofauna. A Figura 1 mostra as principais seqncias de eventos do modelo apresentado. Postula-se aqui que as matas de galeria, ao longo do tempo e durante ciclos climticos alternados, desempenharam um papel assimtrico no que respeita a sua contribuio

diferenciao e ao enriquecimento da fauna dos Cerrados e das reas florestadas. Elas forneceram, diferencialmente, muito mais espcies s florestas do que aos Cerrados. A hiptese parte da premissa de que, com raras excees, as espcies do Cerrado freqentam livremente ou toleram a mata de galeria, possuindo assim pradaptaes mnimas para permanecer em reas florestadas. A fauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, no tolera ambientes abertos. Nas fases midas dos ciclos climticos, quando manchas de Cerrados (ou paisagens abertas similares) com matas de galeria perdem espao para as florestas, as matas de galeria poderiam desempenhar o papel de provedoras de espcies para as reas florestadas. Nesta situao, espcies de Cerrado envolvidas por ambientes florestados em expanso, poderiam invadir a floresta atravs das matas de galeria e ali se manter. Sob esta hiptese, caso a expanso e a coalescncia das florestas, durante uma fase mida, levassem ao total desaparecimento do Cerrado remanescente nas reas prximas, as espcies do Cerrado original estariam capturadas pela mata, permanecendo ali isoladas. Nesta fase populaes isoladas dos estoques parentais poderiam se diferenciar. Vale lembrar que este mecanismo muito similar ao do refgio evanescente, diferindo dele porque assimtrico e se aplica a praticamente toda a fauna que transita entre dois tipos de ambientes contrastantes. Sua assimetria deve-se no apenas ao fato da fauna de floresta no tolerar os ambientes abertos. Mas tambm porque, ainda que se admitisse a complementaridade do processo em fase seca, o desaparecimento da ilha-de-mata, tornaria a estreita rea de floresta-galeria

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disponvel, incapaz de manter as populaes ali presentes, sujeitando-as deriva gentica e extino. Esta parece ser uma das possveis explicaes para a presena disjunta de animais tipicamente de Cerrado em matas hoje incorporadas ao corpo principal de floresta da Amaznia. H exemplos. Entre os lagartos, os gimnoftalmdeos Colobosaura modesta e as formas do complexo Cercosaura servem para

exemplificar isolamentos mais recentes. Em alguns locais da Amaznia, algumas das populaes destas espcies se encontram em ambientes florestais tpicos, possivelmente, porque habitavam matas-galeria que j foram incorporadas ao corpo principal de floresta, exatamente como prev a hiptese de trabalho apresentada. Em tese, a assimetria deste mecanismo tambm ajudaria a explicar a maior

Figura 1 Esquema hipottico para explicar o possvel papel assimtrico desempenhado pelas matas de galeria no enriquecimento faunstico de reas florestadas durante ciclos climticos.

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diversidade local e espacial da Amaznia, quando comparada aos Cerrados. Filogenias adequadas que possibilitassem verificar o nmero e a posio relativa dos clados associados a vicarincias ecolgicas em linhagens monofilticas, permitiriam testar a hiptese. Casos como o dos gecondeos do gnero Coleodactylus, dos scincdeos do gnero Mabuya, tedeos do gnero Kentropyx , policrotdeos do gnero Anolis, e de muitos outros, com espcies tanto na mata como nos Cerrados, poderiam tambm ser alvo de investigao para testar o modelo.

CONSIDERAES FINAIS
H muito por fazer no que respeita ao estudo da biodiversidade e conservao dos Cerrados e deve-se agir rapidamente, pois a situao do bioma crtica. Mal inventariado e altamente ameaado o Cerrado ainda tem poucas unidades de conservao regulamentadas. A falta de conhecimento bsico impede a delimitao mais precisa das reas potenciais de conservao e no tem permitido frear a ocupao das paisagens naturais que ainda restam. O ecossistema deve ser alvo prioritrio de polticas pblicas voltadas conservao e educao ambiental. No se trata de parar o desenvolvimento, mas de repens-lo criticamente. A enorme expresso espacial dos Cerrados e sua histria de ocupao econmica produziram uma diversidade cultural de tal ordem que as aes de conservao precisam ser muito bem planejadas. O processo educativo que permite perceber a importncia de preservar o Cerrado com sustentabilidade no o mesmo para um ndio dos Parecis, do Araguaia, ou para a infinidade de grupos com educao

cultural muito diversa que hoje ali vivem: gachos, paranaenses, mato-grossenses, paulistas, nordestinos, mineiros e muitos outros, entre eles, imigrantes de diversas procedncias. A diversidade de culturas exige estratgias elaboradas que envolvem investimentos em tempo, energia e recursos financeiros que so diferentes para cada um destes grupos culturais. No atravs de uma receita simples, muitas vezes eficiente nos pases de primeiro mundo, onde h muito existe certa homogeneidade cultural, que obteremos o retorno necessrio para estancar a eroso das paisagens naturais do Cerrado. As aes aqui devem envolver um planejamento especfico, integrado, uma viso mais estratgica do que temos hoje para preservar nossa diversidade biolgica. Sabemos que a sensibilizao da sociedade ser lenta e, em face da urgncia que se impe, ela deve ser procurada com todos os meios que estiverem ao alcance. Isto exige a participao de jornalistas, escolas, zoolgicos, e a produo de abundante material educativo. Exige que se mudem conceitos antigos, estagnados, sobre o papel social de algumas instituies. Os zoolgicos, por exemplo, tm um enorme potencial de sensibilizao cultural da sociedade que pouco aproveitado. preciso valorizar nossa fauna e mostrar sua importncia: dos pequenos roedores e marsupiais ona, dos invertebrados s pererecas. Este estudo cita, como exemplo, a importncia conferida mundialmente fauna australiana, fato que s acontece, pois eles souberam valoriz-la. As tarefas acima s podero ser cumpridas a tempo se a comunidade cientfica sair do seu imobilismo. Os cientistas devem sair de suas salas e tambm assumir a responsabilidade, que

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tm, de ajudar a sensibilizar a sociedade, aumentando sua insero social. A mdia, os zoolgicos, ou os jardins botnicos, por exemplo, s podero mostrar adequadamente a importncia do patrimnio biolgico do pas se forem informados por eles, aqueles que geram o conhecimento. Embora seja a comunidade cientfica, por intermdio do seu esforo, quem d a conhecer ao mundo as plantas e os animais desconhecidos, a transposio para a sociedade destas descobertas, por meio da sua divulgao, em parte, tambm lhe cabe. preciso tomar conscincia disso. Neste complexo processo de conscientizao que conduz preservao das reas remanescentes de Cerrado, visando salvar a informao ainda disponvel, tambm altamente desejvel que a relao entre a agncia

ambiental e a comunidade cientfica evolua. O Brasil lder mundial em diversidade biolgica, os Cerrados o segundo maior domnio morfoclimtico brasileiro e, como foi visto, est desaparecendo sem que se possa recuperar informaes valiosas sobre sua histria e diversidade. preciso uma estrutura mais gil, por parte dos rgos ambientais, que facilite o trabalho daqueles que se ocupam da descrio da diversidade biolgica. tambm necessrio que a comunidade cientfica compreenda a importncia de repassar ao IBAMA as informaes de que dispe, para que este possa traar polticas cada vez mais eficientes de fiscalizao, manejo e utilizao das paisagens naturais. necessrio sentar mesa para conversar, de modo a maximizar a utilizao das melhores capacidades do meio cientfico.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AbSaber, A. N. 1981. Domnios morfoclimticos atuais e quaternrios na regio dos cerrados. Craton & Intracraton 14: 1-39. AbSaber, A. N. 2000. O suporte geoecolgico das florestas beiradeiras (ciliares). In R. R. Rodrigues and H. F. Leito Filho (Eds.). Matas ciliares, conservao e recuperao. p. 15-25. Editora da Universidade de So Paulo, S. Paulo. Absy, M. L., and T. Van der Hammen, 1976. Some palaeoecological data from Rondonia, southern part of the Amazon Basin. Acta Amaz. 6:293-299. Cartelle, C. 2000. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In J. F. Eisenberg and K. H. Redford (Eds.). Mammals of the neotropics: the central neotropics. Vol. 3, p. 27-46. The University of Chicago Press. Endler, J. 1982. Pleistocene forest refuges? In G. T. Prance (Ed.). Biological diversification in the tropics. p. 179-200. New York, Columbia University Press. Fonseca, G. A. B., G. Hermann, and Y. L. R. Leite. 2000. Macrogeography of brazilian mammals. In J. F. Eisenberg and K. H. Redford (Eds.). Mammals of the neotropics: the central neotropics. Vol. 3, p. 549-563. The University of Chicago Press. Haffer, J., 2001. Hypothesis to explain the origin of species in Amazonia. In I. C. G. Vieira, J. M. C. Silva, D. C. Oren, and M. A. dIncao (Eds.). Diversidade biolgica e cultural da Amaznia. p. 45118. Museu Paraense Emlio Goeldi. Belm, Par Heyer, W. R. 1999. A new genus and species of frog from Bahia, Brazil (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) with comments on the zoogeography of the Brazilian

245

Rodrigues

campos rupestres. Proceedings of the Biological Society of Washington, 112: 19-39. Marinho-Filho, J., and M. L. Gastal. 2000. Mamferos das matas ciliares dos Cerrados do Brasil Central. In R. R. Rodrigues and H. F. Leito Filho (Eds.). Matas ciliares, conservao e recuperao. p. 209- 221. Editora da Universidade de So Paulo, S. Paulo. Mittermeier, R. A, N. Myers, P. Robles Gil, and C. G. Mittermeier. 1999. Hotspots: earth biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions. CEMEX. Agrupacin Sierra Madre, Mexico. Oliveira, P. E., A. M. F. Barreto, and K. Suguio. 1999. Late Pleistocene/ Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian Caatinga: the fossil dunes of the middle So Francisco River. Palaeo 152: 319-337. Rodrigues, M. T. 1988. Distribution of lizards of the genus Tropidurus in Brazil (Sauria, Iguanidae). In W. R. Heyer & P. E. Vanzolini (Eds.). Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns. p. 305-315. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro. Rodrigues, M. T. 1996. Lizards, snakes and amphisbaenians from the Quaternary sand dunes of the middle rio So Francisco: Bahia: Brazil. J. Herpetol . 30: 513-523. Rodrigues, M. T. 2003. Herpetofauna da Caatinga. In M. Tabarelli, I. Leal & J. M. C. Silva (Eds.) Ecologia e conservao da Caatinga. . (no prelo) Silva, J. M. C. 1994. Can avian distribution patterns in northern Argentina be related to gallery-forest expansionretraction caused by Quaternary climatic changes? Auk. 111:495-499. Silva, J. M. C. 1995a. Biogeographic analysis of the South American cerrado avifauna. Steenstrupia 21: 49-67. Silva, J. M. C. 1995b. Birds of the Cerrado region, South America. Steenstrupia 21: 69-92.

Silva, J. M. C. 1996. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado region. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. Silva, W. R., and J. Vielliard. 2000. Avifauna de mata ciliar., In R. R. Rodrigues and H. F. Leito Filho (Eds.). Matas ciliares, conservao e recuperao. p. 169-182. Editora da Universidade de So Paulo, S. Paulo. Vanzolini, P. E., and E. E. Williams.1970. South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolis chrysolepis species group (Sauria, Iguanidae). Arq. Zool., S. Paulo 19:298p. Vanzolini, P. E. 1974. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco, northeastern Brasil (Sauria). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 28:61-90. Vanzolini, P. E. 1976. On the lizards of a Cerrado-Caatinga contact: evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 29: 111-119. Vanzolini, P. E. 1981. A quasi-historical approach to the natural history of the differentiation of reptiles in tropical geographic isolates. Pap. Avul. Zool., S. Paulo 39:189-204. Vanzolini, P. E., and E. E. Williams, 1981. The vanishing refuge: a mechanism for ecogeographic speciation. Pap. Avul. Zool., S. Paulo, 34:251-255. Vieira, I. C. G., J. M. C. Silva, D. C. Oren, and M. A. dIncao (Eds.). 2001 . Diversidade biolgica e cultural da Amaznia. Museu Paraense Emlio Goeldi. Belm, Par. Wallace, A. R. 1852. On the monkeys of the Amazon. Proc. Zool. Soc. London, 1852: 107-110. Willis, E. O. 1992. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. Ornitologia Neotropical. 3: 1-15.

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Solos e paisagem

As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado

Guarino R. Colli Departamento de Zoologia Universidade de Braslia Braslia, DF 247

FOTO: GUARINO COLLI

Captulo 14

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Matas de Galeria e trocas faunsticas

INTRODUO
Por uma srie de razes, no foi feita at o presente qualquer reconstruo sobre as origens da herpetofauna do Cerrado. Uma vez que praticamente inexistem localidades fossilferas de vertebrados no Brasil central (Bez & Gasparini, 1979; Estes & Bez, 1985), os estudos sobre a evoluo da herpetofauna das paisagens abertas sulamericanas so baseados quase que inteiramente nos registros fsseis da poro mais meridional do continente (e.g., Webb, 1978; Cei, 1979). Alm disso, com poucas excees, no existem anlises filogenticas envolvendo os txons relevantes. Interpretaes confiveis sobre os fatores histricos que moldaram as distribuies dos organismos s podem ser obtidas pela considerao de suas relaes filogenticas (e.g., Ball, 1975; Wiley, 1981). Ainda, uma nfase excessiva tem sido dada a eventos histricos recentes, como flutuaes climticas do

Quaternrio e suas conseqncias (Vanzolini, 1970, 1974, 1976; Heyer, 1978; Duellman, 1979), em detrimento de eventos do Tercirio, quando ocorreu grande parte da diversificao da herpetofauna sul-americana (Heyer & Maxson, 1982; Estes & Bez, 1985; Bauer, 1993; Duellman, 1993). Considerando essas limitaes, o cenrio delineado abaixo extremamente preliminar e ter atingido seus objetivos se apenas estimular pesquisas futuras sobre o assunto. Os fsseis mais antigos de famlias viventes de anfbios e rpteis da Amrica do Sul datam do Cretceo Superior, aproximadamente 75 milhes de anos atrs (Bez & Gasparini, 1979). Eles incluem Leptodactylidae, Iguania (sensu Frost & Etheridge, 1989), Teiidae, Boidae e Podocnemididae (Estes & Bez, 1985; Albino, 1996). exceo de Teiidae, todos esses txons so presumivelmente originrios de Gonduana (Bauer, 1993; Duellman, 1993). Os teideos

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aparentemente surgiram na Amrica do Norte, dispersaram-se durante o Cretceo para a Amrica do Sul, onde sofreram uma radiao no Tercirio, e se extinguiram abruptamente na Amrica do Norte na transio Cretceo-Tercirio (Presch, 1974; Estes & Bez, 1985; Gao & Fox, 1996). Um provvel Teiidae foi assinalado no Cretceo Inferior do Chile por Gayet et al. (1992) e Albino (1996), ambos citando trabalho em preparao de J. Valencia, que nunca foi publicado. Se confirmado, esse registro implicaria na evoluo de Teiidae no Cretceo Inferior da Amrica do Sul (Gonduana), com sua posterior disperso para a Amrica do Norte no Cretceo Superior (Gayet, 1992). Recentes achados de fsseis de Teiidae no Cretceo Inferior (Aptiano-Albiano) da Amrica do Norte, entretanto, corroboram a origem setentrional do grupo (Nydam, 2002; Nydam e Cifelli, 2002ab). No se conhecem fsseis de algumas das famlias que habitam o Cerrado. Dentre elas, Centrolenidae, Dendrobatidae, Pseudidae, Gymnophthalmidae, Hoplocercidae, Polychrotidae, Tropiduridae e Anomalepididae so endmicas ou mais diversificadas na Amrica do Sul (Duellman & Trueb, 1986; Guyer & Savage, 1986; Frost & Etheridge, 1989; Pough et al., 1998) e, presumivelmente, so originrias desse continente. Outras, como Microhylidae, Amphisbaenidae, Scincidae, Leptotyphlopidae e Typhlopidae, esto ausentes do registro fssil sul-americano, mas aparentemente se originaram em Gonduana (Vanzolini & Heyer, 1985). Membros da famlia Anguidae tambm no possuem fsseis na Amrica do Sul e provavelmente dispersaram-se da Amrica do Norte, onde seu registro fssil vem desde o Cretceo (Bez & Gasparini, 1979; Gao & Fox, 1996), diversificando-se posteriormente na linhagem Diplo-

glossinae na Amrica do Sul (Savage & Lips, 1993). Dessa forma, a evidncia disponvel indica que a maior parte das famlias viventes da herpetofauna do Cerrado originria de Gonduana e j havia divergido ao encerramento da Era Mesozica. Pelo Cretceo Superior (Campaniano-Maastrichtiano), cerca de 37 milhes de anos haviam decorrido desde que a frica e a Amrica do Sul haviam se separado e a Amrica do Norte ainda estava conectada Amrica do Sul (Parrish, 1993a; Pitman et al., 1993). O clima na Amrica do Sul exibia elevada precipitao na regio equatorial (na extremidade norte do continente) e variava de moderadamente mido a rido no resto do continente, incluindo o Escudo Central Brasileiro (Parrish, 1993b). Trs provncias da microflora so reconhecidas na Amrica do Sul durante o Maastrichtiano: a Provncia Microfloral das Palmeiras (Palm Microfloral Province) do norte da Amrica do Sul, onde diversas famlias viventes de angiospermas aparecem pela primeira vez, e as Provncias Microflorais Mista e de Notofagiditas (Mixed and Nothofagidites Microfloral Provinces) do sul da Amrica do Sul, de natureza mais xrica e temperada (Romero, 1993). Assim, a dicotomia fundamental entre regies midas e quentes versus xricas e frias j havia se estabelecido na Amrica do Sul no Cretceo Superior e, presumivelmente, se espelhava na herpetofauna. As divergncias mais profundas nas linhagens da herpetofauna devem datar dessa poca e, possivelmente, esto associadas a preferncias ecolgicas por habitats florestais versus savnicos. Por exemplo, embora de forma no claramente associada a essa dicotomia, membros j extintos das subfamlias viventes de Teiidae, Teiinae e Tupinambinae, so reconhecidos desde

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Origem e diversificao da Herpetofauna

o Cretceo Superior (Presch, 1974; Gao & Fox, 1996). O Tercirio foi principalmente um perodo de isolamento da Amrica do Sul, que resultou na diversificao de uma biota endmica. Durante todo o incio do Tercirio o clima foi se tornando cada vez mais mido, atingindo um mximo durante o Eoceno, mas depois se tornou mais rido e frio, especialmente no sul do continente, aps o soerguimento dos Andes (Haffer, 1974; Webb, 1978; Parrish, 1993b). Alm disso, houve uma crescente diferenciao latitudinal do clima, em contraste com o clima mais homogneo do Cretceo Superior (Pascual & Jaureguizar, 1990). Uma ampla diferenciao de famlias de plantas ocorreu na Amrica do Sul durante o Tercirio. Na regio equatorial, a Provncia Microfloral das Palmeiras reconhecvel at o Paleoceno, aps o qual famlias modernas se tornaram mais abundantes formando a Provncia Microfloral Neotropical, que originou as atuais florestas midas e formaes mais msicas da Amrica do Sul (Romero, 1993). Na poro meridional, a flora da Provncia Microfloral Mista se desenvolveu em uma combinao de elementos temperados e tropicais, incluindo diversas espcies adaptadas a ambientes secos. A Provncia Microfloral Mista presumivelmente originou as atuais savanas da Amrica do Sul, incluindo o Cerrado (Romero, 1993). Se a presena de um estrato graminoso um requerimento para a definio de savanas, como o Cerrado, ento esse tipo de vegetao pode ter existido desde o Eoceno, quando os primeiros registros de Poaceae aparecem (Romero, 1993). Savanas muito similares s atuais j ocorriam no Mioceno da Amrica do Sul setentrional (Van der Hammen, 1983). Diversas famlias atuais da herpetofauna do Cerrado aparecem pela

primeira vez no registro fssil no Paleoceno da Amrica do Sul, sugerindo uma origem em Gonduana. Elas incluem Caeciliidae, Bufonidae, Hylidae, Gekkonidae e Chelidae (Bez & Gasparini, 1979; Estes & Bez, 1985). Aligatordeos e anilideos fsseis esto presentes no Paleoceno da Amrica do Sul, mas aparentemente possuam ampla distribuio nas Amricas durante o Cretceo (Estes & Bez, 1985). O Tercirio deve ter sido um perodo de grande diversificao da herpetofauna do Cerrado. Paisagens abertas e climas secos dominaram a Amrica do Sul, especialmente depois do Oligoceno, e aparentemente prevaleceram at o Pleistoceno (DelArco & Bezerra, 1989; Pascual & Jaureguizar, 1990). Assim, a herpetofauna de paisagens abertas gozou de um perodo longo e favorvel para sua diversificao. Alm disso, o estabelecimento de um pronunciado gradiente latitudinal de temperatura tambm deve ter contribudo para a compartimentao da herpetofauna, como descrito para a mastofauna (Pascual & Jaureguizar, 1990). Por exemplo, possvel que a divergncia das subfamlias de Tropiduridae em um grupo meridional, Liolaeminae, e dois grupos setentrionais, Tropidurinae e Leiocephalinae (Frost & Etheridge, 1989; mas vide Hedges, 1996), tenha sido dirigida pelo aprofundamento do gradiente climtico do incio do Tercirio. Durante o Mioceno houve uma grande transgresso marinha na Amrica do Sul, que separou o Escudo Central Brasileiro da poro meridional do continente (Rsnen et al., 1995; Webb, 1995). Essa transgresso provavelmente teve uma profunda influncia na evoluo da biota das paisagens abertas sul-americanas, pela fragmentao da distribuio de txons amplamente distribudos (Pascual & Jaureguizar,

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1990). Alguns grupos do Cerrado com parentes prximos no sul do continente podem ter divergido durante esse evento, como Tupinambis merianae e T. duseni, do centro-norte da Amrica do Sul, versus T. rufescens, do sul da Amrica do Sul, uma vez que os fsseis mais antigos de Tupinambis datam do Mioceno (Estes, 1961). A chegada de imigrantes de paisagens abertas das Amricas Central e do Norte enriqueceu ainda mais a herpetofauna sul-americana durante o Tercirio. A primeira onda de imigrantes apareceu durante o Mioceno, com a chegada dos testudindeos e colubrdeos, provavelmente por disperso atravs do mar (Estes & Bez, 1985). Quando a conexo entre a Amrica do Norte e a Amrica do Sul foi restabelecida no Plioceno, diversos membros da herpetofauna atual do Cerrado colonizaram a Amrica do Sul, incluindo Ranidae, Emydidae, Kinosternidae, Iguanidae, Elapidae e Viperidae (Vanzolini & Heyer, 1985). Presumivelmente, a mesma rota foi utilizada por lagartos do gnero Norops (os Anolis beta de Williams, 1976), um grupo que evoluiu na Amrica Central depois que a distribuio de um ancestral com ampla ocorrncia nas Amricas Central e do Sul foi fragmentada, ao final da Era Mesozica (Guyer & Savage, 1986). Finalmente, no final do Tercirio, o soerguimento epeirognico do Planalto Central Brasileiro promoveu uma compartimentao adicional da paisagem, com a formao de amplas depresses entre plats, como as do Guapor, Pantanal, Araguaia e Tocantins (Brasil & Alvarenga, 1989; DelArco & Bezerra, 1989). Antes desse evento, deve ter existido um franco intercmbio entre as biotas de paisagens abertas, desde o sul at o nordeste da Amrica do Sul. O

soerguimento do Planalto Central Brasileiro provavelmente deu o mpeto final para a diferenciao da biota do Cerrado, eminentemente em relao aos biomas abertos adjacentes, a Caatinga e o Chaco (Silva, 1995). Diversos padres de distribuio da herpetofauna parecem ter sido determinados por esse evento. Lagartos gecondeos do gnero Lygodactylus esto representados na Amrica do Sul por duas espcies, L. klugei da Caatinga e L. wetzeli do Chaco (Vanzolini, 1968ab, 1974; Bons & Pasteur, 1977; Smith et al., 1977), mas no existem registros do gnero no Cerrado. possvel que a distribuio de um ancestral comum tenha sido fragmentada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro, seguida pela extino no Cerrado e pela diferenciao na Caatinga e no Chaco. O gimnoftalmdeo Vanzosaura rubricauda mostra uma distribuio geogrfica semelhante (Rodrigues, 1991; Vanzolini & Carvalho, 1991). Ainda, a divergncia de Kentropyx paulensis e K. vanzoi, endmicos do Cerrado, de sua presumida espcie-irm, K. viridistriga, do Pantanal e do Chaco, pode tambm ter sido influenciada pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro, mesmo tendo Gallagher (1979, 1992) proposto causas mais recentes. Em resumo, o Tercirio foi provavelmente o perodo no qual o carter da herpetofauna do Cerrado se definiu, primariamente como conseqncia da formao de um forte gradiente latitudinal de temperatura na Amrica do Sul, da modernizao da Provncia Microfloral Mista, de eventos de vicarincia promovidos por uma grande transgresso marinha e pelo soerguimento do Planalto Central Brasileiro e, finalmente, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte. Essa viso corroborada por

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Origem e diversificao da Herpetofauna

Heyer and Maxson (1982) que, baseados em dados imunolgicos, indicaram que boa parte da diversificao do grupo fuscus do gnero Leptodactylus, tpico de paisagens abertas, ocorreu no Tercirio, com alguns eventos de especiao tendo ocorrido to cedo quanto o Eoceno. A caracterstica mais significativa do Quaternrio na Amrica do Sul so ciclos alternados de aridez e umidade, associados com perodos glaciais e interglaciais das zonas temperadas, respectivamente (vide revises em Prance, 1982; Whitmore & Prance, 1987). Esses ciclos climticos causaram retraes e expanses de florestas e vegetaes abertas (Van der Hammen, 1974; Absy & Van der Hammen, 1976; Van der Hammen & Absy, 1994), presumivelmente promovendo especiao aloptrica em enclaves de floresta, durante perodos secos, e em enclaves de savanas, durante perodos midos. Essa Hiptese dos Refgios Pleistocnicos se tornou to popular, que diversos autores a utilizaram, de forma pouco crtica, para explicar seus dados (diversos exemplos em Duellman, 1979). Inquestionavelmente, ciclos climticos do Quaternrio promoveram alguma especiao na herpetofauna do Cerrado. Por exemplo, o isolamento em enclaves atuais de vegetao aberta aparentemente resultou na diferenciao de espcies de Tropidurus em Rondnia e na Serra do Cachimbo (Vanzolini, 1986; Rodrigues, 1987; Vitt, 1993), ambas as regies situadas na borda meridional da Floresta Amaznica. Ainda, diversos endmicos do Cerrado na Serra do Espinhao, como Eurolophosaurus nanuzae (Rodrigues, 1981), Hyla cipoensis (Haddad et al ., 1988) e H. saxicola (Pombal & Caramaschi, 1995), podem tambm ter se originado pelo isolamento durante mximos de umidade, quando essas reas

presumivelmente foram isoladas por florestas (Harley, 1988). Entretanto, o impacto dos ciclos climticos do Quaternrio na diversificao da biota sul-americana tem sido superestimado (Lynch, 1988; Colli, 1996).

UMA ANLISE BIOGEOGRFICA


O cenrio delineado implica que os principais eventos de vicarincia que afetaram a herpetofauna sul-americana, em geral, e do Cerrado, em particular, so os seguintes. Em primeiro lugar, a diferenciao climtica latitudinal e a formao de provncias florsticas ao final do Cretceo e incio do Tercirio criaram uma dicotomia entre espcies de paisagens abertas, sob climas temperados e secos, versus espcies de paisagens florestais, sob climas tropicais e midos. Em segundo lugar, a herpetofauna foi subdividida pela formao da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno, resultando na divergncia de elementos cis versus transAndeanos. Depois, a grande transgresso marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciao entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relao do sul do continente. Em seguida, o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificao da herpetofauna do Cerrado, entre elementos dos plats versus das depresses interplanlticas. Finalmente, flutuaes climticas no Quaternrio promoveram mais especiao, principalmente em enclaves de vegetao nas regies de contato entre o Cerrado e as Florestas Amaznica e Atlntica. A esses eventos de vicarincia, h que se acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas, incluindo o Cerrado, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte. Essa seqncia de eventos

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presumivelmente deixou suas marcas, seja na composio atual da herpetofauna dos biomas, seja nas filogenenias dos clados sul-americanos, o que pode ser verificado atravs de anlises biogeogrficas. Os estudos anteriores que investigaram de forma quantitativa as relaes entre reas da Regio Neotropical, baseados na herpetofauna, focalizaram principalmente a floresta pluvial (e.g., Duellman, 1990; Donnelly, 1994; Guyer, 1994; vila-Pires, 1995; Ron, 2000; Azevedo-Ramos & Galatti, 2002). Silva and Sites (1995) analisaram as relaes entre localidades neotropicais baseados na composio de suas herpetofaunas, utilizando o coeficiente de similaridade de Jaccard e UPGMA. Eles incluram duas localidades do Cerrado e uma da Caatinga, concluindo que as herpetofaunas desses dois biomas so mais similares entre si do que com qualquer outro bioma florestal da Regio Neotropical. Com poucas excees, a maioria desses estudos se baseou em mtodos de distncias para obter dendrogramas indicativos de relaes entre reas. Diversas dificuldades, entretanto, existem com essa classe de mtodos, incluindo a subjetividade na seleo das medidas de distncia (ou similaridade) e do algoritmo de agrupamento, o significado de distncia, a falta de aditividade, a perda de informao durante a converso de dados brutos para distncias e a noconsiderao da histria dos txons (Ridley, 1986; Rosen, 1988; Brooks & McLennan, 1991; Humphries & Parenti, 1999). Para contornar algumas dessas dificuldades, foi reunido um conjunto de dados de ocorrncias de 213 espcies de lagartos provenientes de 32 localidades neotropicais, incluindo 19 localidades de biomas abertos Caatinga, Cerrado,

Chaco, Llanos, e Patagnia (Tabela 1), e analisada a matriz resultante com o mtodo de Anlise de Parsimnia de Endemismos APE (Rosen, 1988, 1992; Morrone et al ., 1994). Esse mtodo considera reas como txons e ocorrncias de espcies (presenasausncias) como caracteres, submetendo os dados a uma anlise de parsimnia. Assim, a ocorrncia de um mesmo txon em diferentes reas considerada como evidncia de uma histria compartilhada entre as mesmas, tendo a distribuio resultado da ausncia de especiao quando as reas se separaram. Nessa anlise, eventos de disperso ou extino so considerados como homoplasias. vila-Pires (1995) e Ron (2000) utilizaram a APE em anlises biogeogrficas da herpetofauna neotropical, mas se concentraram em reas florestais. Uma vez que houve preocupao, especialmente, com as relaes histricas entre localidades de vegetao aberta e para no ter que postular um ancestral hipottico destitudo de txons (enraizamento de Lundberg), utilizei foram utilizadas trs localidades da Amrica Central (Barro Colorado, Chinaj, e La Selva) como grupos externos, para enraizar os cladogramas de reas resultantes (Watrous & Wheeler, 1981). A matriz foi analisada com o programa PAUP v. 4.0b10 (Swofford, 1999) com as seguintes configuraes: critrio de otimizao da parsimnia mxima, todos os caracteres noordenados e com pesos iguais, ausncias codificadas como zeros, busca heurstica, cladogramas iniciais obtidos por adio passo-a-passo, seqncia de adio simples, um cladograma retido a cada passo e algoritmo TBR (treebisection-reconnection) de troca de ramos. Para determinar o suporte de clados individuais utilizei uma anlise de decaimento tradicional ou suporte de

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Origem e diversificao da Herpetafauna Herpetofauna Tabela 1. Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32 localidades neotropicais

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Tabela 1. Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismos baseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32 localidades neotropicais (continuao)

Nota:

O indica ausncias, enquanto que 1 indica presena. As espcies so as seguintes: 1. Alopoglossus angulatus, 2. A. atriventris, 3. A. buckleyi, 4. A. carinicaudatus, 5. Ameiva ameiva, 6. A. festiva, 7. A. leptophrys, 8. A. quadrilineata, 9. Anolis auratus, 10. A. biporcatus, 11. A. bombiceps, 12. A. capito, 13. A. carpenteri, 14. A. chrysolepis, 15. A. frenatus, 16. A. fuscoauratus, 17. A. humilis, 18. A. lemurinus, 19. A. limifrons, 20. A. lionotus, 21. A. meridionalis, 22. A. ortonii, 23. A. pentaprion, 24. A. philopunctatus, 25. A. poecilopus, 26. A. punctatus, 27. A. sericeus, 28. A. gr. fuscoauratus, 29. A. trachyderma, 30. A. transversalis, 31. A. tropidogaster, 32. A. vittigerus, 33. Arthrosaura kockii, 34. A. reticulata, 35. Bachia bresslaui, 36. B. cophias, 37. B. panoplia, 38. Bachia sp., 39. B. trisanale, 40. Basiliscus basiliscus, 41. B. plumifrons, 42. B. vittatus, 43. Briba brasiliana, 44. Caliptommatus leiolepis, 45. C. nicterus, 46. C. sinebrachiatus, 47. Celestus rozellae, 48. C. hylaius, 49. Cercosaura ocellata, 50. Cnemidophorus cryptus, 51. C. gramivagus, 52. C. lemniscatus, 53. C. longicaudus, 54. C. ocellifer, 55. Cnemidophorus sp., 56. Coleodactylus amazonicus, 57. C. brachystoma, 58. C. meridionalis, 59. Colobosaura mentalis, 60. C. modesta, 61. Corytophanes cristatus, 62. Crocodilurus lacertinus, 63. Ctenoblepharys donosobarrosi, 64. Diploglossus bilobatus, 65. D. fasciatus, 66. D. lessonae, 67. D. monotropis, 68. Diplolaemus bibronii, 69. D. darwinii, 70. D. leopardinus, 71. Dracaena guianensis, 72. D. paraguayensis, 73. Enyalioides cofanorum, 74. E. laticeps, 75. Enyalius bilineatus, 76. E. iheringii, 77. E. leechii, 78. Eumeces schwartzei, 79. E. sumichrasti, 80. Gonatodes albogularis, 81. G. concinnatus, 82. G. eladioi , 83. G. hasemani, 84. G. humeralis, 85. Gymnodactylus geckoides, 86. G. speciosus, 87. Hemidactylus agrius , 88. H. frenatus, 89. H. mabouia, 90. H. palaichthus, 91. Homonota borelli, 92. H. darwinii, 93. H. fasciata, 94. H. horrida, 95. Hoplocercus spinosus, 96. Iguana iguana, 97. Iphisa elegans, 98. Kentropyx altamazonica, 99. K. calcarata, 100. K. paulensis, 101. K. pelviceps, 102. K. striata, 103. K. viridistriga, 104. Laemanctus longipes, 105. Leiosaurus bellii, 106. Lepidoblepharis festae, 107. L. heyerorum, 108. L. sanctaemartae, 109. L. xanthostigma, 110. Lepidophyma flavimaculatum, 111. Leposoma guianense, 112. L. parietale, 113. L. pericarinatum, 114. L. southi, 115. Liolaemus archeforus, 116. L. austromendocinus, 117. L. bibronii, 118. L. boulengeri, 119. L. buergeri, 120. L. ceii, 121. L. chacoensis, 122. L. chiliensis, 123. L. darwinii, 124. L. elongatus, 125. L. fitzingeri, 126. L. gracilis, 127. L. kingii, 128. L. kriegi, 129. L. lineomaculatus, 130. L. magellanicus, 131. L. rothi, 132. L. ruizleali, 133. L. tenuis, 134. L. wiegmannii, 135. Lygodactylus klugei, 136. L. wetzeli, 137. Mabuya bistriata, 138. M. dorsivittata, 139. M. frenata, 140. M. guaporicola, 141. M. heathi, 142. M. nigropunctata, 143. M. unimarginata, 144. Micrablepharus atticolus, 145. M. maximiliani, 146. Neusticurus bicarinatus, 147. N. ecpleopus, 148. Notobachia ablephara, 149. Ophiodes intermedius, 150. O. striatus, 151. Pantodactylus schreibersii, 152. Phyllodactylus ventralis, 153. Phyllopezus pollicaris, 154.

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Origem e diversificao da Herpetofauna

Bremer, que determina o nmero de passos adicionais necessrios para que um determinado clado desaparea do consenso estrito de cladogramas subtimos (Bremer, 1994). Considerouse, de forma arbitrria, clados com ndice de decaimento igual ou superior a cinco como robustos. A APE produziu nove cladogramas mais parsimoniosos de igual comprimento (comprimento = 312, ndice de consistncia = 0,68, ndice de reteno = 0,77). O cladograma de consenso estrito mostra que todas as localidades formam clados coincidentes com os biomas das quais so provenientes, sugerindo que a compartimentao da herpetofauna em biomas natural e que a classificao dos biomas adequada (Figura 1). Entretanto, o suporte para os biomas Caatinga, Cerrado e Chaco, revelado pelo ndice de decaimento, foi apenas moderado. A dicotomia basal no grupo interno representa localidades de biomas florestais versus localidades de biomas

abertos, com exceo da Serra do Japi, uma localidade da Floresta Atlntica, que mostrou mais parentesco com localidades do Cerrado, Chaco e Patagnia (Figura 1). Esse resultado est de acordo com a previso feita anteriormente, de que a primeira divergncia biogeogrfica na herpetofauna sul-americana produziu dois conjuntos de espcies, um de paisagens abertas e outro de paisagens florestais. A estreita relao entre a Serra do Japi com localidades de biomas abertos possivelmente resultou da presena de enclaves de vegetao aberta na regio, da grande proximidade dessa localidade ao Cerrado e, presumivelmente, de conexes histricas entre essa localidade e o Cerrado durante flutuaes climticas do Quaternrio (AbSaber, 1992; Leito-Filho, 1992). Entretanto, o grau de suporte para esse posicionamento foi extremamente baixo (Figura 1). As localidades amaznicas formaram um grupo monofiltico com
Nota - continuao

Phymaturus palluma , 155. P. patagonicus, 156. Polychrus acutirostris, 157. P. gutturosus , 158. P. marmoratus , 159. Prionodactylus argulus, 160. P. eigenmanni, 161. P. manicatus, 162. P. oshaughnessyi, 163. Prionodactylus sp. , 164. Pristidactylus fasciatus , 165. Procellosaurinus erythrocercus , 166. P. tetradactylus, 167. Proctotretus pectinatus, 168. Pseudogonatodes guianensis, 169. Pseudogonatodes sp., 170. Psilophthalmus paeminosus, 171. Ptychoglossus brevifrontalis, 172. Sphaerodactylus homolepis, 173. S. lineolatus, 174. S. millipunctatus, 175. Sphenomorphus cherriei, 176. Stenocercus aculeatus, 177. S. caducus, 178. S. doellojuradoi, 179. S. roseiventris, 180. Stenocercus sp., 181. Teius teyou, 182. Thecadactylus rapicaudus, 183. Tretioscintus agilis, 184. Tropidurus amathites, 185. T. azureum, 186. T. cocorobensis , 187. T. divaricatus, 188. T. erythrocephalus, 189. T. etheridgei, 190. T. flaviceps, 191. T. guarany , 192. T. hispidus, 193. T. itambere, 194. T. montanus, 195. T. oreadicus, 196. T. pinima, 197. T. plica, 198. T. psammonastes, 199. T. semitaeniatus, 200. Tropidurus sp. , 201. T. spinulosus, 202. T. torquatus, 203. T. umbra, 204. Tupinambis duseni, 205. T. merianae, 206. T. quadrilineatus, 207. T. rufescens, 208. T. teguixin, 209. Uranoscodon superciliosus, 210. Urostrophus gallardoi, 211. U. vautieri, 212. Vanzosaura rubricauda, 213. Vilcunia sylvanae. Fontes: Alagoado, Brasil (Rodrigues, 1996); Alto Paraso, Brasil (Coleo Herpetolgica da Universidade de Braslia - CHUNB); Apure, Venezuela (Staton & Dixon, 1977); Balbina, Brasil (Silva & Sites, 1995); Barra do Garas, Brasil (CHUNB); Barro Colorado Island, Panama (Rand & Myers, 1990); Belm, Brasil (Silva & Sites, 1995); Braslia, Brasil (CHUNB); Chaco, Paraguay (Norman, 1994); Chapada dos Guimares, Brasil (CHUNB, Strssmann, 2000); Chinaj, Guatemala (Silva & Sites, 1995); Cocha Cashu, Peru (Rodriguez & Cadle, 1990); Cuzco, Peru (Duellman & Salas, 1991); Exu, Brasil (Vitt, 1995); Guarico, Venezuela (Staton & Dixon, 1977); Ibiraba, Brasil (Rodrigues, 1996); Iquitos, Peru (Silva & Sites, 1995); Itaparica, Brasil (Silva & Sites, 1995); Joaquim V. Gonzales, Argentina (Fitzgerald et al., 1999); La Selva, Costa Rica (Guyer, 1994); Manaus, Brasil (Zimmerman & Rodrigues, 1990); Minau, Brasil (CHUNB); Norte da Patagnia, Argentina (Cei, 1979); Pirenpolis, Brasil (CHUNB); Planaltina, Brasil (Brando & Araujo, 1998); Samuel, Brasil (Silva & Sites, 1995); Santa Cecilia, Equador (Duellman, 1978); Santo Incio, Brasil (Rodrigues, 1996); Serra do Japi, Brasil (Sazima & Haddad, 1992); Sul da Patagnia, Argentina (Cei, 1979); Tucuru, Brasil (Silva & Sites, 1995); Vacaria, Brasil (Rodrigues, 1996).

257

Colli

alto grau de suporte e se dividiram em dois grupos, um da Amaznia Ocidental e outro da Amaznia Oriental, ambos com moderado grau de suporte (Figura 1). Essa diviso biogeogrfica na Amaznia j havia sido identificada em estudos anteriores com diversos organismos, incluindo anfbios (Ron, 2000), lagartos (vila-Pires, 1995; Ron, 2000), aves (Haffer, 1987) e primatas (Silva & Oren, 1996). Por outro lado, as localidades de biomas abertos (mais a Serra do Japi) formaram um grupo monofiltico com baixo nvel de suporte (Figura 1). Os resultados indicam que a herpetofauna da Caatinga compartilha uma histria mais recente com a dos

Llanos do que com a do Cerrado, Chaco e Patagnia. Ainda, o cladograma de consenso estrito indica que a herpetofauna do Cerrado compartilha uma histria mais recente com a do Chaco que com a de outros biomas abertos sul-americanos. Entretanto, o grau de suporte para esses grupos de localidades de biomas abertos foi baixo, exceo da Patagnia e dos Llanos (Figura 1).

CONSIDERAES FINAIS
Os principais eventos que marcaram a diferenciao da herpetofauna do

Figura 1 Cladograma de reas, obtido atravs de Anlise de Parsimnia de Endemismos de 213 espcies de lagartos em 32 localidades neotropicais. Cladograma o consenso estrito de 9 cladogramas mais parsimoniosos. Nmeros indicam ndice de decaimento ou suporte de Bremer.

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Origem e diversificao da Herpetofauna

Cerrado consistem do estabelecimento de um gradiente climtico associado formao de trs provncias florsticas ao incio do Tercirio, a grande transgresso marinha do Mioceno, o soerguimento do Planalto Central e a chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte ao final do Tercirio e flutuaes climticas do Quaternrio. Parte dos padres de distribuio da herpetofauna sul-americana, interpretados luz de uma Anlise de

Parsimnia de Endemismos, corroboram a importncia de alguns desses eventos. Muita nfase tem sido dada a eventos do Quaternrio sobre a diferenciao da herpetofauna sul-americana, enquanto que aparentemente o Tercirio teve muito maior importncia. Estudos sobre a paleontologia da herpetofauna sulamericana, assim como sobre as relaes filogenticas de grupos endmicos, so fundamentais para uma melhor compreenso de sua gnese.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
AbSaber, A. N. 1992. A Serra do Japi, sua origem geomorfolgica e a teoria dos refgios. In L. P. C. Morellato (Ed.). Histria Natural da Serra do Japi. pp. 12-23. Editora da UNICAMP/FAPESP, Campinas, So Paulo. Absy, M. L., & T. Van der Hammen. 1976. Some paleoecological data from Rondnia, southern part of the Amazon basin. Acta Amazonica 6: 293-299. Albino, A. M. 1996. The South American fossil Squamata (Reptilia: Lepidosauria). Mnchner Geowiss. Abh . (A) 30: 185-202. vila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). Zool. Verh. 1995: 3-706. Azevedo-Ramos, C., & U. Galatti. 2002. Patterns of amphibian diversity in Brazilian Amazonia: Conservation implications. Biol. Conserv. 103: 103-111. Bez, A. M., & Z. B. Gasparini. 1979. The South American herpetofauna: an evaluation of the fossil record. In W. E. Duellman (Ed.). The South American Herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. p. 29-54. The Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas. Ball, I. R. 1975. Nature and formulation of biogeographical hypotheses. Syst. Zool. 24: 407-430. Bauer, A. M. 1993. African-South American relationships: a perspective from the Reptilia. In P. Goldblatt (Ed.). Biological Relationships between Africa and South America. p. 244-288. Yale University Press, New Haven and London. Bons, J., and G. Pasteur. 1977. Solution histologique un problme de taxinomie herptologique intressant les rapports palobiologiques de lAmrique du Sud et de lAfrique. CR Hebd. Acad. Sci. 284: 2547-2550. Brando, R. A., & A. F. B. Araujo. 1998. A herpetofauna da Estao Ecolgica de guas Emendadas. In J. S. MarinhoFilho (Ed.). Vertebrados da Estao Ecolgica de guas Emendadas. Histria Natural e Ecologia de um Fragmento de Cerrado do Brasil Central. p. 9-21. Instituto de Ecologia e Meio Ambiente do Distrito Federal, Braslia. Brasil, A. E., & S. M. Alvarenga. 1989. Relevo. In A. C. Duarte (Ed.). Geografia do Brasil . Regio Centro-Oeste. p. 5372. FIBGE-Diretoria de Geocincias, Rio de Janeiro. Bremer, K. 1994. Branch support and tree stability. Syst. Biol. 49: 754-776. Brooks, D. R., & D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, Ecology, and Behavior, A Research Program in Comparative Biology. The University of Chicago Press, Chicago.

259

Colli

Cei,

J. M. 1979. The Patagonian herpetofauna. In W. E. Duellman (Ed.). The South American Herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. p. 309339. The Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas.

__________ & A. W. Salas. 1991. Annotated checklistof the amphibians and reptiles of Cuzco Amazonico, Peru. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 143: 1-13. Estes, R., & A. Bez. 1985. Herpetofaunas of North and South America during the late Cretaceous and Cenozoic: evidence for interchange? In F. G. Stehli and S. D. Webb (Eds.). The Great American Biotic Interchange. p. 139-197. Plenum Press, New York. __________ .1961. Miocene lizards from Colombia, South America. Breviora 143: 1-11. Fitzgerald, L. A., F. B. Cruz, & G. Perotti. 1999. Phenology of a lizard assemblage in the dry chaco of Argentina. J. Herpetol. 33: 526-535. Frost, D. R., & R. Etheridge. 1989. A phylogenetic analysis and taxonomy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata). Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 81: 1-65. Gallagher, D. S., & J. R. Dixon, Jr. 1992. Taxonomic revision of the South American lizard genus Kentropyx Spix (Sauria, Teiidae). Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino 10: 125-171. Gallagher, D. S., Jr. 1979. A Systematic Revision of the South American Lizard Genus Kentropyx (Sauria: Teiidae). Tese de Doutorado, Texas A&M University, College Station, Texas. Gao, K., & R. C. Fox. 1996. Taxonomy and evolution of Late Cretaceous lizards (Reptilia: Squamata) from western Canada. Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 33: 1-107. Gayet, M., J. C. Rage, T. Sempere, & P. Y. Gagnier. 1992. Modalits des changes de vrtebrs continentaux entre lAmrique du Nord et lAmrique du Sud au Crtac suprieur et au Palocne. Bull. Soc. gol. France 163: 781-791. Guyer, C. 1994. The reptile fauna: diversity and ecology. In L. A. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide and G. S. Hartshorn (Eds.). La Selva. Ecology and

Colli, G. R. 1996. Amazonian Savanna Lizards and the Biogeography of Amazonia. Tese de Doutorado, University of California, Los Angeles, California. DelArco, J. O., & P. E. L. Bezerra. 1989. Geologia. In Fundao Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (Ed.). Geografia do Brasil. Regio Centro-Oeste. Volume 1. p. 35-51. IBGE, Rio de Janeiro. Donnelly, M. A. 1994. Amphibian diversity and natural history. In L. A. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide and G. S. Hartshorn (Eds.). La Selva. Ecology and natural history of a neotropical rain forest . p. 199-209. The University of Chicago Press, Chicago and London. Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 65: 1-352. __________. (Ed.). 1979. The South American Herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Lawrence, Kansas, The Museum of Natural History, The University of Kansas. __________.1990. Herpetofaunas in neotropical rainforests: comparative composition, history, and resource use. In A. H. Gentry (Ed.). Four Neotropical Rainforests. p. 455-505. Yale University Press, New Haven and London. __________.1993. Amphibians in Africa and South America: evolutionary history and ecological comparisons. In P. Goldblatt (Ed.). Biological Relationships between Africa and South America. p. 200-243. Yale University Press, New Haven and London. __________ & L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. McGraw-Hill Publishing Company, New York.

260

Origem e diversificao da Herpetofauna

Natural History of a Neotropical Rain Forest . p. 210-216. The University of Chicago Press, Chicago and London. __________ & J. M. Savage. 1986. Cladistic relationships among anoles (Sauria: Iguanidae). Syst. Zool. 35: 509-531. Haddad, C. F. B., G. V. Andrade, & A. J. Cardoso. 1988. Anfbios anuros no Parque Nacional da Serra da Canastra, estado de Minas Gerais. Brasil Florestal 64: 9-20. Haffer, J. 1974. Avian Speciation in Tropical South America, with a Systematic Survey of the Toucans (Ramphastidae) and Jacamars (Galbulidae). Nutall Ornithological Club, Cambridge, Massachussets. __________. 1987. Biogeography of Neotropical birds. In T. C. Whitmore and G. T. Prance (Eds.). Biogeography and Quaternary History in Tropical America. pp. 105-150. Clarendon Press, Oxford. Harley, R. M. 1988. Evolution and distribution of Eriope (Labiatae), and its relatives, in Brazil. In P. E. Vanzolini and W. R. Heyer (Eds.). Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution Patterns. p. 71-120. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro. Hedges, S. B. 1996. The origin of West Indian amphibians and reptiles. In R. Powell and R. W. Henderson (Eds.). Contributions to West Indian Herpetology. A tribute to Albert Schwartz. p. 95-128. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Saint Louis, Missouri. Heyer, W. R. 1978. Systematics of the fuscus group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Nat. Hist. Mus. Los Angeles County Sci. Bull. 29: 1-85. __________ & L. R. Maxson. 1982. Distributions, relationships, and zoogeography of lowland frogs- the Leptodactylus complex in South America, with special reference to Amazonia. In G. T. Prance (Ed.). Biological Differentiation in the Tropics.

p. 375-388. Columbia University Press, New York. Humphries, C. J., & L. R. Parenti. 1999. Cladistic Biogeography. Oxford University Press, Oxford. Leito-Filho, H. F. 1992. A flora arbrea da Serra do Japi. In L. P. C. Morellato (Ed.). Histria Natural da Serra do Japi. p. 4063. Editora da UNICAMP/FAPESP, Campinas, So Paulo. Lynch, J. D. 1988. Refugia. In A. A. Myers and P. S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography: An Integrated Approach to the Study of Animal and Plant Distributions. p. 311-342. Chapman and Hall, London. Morrone, J. J., S. Roig-Juent, & J. V. Crisci. 1994. Cladistic biogeography of terrestrial sub-Antarctic beetles (Insecta: Coleoptera) from South America. Res. Explor. 10: 104-115. Norman, D. R. 1994. Amphibians and Reptiles of the Paraguayan Chaco , Volume 1. D. Norman, San Jos, Costa Rica. Nydam, R. L. 2002. Lizards of the Mussentuchit Local Fauna (AlbianCenomanian boundary) and comments on the evolution of the Cretaceous lizard fauna of North America. J. Vertebr. Paleontol. 22: 645-660. __________ & R. L. Cifelli. 2002a. A new teiid lizard from the Cedar Mountain formation (Albian-Cenomanian boundary) of Utah. J. Vertebr. Paleontol. 22: 276-285. __________ & R. L. Cifelli. 2002b. Lizards from the Lower Cretaceous (AptianAlbian) Antlers and Cloverly formations. J. Vertebr. Paleontol. 22: 286-298. Parrish, J. T. 1993a. The paleogeography of the opening south Atlantic. In W. George and R. Lavocat (Eds.). The Africa-South America Connection. p. 8-27. Clarendon Press, Oxford. __________. 1993b. Palaeoclimatic history of the opening South Atlantic. In W. George

261

Colli

and R. Lavocat (Eds.). The Africa-South America Connection. p. 28-43. Clarendon Press, Oxford. Pascual, R., and E. O. Jaureguizar. 1990. Evolving climates and mammal faunas in Cenozoic South America. J. Hum. Evol. 19: 23-60. Pitman, W. C., III, S. Cande, J. LaBrecque, & J. Pindell. 1993. Fragmentation of Gondwana: the separation of Africa from South America. In P. Goldblatt (Ed.). Biological Relationships between Africa and South America. p. 15-34. Yale University Press, New Haven and London. Pombal, J. P., Jr., & U. Caramaschi. 1995. Posio taxonmica de Hyla pseudopseudis Miranda-Ribeiro, 1937 e Hyla saxicola Bokermann, 1964 (Anura, Hylidae). Bol. Mus. Nac., nova sr., Zool., Rio de Janeiro 363: 1-8. Pough, F. H., R. M. Andrews, J. E. Cadle, M. L. Crump, A. H. Savitzky, & K. D. Wells. 1998. Herpetology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. Prance, G. T. 1982. Biological Diversification in the Tropics. Columbia University Press, New York. Presch, W. F., Jr. 1974. Evolutionary relationships and biogeography of the macroteiid lizards (Family Teiidae, Subfamily Teiinae). Bull. So. Calif. Acad. Sci. 73: 23-32. Rand, A. S., & C. W. Myers. 1990. The herpetofauna of Barro Colorado Island, Panama: an ecological summary. In A. H. Gentry (Ed.). Four Neotropical Rainforests. p. 386-409. Yale University Press, New Haven and London. Rsnen, M. E., A. M. Linna, J. C. R. Santos, & F. R. Negri. 1995. Late Miocene tidal deposits in the Amazonian foreland basin. Science 269: 386-390. Ridley, M. 1986. Evolution and Classification: the Reformation of Cladism. Longman, New York. Rodrigues, M. T. 1981. Uma nova espcie de Tropidurus do Brasil (Sauria,

Iguanidae). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 34: 145-149. __________ .1987. Sistemtica, ecologia e zoogeografia dos Tropidurus do grupo Torquatus ao sul do rio Amazonas (Sauria, Iguanidae). Arq. Zool., S. Paulo 31: 105-230. __________ .1991. Herpetofauna das dunas interiores do rio So Francisco, Bahia, Brasil. III. Procellosaurinus: Um novo gnero de microteideos sem plpebra, com a redefinio do gnero Gymnophthalmus (Sauria, Teiidae). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 37: 329-342. __________. 1996. Lizards, snakes, and amphisbaenians from the quaternary sand dunes of the middle rio So Francisco, Bahia, Brazil. J. Herpetol. 30: 513-523. __________ & J. E. Cadle. 1990. A preliminary overview of the herpetofauna of Cocha Cashu, Manu National Park, Peru. In A. H. Gentry (Ed.). Four Neotropical Rainforests. pp. 410-425. Yale University Press, New Haven and London. Romero, E. J. 1993. South American paleofloras. In P. Goldblatt (Ed .). Biological Relationships between Africa and South America. p. 62-85. Yale University Press, New Haven and London. Ron, S. R. 2000. Biogeographic area relationships of lowland Neotropical rainforest based on raw distributions of vertebrate groups. Biol. J. Linn. Soc. 71: 379-402. Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: applied historical biogeography. In A. A. Myers and P. S. Giller (Eds.). Analytical Biogeography: An Integrated Approach to the Study of Animal and Plant Distributions. p. 437-481. Chapman and Hall, London. __________. 1992. Empiricism and the biogeographical black box: concepts and methods in marine palaeobiogeography. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 92: 171-205.

262

Origem e diversificao da Herpetofauna

Savage, J. M., & K. R. Lips. 1993. A review of the status and biogeography of the lizard genera Celestus and Diplogossus (Squamata: Anguidae), with description of two new species from Costa Rica. Revta. Biol. Trop. 41: 817-842. Sazima, I., & C. F. B. Haddad. 1992. Rpteis da Serra do Japi: Notas sobre histria natural. In L. P. C. Morellato (Ed.). Histria Natural da Serra do Japi . Ecologia e preservao de uma rea florestal no Sudeste do Brasil. p. 212237. Editora da Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Silva, J. M. C. 1995. Biogeographic analysis of the South American Cerrado avifauna. Steenstrupia 21: 49-67. __________ & D. C. Oren. 1996. Aplication of parsimony analysis of endemicity in Amazonian biogeography: an example with primates. Biol. J. Linn. Soc. 59: 427437. Silva, N. J., Jr., & J. W. Sites, Jr. 1995. Patterns of diversity of neotropical squamate reptile species with emphasis on the Brazilian Amazon and the conservation potential of indigenous reserves. Conserv. Biol. 9: 873-901. Smith, H. M., R. L. Martin, & T. A. Swain. 1977. A new genus and two new species of South American geckos (Reptilia, Lacertilia). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 30: 195-213. Staton, M. A., & J. R. Dixon. 1977. The herpetofauna of the central llanos of Venezuela: noteworthy records, a tentative checklist and ecological notes. J. Herpetol. 11: 17-24. Strssmann, C. 2000. Herpetofauna. In C. J. R. Alho (Ed.). Fauna Silvestre da Regio do Rio Manso-MT. p. 153-189. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis e Centrais Eltricas do Norte do Brasil S.A., Braslia, Brasil. Swofford, D. L. 1999. PAUP*. Phylogenetic Analysis using Parsimony (*and Other Methods). Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates.

Van der Hammen, T. 1974. The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South America. J. Biogeogr. 1: 3-26. __________ . 1983. The palaeoecology and palaeogeography of savannas. In F. Bourlire (Ed.). Ecosystems of the World 13. Tropical Savannas. p. 19-35. Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam. __________ & M. L. Absy. 1994. Amazonia during the last glacial. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 109: 247261. Vanzolini, P. E. 1968a. Geography of the South American Gekkonidae (Sauria). Arq. Zool., S. Paulo 17: 85-112. __________. 1968b. Lagartos brasileiros da famlia Gekkonidae (Sauria). Arq. Zool., S. Paulo 17: 1-84. __________. 1970. Zoologia Sistemtica, Geografia e a Origem das Espcies. Universidade de So Paulo, Instituto de Geografia, So Paulo. Vanzolini, P. E. 1974. Ecological and geographical distribution of lizards in Pernambuco, northeastern Brazil (Sauria). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 28: 61-90. __________. 1976. On the lizards of a cerrado-caatinga contact, evolutionary and zoogeographical implications (Sauria). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 29: 111-119. __________. 1986. Levantamento Herpetolgico da rea do Estado de Rondnia sob a Influncia da Rodovia BR 364. Conselho Nacional do Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, Assessoria Editorial, Braslia, Distrito Federal, Brasil. __________. & W. R. Heyer. 1985. The American herpetofauna and the interchange. In F. G. Stehli and S. D. Webb (Eds.). The Great American Biotic Interchange. p. 475-487. Plenum Press, New York. __________. & C. M. Carvalho. 1991. Two sibling and sympatric species of

263

Colli

Gymnophthalmus in Roraima, Brasil (Sauria, Teiidae). Pap. Avul. Zool., S. Paulo 37: 173-226. Vitt, L. J. 1993. Ecology of isolated openformation Tropidurus (Reptilia: Tropiduridae) in Amazonian lowland rain forest. Can. J. Zool. 71: 2370-2390. __________. 1995. The ecology of tropical lizards in the Caatinga of northeast Brazil. Occ. Pap. Oklahoma Mus. Nat. Hist. 1: 1-29. Watrous, L. E., & Q. D. Wheeler. 1981. The out-group comparison method of character analysis. Syst. Zool. 30: 1-11. Webb, S. D. 1978. A history of savanna vertebrates in the New World. Part II: South America and the Great Interchange. Annu. Rev. Ecol. Syst. 9: 393-426.

__________. 1995. Biological implications of the Middle Miocene Amazon Seaway. Science 269: 361-362. Whitmore, T. C., & G. T. Prance. 1987. Biogeography and Quaternary History in Tropical America. Clarendon Press, Oxford. Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics: the Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. John Wiley & Sons, New York. Williams, E. E. 1976. South American anoles: the species groups. Pap. Avul. Zool., S. Paulo 29: 259-268. Zimmerman, B. L., & M. T. Rodrigues. 1990. Frogs, snakes, and lizards of the INPAWWF reserves near Manaus, Brazil. In A. H. Gentry (Ed.). Four Neotropical Rainforests. p. 426-454. Yale University Press, New Haven and London.

264

Solos e paisagem

Captulo 15
FOTO: ANDREAS SOELTER

Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estrutura das comunidades nos diferentes habitats.

Emerson M. Vieira Laboratrio de Ecologia de Mamferos Universidade do Vale do Rio dos Sinos UNISINOS So Leopoldo, RS Alexandre R. T. Palma Universidade de Braslia Braslia, DF 265

Colli

266

Origem e diversificao da Herpetofauna

INTRODUO
O Cerrado originalmente cobria cerca de 2.000.000 km2 do Brasil central (Ribeiro & Walter, 1998), estendendo-se de 6S a 26S (IBGE, 1993). Esse bioma formado por um conjunto de tipos de habitats distintos, que variam em grau de cobertura arbrea desde reas completamente abertas, cobertas por vegetao graminide (e. g. campo limpo), passando por formaes savnicas (e.g. cerrado sensu stricto) at reas com habitats florestais (e. g. floresta de galeria) (Eiten, 1993). As transies entre esses subtipos podem ser tanto graduais como abruptas (Eiten, 1993; Ribeiro & Walter, 1998). A diversidade de espcies vegetais do Cerrado reconhecidamente alta. Considerando-se apenas as formaes savnicas, h mais de 2.500 espcies de plantas vasculares reconhecidas (Coutinho, 1990). Essas espcies esto sujeitas a uma forte variao sazonal na precipitao pluviomtrica, com ciclos anuais de seca e chuva bem definidos. reas com grande extenso territorial, aliadas alta heterogeneidade ambiental, alta diversidade vegetal e

precipitao pluviomtrica relativamente alta, so caractersticas que favorecem o desenvolvimento de uma ampla gama de adaptaes por parte da fauna e, conseqentemente, alta riqueza das comunidades animais (Dueser & Brown, 1980; August, 1983). Por apresentar essas caractersticas, o Cerrado uma regio com potencial para uma alta diversidade faunstica. De fato, para vrios grupos animais o Cerrado considerado uma regio de fauna rica e diversificada (e. g. aves [Silva, 1995], anfbios e rpteis [Colli et al., 2002]). Para mamferos, ocorrem no mnimo 159 espcies nesse bioma, sendo dessas 41 roedores e 14 marsupiais (Fonseca et al., 1996). As espcies dessas duas ordens so os componentes principais do grupo dos pequenos mamferos no-voadores. Muitas das espcies so fieis a determinadas caractersticas de habitat e podem ser fortemente influenciadas por alteraes ambientais, como queimadas, fragmentao, substituio da vegetao nativa por monoculturas, entre outras perturbaes (e.g Borchert & Hansen, 1983; Malcolm, 1997; Vieira, 1999) As origens biogeogrficas dos pequenos mamferos de Cerrado, assim

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Vieira & Palma

como de outros componentes da fauna desse bioma podem variar. Como o Brasil central drenado em sua maior parte por trs bacias hidrogrficas distintas: Amaznica, Platina e do So Francisco, sendo circundado por diversos tipos de vegetao: Chaco ao sul, Caatinga ao nordeste, Floresta Amaznica ao nortenoroeste e Mata Atlntica ao lestesudeste, essa configurao permite mltiplas origens para os componentes das comunidades do Cerrado, como j foi sugerido para aves (Silva, 1995; 1996) e plantas (Prado & Gibbs, 1993; OliveiraFilho & Ratter 1995; 2000). Os fatores ecolgicos e geogrficos citados produzem variabilidade na estrutura das comunidades, tanto entre habitats, como entre regies. Estudos comparando comunidades em escala regional no Cerrado foram feitos com endemismos e afinidades biogeogrficas em aves (Silva 1995; 1996; 1997), composio de comunidades de plantas (Oliveira-Filho & Ratter, 1995; 2000; Ratter et al. , 1996), composio e diversidade de comunidades de rpteis e anfbios (Colli et al., 2002). Especialmente para pequenos mamferos, com exceo do estudo de Marinho-Filho et al. (1994), que apresenta uma anlise preliminar de variao na composio de comunidades de roedores e marsupiais situadas em seis diferentes reas de Cerrado, no existem estudos mais abrangentes sobre variao na composio de espcies e associao destes aos diferentes habitats de Cerrado. Alguns estudos j demonstraram claramente que h forte preferncia de algumas espcies de pequenos mamferos a determinados habitats (e.g. Alho et al., 1986; Mares et al., 1986; Redford & Fonseca, 1986). Todos os trabalhos existentes, no entanto, foram feitos analisando somente comunidades

de uma mesma rea ou regio. O presente estudo, apresenta uma anlise geral da ocorrncia e distribuio de pequenos mamferos (roedores e marsupiais) nos distintos tipos de habitat existentes no Cerrado. Especificamente, foi analisada a riqueza associada a cada habitat e padres gerais de distribuio dos gneros e associao desses s distintas fisionomias de Cerrado.

METODOLOGIA
Para este estudo foram utilizados alguns dados da literatura, outros no publicados dos prprios autores e outros tambm no publicados, mas disponibilizados por outros pesquisadores . Foram includas nas anlises, comunidades de pequenos mamferos no domnio do Cerrado, incluindo tambm matas de galeria, matas mesofticas e habitats perturbados. Foram considerados apenas grupos regularmente capturados com armadilhas convencionais (Didelphidae, Echimyidae e Muridae), excluindo outros pequenos mamferos raramente capturados (e. g. Cavidae e Lagomorpha) . Foram considerados apenas levantamentos com no mnimo 10 indivduos capturados e com um esforo de captura mnimo de 500 armadilhas-noite, o que o mnimo recomendado por Jones et al. (1996) para inventariar um habitat. Seguindo estes critrios, 82 stios (comunidades) em 17 reas foram includos na base de dados (Figura 1, Apndice I) . Como stio considerou-se uma grade ou linha de armadilhas e como rea micro-bacias, unidades de conservao ou municpios. Stios foram classificados pelo tipo de habitat do local. Considerou-se como habitats distintos, tipos de vegetao com caractersticas edficas e fisionmicas bem distintas, seguindo as

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classificaes propostas por Eiten (1993) e Ribeiro & Walter (1998), com modificaes. As reas foram classificadas de acordo com a formao florstica regional apresentada por duas classificaes: a do IBGE (1993), que um sistema de classificao altamente dependente da fisionomia e das condies climticas, e a classificao apresentada por Ratter et al. (1996), baseada exclusivamente em critrios florsticos. Os habitats considerados foram (ordenados em ordem crescente de cobertura vegetal): campo mido e vereda, campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensu stricto, cerrado, mata mesoftica, mata de galeria e mata ciliar. Adotou-se o arranjo de espcies em gneros de Wilson & Reeder (1993). Este arranjo difere dos nomes de espcies originalmente adotados em alguns estudos utilizados como base de dados. Para todas as comparaes de composio de fauna foram usados gneros como unidades taxonmicas de organizao. Isto foi feito para evitar problemas e dvidas sobre delimitao e distribuio de espcies, que ainda existem no conhecimento atual dos

pequenos mamferos sul-americanos (veja Kasahara & Yonenaga-Yassuda 1984, Vivo 1996, Patton et al. 1997). Uma vez analisadas as espcies com uma ampla gama de adaptaes locomotoras e alimentares (Fonseca et al ., 1996), assumiu-se que espcies de um mesmo gnero tm requerimentos ecolgicos similares e representam variaes de um mesmo tipo funcional. Esta abordagem a mesma seguida por Kaufman (1995) que sugeriu que padres de distribuio de macrotaxa refletem restries do tipo ecolgico na distribuio geogrfica e, portanto na diversidade. Este autor se refere a tipos funcionais como bauplans. Estimamos a -diversidade de cada habitat como a riqueza mdia de gneros nos stios de determinado habitat. Essa riqueza de gneros por stio foi obtida por rarefao (n = 10 indivduos limite mnimo para incluso na base de dados), usando o software BioDiversity Pro (McAleece et al., 1997). Esses valores mdios de riqueza de gneros para cada habitat foram relacionados com o grau de cobertura arbrea dos habitats por intermdio de uma regresso linear. Para essa regresso ordenou-se os habitats

Figura 1 Mapa do Brasil central com a localizao das reas amostradas. Detalhes sobre as reas na Tabela 1.

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quanto cobertura arbrea, atribuindo o valor 1 para as reas mais abertas (campo limpo, campo mido e campo sujo), valor 2 para as reas com alguma cobertura arbrea (campo cerrado), e assim sucessivamente. Visando avaliar o quanto stios de um mesmo habitat eram similares em termos de composio de espcies estimou-se a -diversidade de cada habitat . Essa diversidade beta essencialmente uma medida do quo diferentes (ou similares) so um conjunto de comunidades em termos de composio de espcies (Magurran, 1988). Para essas estimativas foi utilizado o ndice de Whittaker - bw: bw = S/a - 1; onde S = riqueza de gneros total no conjunto de comunidades (total de stios) e a = riqueza mdia de gneros por comunidade (stio). Esse ndice considerado simples e um dos mais adequados para estimativas de similaridade entre stios (Magurran, 1988). Realizou-se tambm uma comparao da dissimilaridade entre pares de stios e da distncia geogrfica entre eles. Para estimar a dissimilaridade utilizou-se o ndice de Czekanowski - D = 2 min(xA, xB) / (xA + xB); sendo que xA = proporo de cada gnero na comunidade A e xB = proporo de cada gnero na comunidade B. Esse ndice fornece uma boa estimativa do quo dissimilares so duas comunidades em relao abundncia relativa de cada uma das espcies (ou gneros, nesse caso), que as compem (Pielou, 1984). Esses valores calculados foram correlacionados com a distncia geogrfica entre as reas por meio do teste de Mantel (Manly, 1986). Considerou-se apenas as distncias entre stios de reas diferentes. Distncias entre stios na mesma rea foram consideradas zero.

Foram utilizados os dados de abundncia relativa de gneros em cada stio para executar uma DCA (Detrended Correspondence Analysis, ou Anlise de Correspondncia No-tendenciada), usando o programa PC-ORD 4.0. Por intermdio dessa anlise podemos ver como os stios se agrupam em funo da composio da fauna e avaliar a importncia relativa de cada gnero para as comunidades (Ter Braak, 1995). Pudemos tambm, com essa anlise, visualizar a relao dos gneros com os tipos de habitat de Cerrado.

RESULTADOS
Registramos no total a ocorrncia de 28 gneros de pequenos mamferos em Cerrado (Tabela 1). Os gneros geralmente foram representados por apenas uma espcie nas comunidades de Cerrado estudadas (razo espcies/ gneros = 1,06 0,10; valor mximo = 1,33) . Isto resulta numa forte correlao entre riqueza de espcies e riqueza de gneros (r = 0.969; p < 0.001; n = 82), de forma que pouca informao sobre a diversidade perdida (R2 = 0,938) quando as comunidades so analisadas em nvel de gnero. H dependncia entre riqueza de gneros e esforo de captura (r = 0.307; P = 0.005; N = 81), e entre riqueza de gneros e nmero de indivduos capturados (r = 0.321; P = 0.004; N = 78), mas ambos os fatores explicam pequena proporo da variabilidade da riqueza de gneros (R 2 = 0,094 e R 2 = 0,103, respectivamente) . Nas comunidades estudadas, os nmeros modais de espcies e gneros por comunidade foram 5 e 4,5 respectivamente (Figura 2) . As diferenas entre comunidades (ndice de Czekanowski) no mostraram correlao significativa com distncia geogrfica (teste de Mantel, rm = -0,672; p = 0,406).

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Foi detectada uma correlao significativa entre a abundncia local dos gneros que ocorrem em Cerrado e a o nmero de stios onde esses ocorreram (r = 0,63, P < 0,05; Figura 3). A maioria desses gneros de roedores murdeos. Vrios dos gneros mais freqentes ou abundantes ( Akodon , Calomys , Oecomys , Oligoryzomys e Oryzomys )

foram representados por espcies simptricas em vrias reas amostradas. Equimideos (Proechimys e Thrichomys) tenderam a ser restritos a poucos locais, onde foram particularmente abundantes. Marsupiais tenderam a ser raros, com exceo dos gneros Didelphis e Gracilinanus.

Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos estudos realizados em Cerrado. Grupos taxonmicos segundo Wilson e Reeder (1993), modo de locomoo segundo Fonseca et al. (1996).

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Houve tambm uma relao significativa entre a ordenao dos habitats, por grau de cobertura arbrea, e a riqueza dos mesmos, estimada por rarefao (r = 0,85, g.l. = 80, P <

0.001; Figura 4). As reas mais abertas apresentaram uma menor riqueza mdia de espcies e as florestas de galeria apresentaram a maior riqueza mdia de espcies. As reas de campo mido, que

Figura 2 Nmero de gneros e espcies de pequenos mamferos capturados em stios na regio do Cerrado.

Figura 3 Abundncia relativa mdia dos gneros de pequenos mamferos em funo da freqncia de ocorrncia (proporo do nmero total de stios de Cerrado estudados; N = 82). Os gneros mais abundantes esto indicados por cdigos. Os cdigos dos gneros esto explicados na Tabela 1. Os cdigos em negrito indicam os gneros de marsupiais, cdigos sublinhados indicam os gneros de roedores equimideos e todos os outros indicam roedores murdeos.

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Figura 4 Relao entre cada tipo de habitat e a mdia dos ndices de riqueza (rarefao eixo da esquerda) e a diversidade beta para cada habitat (ndice de Whittaker - eixo da direita). As barras de erro indicam o desvio padro das mdias. Os habitats foram ordenados de acordo com o grau de cobertura vegetal. CUMI = campo mido e vereda, CLCS = campo limpo e campo sujo, CCER = campo cerrado, CESS = cerrado sensu stricto, CDO = cerrado, MMES = mata mesoftica e MGAL = mata de galeria e mata ciliar. As reas midas esto apresentadas separadas das outras formaes abertas por apresentarem condies ambientais caractersticas e fauna diferenciada. No entanto esses dois habitats (CUMI e CLCS) foram analisados em conjunto para o clculo da regresso (ver texto).

possuem algumas espcies tpicas deste tipo de formao (e. g. Oxymycterus roberti) so mais ricas do que as outras formaes campestres (campo limpo e campo sujo). Quanto -diversidade (variao entre stios), no houve um padro aparente em relao complexidade de vegetao. Os habitats com maiores valores foram o cerrado s.s. e a mata de galeria (Figura 4). Os resultados da DCA indicaram dois eixos principais com maior relevncia biolgica (autovalores de 0,895 e 0,757). Essa anlise mostrou padres claros de associaes de gneros a determinados tipos e habitat (Figura 5). Bolomys, Thalpomys e Calomys so importantes em reas de cerrado ( s. l.). Tambm associadas s formaes savnicas de

Cerrado esto alguns gneros mais raros, como Eurizygomatomys, Wiedomys e Thylamys. O gnero Oxymycterus, por sua vez est associado s reas midas. Essas reas esto posicionadas no centro do grfico, junto com as reas campestres secas. A grande maioria dos marsupiais est relacionada s formaes florestais. Nessas formaes parece no haver diferenas entre os gneros que ocorrem em matas mesofticas e em matas de galeria. Alm dos marsupiais, os habitats florestais possuem uma srie de gneros de Muridae estritamente associados aos mesmos (Figura 5). A posio central dos gneros Oryzomys e Oligoryzomys pode ser explicada por esses serem gneros poli-especficos, com espcies associadas

Figura 5 Resultados da Anlise de Correspondncia No-tendenciada (DCA) para os stios amostrados. Cdigos dos gneros como na Figura 3. A posio dos cdigos dos gneros indica sua localizao real ao longo dos eixos, exceto nos casos onde as setas indicam a localizao exata.

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a habitats mais abertos e espcies ocupando habitats florestais. Entre os Echimyidae, dos quatro gneros capturados nos estudos analisados, trs grupos mostram preferncias distintas de habitat. O grfico da DCA indica que Clyomys est mais prximo de reas mais abertas, Thrichomys e Eurizygomatomys de habitats de cerrado s. l., e Proechimys a habitats florestais (Fig 5).

gneros um bom indicador da riqueza de espcies. Em abordagens utilizando gneros como unidades taxonmicas, perdem-se detalhes da estrutura das comunidades, particularmente no caso de pares de espcies congenricas simptricas como, por exemplo, os gneros Akodon, Oryzomys, Oligoryzomys, Oecomys, Calomys e Thalpomys, sendo que os trs primeiros possuem espcies simptricas especializadas em habitats diferentes. Quando todas as espcies de um mesmo gnero ocupam habitats similares, como os trs ltimos citados, ou quando os gneros so mono-especficos, como a maioria dos equimdeos, os padres obtidos so mais facilmente interpretveis. Palma & Vieira (1997) e Vieira (1999) apresentam uma anlise de comunidades de pequenos mamferos de 40 locais em Mata Atlntica e encontraram um nmero modal de 11 espcies e nove gneros. As comunidades de Cerrado apresentaram uma riqueza de espcies (moda = 5) e gneros (moda 4,5) bem menor do que a encontrada na Mata Atlntica. Esses padres eram esperados, pois o Cerrado engloba habitats mais distintos com alta variao de complexidade e heterogeneidade. August (1983) detectou uma relao significativa entre complexidade e heterogeneidade ambiental e riqueza de pequenos mamferos neotropicais. Os dados compilados nesse estudo indicam claramente essa mesma relao para habitats de Cerrado. As matas de galeria e ciliares foram os habitats com maior -diversidade, enquanto as reas abertas tiveram uma menor riqueza mdia de gneros. Quanto -diversidade, no houve um padro to claro, pois reas de mata de galeria e cerrado s. s. apresentaram uma maior diversidade

DISCUSSO
O presente estudo apresenta uma comparao de dados provenientes de diferentes fontes. Os dados desses estudos originais tinham diferenas intrnsecas, causadas principalmente por diferenas na amostragem das comunidades (tipo de isca, nmero, tipo e tamanho das armadilhas, estratos de vegetao amostrados). Embora essas diferenas possam causar uma variao nos resultados que obtivemos, no possvel obter amostras representativas de comunidades em ambientes to distintos (e. g. campos e florestas) usando uma metodologia nica . Tais diferenas metodolgicas limitam o uso de mtodos estatsticos e so inevitveis em estudos que comparam dados obtidos de diversos estudos. Segundo Sarmiento (1983) gneros so uma ferramenta de anlise mais adequada para proporcionar uma perspectiva evolutiva mais ampla de mudanas e relaes faunsticas. Em um estudo, como esse apresentado aqui, que aborda estrutura de comunidades de pequenos mamferos em uma escala geogrfica to ampla, no possvel ainda usar espcies como unidades taxonmicas. Grelle (2002) fez uma anlise geral de riqueza de mamferos neotropicais em diferentes nveis taxonmicos e concluiu que riqueza de

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Pequenos mamferos

entre stios. Essa maior variao quanto composio das comunidades pode reforar a necessidade de preservao de vrias reas com essas formaes para garantir a preservao de toda a biodiversidade de pequenos mamferos associada aos cerrados s.s. e matas de galeria. A ocorrncia de roedores da subfamlia Murinae ( Rattus spp.) foi limitada a poucos stios (5%) e em baixa abundncia, exceto em uma mata de galeria (stio B35) prxima a casas e runas. As capturas de Mus musculus em ambientes naturais do Cerrado tambm so extremamente raras, ocorrendo em uma rea recm-queimada (A. R. T. Palma, obs. pess.). Isto demonstra que no Cerrado estes animais tm sido capazes de invadir habitats naturais apenas quando ocorre forte perturbao antrpica, como observado em outros locais (Fox, 1982; Soul et al., 1991; E. M. Vieira, obs. pess.). Com relao distribuio dos gneros nos habitats de Cerrado, o padro de espcies arborcolas concentradas em florestas trivial, enquanto que a concentrao de espcies de didelfdeos em matas reflete um padro que ocorre com a famlia em nvel continental, uma vez que a maioria dos gneros de didelfdeos predominantemente florestal ou euritpico (Emmons & Feer, 1990). As excees so os gneros Lestodelphis e Thylamys (Nowak, 1991; Vieira & Palma, 1996), que ocorrem predominantemente fora de florestas. No Cerrado Thylamys e tambm Monodelphis ocorrem em reas mais abertas. Quanto aos roedores, pode-se identificar uma dicotomia quanto distribuio da maioria dos gneros entre habitats florestais e habitats savnicos. Somente dois gneros, Oryzomys e

Oligoryzomys, situados na regio central do grfico da DCA, parecem ocorrer mais freqentemente nesses dois habitats distintos. O tipo de habitat parece ser o principal fator determinante da estrutura das comunidades de pequenos mamferos do Cerrado, onde essas comunidades podem ser divididas em trs grupos: um primeiro formado por espcies savnicas (campos cerrados a cerrados densos), um segundo grupo, bastante distinto do primeiro, formado por espcies tipicamente florestais, incluindo gneros arborcolas (e. g. Rhipidomys , Micoureus ), gneros de habitats semi-aquticos (e.g. Nectomys) e alguns outros gneros que, mesmo sendo essencialmente cursoriais, so exclusivos de florestas (e.g. Proechimys). Pela anlise dos resultados da DCA, pode-se identificar ainda um terceiro grupo, intermedirio, que ocorre em reas abertas, secas e midas. Essas reas geralmente esto situadas entre os ambientes savnicos e os florestais. Embora haja gneros caractersticos dessas reas (e. g. Oxymycterus), nelas ocorrem tambm gneros de habitats generalistas (e.g. Oligoryzomys, Bolomys) e gneros mais comuns em outros habitats, que eventualmente ocorrem em ambientes vizinhos mais abertos, como Gracilinanus e Nectomys. Com isso os habitats abertos se situaram em uma posio central no grfico da DCA. A correlao positiva entre abundncia local e distribuio geogrfica encontrada neste estudo ocorre em vrios grupos (ex.: Hanski, 1982) . Os gneros de pequenos mamferos do Cerrado formam um continuum de algumas espcies abundantes e de distribuio ampla ( Oryzomys, Bolomys, Oligoryzomys e Didelphis ) a vrias espcies raras presentes em poucos stios. Os gneros

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que foram relativamente abundantes, porm com ocorrncia relativamente restrita, foram aqueles geralmente especialistas de habitat , como Oxymycterus (campo mido), Akodon e Proechimys (ambientes florestais). Proporcionalmente ao total de gneros encontrados, houve relativamente poucos gneros abundantes em vrias reas e muitos restritos a poucos stios. Esse padro, aliado alta -diversidade entre habitats e mesmo entre stios, refora a necessidade da existncia de vrias reas de proteo, em diferentes regies do Cerrado, para conservao da diversidade geral desse bioma. O presente levantamento dos trabalhos publicados em Cerrado indicou que a mata de galeria e o cerrado (s. s.) foram os habitats melhor amostrados em termos de comunidades de pequenos mamferos . Outros habitats , porm, carecem de amostragens representativas, particularmente a vereda, no associada com mata, a mata ciliar, a mata mesoftica e o cerrado. Essa necessidade especialmente crtica para a mata ciliar, por sua alta -diversidade e para a mata mesoftica, por sua diversidade fisionmica (Ribeiro & Walter 1998), cuja influncia sobre as comunidades de pequenos mamferos ainda desconhecida.

mximos em matas ciliares e de galeria, seguidas pelas matas mesofticas. As comunidades de alguns habitats do Cerrado, como as veredas, matas ciliares, matas mesofticas e cerrades, foram at hoje muito pouco amostradas. Esses habitats, especialmente os dois ltimos, j so naturalmente menos freqentes e associados a solos mais valorizados para a agricultura. Dessa forma, levantamentos nas reas remanescentes desses tipos de vegetao deveriam ser considerados prioritrios, para um maior conhecimento da diversidade de pequenos mamferos associada ao Cerrado. A grande maioria dos levantamentos feitos at hoje foi realizada na regio sul e central da distribuio do bioma do Cerrado. Algumas regies do Cerrado representam grandes lacunas quanto ao conhecimento da simples ocorrncia de espcies de pequenos mamferos. Essas regies, que devem ser consideradas prioritrias para o levantamento da sua mastofauna associada, incluem toda a metade norte do Cerrado, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e manchas de Cerrado na Amaznia. Embora ainda haja lacunas a serem preenchidas no conhecimento, a associao das espcies de roedores e marsupiais aos diversos habitats de Cerrado hoje razoavelmente bem conhecida. No entanto, padres de associao de espcies e caractersticas mais finas do habitat ( microhabitat ) ainda so escassos, especialmente para as espcies de ambientes florestais. Alm disso, faltam ainda, para o Cerrado, estudos que analisem padres de composio de comunidade e potenciais fatores que possam influenciar a estrutura das mesmas, na linha dos estudos j realizados para comunidades de roedores australianos (Fox, 1989),

CONSIDERAES FINAIS
As comunidades de pequenos mamferos do Cerrado podem ser divididas em trs conjuntos segundo sua composio: comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) e comunidades em habitats msicos savnicos (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). A riqueza de espcies de pequenos mamferos no Cerrado atinge valores

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norte-americanos (Fox & Brown, 1993) e chilenos (Kelt, 1996).

AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos organizadores, Aldicir Scariot, Jeanine M. Felfili e Jos Carlos Sousa-Silva por viabilizar a publicao deste livro e possibilitar a nossa participao no mesmo. Parte dos dados que utilizamos foram coletados

por ARTP, enquanto ele era bolsista de doutorado do CNPq no curso de PsGraduao em Ecologia da Universidade de Braslia. Agradecemos aos colegas que permitiram a incluso de dados no publicados nas anlises deste trabalho (veja apndice I): M. Prada, F. M. Diniz, D. C. Briani e R. G. Gonalves. Verses iniciais desse captulo foram revisadas e receberam sugestes de Ludmilla Aguiar e um revisor annimo, os quais em muito melhoraram a verso final.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Alho, C.J.R. 1981. Small mammal populations of Brazilian cerrado: the dependence of abundance and diversity on habitat complexity. Revista Brasileira de Biologia. 1: 223-230. _________, L.A. Pereira & A.C. Paula. 1986. Patterns of habitat utilization by small mammal populations in the Cerrado biome of Central Brazil. Mammalia , 4: 447-460. Ancies, M., M.M. Guimares, A. Guimares, M.L. Reis & J.S. MarinhoFilho. 1997. Diversidade e parmetros populacionais em comunidades de pequenos mamferos do Brasil central. In : Leite, L.L. & Saito, C.H. (Eds.). Contribuio ao conhecimento ecolgico do Cerrado. p.153-156. Dep. Ecologia, Universidade de Braslia, Braslia - DF. August, P.V. 1983. The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropical mammal communities. Ecology . 64:1495-1507. Borchert, M. & R.L. Hansen. 1983. Effects of flooding and wildfire on valley side wet campo rodents in central Brazil. Revista Brasileira de Biologia. 3:229-240. Colli, G.R., R.P. Reis & A.F.B. Arajo. The character and dynamics of the Cerrado herpetofauna. In: Oliveira, P.S. and Marquis, R.J. (Eds.). The Cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a Neotropical savanna. Columbia University Press, New York. No prelo. Coutinho, L. M. 1990. Fire in the ecology of the Brazilian Cerrado. In: Goldammer J. G. (ed.). p. 82-105. Fire in the tropical biota. Springer Verlag, Berlin. Dueser, R.D. & W.C. Brown. 1980. Ecological correlates of insular rodent diversity. Ecology , 1:50-56. Eiten, G. 1993. vegetao do Cerrado. In: Pinto, M.N. (Ed.). Cerrado: caracterizao, ocupao e perspectivas. p. 17-73. Editora Universidade de Braslia, Braslia. Emmons, L.H. & F. Feer. 1990. Neotropical rainforest mammals. A field guide. 2a ed. The University of Chicago Press, Chicago. 281 p. Ernest, K.A. & M.A. Mares. 1986. Ecology of Nectomys squamipes, the neotropical water rat, in central Brazil: home range, habitat selection, reproduction and behaviour. Journal of Zoology. 210:599612. Fonseca, G.A.B. & K.H. Redford. 1984. The mammals of IBGEs ecological reserve, Brasilia, and an analysis of the role of gallery forests in increasing diversity. Revista Brasileira de Biologia. 4:517-523. _________, G. Herrmann, Y. L. R. Leite, R.A. Mittermeier, A.B Rylands & J.L. Patton. 1996. Lista anotada dos mamferos do

277

Vieira & Palma

Brasil. Occasional Papers Conservation Biology, 4:1-38.

in

Fox, B. J. 1989. Small-mammal community pattern in Australian heathlands: a taxonomically based rule for species assembly. In D. W. Morris, Z. Abramsky, B. J. Fox & M. R. Willig (Eds.). Patterns in the structure of mammalian communities. p. 91-103. Special Publications n 28. The Museum, Texas Tech University, Lubbock, EUA. _________ & J. H. Brown. 1993. Assembly rules for functional groups in North American desert rodent communities. Oikos 67: 358-370. Gastal, M.L.A. 1997. Ecologia de comunidades de pequenos mamferos em matas galerias de Braslia. Tese de Doutorado. Universidade de Braslia, Braslia. 124p. Gettinger, D. & K. A. Ernest, 1995. Smallmammal community structure and the specificity of ectoparasite associations in central Brazil. Rev. Bras. Biol. 55: 331341. Grelle, C.E.V. 2002. Is Higher-taxon analysis an useful surrogate of species richness in studies of Neotropical mammal diversity? Biol. Conserv. 108: 101-106. Hanski, I. 1982. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos , 38: 210-221. Henriques, R.P.B. & C.J.R. Alho. 1991. Microhabitat selection by two rodent species in the cerrado of central Brazil. Mammalia, 55: 50-56. _________, Bizerril, M.X., and Palma, A.R.T. 2000. Changes in small mammal populations after fire in a patch of unburned cerrado in central Brazil. Mammalia 64: 173-185. IBGE. 1993. Mapa da vegetao do Brasil. Fundao Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. . Jones, C., W.J. McShea, M.J. Conroy & T.H. Kunz. 1996. Capturing mammals. In Cole, F.R., Nichols, J.D., Rudran, R., and Foster, M.S. (Eds.). Measuring and monitoring biological diversity: Standard

methods for mammals. p. 115-155. Smithsonian Institution Press, Washington. Kasahara, S. & Y. Yonenaga-Yassuda. 1984. A progress report of cytogenetic data on Brazilian rodents. Rev. Brasil. Gen. 7: 509-533. Kaufman, D. M. 1995. Diversity of the new world mammals: universality of the latitudinal gradients of species and bauplans. J. Mammal. 76: 322-334. Kelt, D.A. 1996. Ecology of small mammals across a strong environmental gradient in Southern South America. J. of Mammal. 77: 205-219. Lacher, Jr., T.E.J. & C.J.R. Alho. 1989. Microhabitat use among small mammals in the Brazilian pantanal. J. of Mammal. 70: 396-401. _________ & C.J.R. Alho. 2001. Terrestrial small mammal richness and habitat association in an Amazon Forest Cerrado contact zone. Biotropica , 33: 171-181. _________, M.A. Mares & C.J.R. Alho. 1989. The structure of a small mammal community in a central Brazilian savanna. In Redford, K.H. & Eisenberg, J.F. (Eds.). Advances in Neotropical Mammalogy. p. 137-162. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL. Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Princeton, New Jersey. Malcolm, J. R. 1997. Biomass and diversity of small mammals in Amazonian forest fragments. In W. F. Laurance & R. O. Bierregard Jr., (Eds). Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. p. 207-221. The University of Chicago Press, Chicago. Manly, B.F.J. 1986. Multivariate statistical methods: a primer. Chapman and Hall, London. Mares, M.A., K.A. Z Ernest and D.D. Gettinger. 1986. Small mammals community structure and composition

278

Pequenos mamferos

in the cerrado province of central Brazil. J. Trop. Ecol. 2: 289-300. Marinho-Filho, J., M.L. Reis, P.S. Oliveira, E.M. Vieira & M.N. Paes. 1994. Diversity standards and small mammal numbers: conservation of the cerrado biodiversity. Anais Acad. Bras. Cinc. 66 (Supl. 1):149-156. McAleece, N., J. Lambshead. G. Paterson & J. Gage. 1997. BioDiversity Pro. The Natural History Museum/Scottish Association for Marine Science, Oban, Esccia. Nitikman, L.Z. & M.A. Mares. 1987. Ecology of small mammals in a gallery forest of central Brazil. Ann. Carnegie Mus. 56: 75-95. Nowak, R.M. 1991. Walkers mammals of the world. 5 a ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. . Oliveira, P.S. 1993. Estudo de duas comunidades de pequenos mamferos do Cerrado, na Reserva Ecolgica do IBGE (RECOR), Braslia - DF. Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia, Braslia - DF. Oliveira-Filho, A.T. & J.A. Ratter. 1995. A study of the origin of Central Brazilian forests by the analysis of plants species distribution patterns. Edinbourgh J. Bot. 52: 141-194. _________& Ratter, J.A. 2000. Padres florsticos das matas ciliares da regio do Cerrado e a evoluo das paisagens do Brasil central durante o Quaternrio tardio. In Rodrigues, R.R. and LeitoFilho, H.F. (Eds.). Matas ciliares: conservao e recuperao. p. 73-89. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Palma, A.R.T. 2002. Composio de comunidades de pequenos mamferos de Cerrado. Tese de Doutorado. Universidade de Braslia, Braslia, DF. _________ & E. M. Vieira. 1997. Community composition of small mammals in the Brazilian Atlantic rainforest: successional stages, habitat disturbance

and variation among habitats. In Abstracts of the 7th International Theriological Congress. p. 73. Acapulco, Mxico. Patton, J.L., M.N.F. Silva, M.C. Lara & M.A. Mustrangi. 1997. Diversity, differentiation, and the historical biogeography of nonvolant small mammals of the neotropical forests. In W. F. Laurance and R. O. Bierregard Jr., (Eds). Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. p. 455-465. The University of Chicago Press, Chicago. Pielou, E.C. 1984. The interpretation of ecological data. Wiley, New York. Prado, D.E. & P.E. Gibbs 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forests of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. Ratter, J.A., S. Bridgewater, R. Atkinson & J.F. Ribeiro. 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian Cerrado vegetation II: comparision of the woody vegetation of 98 areas. Edinbourgh J. Bot. 53: 153-180. Redford, K. H. & G. A. B. Fonseca. 1986. The role of gallery forests in the zoogeography of the cerrados nonvolant mammalian fauna. Biotropica 18: 126-135. Reis, M.L. 1993. Estudo das comunidades de pequenos mamferos no voadores em duas reas de cerrado (sensu stricto), de diferentes tamanhos, inseridas dentro de uma grande floresta plantada na Fazenda Jatob (Correntina-BA). Dissertao de Mestrado. Universidade de Braslia, Braslia, DF. 93 p. _________ & Marinho-Filho, J.S. 1998. Estudo das comunidades de pequenos mamferos na Estao Ecolgica de gua Emendadas - DF. In L. Labarrre (Coord.) Anais do seminrio Pesquisa em Unidades de Conservao. pp. 171197. IEMA/SEMATEC . Braslia, DF. Ribeiro, J.F. & B. M. T. Walter, 1998. Fitofisionomias do Cerrado. In: Sano,

279

Vieira & Palma

S.M. & Almeida, S.P. (Eds.). Cerrado: ambiente e flora. p. 89-166. Embrapa, Planaltina - DF. Sarmiento, G. 1983. The savannas of tropical America. In: Bourliere, F. (Ed.). Tropical savannas. p. 245-288. Elsevier, Amsterdam.. Silva, J.M.C. 1995. Biogeographic analysis of the South American Cerrado avifauna. Steenstrupia , 21:49-67. _________. 1996. Distribution of amazonian and atlantic birds in gallery forests of the Cerrado region, South America. Ornitol. Neot. 7: 1-18. _________. 1997. Endemic bird species and conservation in the Cerrado region, South America. Biodiv. Conserv. 6: 435450. Soul, M.E., A.C. Alberts and D.T. Bolger. 1991. The effects of habitat fragmentation on chaparral plants and vertebrates. Oikos 63: 39-47. Talamoni, S.A. & M.M. Dias. 1999. Population and community ecology of small mammals in southeastern Brazil. Mammalia, 63: 167-181. Ter Braak, C. J. F. 1995. Ordination. In R. H. G. Jongman, C. J. F. Ter Braak & O. F. R. Van Tongeren (Eds.). Data analysis in community and landscape ecology. p. 91173. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Valle, C.M.C., M. C. Alves, I. B. Santos & J. B. M. Varejo, 1982. Observaes sobre a dinmica de populao de Zigodontomys lasiurus (Lund, 1841),

Calomys expulsus (Lund, 1841) e Oryzomys subflavus (Wagner, 1842) em vegetao de cerrado no vale do rio das Velhas (Prudente de Morais, Minas Gerais, Brasil 1981) Rodentia = Cricetidae. Lundiana , 2: 71-83. Vieira, E.M. 1999. Estudo comparativo de comunidades de pequenos mamferos em duas reas de Mata Atlntica situadas a diferentes altitudes no sudeste do Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP. 129 p. _________. 1999. Small mammal communities and fire in the Brazilian Cerrado. J. Zool., London. 249: 75-81. Vieira, E.M. & A.R.T. Palma. 1996. Natural history of Thylamys velutinus (Marsupialia, Didelphidae) in central Brazil. Mammalia, 60: 481-484. _________ & J. Marinho-Filho. 1998. Pre and post-fire habitat utilization by rodents of cerrado from central Brazil. Biotropica, 30: 491-496. Vieira, M. V. Dynamics of a rodent assemblage in a cerrado of southeast Brazil. Rev. Brasil. Biol. 57: 99-107. Vivo, M. 1996. How many species of mammals are there in Brazil? Taxonomic practice and diversity evaluation. In : Bicudo, C.E.M. & N. A. Meneses, (Eds.). Biodiversity in Brazil: A first approach. p. 314-321.CNPq. Braslia, DF. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. 1993. Mammal species of the world. 2nd ed. Smithsonian Institution Press, Washington.

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Pequenos mamferos

Apndice I Caractersticas dos locais e habitats amostrados. Os locais so indicados por letras (reas) e nmeros (stios dentro das reas).

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Vieira Vieira & & Palma Palma

Apndice I (cont.)

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Solos e paisagem

Captulo 16

Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado

G. Wilson Fernandes Silmary J. Gonalves-Alvim Ecologia Evolutiva de Herbvoros Tropicais/DBG, Universidade Federal de Minas Gerais Belo Horizonte, MG

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FOTO: GERALDO W. FERNANDES

Fernandes & Gonalves-Alvim

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Insetos galhadores

INTRODUO
Estudos sobre padres de distribuio e diversidade de insetos herbvoros tm indicado que insetos galhadores no se enquadram na hiptese do gradiente latitudinal, que prev maior riqueza de espcies com a diminuio da latitude (Price et al ., 1998). Ao contrrio da maioria dos grupos estudados, os insetos galhadores apresentam maior riqueza em latitudes intermedirias, em habitats quentes e com vegetao esclerfila do tipo mediterrneo. Este tipo de vegetao inclui o chaparral (Estados Unidos), fynbos(frica do Sul) e a maioria das fitofisionomias do Bioma Cerrado (Brasil). Estes ambientes so caracterizados por alta incidncia de radiao solar, disponibilidade irregular de gua, baixo teor de nutrientes no solo e esto sujeitos a queimadas constantes durante a estao seca (Eiten, 1972; Ferri, 1977; Goodland & Ferri, 1979; Silva et al., 1986; Secco & Lobo, 1988; Silva & Rosa, 1990; Silva et al., 1996). Segundo Fernandes & Price (1991, 1992), insetos galhadores provavelmente tiveram taxas maiores de especiao e

radiao em ambientes ridos e pobres em nutrientes, j que galhas esto comumente associadas a plantas esclerfilas. Estas apresentam folhas com alto contedo de compostos fenlicos e baixos teores de nutrientes (Sobrado & Medina, 1980; Fernandes & Price, 1991). Devido s restries nutricionais, qumicas e filogenticas, plantas esclerfilas dificultam a sua utilizao por herbvoros de vida livre (Coley, 1983, 1987; Coley & Aide, 1991; Ribeiro et al., 1998). Todavia, a esclerofilia no funciona como barreira para a colonizao de insetos galhadores. Por serem previsveis no espao e no tempo, a utilizao de plantas esclerfilas aumenta a probabilidade de colonizao e sobrevivncia da prole (Fernandes et al ., 1994). Alm disso, os nutrientes podem ser manipulados para se concentrarem no tecido do qual a larva se alimenta, representando ainda um espao livre de inimigos naturais, como predadores e patgenos (Fernandes & Price, 1988, 1991). O conhecimento da riqueza de insetos galhadores e flora associada, em ecossistemas tropicais, importante para o entendimento e determinao de

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Fernandes & Gonalves-Alvim

padres globais de distribuio deste grupo de herbvoros. Entretanto, poucos estudos tm sido realizados nas regies tropicais enfocando este aspecto. No Brasil, estes estudos foram iniciados por Tavares (1915, 1917a e b, 1922) e importantes contribuies foram dadas posteriormente por Fernandes et al . (1988, 1995, 1996, 1997), Maia & Monteiro (1999), Maia (2001) e Maia & Fernandes 2004. Assim, neste captulo sero abordados os mecanismos envolvidos na determinao da biodiversidade dos insetos galhadores na vegetao do Cerrado, contribuindo para a obteno de dados ecolgicos que auxiliem estudos biogeogrficos e de conservao deste Bioma.

hospedeiras corrobora o padro observado em outros estudos (Mani, 1964; Gagn, 1989; Fernandes, 1987; Fernandes et al., 1994; Lara & Fernandes, 1996; Wright & Samway, 1998), que apontam os Cecidomyiidae como o grupo mais bem representado em todas as regies biogeogrficas. Alm disso, Leguminosae, Asteraceae, Myrtaceae e Malpighiaceae so indicadas como as mais ricas famlias em fauna de insetos galhadores na Amrica do Sul (Fernandes, 1987, 1992; Fernandes et al., 1988). Aproximadamente 125 espcies (morfotipos) de insetos galhadores em 31 famlias de plantas e 84 espcies vegetais foram encontradas em quatro fisionomias do Cerrado, em Minas Gerais (Gonalves-Alvim & Fernandes, 2001a e b). Leguminosae, Myrtaceae, Malpighiaceae e Asteraceae, Erythroxylaceae, Bignoniaceae e Malvaceae englobaram cerca de 65% das espcies de plantas hospedeiras e apresentaram 70% das espcies de galhadores amostrados (Tabela 1). A maior riqueza de insetos galhadores foi observada no cerrado sensu stricto (com um total de 50 espcies), seguido de canga (33 espcies), campo sujo (29 espcies) e cerrado (23 espcies). Comparada a de outros ecossistemas investigados, a fauna de insetos galhadores no Cerrado uma das mais ricas do mundo (veja Lara & Fernandes, 1996). Wright & Samway (1998) observaram menos de 25 espcies de galhadores nos fynbos, na frica do Sul. Blanche (2000) coletou cerca de 30 espcies de galhadores ao longo de um gradiente de precipitao nas savanas australianas, enquanto Fernandes et al. (2002) encontraram 29 espcies de insetos galhadores, em cinco reas do Chaco central na Argentina. Mesmo no

PADRES DE RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES E PLANTAS HOSPEDEIRAS


Os levantamentos de riqueza de insetos galhadores realizados em quatro localidades no sudeste do Brasil esto apresentados no Quadro 1. Nesses levantamentos foram realizadas coletas ao longo de transectos com 10 metros de largura e comprimento definido de acordo com o nmero dos diferentes tipos arquitetnicos observados, totalizando 1.000 ervas, 100 arbustos e 45 rvores em cada transecto (Fernandes & Price, 1988) ou atravs de trs caminhadas aleatrias de uma hora em cada ponto de amostragem (Price et al., 1986). Esses mtodos de amostragem de galhadores so amplamente conhecidos e tm sido utilizados em inmeros trabalhos, permitindo comparaes entre comunidades de galhadores em diferentes partes do mundo (veja Price et al., 1998). A distribuio de insetos galhadores entre os grupos de insetos e de plantas

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Insetos galhadores

Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e de espcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantas predominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo e canga, no sudeste do Brasil.

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Fernandes & Gonalves-Alvim

Brasil, em reas de habitats midos, como Pantanal e Floresta Amaznica, o nmero de espcies de insetos galhadores foi menor, 133 e 52 espcies, respectivamente (Julio et al ., 2002; Yukawa, 2001), quando comparado, por exemplo, s 236 espcies encontradas no Vale do Jequitinhonha (Quadro 1). Gonalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram ainda que sete espcies de insetos galhadores foram comuns ao cerrado sensu stricto e campo sujo, enquanto apenas duas espcies foram compartilhadas pelo cerrado sensu stricto e cerrado. Apesar de uma maior semelhana entre as reas de campo sujo, cerrado sensu stricto e cerrado, que no apresentaram nenhuma espcie de galhador em comum com as das reas de canga, observou-se pouca similaridade entre todas as reas amostradas. Isto evidencia que uma baixa similaridade florstica entre fisionomias (Tabela 2), acompanhada da alta diversidade de insetos galhadores, pode ser comum no Cerrado.

do Cip, em diferentes altitudes, demonstraram que h menores taxas de mortalidade de galhadores causadas por inimigos naturais em habitats xricos, ou seja, estressados higrotrmica e nutricionalmente (Fernandes & Price, 1991, 1992, RibeiroMendes et al., 2002). Nestes ambientes, temperaturas elevadas favoreceriam o aumento do teor de compostos fenlicos, aumentando a resistncia da planta invaso de patgenos e diminuindo a mortalidade de galhadores causada por estes organismos. A presso seletiva exercida sobre a capacidade de resposta das plantas ao ataque de galhadores, como mecanismos de hipersensitividade, seria tambm menor em habitats xricos que em msicos (Fernandes et al ., 1994). Alm disso, a preferncia da fmea do inseto galhador e o aumento da performance larval em plantas hospedeiras em habitats estressados
Tabela 2. Matriz de similaridade florstica (ndice de Sorensen) entre as fisionomias de vegetao amostradas (Cg = canga, Cs = campo sujo, Ce = cerrado sensu stricto, Cr = cerrado), no sudeste do Brasil.

MECANISMOS QUE FAVORECEM O AUMENTO DA RIQUEZA DE INSETOS GALHADORES NO CERRADO


Estudos realizados no deserto do Arizona e nos campos rupestres da Serra

Quadro 1. Levantamentos de insetos galhadores e plantas hospedeiras em reas de Cerrado, em Minas Gerais.

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Insetos galhadores

foram tambm observados por Fernandes & Price (1988), reforando o padro de maior sucesso de galhadores em habitats xricos. Entre os fatores que influenciam a riqueza de insetos galhadores, em diferentes fisionomias do Cerrado, esto a riqueza de espcies de Leguminosae e a baixa fertilidade do solo (GonalvesAlvim & Fernandes, 2001a; Figura 1). Diferentemente da Austrlia, onde a riqueza de galhadores em Myrtaceae que determina o padro de distribuio de espcies de insetos galhadores (Blanche, 1994), Leguminosae, uma famlia numerosa e de distribuio ampla no Brasil (Barroso, 1991), foi a que mais se destacou nos levantamentos realizados no Cerrado (Quadro 1). Alm disso, a riqueza de espcies de Leguminosae explicou 43% da variao no nmero de espcies de insetos galhadores em quatro fisionomias do Cerrado em Minas Gerais [Log(y +1) = 1,45 + 0,388x; r = 0,43; F1,11 = 7,40; p

< 0,05] (Gonalves-Alvim & Fernandes, 2001a). Este resultado pode estar relacionado a alguns atributos presentes neste grupo, tornando as leguminosas adequadas colonizao por insetos galhadores. Por exemplo, a maioria das espcies amostradas de rvores e arbustos, com maior complexidade estrutural e diversidade de nichos, o que possibilitaria a manuteno de maior riqueza de galhadores. Em geral, espcies de Leguminosae no acumulam alumnio e apresentam associaes com bactrias nitrificantes (Haridasan, 1982), implicando em diferentes estratgias fisiolgicas, que tambm poderiam favorecer a nutrio de insetos galhadores no Cerrado. Dentre as variveis investigadas no solo, Gonalves-Alvim & Fernandes (2001a) observaram que a riqueza de galhadores correlacionou-se negativamente com o contedo de magnsio, potssio, fsforo, matria orgnica e a capacidade total de troca de ctions

Figura 1 Influncia da riqueza de espcies de Leguminosae, do contedo de nutrientes (MO, P , K, Mg e Fe) e da capacidade total de troca de catons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores (ndices de correlao de PearsonP e SpearmanS).

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Fernandes & Gonalves-Alvim

(CTC) (Fig. 1). Entretanto, houve um aumento da riqueza de galhadores com o aumento no contedo de ferro, que em nveis elevados prejudicial ao desenvolvimento da vegetao (Ferri, 1985). O contedo destes nutrientes e a CTC explicaram 72% da variao observada na riqueza de galhadores nas fisionomias estudadas (y = 1,22 0,043Mg - 0,162K + 0,00326Fe 0,0199CTC; r = 0,72; F4,11 = 4,47; p < 0,05), corroborando a hiptese de Fernandes & Price (1991) de que plantas mediam o efeito do estresse abitico (i.e., deficincia de gua e de nutrientes essenciais no solo) na riqueza de insetos galhadores. Em ambientes estressados nutricionalmente, as plantas desenvolveriam mecanismos de tolerncia menor disponibilidade de nutrientes e, como conseqncia, apresentariam esclerofilia (devido principalmente estocagem, em excesso, de carboidratos e lipdios e baixa produo de protenas; Goodland, 1971), folhas e caules grossos e alta concentrao de compostos de defesa nos tecidos (e.g., glicosdeos cianognicos, alcalides, compostos fenlicos e terpernides) (Fernandes & Price, 1988, 1991). Alm disso, a deficincia de elementos, como magnsio e potssio (importantes no processo de fotossntese, ativao de vrias enzimas e controle osmtico celular), pode bloquear a sntese de protenas, provocando a acumulao de aminocidos nos tecidos, alm de reduzir a formao de fibras, o que resulta em um alimento de melhor qualidade para o galhador (veja White, 1969, 1976,1984). Esta deficincia leva ainda a formao de compostos fenlicos que atuariam como inibidores de fungos e outros patgenos (Rhoades, 1979). Maior presso seletiva sofrida por

galhadores seria exercida pelo ataque de parasitides (como os microhimenpteros), pois grande parte das galhas de Cecidomyiidae atacada por este grupo de insetos (Maia, 2001). Portanto, este conjunto de caractersticas (cenrio ambiental) seria responsvel pelo sucesso evolutivo de insetos galhadores nas plantas esclerfilas do Cerrado, com a ao de predadores e patgenos sobre os insetos galhadores sendo menos efetiva em ambientes mais estressados (Fernandes & Price, 1988, 1991, 1992; Fernandes et al., 1994; Price et al., 1998; Ribeiro et al., 1998).

CONSIDERAES FINAIS
A baixa similaridade tanto de espcies vegetais hospedeiras quanto de insetos galhadores, entre as diferentes fisionomias no Cerrado, evidencia que a presena de espcies raras deve ser comum no Cerrado. Segundo Myers et al . (2000), os cerrados brasileiros constituem uma das 25 regies do mundo com maior biodiversidade e, portanto, prioritrias para conservao ( hotspots ). Entretanto, os grupos taxonmicos de invertebrados, como insetos galhadores, ainda continuam pouco estudados e no foram citados naquele estudo. A documentao e elucidao dos padres de biodiversidade so essenciais para a conservao de espcies de insetos e dos organismos que se alimentam destes. O fato de insetos galhadores estarem intimamente associados s suas plantas hospedeiras e possurem hbito sssil os torna ainda mais suscetveis extino, caso a cobertura vegetal de uma determinada rea seja modificada por ao antrpica (e.g., minerao, fogo, expanso das fronteiras agrcolas).

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Insetos galhadores

Alm disso, o manejo inadequado da vegetao pode aumentar a abundncia de uma espcie ou famlia de planta, o que tambm pode ter implicaes negativas na riqueza de galhadores. Portanto, estudos biogeogrficos e de biodiversidade so cada vez mais necessrios, principalmente nas regies fora da rea central de distribuio do Cerrado (e.g., Norte e Nordeste). Estudos desta natureza permitiriam um melhor entendimento

dos mecanismos ecolgicos e processos evolutivos atuantes, antes que este Bioma seja totalmente descaracterizado.

AGRADECIMENTOS
M. M. Esprito-Santo e aos revisores pelas sugestes ao manuscrito. Este trabalho foi apoiado pela Sociedade Brasileira de Cultura Japonesa atravs do Fundo Bunka de Pesquisa/Banco Sumitomo, WWF, Fundep, Fapemig e CNPq.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Barroso, G.M. 1991. Sistemtica de angiospermas do Brasil. Universidade Federal de Viosa. Viosa, Brasil. Blanche, K.R. 1994. Insect induced galls on Australian vegetation. In P.W. Price, W.J. Mattson & Y. Barranchikov (Eds.). The ecology and evolution of gall-forming insects. p. 49-55. Forest service United States, Department of agriculture. Krasnoyarsky, Siberia. Blanche, K.R. 2000. Diversity of insect galls along a temperature-rainfall gradient in the tropical savannah region of the northern territory, Australia. Aust. Ecol. 25: 311-318. Coley, P.D. 1983. Herbivore and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest. Ecol. Monogr. 53: 209-233. _________. 1987. Padrones en las defensas de las plantas: por que los herbivoros prefieren ciertas especies? Rev. Biol. Trop. 35: 151-164. _________,. & T.M. Aide. 1991. Comparisons and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved forests. In P.W. Price, T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes & Benson, W.W. (Eds.). Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. p. 2549. John Wiley and Sons, New York, USA. Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Bot. Rev. 38: 201 -341. Ferri, G.M. 1977. Ecologia do cerrado. In G. M. Ferri (Ed.). IV simpsio sobre o cerrado. pp: 15-36. Itatiaia, So Paulo, Brasil. Fernandes, G.W. 1987. Gall forming insects: their economic importance and control. Rev. Bras. Ent. 31: 379398. __________. 1992. Plant historical and biogeographical effects on insular gallforming species richness. Lett. Global Ecol. Biogeog.: 2: 71-74. __________, & P.W. Price. 1988. Biogeographical gradients in galling species richness: tests of hypotheses. Oecologia : 76: 161167. __________, & P.W. Price. 1991. Comparisons of tropical and temperate galling species richness: the roles of enviromental harshness and plant nutrient status. In P.W. Price, T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes and Benson, W.W. (Eds.). Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. p: 91 - 115. John Wiley and Sons, New York, USA.

291

Fernandes & Gonalves-Alvim

__________, & P.W. Price. 1992. The adaptive significance of insects gall distribution: survivorship of species in xeric and mesic habitats. Oecologia 90: 14-20. ___________, E. Tameiro-Neto, & R.P. Martins. 1988. Ocorrncia e caracterizao de galhas entomgenas no Campus-Pampulha da UFMG. Revta. Brasil. Zool. 5: 11 - 29. __________, C.F.L. Lara, & P.W. Price. 1994. The geography of galling insects and the mechanisms that result in patterns. In P.W. Price, W.J. Mattson and Barranchikov, Y. (Eds.). The ecology and evolution of gall-forming insects. p. 42 48. Forest service United States, Department of agriculture, Krasnoyarsky, Siberia. __________, Paula, A.S., & Loyola Jr., R. 1995. Distribuio de insetos galhadores entre habitats e seu possvel uso como bioindicadores. Vida Silv. Neotrop. 4: 133 - 139. ____________, M.A.A. Carneiro, A.C.F. Lara, L.A. Allain, T.C. Reis, & I.M. Silva. 1996. Galling insects on neotropical species of Baccharis (Asteraceae). Trop. Zool. 9: 315-332. ____________, R.C. Arajo, S.C. Arajo, J.A. Lombardi, A.S. Paula, R. Loyola, & T.G. Cornelissen. 1997. Insect galls from Jequitinhonha Valley, Minas Gerais, Brazil. Naturalia : 22: 221-244. __________, O. Varela, H. Bucher, J.M. Chani, A. Echevarria, M. Esprito-Santo, J. Lim D. Negreiros, & C.S. Toledo. 2002. Gall-forming insects on woody and herbaceous plant species of the semiarid chaco forest , Argentina. Lundiana 3: 61-66. Gagn, R. J. 1989. The plant-feeding gall midges of North America. Cornell University Press, New York, USA. Gonalves-Alvim, S.J., & G.W. Fernandes. 2001a. Biodiversity of galling insects: historical, community and habitat effects in four neotropical savannas. Biod. Conserv. 10: 79-98. ___________. 2001b. Comunidades de insetos galhadores (Arthropoda,

Insecta) em diferentes fisionomias do cerrado em Minas Gerais, Brasil. Rev. Brasil. Zool.: 18: 289-305. Gonalves-Alvim; S.J., A.C. Krafetuski, C. Almeida, S. Cleto, F. Fernandes & G.W. Fernandes. 2005. Biodiversidade de plantas hospedeiras e insetos galhadores em reas de canga natural e impactadas. (em preparao). Goodland, R. 1971. Oligotrofismo e alumnio no cerrado. In. G. M. Ferri (Ed.). III Simpsio sobre o cerrado. p: 4460. Editora da Universidade de So Paulo/ Edgard Blcher, So Paulo, Brasil. Goodland, R. & M.G. Ferri. 1979. Ecologia do cerrado. Editora da Universidade de So Paulo-Itatiaia, So Paulo, Brasil. Haridasan, M. 1982. Aluminium accumulation by some cerrado native species of central Brazil. Plant and Soil 65: 265-273. Julio, G.R., M.E.C. Amaral, & G. W. Fernandes. 2002. Galhas de insetos e suas plantas hospedeiras do Pantanal sul-mato-grossense. Naturalia 27: 47-74 Lara, A.C.F., & G.W. Fernandes. 1996. The highest diversity of galling insects: Serra do Cip, Brazil. Biodivers. Lett. 3: 111114. Maia, V.C. 2001. The gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) from three restingas of Rio de Janeiro State, Brazil. Revta. Bras. Zool. 18: 583-629. _________, & R.F. Monteiro. 1999.Espcies cecidgenas (Diptera, Cecidomyiidae) e parasitides (Hymenoptera) associadas a Guapira opposita (Vell.) Reitz. (Nyctaginaceae) na Restinga da Barra de Maric, Rio de Janeiro. Revta. Bras. Zool. 16: 483-487. _________, & G.W. Fernandes. 2004. Insect galls from Serra de So Jos (Tiradentes, MG, Brazil). Rev. Bras. Biol. 64: 423445. Mani, M.S. 1964. Ecology of plant galls. Dr. W. Junk-The Hague, The Nertherlands. Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. Fonseca, & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for

292

Insetos galhadores

conservation priorities. Nature 403: 853858. Price, P.W., Waring, G., & Fernandes, G.W. 1986. Hypotheses on the adaptative nature of galls. Proc. Entomol. Soc. Wash. 88: 361-363. _________, G.W. Fernandes, A.C.F. Lara, J. Brawn, H. Barrios, M. Wright, S.P. Ribeiro, & N. Rothcliff. 1998. Global patterns in local number of insect galling species. J. Biogeog. 25: 581-591. Rhoades, D.F. 1979. Evolution of plant chemical defense against herbivores. In G. A. Rosenthal and D. H. Janzen. (Eds.). Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. p. 354. Academic Press, New York, USA. Ribeiro, S.P., M.A.A. Carneiro, & G.W. Fernandes. 1998. Free-feeding insect herbivores along environmental gradients in Serra do Cip: basis for a management plan. J. Insect Conserv. 2: 107-118. Ribeiro-Mendes H., G.W. Fernandes & I.M. Silva 2002. Plant sex and habitat effects on the survivorship of insectgalls within the geographical range of the host-plant. Trop. Zool. 15: 5-15. Secco, R.S., & M.G. Lobo. 1988. Consideraes taxonmicas e ecolgicas sobre a flora dos campos rupestres da Serra dos Carajs. Bol. FBCN 3: 33-44. Silva, M.F.F. da, & N.A. Rosa. 1990. Estudos botnicos na rea do Projeto Ferro Carajs, Serra Norte. I - Aspectos ecolgicos e vegetacionais dos campos rupestres. In Anais do XXXV Congresso Nacional de Botnica. p. 367-379. Sociedade Botnica do Brasil, Manaus, Brasil. __________, N.L. Menezes, P.B. Cavalcante, & C.A. Joly. 1986. Estudos botnicos: histrico, atualidade e perspectivas. In J.M.G Almeida (Ed.). Carajs: desafio poltico, ecologia e desenvolvimento. p. 184 - 207. Brasiliensis/CNPq, Braslia, Brasil.

__________, R.S. Secco, & M.G.A. Lobo. 1996. Aspectos ecolgicos da vegetao rupestre da Serra do Carajs. Acta Amaz. 26: 17-44. Sobrado, M.A., & E. Medina. 1980. General morphology, anatomical structure, and nutrient content of sclerophyllous leaves of the bana vegetation of Amazonas. Oecologia 45: 341-345. Tavares, J.S. 1915. As cecdias das plantas do gnero Styrax no Brasil. Brotria (Sr. Zool.) 13: 155-159. _________. 1917a. As cecdias brasileiras que se criam em plantas da famlia das Melastomataceae. Brotria (Sr. Zool.) 15: 19-45. _________. 1917b. Cecdias brasileiras que se criam em plantas das famlias Compositae, Rubiaceae, Tiliaceae, Lythraceae e Arthocarpaceae. Brotria (Sr. Zool.) 15: 113-181. __________. 1922. Cecidologia brasileira. As restantes famlias. Brotria (Sr. Zool.) 20:5-8. White, T.C.R. 1969. An index to measure weather-induced stress of trees associated with outbreaks of psyllids in Australia. Ecology 50: 905-909. __________. 1976. Weather, food and plagues of locusts. Oecologia 22: 119134. __________. 1984. The abundance of invertebrate herbivores in relation to the availability of nitrogen in stressed food plants. Oecologia 63: 90-105. Wright, M.G., & M.M.J. Samways. 1998. Insect species richness tracking plant species richness in a diverse flora: gallinsects in the Cape Floristic region, South Africa. Oecologia 115: 427-433. Yukawa, J., M. Tokuda, N. Uechi, & S. Sato. 2001. Species richness of galling arthropods in Manaus, Amazon and in the surroundings of the Iguassu Falls. Esakia 41: 11-15.

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Captulo 17
Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal: implicaes para a conservao
FOTO: CARLOS E. G. PINHEIRO

Carlos E. G. Pinheiro Departamento de Zoologia Universidade de Braslia Braslia, DF

Pinheiro

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Fauna de lepidoptera e conservao

INTRODUO
Comparado aos demais estados brasileiros que tm a vegetao de cerrado como formao vegetal predominante, o Distrito Federal parece privilegiado em relao ao nmero de unidades de conservao efetivamente implantadas dentro de seus limites legais. Estas unidades incluem: um Parque Nacional, trs Estaes Ecolgicas, quatro Reservas Ecolgicas (Tabela 1) e vrios pequenos parques, reas de proteo de mananciais ou de relevante interesse ecolgico. Entretanto, no se sabe com preciso se estas unidades so suficientes para a

conservao de toda a fauna existente nos cerrados do Brasil central, especialmente no caso de animais de pequeno porte, como os insetos. Dentre os insetos, as borboletas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperioidea) constituem um grupo especialmente interessante para estudos de biodiversidade e conservao. As larvas alimentam-se de tecidos vegetais e muitas espcies alimentam-se apenas de uma (monfagas) ou poucas (oligfagas) plantas hospedeiras. Assim, a presena de uma determinada espcie de borboleta em certo local, pode tambm implicar na presena de uma ou de determinadas plantas naquela

Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal.

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Pinheiro

mesma regio (Carter, 1982; Brown, 1991, 1996). Alm disso, a maioria das espcies ocorre apenas em alguns habitats e microhabitats , sob determinadas condies de luz, temperatura e umidade. Portanto, a presena (ou no) de certas espcies tambm pode fornecer indicaes sobre o estado de conservao do habitat. Por estas razes, tm-se verificado recentemente um uso crescente de borboletas em programas de monitoramento de biodiversidade em pases da Europa (Carter, 1982; Dennis, 1992) e na Amrica do Norte (Scott, 1986), ou como indicadores para a conservao de reas no Brasil (Brown, 1996; Brown & Freitas, 2000). O Distrito Federal apresenta uma rica fauna de borboletas. Com base em dados da literatura, na anlise de colees zoolgicas e em levantamentos realizados por este autor e colaboradores nos ltimos quinze anos, foi possvel compilar uma lista contendo 645 espcies efetivamente registradas nesta unidade da federao. altamente provvel, entretanto, que novas espcies venham a ser acrescentadas a esta lista medida que outras regies ainda pouco exploradas venham a ser amostradas. Com base na distribuio geogrfica de vrias espcies em estados vizinhos e em dados ainda no disponveis na literatura estima-se que o nmero total de espcies do DF seja, de fato, superior a 750 (Brown & Freitas, 2000). Para se ter uma idia da representatividade desta fauna, pode-se verificar, por exemplo, que este nmero maior que toda a fauna de borboletas da Amrica do Norte (incluindo a regio neotropical do sul do Mxico, Scott, 1986), sete vezes maior do que a fauna de borboletas da Europa ou 13 vezes maior que a fauna de borboletas do

Reino Unido (Carter, 1982). Infelizmente, entretanto, foi constatado nos levantamentos de fauna realizados, que um nmero prximo a 1/3 de todas as borboletas que ocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espcies) nunca foi registrado em qualquer unidade de conservao do Distrito Federal. A explicao para este fenmeno , como este estudo pretende demonstrar, o fato de que nas unidades de conservao existentes no se encontram representadas pelo menos duas das fisionomias de vegetao de Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade de espcies de borboletas: (1) as florestas semidecduas (tambm conhecidas como florestas mesofticas), que ocorrem no DF, principalmente, em regies de solos calcrios, como na regio de Sobradinho, na Chapada da Contagem e na regio da Fercal, e (2) as matas de galeria associadas a rios de mdio e grande porte, geralmente mais densas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos crregos e ribeires presentes nos parques e reservas. Neste captulo so apresentados alguns dados envolvendo a riqueza e a similaridade de espcies de borboletas encontradas nas principais unidades de conservao e em trs regies situadas em reas no protegidas do DF, que contm estas fisionomias de vegetao de cerrado no encontradas nas unidades j implantadas. Os resultados sugerem que, caso se quisesse realmente conservar esta extraordinria diversidade de espcies de borboletas, dever-se-ia no apenas ampliar o nmero de unidades de conservao nessa regio, mas tambm adotar uma srie de medidas para a proteo efetiva da fauna nas unidades existentes.

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Fauna de lepidoptera e conservao

MATERIAL E MTODOS
Dados includos nas anlises de similaridade, apresentadas a seguir, foram obtidos dos levantamentos de fauna realizados por Brown & Mielke (1967a,b) nas florestas de Sobradinho e matas de galeria do rio Sobradinho, na Chapada da Contagem, Fercal e rio Maranho; por Ferreira (1982) na EEJB e IBGE; por Pinheiro & Ortiz (1992) na EEJB; por Pinheiro et al. (1992) no PNB; por Pinheiro & Emery (dados no publicados) na EEAE, no rio Maranho e na RCO; e por Diniz & Morais (1995, 1997) na FAL, IBGE e PNB, alm de dados obtidos nas colees zoolgicas da UnB e do IBGE. A similaridade de espcies foi estimada por intermdio do Coeficiente de Jaccard. Uma anlise de cluster (UPGMA) envolvendo seis dos principais parques e reservas do Distrito Federal (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e trs reas no protegidas (SWR = rio

Sobradinho e florestas de Sobradinho; CCF = com dados agrupados da Chapada da Contagem e regio da Fercal; e RMa = rio Maranho) foi tambm realizada por intermdio da utilizao do pacote estatstico para anlise multivariada MVSP verso 3.1, para vrios taxa distintos de borboletas (Pieridae, Papilionidae e alguns Nymphalidae), cuja sistemtica se encontra relativamente bem resolvida.

RESULTADOS E DISCUSSO
O total de espcies encontrado em cada rea de estudo para os diferentes taxa investigados est mostrado na Tabela 2. Com exceo dos Papilionidae (r= 0,94; p<0.05) no foram encontradas correlaes significativas entre a riqueza de espcies e a rea das unidades de conservao para qualquer outro txon investigado (r= 0,34 para os Pieridae; r= -0,39 para os Ithomiinae e r= -0,58 para os demais taxa

Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradas nos parques, reservas e outras localidades no protegidas do Distrito Federal (Nym= Nymphalinae, Lim= Limenitidinae, Cyr = Cyrestidinae, Bib = Biblidini e Col = Coloburinae).

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Pinheiro

agrupados). No caso dos Ithomiinae e dos taxa agrupados foram encontradas correlaes negativas, que poderiam ser explicadas, pelo fato de muitas espcies destes grupos ocorrerem apenas em reas de florestas mais densas, midas e escuras, condies no encontradas em algumas reas maiores, como a Estao Ecolgica de guas Emendadas. Estes resultados sugerem que a diversidade de espcies no depende apenas da rea, mas dos tipos de vegetao encontrados nas diferentes regies ou unidades de conservao. Os dendrogramas produzidos pelas anlises de cluster (baseados na matriz de similaridade de espcies) entre as unidades de conservao e outras regies do DF so apresentados na Figura 1. Trs padres bastante caractersticos parecem ocorrer nos quatro dendro-gramas apresentados (Figuras A, B, C e D).

Em primeiro lugar, observa-se a grande similaridade de espcies (em geral > 0.8) encontrada entre os locais EEJB, IBGE e FAL, um resultado j esperado em vista da proximidade que estas reas mantm entre si e que compem, em seu conjunto, a chamada APA Gama-Cabea de Veado. Em segundo lugar, nota-se claramente que as localidades da APA Gama-Cabea de Veado geralmente se agrupam com os demais parques e reservas do DF (PNB, EEAE e RCO), com os quais tambm mantm uma alta similaridade de espcies (geralmente entre 0.6 e 0.8). Esta alta similaridade de espcies encontrada entre os parques e reservas do DF poderia ser explicada pela grande semelhana de altitudes (em geral variando de 1.000 a 1.150m), topografias (todas situadas em regies relativamente planas ou com declives

Figura 1 Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletas em seis reas de conservao (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL e RCO) e em trs reas no protegidas do Distrito Federal (RMa = rio Maranho, SWR = rio Sobradinho e florestas de Sobradinho, e CCF = Chapada da Contagem e Fercal). Anlises so apresentadas separadamente para (A) Pieridae, (B) Papilionidae, (C) Ithomiinae e (D) um aglomerado de outros Nymphalidae.

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Fauna de lepidoptera e conservao

suaves) e tipos fisionmicos de vegetao predominantes, em geral contendo grandes extenses de cerrado sensu strictu , algumas manchas de campos abertos e de cerrades, e matas de galeria associadas a pequenos cursos dgua. Em terceiro lugar, podemos perceber nos dendrogramas apresentados que os menores ndices de similaridade de espcies encontrados no estudo (entre 0.4 e 0.6) ocorrem exatamente entre as unidades de conservao e as reas no protegidas (RMa, SWR e CCF) que contm os tipos fisionmicos de vegetao no representados nos parques e reservas. Estes locais, geralmente mais acidentados e mais heterogneos do que as demais regies do DF, constituem-se no habitat preferido de um grande nmero de espcies de borboletas, como os Papilionidae: Parides burchellanus, Heraclides hectorides e vrios Protesilaus spp (RMa); Pieridae: Phoebis trite (RMa), Phoebis neocypris (RMa, CCF), Eurema arbela (RMa, CCF) e Hesperocharis anguitea (CCF); Ithomiinae: Hypoleria emyra (RMa), Aeria olena (SWR) e Oleria aquata (RMa); Limenitidini: Adelpha aethalia (CCF), A. delphicola (RMa) e A. cocala (SWR); Biblidini: Callicore hydaspes (CCF), Callicore pygas splendens (RMa, CCF), Dynamine limbata (SWR), Eunica macris (RMa), Phyciodes velica sejona (RMa, CCF) e Ectima liria lirissa (CCF). Alm disso, duas das espcies mais raras e ameaadas de extino de todo o bioma do Cerrado ocorrem no rio Maranho: Parides burchellanus (Papilionidae), observada apenas nesse local e numa outra localidade no estado de Minas Gerais, chegando a constar na lista de espcies ameaadas da IUCN Red Data Book (Collins & Morris, 1985) e

Agrias claudia godmani (Charaxinae), a espcie mais procurada por colecionadores. Este rio, um dos principais formadores do rio Tocantins, tambm parece funcionar como um corredor de fauna para vrias espcies amaznicas que conseguem atingir o Brasil central (como a espetacular Morpho rhetenor, Morphinae) e que representam aproximadamente 8% de todas as espcies que ocorrem no DF (Brown & Mielke, 1967a). Estes dados demonstram claramente a necessidade de criao de uma unidade de conservao na regio desse rio. Outros habitats que requerem ateno especial para a sua conservao so os remanescentes naturais de florestas semidecduas da regio de Sobradinho, considerada por Brown & Mielke (1967a) como a rea mais rica em espcies de todo o DF, e da regio da Fercal. Alm das espcies j citadas, vrias outras borboletas do DF s foram registradas nestes locais especficos, hoje fortemente ameaados pela chegada de vrios condomnios habitacionais e pela indstria de extrao do calcrio.

CONSIDERAES FINAIS
Este trabalho procurou enfatizar a necessidade de criao de novas unidades de conservao na regio do Distrito Federal, de modo a incluir outros tipos fisionmicos de vegetao de Cerrado no representados nos parques e reservas j implantados, como as florestas semidecduas e matas de galeria associadas a rios de grande porte, que contm no apenas uma grande diversidade de borboletas, mas vrias espcies que parecem ocorrer exclusivamente nestas formaes vegetais. Entretanto, esta apenas uma das vrias frentes de batalha para a conservao da fauna dos cerrados.

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Pinheiro

Nas ltimas dcadas o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanizao e pelo desenvolvimento de vrias atividades econmicas que levam inexoravelmente destruio dos habitats naturais e, conseqentemente, perda em biodiversidade. Com o avano da urbanizao, muitas das unidades de conservao que a se encontram vm sendo transformadas em verdadeiras ilhas de vegetao, geograficamente isoladas de outras unidades. Os efeitos advindos do isolamento sobre as populaes locais, como a interrupo do fluxo gnico e o aumento da taxa de endocruzamento so obviamente negativos (exemplos em Soul, 1986). necessrio, portanto, conceber novas estratgias de conservao que propiciem certa conectividade entre

estas reas, ou corre-se o risco de sofrer uma grande perda em biodiversidade, at mesmo em espcies supostamente protegidas. Alm desses problemas, os parques e reservas esto ainda sujeitos a vrias outras perturbaes como incndios, caa, invases por animais domsticos, presena de plantas invasoras, depsitos de lixo e diferentes agentes poluidores que afetam no apenas as borboletas como toda a fauna e flora presentes. Um exemplo extremo da ao destes fatores pode ser observado na Reserva Ecolgica do Gama, cuja flora e fauna originais j se encontram to descaracterizadas que se optou por no incluir neste estudo os dados levantados por Brown & Mielke (1967a,b) sobre a fauna de borboletas daquele local.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Brown, K. S. Jr. 1991. Conservation of Neotropical environments: insects as indicators. In: N. M. Collins and J. A. Thomas (Eds.). The conservation of insects and their habitats. p. 349-404. Academic Press, London. _________.1996. Diversity of Brazilian Lepidoptera: History of study, methods for measurements, and use as indicators for genetic, specific and system richness. In: C. E. M. Bicudo and N. A. Menezes (Eds). Biodiversity in Brazil: a first approach. p. 221-253. Inst. Bot./CNPq, So Paulo. _________& A. V. L. Freitas, 2000. Atlantic Forest butterflies: indicators for landscape conservation. Biotropica 32: 934-956. _________& O. H. H. Mielke, 1967a. Lepidoptera of the Central Brazil Plateau. I. Preliminary list of Rhopalocera: Introduction, Nymphalidae, Libytheidae. Journal of the Lepidopterists Society 21(1): 77-106. _________& O. H. H. Mielke, 1967b. Lepidoptera of the Central Brazil Plateau. II. Preliminary list of Rhopalocera (continued): Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae, Hesperiidae. Journal of the Lepidopterists Society 21(3): 145-168. Carter, D. 1982. Butterflies and Moths in Britain and Europe. Heinemann, London. Collins, N. M. & M. G. Morris, 1985. Threatened Swalowtail Butterflies of the World. The IUCN Red Data Book. Cambridge. Dennis, R. L. H. 1992. The Ecology of Butterflies in Britain. Oxford Univ. Press, Oxford. Diniz, I. R. & H. C. Morais, 1995. Larvas de Lepidoptera e suas plantas hospedeiras

302

Fauna de lepidoptera e conservao

em um cerrado de Braslia, Distrito Federal, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 39(4): 755-770. Diniz I. R. & H. C. Morais, 1997. Lepidopteran caterpillar fauna of cerrado host plants. Biodiversity and Conservation 6: 817-836. Ferreira, L. M. 1982. Comparaes entre riqueza, diversidade e equitabilidade de borboletas em trs reas com diferentes graus de perturbao, prximas a Braslia. Dissertao de Mestrado, Universidade de Braslia, Braslia. Pinheiro, C. E. G., H. J. Cunha, & R. Silva, 1992. Reviso do plano de manejo do

Parque Nacional de Braslia. Funat., Braslia. Pinheiro, C. E. G. & J. V. C. Ortiz, 1992. Communities of fruit-feeding butterflies along a vegetation gradient in central Brazil. Journal of Biogeography 19: 505511. Scott, J. A. 1986. The Butterflies of North America: a natural history and field guide. University Press, Stanford. Soul, M. E. 1986. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer, Sunderland.

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Captulo 18
Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerrado de Braslia (DF)

Ivone R. Diniz Departamento de Zoologia Universidade de Braslia Braslia, DF Helena C. Morais Departamento de Ecologia Universidade de Braslia Braslia, DF

ROSEVALDO QUEIROZ

Pinheiro

306

Fauna de lepidoptera e conservao

INTRODUO
As plantas terrestres e seus insetos fitfagos constituem mais da metade de todas as espcies terrestres conhecidas (Coley & Barone, 1996; Bernays, 1998; Farrell et al. , 1992). A importncia ecolgica dos insetos herbvoros est relacionada principalmente reduo da aptido das plantas e, na cadeia trfica, transformao de um alimento pobre em protenas, rico em fibras e de baixa digestibilidade, em outro formado por pequenos pacotes concentrados de protenas. Os insetos herbvoros constituem uma das principais fontes de alimento para lagartos, pssaros e pequenos mamferos, bem como para outros invertebrados predadores e parasitas. Evolutivamente, a interao planta-herbvoro provavelmente responsvel pela maior parte da diversidade terrestre (Farrell et al., 1992) e os lepidpteros constituem a maior radiao entre os insetos fitfagos (Scoble, 1992), com a quase totalidade das lagartas vivendo a expensas de

plantas. Mesmo assim, est apenas comeando-se a entender como a diversidade das assemblias de insetoplanta determinada, seja em ambiente temperado ou tropical. Informaes sobre a dieta das lagartas so fundamentais para a compreenso dos mecanismos de coevoluo ou de evoluo paralela envolvidos nesta radiao (Powell 1980; JERMY 1984; Powell et al. 1999; Menken 1996.) Por outro lado, a dieta das lagartas pode ser influenciada por fatores prximos como a presso de predao e parasitismo (Bernays, 1998) e espcies generalistas podem ter dieta restrita em um local ou serem especialistas em partes de plantas (Ballmer & Pratt, 1989; Pratt & Pierce, 2001). Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbvoros, principalmente na regio tropical, podem esclarecer algumas questes ecolgicas, entre elas as estimativas de riqueza de espcies locais e regionais. Desde o incio dos anos 1980 at os dias de hoje, estimativas globais

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Diniz & Moraes

de riqueza de espcies tm sido baseadas no grau de especificidade de dieta de vrios grupos de insetos herbvoros (Erwin, 1982; May, 1990; Odegaard et al., 2000; Novotny et al., 2002). Apesar da discusso sobre a amplitude de dietas de insetos herbvoros estar presente em vrios trabalhos de diferentes pesquisadores, ainda bastante difcil a comparao entre ecossistemas. Em muitos desses trabalhos as coletas basearam-se em um grupo taxonmico especfico ou em conjuntos de herbvoros que atacam determinadas espcies ou famlias de plantas. Estas metodologias so efetivas, mas a extrapolao dos resultados para determinados locais deve ser vista com cuidado, principalmente nos ambientes de alta riqueza da flora, como o caso do Cerrado. Algumas espcies de plantas so atacadas preponderantemente por herbvoros generalistas enquanto outras apresentam uma predominncia de herbvoros especialistas (Barone, 1998). Em geral, as informaes sobre dieta de lagartas so restritas a poucas espcies ou gneros de Lepidoptera, envolvendo grupos taxonmicos bem conhecidos. Isso se deve aos problemas inerentes a qualquer grupo com grande riqueza de espcies, que incluem taxonomia no resolvida, grande nmero de espcies no descritas e desconhecimento da grande maioria dos estgios imaturos. Uma exceo o trabalho extenso de Janzen (1988, 1993) que estimou que cerca de 50% das espcies de lagartas da floresta seca no Parque Nacional de Santa Rosa (Costa Rica) esto restritas a uma nica espcie de planta (monfagas) e as que se alimentam de vrias famlias de plantas (polfagas) so bastante raras. Nas outras lagartas, a amplitude de dieta se restringe a espcies dentro de uma mesma famlia de planta (oligfagas). A idia de que as

lagartas apresentam uma amplitude de dieta bastante estreita nos trpicos foi evidenciada para algumas espcies de borboletas de Ithomiinae e Heliconius (Nymphalidae) que se alimentam basicamente de uma a trs espcies dentro de uma famlia de planta (Benson, 1978; Brown, 1987). Marquis (1991) mostrou que 71% dos geometrdeos que atacam as espcies de Piper (Piperaceae) na floresta mida de La Selva (Costa Rica) esto restritas a uma ou duas espcies de plantas desse gnero. Alguns estudos comparativos entre regies temperadas e tropicais tambm sugerem que os insetos herbvoros devem apresentar uma dieta mais restrita nos trpicos, (Marquis & Bracker 1994) enquanto outros sugerem exatamente o contrrio (Beaver, 1979; Wood & Olmstead 1984; Novotny et al., 2002). Barone (1998) argumenta que nas florestas tropicais, grupos como as mariposas que apresentam boas habilidades dispersoras tendem a apresentar dietas mais restritas. Mas o que acontece no Cerrado? Lagartas so dominadas por espcies com maior ou menor especificidade de dieta? Qual a relao entre a amplitude de dieta e as espcies de lagartas comuns e raras nas plantas? Para responder essas questes as autoras iniciaram um programa de levantamento de lagartas em plantas do cerrado no incio dos anos 1990 e que continua at o momento. Nesse captulo apresentamos um resumo dos resultados gerais obtidos sobre a composio dessa fauna e o grau de especificidade da dieta de lagartas de lepidpteros associadas a plantas hospedeiras do cerrado no Distrito Federal.

METODOLOGIA
Os dados que apresentamos nesse captulo foram obtidos a partir da coleta

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Dieta de Lagartas

de lagartas folvoras externas, durante dez anos, em plantas hospedeiras no cerrado sentido restrito da Fazenda gua Limpa (FAL) da Universidade de Braslia, no Distrito Federal. Maiores detalhes sobre a vegetao da FAL e sobre a forma e intensidade de coleta esto disponveis em Ratter (1986), Diniz & Morais (1997) e Diniz et al. (1999). Uma lista de espcies e suas plantas hospedeiras apresentada em Diniz et al. (2001). Todas as lagartas foram coletadas e criadas em laboratrio para a obteno de adultos, utilizando como alimento as folhas das plantas em que foram encontradas. Neste captulo no foram includas informaes sobre dieta disponveis na literatura ou dados referentes s coletas qualitativas realizadas pelas autoras ao longo dos anos. Foram realizadas coletas quantitativas, em 63 espcies de plantas, com a vistoria semanal de 15 indivduos de cada espcie, durante pelo menos um ano, perfazendo uma amostra de cerca de 700 indivduos por planta hospedeira. Aqui so apresentadas apenas as informaes sobre os adultos obtidos nas criaes em laboratrio. As plantas hospedeiras foram constitudas basicamente por dicotiledneas, com a incluso de algumas espcies de palmeiras (Arecaceae) e de Vellozia (Velloziaceae), e foram identificadas com a colaborao de Tarciso Filgueiras (IBGE) e de professores e tcnicos do Herbrio da Universidade de Braslia. A maioria das identificaes dos lepidpteros foi feita por Vitor O. Becker (Braslia, DF) e Keith S. Brown Jr. (Campinas, SP), com a colaborao de Olaf H. H. Mielke (Curitiba, PR) e Klaus Zattler (Alemanha). Todos os espcimes obtidos esto depositados na Coleo Entomolgica do Departamento de Zoologia da Universidade de Braslia.

RESULTADOS E DISCUSSO
Caractersticas da fauna de lagartas
Apesar da alta concentrao de informaes sobre Lepidoptera no cerrado do Distrito Federal, a taxonomia, a biologia e o conhecimento sobre as plantas hospedeiras ainda so muito precrios. Das espcies de lagartas coletadas e criadas no laboratrio, somente 43% esto identificadas com nome especfico at o momento. A maioria delas foi descrita nos sculos 18 e 19 (63%) e na primeira metade do sculo 20 (31%). Grande parte possui como local tipo outros biomas das Amricas do Sul e Central, indicando uma ampla distribuio geogrfica e a possibilidade de uma grande variao na dieta entre locais. Esse quadro similar ao mostrado por Janzen (1988) para o Parque Nacional de Santa Rosa, na Costa Rica. Quinze espcies foram descritas aps 1950 e nove delas possuem como local tipo reas na regio dos Cerrados brasileiros (Tabela 1). Nesta fauna esto representadas seis espcies reconhecidamente novas e dois gneros novos (V. O. Becker, com. pes.) (Tabela 2). Alguns grupos, como Gelechioidea, so pouco conhecidos e apresentam srios problemas taxonmicos. Em Elachistidae, 49 espcies esto denominadas pelo gnero e sete pela subfamlia. Em Gelechiidae, 24 esto em gnero e 30 em famlia, enquanto o gnero Inga (Oecophoridae) possui nove espcies sem o binmio. Outros grupos ainda exigem um grande esforo de identificao como em Geometridae em que oito espcies esto denominadas pelo gnero e 11 pela famlia. Estes resultados reforam a necessidade de um grande investimento em trabalhos de taxonomia. O nome de uma espcie e o

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respectivo material depositado em coleo representam a linguagem bsica de comunicao entre pesquisadores da rea biolgica. Apesar da possibilidade de utilizao de vrios tipos de anlises com o uso de morfoespcies, no possvel, por exemplo, a troca de informaes sobre a dieta de insetos herbvoros, ou sobre a distribuio geogrfica das espcies, sem o binmio correto. Foi obtido um total de 486 espcies de lagartas folvoras de 38 famlias de Lepidoptera em 63 espcies de 30 famlias de plantas. As famlias de mariposas com maior nmero de espcies foram Elachistidae, Gelechiidae e Pyralidae, esses microlepidpteros representam 39% das espcies, enquanto

as borboletas esto melhores representadas pelos Hesperiidae e Riodinidae. Entretanto, 12 famlias esto representadas por apenas uma ou duas espcies (Tabela 3). As 486 espcies obtidas a partir da criao de lagartas em laboratrio representam menos de 5% do nmero de espcies de lepidpteros estimado para a regio do cerrado brasileiro a partir da coleta de adultos com o uso de armadilhas luminosas (V. O. Becker, com. pes.; Diniz & Morais, 1997). No laboratrio houve emergncia de 4.238 adultos de 38 famlias de Lepidoptera. O nmero de adultos por famlia variou de trs (Acrolepiidae, Aididae e Gracillariidae) a 934 (38%) em

Tabela 1. Exemplos de espcies de Lepidoptera com local tipo na regio dos Cerrados brasileiros (Heppner, 1984, 1995; Thny, 1997)

Tabela 2. Exemplos de espcies e gneros reconhecidamente novos na fauna de lagartas folvoras considerada neste trabalho (V. O. Becker, com. pes.) e suas plantas hospedeiras.

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Dietas Dieta de Lagartas Tabela 3. Famlias de Lepidoptera com o nmero total de espcies, espcies representadas por apenas um adulto, espcies raras (2 a 10 adultos), espcies comuns (mais de 10 adultos) e o nmero de espcies polfagas entre as raras e as comuns.

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Diniz & Moraes

Elachistidae e, no geral, cada espcie est representada em mdia por sete indivduos, contudo essa mdia pode atingir 21 adultos como, por exemplo, nas espcies de Oecophoridae. Por outro lado, para 184 espcies de lagartas de 28 famlias foi obtido apenas um adulto nas criaes de laboratrio (Tabela 3). Algumas famlias com um nmero alto de espcies como Noctuidae e Notodontidae (Tabela 3) esto representadas, relativamente, por poucos indivduos (55 e 42 respectivamente) e, apenas 10 famlias esto representadas por mais de 100 indivduos. Nesse tipo de banco de dados, o nmero de adultos obtidos pode estar relacionado abundncia ou raridade inerentes ao grupo ou pode estar sendo afetado por problemas metodolgicos. Alguns grupos so difceis de criar em laboratrio, como o caso de Pycnotema sp. (Zygaenidae), cujas lagartas so gregrias, com grupos de mais de 50 indivduos, especialistas em Davilla elliptica (Dilleniaceae) (Righetti, 1992), e apesar da abundncia no campo, essa espcie est representada por apenas dois adultos na coleo. O sucesso de criao tambm afetado pela presena de parasitides em lagartas coletadas no campo. Por exemplo, Eunica bechina (Nymphalidae) e Isognathus caricae

(Sphingidae) foram fortemente parasitadas por dpteros em diferentes anos (1992 e 1997) e Stenoma cathosiota (Elachistidae) por himenpteros em 1997. Apesar desses problemas a indicao de baixa abundncia de indivduos confirmada por dados de morfoespcies (Price et al., 1995) e por estudos populacionais de lagartas (Morais et al., 1996; Bendicho-Lpez, 2000).

DIETA DAS LAGARTAS


Os estudos sobre dieta de lagartas no cerrado esbarram em problemas que envolvem desde o nmero de espcies de plantas da amostra, falta de conhecimento da biologia dos imaturos at identificao das espcies dos lepidpteros. Aqui os resultados sobre dieta se baseiam naquelas espcies que foram representadas por pelo menos dois adultos (n=302). Cerca de 47% das espcies de lagartas folvoras foram encontradas em apenas uma espcie de planta (monfagas), enquanto 20% so oligfagas ocorrendo em apenas uma famlia de planta e 33% so polfagas (Figura 1). A alta proporo de espcies monfagas no cerrado (47%)

Figura 1 Porcentagem de espcies de Lepidoptera (n = 302) monfagas (uma espcie de planta), oligfagas (um gnero ou uma famlia) e polfagas (mais de uma famlia) no cerrado do Distrito Federal.

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Dieta de Lagartas

semelhante encontrada por Janzen (1988) para lagartas da floresta seca de Costa Rica (50%). No estudo de Janzen a proporo de espcies oligfagas maior do que a de polfagas enquanto no cerrado as polfagas ocorrem em maior proporo. A baixa oligofagia encontrada deve-se, parcialmente, ao conjunto de plantas amostradas e, principalmente, s prprias caractersticas da flora local de cerrado. Por exemplo, em relao a gneros foram amostradas duas espcies de Eremanthus (Asteraceae), trs espcies de Byrsonima (Malpighiaceae), de Miconia (Melastomataceae) e de Qualea (Vochysiaceae), e quatro espcies de Erythroxylum (Erythroxylaceae), enquanto para Ouratea (Ochnaceae) apenas uma espcie ocorre em abundncia na rea de estudos e, ainda, famlias como Caryocaraceae, Proteaceae e Styracaceae esto representadas por uma nica espcie na rea. Cerca de um tero das espcies (100 spp.) polfaga e essa proporo bastante varivel entre as diferentes famlias de Lepidoptera. Considerando as famlias representadas por mais de 10 espcies, encontramos uma proporo de espcies polfagas que varia de 75% em Saturniidae a 16% em Pyralidae (Tabela 3; Figura 2). O nmero de adultos emergidos no laboratrio foi utilizado como indicativo da abundncia e, nesse caso, obtivemos 210 espcies raras (de dois a 10 indivduos) e 92 comuns (mais de 10 indivduos). Entre as espcies raras 29,5% so polfagas e entre as mais comuns 41,3% (Tabela 3). Esse resultado mostra que h uma alta proporo de monfagas e oligfagas (>50%) tanto entre as espcies raras como entre aquelas comuns.

Das sete espcies com mais de 100 indivduos quatro so polfagas Compsolechia sp. (Gelechiidae), Fregela semiluna (Arctiidae), Inga phaeocrossa (Oecophoridae), Pococera sp. (Pyralidae) - uma oligfaga ocorrendo em um gnero de planta hospedeira - Cerconota achatina (Elachistidae) - e duas so monfagas - Argyrotaenia sp. (Tortricidae) e um Epipaschiinae (Pyralidae). Um arctiideo, Fregela semiluna, apresentou a maior amplitude de dieta utilizando 33 espcies de plantas na FAL (Diniz et al., 2000a) e outros exemplos de lagartas generalistas so apresentados na Tabela 4. Algumas delas chamam a ateno do observador como Megalopyge albicollis por ser uma lagarta grande com longos pelos urticantes e Hylesia schuessleri que so gregrias, com grupos de mais de 150 indivduos, e uma biologia similar descrita para H. lineata na Costa Rica (Janzen, 1984). Vrias espcies apresentam especificidade de dieta e so relativamente comuns em suas plantas hospedeiras (Tabela 5). Algumas espcies consomem apenas um gnero de planta como o caso de Cerconota achatina e Gonioterma indecora em espcies de Byrsonima (Andrade et al. , 1995; Diniz et al. , 2000b), Stenoma muscula em espcies de Qualea, Cyclomia mopsaria e Eloria subapicalis em espcies de Erythroxylum. Conforme j mencionado, a fauna de lagartas nas plantas do cerrado caracterizada pela baixa freqncia de indivduos (Price et al., 1995; Marquis et al. , 2002). Essa caracterstica pode levar a uma superestimativa dos especialistas e, provavelmente, isso est ocorrendo com os resultados apresentados aqui. No entanto, aps dez anos

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Diniz & Moraes

Figura 2 Porcentagem de espcies polfagas em diferentes famlias de Lepidoptera, em cerrado sensu stricto do Distrito Federal

Tabela 4. Exemplos de lagartas polfagas em plantas do cerrado de Braslia e suas amplitudes de dieta.

Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monfagas e suas plantas hospedeiras no cerrado da Fazenda gua Limpa, DF.

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Dieta de Lagartas

de experincia das autoras com levantamentos e criao de lagartas, esse parece ser um quadro bastante real para o cerrado. Nossos resultados mostram que o cerrado apresenta uma proporo de espcies de lagartas polfagas (33%), que representa mais que o dobro da encontrada por Barone (1998) para herbvoros mastigadores (15%) nas florestas midas do Panam e bem maior do que a proporo encontrada por Janzen (1988) nas florestas secas da Costa Rica e, ainda, no corroboram o argumento defendido por Novotny et al. (2002), no trabalho com herbvoros na floresta de Nova Guin, da ocorrncia de uma alta oligofagia nos ambientes tropicais. Mostram ainda, como esperado, que essa uma fauna pouco conhecida com vrias espcies descritas em um passado recente e, muitas outras, incluindo, tambm, gneros ainda no descritos, exigindo um considervel esforo de trabalho taxonmico.

plantas hospedeiras de mariposas no Distrito Federal foi iniciada pelo Dr. Vitor O. Becker e os resultados apresentados aqui representam o primeiro e nico grande esforo de obteno de informaes sobre amplitude de dieta desses insetos no cerrado brasileiro. Um outro ponto importante nas informaes sobre amplitude de dieta de insetos herbvoros a extenso da rea geogrfica e a variao de habitats em que as informaes so obtidas. Claramente uma espcie pode ser polfaga quando considerada toda a sua distribuio geogrfica e ter dieta restrita localmente. Os resultados apresentados aqui foram obtidos somente em reas de cerrado tpico no Distrito Federal e informaes sobre outras fitofisionomias e outros locais so necessrias para os estudos dos padres e processos da evoluo da dieta desses grupos de lepidpteros no Cerrado. Lagartas que se alimentam internamente em tecidos vegetais (p.ex., minadores e brocadores) e as que utilizam abrigos formados por folhas ou outros materiais tendem a ter dieta mais restrita que as lagartas expostas (Gaston et al., 1992). Dados iniciais indicam uma predominncia de lagartas que utilizam abrigos no cerrado, provavelmente relacionado maior dessecao durante a estao seca, do que na mata de galeria onde h predominncia de lagartas livres (Becker, 1991; Andrade et al., 1994). Isso resulta tanto em composies de espcies distintas como em diferentes propores de especialistas nestas comunidades. A relao da amplitude de dieta com vrias caractersticas das plantas e das lagartas, assim como, a expanso geogrfica das reas de estudo favorecer o progresso dessa linha de pesquisa e, poder ainda fornecer pistas sobre hospedeiros alternativos de pragas de culturas nos

CONSIDERAES FINAIS
As maiores dificuldades nas anlises do grau de especificidade de dieta nos diferentes grupos de mariposas so devidas escassez de informaes sobre suas plantas hospedeiras. Por exemplo, para as mais de 30 mil espcies de Geometridae listadas para o mundo menos de 5% tm referncia sobre plantas hospedeiras (Scoble, 1999). Entre os Gelechioidea somente uma pequena frao das lagartas conhecida e a polifagia nesse grupo deve ser mais comum do que os dados fragmentados indicam (Powell et al., 1999). Mesmo para borboletas, bem melhor estudadas que as mariposas, o desconhecimento de estgios imaturos e de suas plantas hospedeiras muito grande (DeVries, 1997). A obteno de informaes sobre

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ambientes naturais, melhorando o entendimento sobre a dinmica e o controle dessas populaes nos agroecossistemas.

AGRADECIMENTOS
Aos estudantes que participaram do Projeto Herbvoros e herbivoria no

cerrado coletando e criando lagartas. FINATEC, ao CNPq (Proc. 520351/975), UnB e ao PIBIC/CNPq/UnB que ao longo dos ltimos anos vem financiando esse estudo por meio de auxlio-pesquisa e bolsas de estudo. Aos revisores annimos cujos comentrios colaboraram para uma maior clareza do texto.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Andrade, I.; C. M. Dias; R. J. Malcher & H. C. Morais. 1994. Lagartas que utilizam abrigos em reas de cerrado e mata ciliar: proteo contra dessecao. Resumos do II Congresso de Ecologia do Brasil (Londrina, PR), p. 87. Andrade, I., I. R. Diniz. & H. C. Morais. 1995. A lagarta de Cerconota achatina (Oecophoridae: Stenomatinae): biologia e ocorrncia em plantas hospedeiras do gnero Byrsonima (Malpighiaceae). Rev. Brasil. Zool. 12: 735-741. Ballmer, G. R. & G. F. Pratt. 1989. A survey of the last instar larvae of the Lycaenidae (Lepidoptera) of California. J. Res. Lepid. 27: 1-80. Barone, J. A. 1998. Host-specificity of folivorous insects in a moist tropical forest. J. Anim. Ecology. 67: 400-409. Beaver, R. A. 1979. Host specificity of temperate and tropical animals. Nature. 281: 139-141. Becker, V. O. 1991. Fauna de lepidpteros dos cerrados: composio e afinidades com as faunas das regies vizinhas. I Encontro de Botnicos do Centro-Oeste (Brasilia, DF), p.91. Bendicho-Lpez, A. 2000. Biologia e comportamento de Chlamydastis platyspora (Meyrick, 1932) (Lepidoptera, Elachistidae) em Roupala montana Aubl. (Proteaceae) no cerrado. Mestrado em Biologia Animal, Universidade de Braslia, Braslia, DF. Benson, W. W. 1978. Resource partitioning in passion wine butterflies. Evolution. 32: 493-518. Brown, K. S. Jr. 1987. Chemistry at the Solanaceae/Ithomiinae interface. Ann. Miss. Bot. Garden. 74: 359-397. Bernays, E. A. 1998. Evolution of feeding behavior in the insect herbivores. BioScience 48: 35-44. Coley, P. D. & J. A. Barone. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests. Ann. Rev. Ecol. Syst. 27: 305-335. DeVries, P. J. 1997. The butterflies of Costa Rica and their natural history. Vol. II Riodinidae. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Diniz, I. R. & H. C. Morais. 1997. Lepidopteran caterpillar fauna on cerrado host plants. Biodiv. Conserv. 6: 817-836. __________, H. C. Morais, A. Botelho, F. Venturoli & B. C. Cabral. 1999. Lepidopteran caterpillar fauna on lactiferous host plants in the central Brazilian cerrado. Rev. Brasil. Biol. 59: 627-635. __________, H. C. Morais & A. J. A. Camargo. 2001. Host plants of lepidopteran caterpillars in the cerrado of the Distrito Federal, Brazil. Rev. Brasil. Entomol. 45: 107-122. __________, H. C. Morais & J. D. Hay. 2000b. Natural history of herbivores feeding on

Byrsonima species. Brazilian J. Ecology 4: 49-54. __________, H. C. Morais, S. Scherrer & E. Emery. 2000a. The polyphagous caterpillar Fregela semiluna (Lepidoptera: Arctiidae): occurrence on plants in the central Brazilian cerrado. Bol. Herb. E. P. Heringer (Braslia) 5: 103112. Erwin, T. L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Coleop. Bull. 36: 7475. Farrell, B. D.; C. Mitter & D. Futuyma. 1992. Diversification at the insect-plant interface insights from phylogenetics. BioScience 42: 34-42. Gaston, K. J.; D. Reavy & G. R. Valladares. 1992. Intimacy and fidelity: internal and external feeding by the British microlepidoptera. Ecol. Ent. 17: 86-88. Heppner, J. B. (Ed.). 1984. Atlas of Neotropical Lepidoptera. Cheklist of Microptrigoidea Immoidea. Part 1. W. Junk Publisher, USA. __________. (Ed.). 1995. Atlas of Neotropical Lepidoptera. Cheklist of Hyblaedoidea Pyraloidea - Tortricoidea. Part 2. Vol. 3. W. Junk Publisher, USA. Janzen, D. H. 1984. Natural history of Hylesia lineata (Saturniidae: Hemileucinae) in Santa Rosa National Park, Costa Rica. J. Kansas Entomol. Soc. 57:490-514. __________. 1988. Ecological characterization of a Costa Rican dry forest caterpillar fauna. Biotropica 20:120-135. __________.1993. Caterpillar seasonality in a Costa Rican dry forest. In N. E. Stamp and T. M. Casey (Eds.). Caterpillar ecological and evolutionary constraints on foraging. p. 448-477. Chapman & Hall, New York, USA. Jermy, T. 1984. Evolution of insect-host plant relationships. Amer. Nat. 124: 609-627. Marquis, R. J. 1991. Herbivore fauna of Piper (Piperaceae) in a Costa Rican wet forest:

diversity, specificity, and impact. In P. W. Price, T. M. Lewinsohn, G. W. Fernandes, W. W. Benson (Eds.). PlantAnimal Interactions: Evolutionary Ecology in Tropical and Temperate Regions. p. 179-199. John Wiley & Sons, New York, USA. __________& H. E. Bracker. 1994. Plantherbivore interactions: diversity, specificity, and impact. In L. A. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide & G. S. Hartshorn (Eds.). La Selva: Ecology and Natural History of a Neotropical Rainforest. p. 261-281. University of Chicago Press, Chicago, USA. __________, H. C. Morais & I. R. Diniz. 2002. Interactions among cerrado plants and their herbivores: unique or typical? In P. S. Oliveira and R. J. Marquis (Eds.). The cerrados of Brazil: ecology and natural history of a Neotropical savanna. p. 306-328. Columbia University Press, New York. May, R. M. 1990. How many species? Phil. Trans. Royal Soc. London B: 330: 293304. Menken, S. B. J. 1996. Pattern and process in the evolution of insect-plant associations: Yponomeuta as an example. Entom. Exp. Appl. 80: 297-306. Morais, H. C., I. R. Diniz & J. R. Silva. 1996. Larvas de Siderone marthesia nemesis (Illiger) (Lepidoptera: Nymphalidae, Charaxinae) em um cerrado de Braslia, Distrito Federal, Brasil. Rev. Brasil. Zool. 13: 351-356. Novotny, V.; Y. Basset; S. E. Miller; G. D. Weiblen; B. Bremer; L. Cizek & P. Drozd. 2002. Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest. Nature 416: 841-844. Odegaard, F.; O. H. Diserud; S. Engen & K. Aagaard. 2000. The magnitude of local host specificity for phytophagous insects and its implications for estimates of global species richness. Conservation Biology 14: 1182-1186. Powell, J. A. 1980. Evolution of larval food preferences in microlepidoptera. Ann. Rev. Entomol. 25: 133-159.

Diniz & Moraes

__________; C. Mitter & B. Farrell. 1999. Evolution of larval food preferences in Lepidoptera. In N. P. Kristensen (Ed.). Lepidoptera moths and butterflies. p. 403-422. Walter De Gruyter, New York, USA. Pratt, G. F. & C. L. Pierce. 2001. Incisalia henrici (Grote and Robinson) (Lepidoptera: Lycaenidae) reared on reproductive tissues of three different plant species. Proc. Entomol. Soc. Wash. 103: 403-408. Price, P. W., I. R. Diniz, H. C. Morais & E. S. A. Marques. 1995. The abundance of insect herbivore species in the tropics: the high local richness of rare species. Biotropica 27: 468-478.

Righetti, S. M. 1992. O papel do fogo na interao inseto-planta: danos foliares e regimes de queima. Dissertao de Mestrado em Ecologia, Universidade de Braslia, Braslia, DF. Scoble, M. J. 1992. The Lepidoptera: form, function, and diversity. Oxford University Press, Oxford, UK. __________. (Ed.). 1999. Geometridae moths of the world a catalogue. CSIRO Publishing, Australia. Thny, H. 1997. Cheklist der Noctuidae Brasiliens Teil 1. Facetta. Supplement 2. Ingoltastle. Wood, T. K. & Olmstead, K. L. 1984. Latitudinal effects on treehopper species richness (Homoptera: Membracidae). Ecol. Entomol. 9: 109-115.

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Solos e paisagem

Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado

Reginaldo Constantino Departamento de Zoologia Universidade de Braslia Braslia, DF 319

FOTO: REGINALDO CONSTANTINO

Captulo 19

Diniz & Moraes

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Dieta de Lagartas

INTRODUO
Os cupins so insetos sociais da ordem Isoptera, que contm cerca de 2.800 espcies conhecidas no mundo. Mais conhecidos por sua importncia econmica como pragas de madeira e de outros materiais celulsicos, os cupins so detritvoros e formam um dos grupos dominantes na fauna de solo de ecossistemas tropicais, exercendo um papel importante nos processos de ciclagem de nutrientes e formao de solo (Eggleton et al. , 1996). Devido sua capacidade incomum de digerir celulose, eles direcionam para si uma proporo considervel do fluxo de energia, atingindo biomassa elevada e ao mesmo tempo servindo de alimento para um grande nmero de organismos (Wood & Sands, 1978). Ao abrir tneis e construir seus ninhos, os cupins arejam e melhoram a estrutura do solo, alm de movimentar verticalmente grande quantidade de partculas. Os termiteiros

servem de abrigo a uma fauna diversa, incluindo artrpodes, vertebrados e outros grupos. Os ninhos velhos e abandonados servem de substrato para o desenvolvimento de vrias de plantas. Devido a esse poder de modificar a estrutura do habitat, os cupins podem ser includos entre os engenheiros do ecossistema (Lawton, 1997), organismos que afetam a disponibilidade de recursos para outras espcies atravs de mudanas fsicas em materiais biticos ou abiticos. Isso significa que a eliminao de algumas espcies de cupins de um ecossistema em particular causaria a perda de inmeras espcies de outros organismos que dependem destes insetos para sobreviver e se reproduzir. A maioria das espcies de cupins vive nas regies tropicais e subtropicais, com algumas poucas se estendendo at latitudes mais elevadas, raramente alm de 40o norte ou sul. Mais espcies de cupins podem ser encontradas num

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Constantino

nico hectare de floresta ou savana tropicais do que em toda a Europa. Como a maioria dos entomlogos vive na Amrica do Norte e na Europa, o estudo dos cupins tem sido tendencioso por se concentrar nas poucas espcies comuns nessas regies. A maioria das generalizaes sobre a biologia de cupins se baseia em estudos detalhados de algumas poucas espcies norteamericanas e europias pertencentes s famlias Kalotermitidae, Rhinotermitidae e Termopsidae. No entanto, a fauna tropical dominada pela famlia Termitidae, que foi muito menos estudada. A diversidade de cupins da regio Neotropical, com 505 espcies, ultrapassada apenas pelas regies Etipica e Oriental (Constantino, 1998). Entretanto, enquanto os cupins dessas duas regies foram mais bem estudados, a fauna de vastas reas da Neotrpica permanece pouco conhecida. A fauna de cupins da Colmbia, por exemplo, praticamente desconhecida. O Brasil o nico pas da Amrica Latina com tradio no estudo dos cupins, e sua fauna a mais bem conhecida da regio, com cerca de 280 espcies registradas. At o final do sculo 19, o conhecimento sobre os cupins neotropicais se limitava a informaes fragmentadas coletadas por naturalistas europeus. As pesquisas termitolgicas neotropicais se aceleraram durante a primeira metade do sculo 20 como resultado do trabalho desenvolvido por entomlogos europeus e norteamericanos. O brasileiro R.L. Araujo realizou importantes estudos sobre a termitofauna brasileira, de 1950 at sua morte prematura, em 1978; sua obra mais importante foi o Catlogo dos Isoptera do Novo Mundo (Araujo, 1977). Nas ltimas duas dcadas do sculo 20, o nmero de termitlogos nativos da

regio aumentou bastante, principalmente no Brasil, e o conhecimento sobre esse importante grupo de insetos tem avanado mais rapidamente. Um dos maiores obstculos para o desenvolvimento da termitologia neotropical tem sido a falta de informaes taxonmicas. Poucos grupos foram adequadamente revisados e existem poucos especialistas, dificultando o trabalho de identificao. Isso tem resultado em muitos trabalhos com identificaes incorretas ou incompletas, o que impede a acumulao ordenada de informaes e a comparao de resultados de trabalhos diferentes.

CUPINS DO CERRADO
Os cupins formam um componente dominante e conspcuo da fauna do Cerrado, atingindo densidades impressionantes em algumas reas. Alguns deles, como Cornitermes cumulans , podem ser considerados espcies-chave (keystone species) devido a sua grande abundncia e impacto sobre o ambiente (Redford, 1984). Essa fauna comeou a ser conhecida no incio do sculo 20, quando o entomlogo italiano Filipo Silvestri estudou os cupins em algumas partes de Mato Grosso (Silvestri, 1903) e descreveu algumas das espcies mais comuns dessa regio, como Armitermes euamignathus , Constrictotermes cyphergaster, Embiratermes festivellus e Velocitermes heteropterus. Nas dcadas de 1950 a 1970, Renato L. Araujo realizou levantamentos principalmente nos cerrados de Minas Gerais e So Paulo (Araujo, 1958a; Araujo, 1958b) e organizou a importante coleo de Isoptera do Museu de Zoologia da USP, que serviu de base para muitos trabalhos taxonmicos realizados por ele e outros autores. O trabalho realizado por Mathews (1977) na Serra do Roncador foi o primeiro a incluir informaes

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Diversidade e endemismo de trmitas

ecolgicas e taxonmicas mais detalhadas da fauna do Cerrado. A obra de Mathews tem sido usada como referncia para a termitofauna do Cerrado, embora limite-se a uma pequena rea de Mato Grosso na transio para a Amaznia, e inclua muitas espcies de distribuio amaznica (que tm sido erroneamente includas na fauna do Cerrado). Coles (1980) e Coles de Negret & Redford (1982) acrescentaram novos dados sobre a biologia e ecologia dos cupins do Cerrado, infelizmente sem um tratamento taxonmico adequado. Coles (1980) registrou 60 espcies para o Distrito Federal, mas sua lista contm muitas identificaes incorretas. Domingos et al. (1986) encontraram 47 espcies de cupins num levantamento exaustivo de uma rea de 5.000m de cerrado em Sete Lagoas, MG. Constantino & Schlemmermeyer (2000) estudaram a fauna de cupins da regio do Manso, MT, onde foram registradas 76 espcies, 64 das quais em cerrado propriamente. Alm disso, existem vrios estudos mais especficos sobre a biologia de algumas espcies (Brando, 1991; Domingos, 1985; Domingos & Gontijo, 1996; Godinho et al., 1989) e estudos de faunas locais e comunidades (Brando & Souza, 1998; Gontijo & Domingos, 1991; Lacher et al., 1986).

46 espcies. Entre essas, seis eram novas, 12 no puderam ser identificadas e quatro eram registros novos para o Cerrado. Dentre as espcies identificadas, vrias eram previamente conhecidas apenas da respectiva localidade-tipo. A fauna das matas da regio do Cerrado pouco conhecida, mas sabe-se que contm elementos da Mata Atlntica e da Amaznia e aparentemente poucos endmicos. O mapa da Figura 1 mostra a distribuio do esforo amostral com base em dados publicados e das colees da Universidade de Braslia e do Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG). As reas melhor amostradas so: Serra do Roncador (Mathews, 1977), Distrito Federal (Coles, 1980, Constantino, dados no publicados), Cuiab (Silvestri, 1903), Manso, MT (Constantino & Schlemmermeyer, 2000), Sete Lagoas, MG (Domingos et al., 1986). Inventrios disponveis em colees incluem Serra da Mesa, GO, e Paracatu, MG (coleo UnB, Constantino, dados no publicados). Existem tambm dados esparsos de vrias localidades de Minas Gerais (Araujo, 1958b) e de So Paulo (Araujo, 1958a). Em relao a Savanas Amaznicas, vrias delas com fauna semelhante do Cerrado, existem inventrios de Humait, AM, e Amap (coleo MPEG, Constantino, dados no publicados), de Vilhena e PimentaBueno, RO (coleo UnB, Constantino, dados no publicados), e dados esparsos de outras localidades. A Figura 1 mostra claramente que existem vastas reas com fauna desconhecida ou pouco conhecida. Mesmo na rea melhor amostrada, o Distrito Federal, a amostragem se concentra em poucos pontos e novos registros tm sido feitos com freqncia. A lista original de Coles (1980) continha 60 espcies, incluindo tambm as de

INVENTRIOS DISPONVEIS
Os cupins do Cerrado so ainda muito mal inventariados e as informaes existentes concentram-se em algumas poucas localidades. O grau de conhecimento da taxonomia dos cupins do Cerrado pode ser ilustrado com o exemplo do rpido inventrio realizado h alguns anos em Serra da Mesa, Gois, onde este autor registrou

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Constantino

mata. Nos ltimos quatro anos foram acrescentadas cerca de 20 espcies, incluindo as de mata e da rea urbana. tambm surpreendente que a fauna dos cerrados do Estado de So Paulo seja pouco amostrada. Os dados publicados limitam-se a registros isolados em algumas poucas localidades. Os cerrados de Tocantins, Maranho, Piau e Bahia so praticamente desconhecidos, assim como os do Mato Grosso do Sul (incluindo o Pantanal) e Paran.

agrupados, a lista real deve conter pelo menos 150 espcies. Algumas delas, marcadas com asterisco na lista, so mais tpicas de matas e ocorrem ocasionalmente em cerrados mais densos. Devido a limitaes taxonmicas, impossvel apresentar uma lista acurada. A taxonomia das espcies neotropicais da subfamlia Apicotermitinae catica e as listas de espcies publicadas contm apenas morfoespcies tentativas. Os Apicotermitinae so cupins sem soldados, abundantes na fauna de solo. Devido aos inventrios limitados e aos problemas taxonmicos tambm difcil ter certeza de quais espcies so realmente endmicas do Cerrado e sua associao com os vrios tipos de habitats. De modo geral, poucas espcies vivem bem tanto em floresta como em reas abertas. Ou seja, existe uma fauna tpica de savanas e outra tpica de matas.

COMPOSIO E CARACTERSTICAS DA FAUNA DE CUPINS DO CERRADO


As espcies registradas na regio do Cerrado, em vegetaes abertas, isto , excluindo as matas, esto listadas na Tabela 1. So pelo menos 139 espcies, mas como os Anoplotermes spp. esto

Figura 1 Distribuio do esforo de inventrio de cupins no Cerrado e algumas savanas amaznicas. A rea dos crculos proporcional ao esforo amostral em cada rea (nmero de amostras). Baseado em inventrios publicados e nos catlogos das colees da UnB e do Museu Paraense Emlio Goeldi. Pontos com menos de 50 amostras foram omitidos e pontos prximos foram agrupados.

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Diversidade e endemismo de trmitas

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3Tabela 25Diversidade . 1 Trmitas e endemismo registrados de trmitas em vegetao de cerrado e fauna conhecida de algumas regies

Constantino Constantino
Tabela 1 (continuao)

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Diversidade e endemismo de trmitas

Tabela 1 (continuao)

* Espcies que ocorrem predominantemente em florestas e apenas ocasionalmente em cerrados. (1) Espcies em negrito so aparentemente endmicas do Cerrado e algumas Savanas Amaznicas. (2) O gnero Aparatermes foi descrito aps a publicao das listas de Roncador e Sete Lagoas; anteriormente essas espcies eram includas em Anoplotermes. (3) O nmero de espcies corresponde ao total registrado na localidade e pode incluir espcies indeterminadas no listadas nesta tabela. Esse nmero maior do que o total de espcies marcadas com X. (4) O nmero de amostras indicado aproximado e serve como medida do esforo amostral.

A Figura 2 apresenta a composio taxonmica das faunas de cinco locais bem amostrados de cerrado. Fica evidente a grande dominncia da subfamlia Nasutitermitinae, que corresponde a mais da metade das espcies. Da lista toda, eles correspondem a cerca de 60%. Esse grupo dominante tambm em termos

de abundncia e quase todos os termiteiros epgeos e arborcolas em cerrado so construdos por Nasutitermitinae. Essa dominncia tpica da fauna Neotropical, mas um pouco mais acentuada no Cerrado. Por outro lado, a famlia Kalotermitidae pouco representada, com apenas algumas poucas espcies registradas

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Constantino

ocasionalmente. Devido aos hbitos extremamente crpticos dos Kalotermitinae, que vivem em pequenas colnias em madeira dura, certo que sua presena subestimada. Por outro lado, eles no devem ser abundantes de fato no Cerrado, j que a quantidade de madeira disponvel muito menor que em florestas. A famlia Rhinotermitidae, apesar de representada por poucas espcies, contm algumas de ampla distribuio e extremamente abundantes, especialmente os Heterotermes spp. Os cupins do Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilfagos, humvoros, comedores de

folhas da serapilheira ( litter ) e intermedirios (espcies que no se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos). No existe consenso sobre essa classificao e sobre quais espcies devem ser includas em cada grupo. A Figura 3 mostra a proporo dessas guildas alimentares nas faunas de cinco locais. Fica claro que o grupo mais diversificado o dos humvoros. A proporo de espcies de humvoros provavelmente est subestimada devido a limitaes taxonmicas, j que os Apicotermitinae so quase todos desse grupo. Uma reviso mais cuidadosa certamente aumentaria a proporo de humvoros ao revelar a diversidade real

Figura 2 Composio taxonmica da fauna de cupins de cinco reas de cerrado. Fontes: ver Tabela 1.

Figura 3 Composio de grupos funcionais na fauna de cupins de cinco reas de cerrado. Fontes: ver Tabela 1.

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Diversidade e endemismo de trmitas

de Apicotermitinae, como no estudo da fauna de Paracatu. Outra caracterstica importante da fauna do Cerrado a abundncia e diversidade de comedores de folhas. Alguns desses forrageiam em grande nmero na superfcie durante a noite, comendo ou recolhendo pedaos de folhas mortas. Todos os Syntermes, Velocitermes , Rhynchotermes e Ruptitermes esto includos nesse grupo. As principais diferenas da termitofauna de cerrado em relao de florestas so: a) menor proporo de xilfagos; b) maior proporo de comedores de folhas da serapilheira. No existe nenhuma estimativa da biomassa de cupins no Cerrado. As dificuldades prticas so muito grandes, j que muitos deles vivem dentro de madeira dura ou em tneis difusos no solo. O fato de viverem em colnias mais ou menos discretas implica numa distribuio altamente agregada no ambiente, o que resulta em grande varincia em qualquer tipo de amostragem. Alm disso, a distribuio dos ninhos de vrias espcies tambm claramente agregada, com altas densidades em algumas reas e baixa densidade ou ausncia em outras. Ou seja, para cada espcie existe uma variao muito grande na abundncia local, o que dificulta ainda mais qualquer estimativa de biomassa mdia nos cerrados. No se sabe se isso se aplica tambm s espcies subterrneas. De qualquer modo, evidente que os cupins esto entre os animais mais abundantes no Cerrado e, provavelmente, alcanam biomassa maior que todos os vertebrados somados. As estimativas de densidade de termiteiros em cerrado sensu stricto esto entre 564.ha-1 (Coles, 1980) e 972.ha-1 (Domingos et al., 1986) e o de colnias entre 1.296.ha-1 (Coles, 1980) e 1.804.ha -1 (Domingos et al. , 1986). Esses nmeros so certamente subestimativas considerando-se a dificuldade em encontrar as colnias da

maioria das espcies. Com base nessas estimativas e supondo um pequeno peso mdio (hipottico) de 10g por colnia, a biomassa total estaria em torno de 15kg.ha-1. A biomassa real deve, portanto ser maior que isso. Como referncia para comparao, as estimativas para florestas da Amaznia esto em torno de 20kg. ha-1 (Martius, 1994). Em termos de hbitos de nidificao, apenas cerca de 20% das espcies da Tabela 1 constroem ninho epgeo ou arborcola. O restante ocorre no solo, em madeira ou em ninhos de outras espcies. extremamente comum a ocupao do mesmo termiteiro por vrias espcies. Geralmente uma espcie constri e outras, os chamados inquilinos, invadem gradativamente partes diferentes do ninho, modificando sua estrutura. As galerias so mantidas separadas e no existe interao direta entre diferentes espcies. Alguns casos de inquilinismo so bem especficos, como os Inquilinitermes , que vivem exclusivamente em ninhos de Constrictotermes. Os Inquilinitermes so humvoros e se alimentam do material fecal de Constrictotermes, acumulado na base do ninho. Constrictotermes cyphergaster o nico cupim arborcola comum no Cerrado. Seus ninhos so bem tpicos e atingem alta densidade em algumas reas. Os ninhos epgeos mais conspcuos so os de Cornitermes, que podem tambm atingir altas densidades, principalmente em reas de vegetao mais aberta.

PADRES DE DISTRIBUIO GEOGRFICA, ENDEMISMO E DIVERSIDADE


Devido s limitaes dos dados disponveis, possvel apenas reconhecer, tentativamente, padres muito gerais. A definio melhor dos

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Constantino

padres de distribuio geogrfica, endemismo e diversidade depende de amostragem de reas pouco conhecidas e, principalmente, de estudos taxonmicos. A diversidade local em reas de cerrado est em torno de 40-60 espcies. Coles (1980) registrou 37 espcies em um quadrado de cerrado sensu stricto de 50 x 50m em Braslia, enquanto Domingos et al. (1986) encontraram 47 espcies num quadrado similar em Sete Lagoas, MG. A comparao dos dados dos estudos disponveis dificultada pela ausncia de padronizao de protocolos de amostragem. Aparentemente os cerrados de So Paulo apresentam diversidade mais baixa, o que esperado devido latitude e ao conseqente clima mais frio, especialmente a ocorrncia de geadas, que aparentemente restringe a distribuio de alguns gneros e espcies.

A determinao de padres de distribuio geogrfica e endemismos esbarra tanto no problema de amostragem como da falta de estudos taxonmicos. Muitas espcies so ainda conhecidas apenas da localidade-tipo ou de algumas poucas localidades. Os padres so mais claros para espcies que constroem ninhos conspcuos e com taxonomia revisada, como os Cornitermes, e totalmente obscuros em espcies altamente crpticas e com taxonomia menos estudada, como os Apicotermitinae e os Kalotermitidae. Das espcies listadas na Tabela 1, cerca de 50% so endmicas do Cerrado, uma proporo bastante alta. A proporo de endemismo em aves no Cerrado, por exemplo, muito mais baixa, em torno de 3%. A Figura 4 mostra dois padres comuns de distribuio geogrfica, estabelecidos com base em grupos melhor conhecidos. Algumas espcies, Figura 4 Dois padres comuns de distribuio geogrfica de espcies de cupins no Cerrado. Padro A: Serritermes serrifer, Cornitermes silvestrii, Cyranotermes timuassu. Padro B: Labiotermes brevilabius, Procornitermes araujoi, Syntermes wheeleri, S. praecellens, Cornitermes villosus, Dihoplotermes inusitatus. A distribuio aproximada, podendo ser maior ou menor para algumas dessas espcies.

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Diversidade e endemismo de trmitas

como Serritermes serrifer, ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amaznicas (Figura 4, rea A), mas tm um limite sul que corresponde aproximadamente divisa entre Minas Gerais e So Paulo. Vrias outras, como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi , ocorrem numa rea menor (Figura 4, rea B), de So Paulo a Gois. provvel tambm que existam dois outros padres comuns. O primeiro corresponderia poro noroeste, incluindo parte de Gois at Rondnia, onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermes robustus. O segundo seria a parte nordeste, em Tocantins, Maranho, Piau e Bahia. A fauna dessa ltima rea praticamente desconhecida, mas uma espcie nova, Noirotitermes noiroti, foi descoberta recentemente num cerrado do Piau (Cancello & Myles, 2000). As relaes da termitofauna do Cerrado com a de outros biomas da Amrica do Sul so ainda bastante obscuras. O maior problema a falta de informaes sobre os outros biomas de vegetao aberta, como a Caatinga, o Chaco e os Llanos da Venezuela. Acredita-se que durante o Pleistoceno todas essas reas estiveram interligadas. Algumas espcies de cupins esto distribudas por vrias dessas reas, como Syntermes grandis. provvel a ocorrncia de formas vicariantes entre essas reas, mas ainda no existe nenhum caso conhecido, possivelmente devido falta de estudos taxonmicos. A fauna da Caatinga foi amostrada por Cancello (1996), que encontrou uma grande proporo de espcies no descritas. Os resultados detalhados do estudo desse material ainda no foram publicados e no possvel comparar essa fauna com a do Cerrado. Um estudo superficial de Martius et al. (1999) indica que a fauna da Caatinga distinta da do Cerrado, com baixa densidade de ninhos

e composio taxonmica diferente. A fauna dos Llanos foi estudada muito superficialmente e sabe-se apenas que alguns gneros comuns no Cerrado, como Armitermes , Velocitermes e Nasutitermes, tambm so abundantes l, mas as espcies no foram identificadas (San Jose et al., 1989). No existe nenhum inventrio da fauna do Chaco, apenas registros isolados de espcies. No entanto, os registros existentes correspondem a vrias espcies comuns no Cerrado, o que sugere que existe alguma semelhana entre essas faunas. As faunas dos vrios tipos de mata da regio do Cerrado so muito mal conhecidas. Os poucos dados do Distrito Federal e do Manso indicam que a fauna das matas de galeria composta de elementos da Amaznia e da Mata Atlntica. At o momento, a nica espcie aparentemente endmica de matas dessa regio Angularitermes tiguassu, conhecida apenas de uma mata de Goinia. Como existem poucos inventrios, possvel que exista uma fauna endmica e desconhecida em algumas matas na regio do Cerrado.

CONSIDERAES FINAIS
Devido sua capacidade incomum de digerir celulose, os trmitas so um grupo funcional dominante no Cerrado, com grande impacto no fluxo de energia, ciclagem de nutrientes e formao do solo. Uma fauna extremamente diversa depende dos cupins para alimento ou abrigo. Por outro lado, a converso de cerrados em agrossistemas freqentemente leva a desequilbrios que transformam algumas espcies de trmitas em pragas agrcolas. Vrios estudos mostraram que os cupins so fortemente afetados pelas alteraes

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antrpicas (DeSouza & Brown, 1994; Eggleton et al., 1996). O estudo de faunas locais e sua dinmica importante para o desenvolvimento de estratgias de manejo que garantam os servios positivos executados pelos cupins, especialmente no solo, e ao mesmo tempo evitem problemas com o surgimento de pragas. A determinao mais detalhada de padres de distribuio geogrfica e endemismo essencial para os esforos de conservao da biota do Cerrado, e deve ser baseada numa amostragem balanceada de diversos grupos funcionais e taxonmicos. Os cupins esto entre os insetos mais bem estudados do Cerrado. No porque a termitofauna do Cerrado seja bem conhecida, mas devido ausncia de informaes sobre a maior parte da entomofauna. Os padres observados na megafauna, especialmente aves e mamferos, que apresentam baixo endemismo, claramente no se aplicam a outros elementos da biota do Cerrado.

Os cupins constituem um grupo adequado para estudos voltados conservao devido aos seguintes fatores: 1) riqueza de espcies tratvel, entre 150 a 200 espcies no bioma Cerrado; 2) taxonomia em situao muito melhor que a da maioria dos outros grupos de insetos; 3) alta proporo de endmicos; 4) boa fidelidade de habitat ; 5) grande abundncia e papel importante no ecossistema; 6) facilidade de amostragem atravs de protocolos padronizados, independente de sazonalidade, j que as colnias tm longa durao (a maioria dos outros insetos apresenta forte sazonalidade); 7) so fortemente afetados pelas alteraes antrpicas. Por outro lado, isso no significa que os padres apresentados pelos cupins possam ser extrapolados para todos os invertebrados. Mas eles representam um grupo funcional importante devido socialidade, com colnias de longa durao presentes no ambiente em altas densidades, e ao seu papel na cadeia detritvora.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Araujo, R.L. 1958a. Contribuio biogeografia dos trmitas de Minas Gerais, Brasil. Arquivos do Instituto Biolgico 25:219-236. Araujo, R.L. 1958b. Contribuio biogeografia dos trmitas de So Paulo, Brasil. Arquivos do Instituto Biolgico 25:185-217. Araujo, R.L. 1977. Catlogo dos Isoptera do Novo Mundo. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro, 92 pp. Brando, D. 1991. Relaes espaciais de duas espcies de Syntermes (Isoptera, Termitidae) nos cerrados da regio de Braslia, DF, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 35(4):745-754. Brando, D. & R.F. Souza. 1998. Effects of deforestation and implantation of pastures on the termite fauna in the Brazilian Cerrado region. Tropical Ecology. 39(2):175-178. Cancello, E.M. 1996. Termite diversity and richness in Brazil: an Overview. In C.E.M. Bicudo & N.A. Menezes (Eds.). Biodiversity in Brazil: A first approach. p. 173-182. CNPq, So Paulo. Cancello, E.M. & T.G. Myles. 2000. Noirotitermes noiroti (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae): a new genus and new species from northeastern Brazil. Sociobiology 36(3):531-546. Coles de Negret, H.R. & K. Redford. 1982. The biology of nine termite species (Isoptera: Termitidae) from the cerrado of Central Brazil. Psyche 89(1-2):81-106.

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Coles, H.R. 1980. Defensive strategies in the ecology of neotropical termites. Ph.D, University of Southampton, 243 pp. Constantino, R. 1998. Catalog of the living termites of the New World (Insecta: Isoptera). Arquivos de Zoologia 35(2):135-231. _________& T. Schlemmermeyer. 2000. Cupins (Insecta: Isoptera). In C.J.R. Alho (Eds.). Fauna silvestre da regio do rio Manso - MT. p. 129-151. IBAMA / ELETRONORTE, Braslia. DeSouza, O.F.F. & V.K. Brown. 1994. Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities. Journal of Tropical Ecology 10:197-206. Domingos, D.J. 1985. Densidade e distribuio espacial de ninhos de duas espcies de Armitermes (Isoptera, Termitidae) em cinco formaes vegetais do Cerrado. Revista Brasileira de Biologia 45(3):233-240. _________, T.M.C.M. Cavenaghi, T.A. Gontijo, M. Drumond & R.C.F. Carvalho. 1986. Composio de espcies, densidade e aspectos biolgicos da fauna de trmitas de cerrado em Sete Lagoas - MG. Cincia e Cultura 38(1):199-207. _________& T.A. Gontijo. 1996. Multioccupation of termite mounds in cerrado vegetation in south-eastern Brazil. Revista Brasileira de Biologia 56(4):717-723. Eggleton, P., D.E. Bignell, W.A. Sands, N.A. Mawdsley, J.H. Lawton, T.G. Wood & N.C. Bignell. 1996. The diversity, abundance and biomass of termites under differing levels of disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, southern Cameroon. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 351:5168. Godinho, A.L., L.V. Lins, T.A. Gontijo & D.J. Domingos. 1989. Aspectos da ecologia de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) em cerrado, Sete Lagoas, MG . Revista Brasileira de Biologia 49(3):703-708.

Gontijo, T.A. & D.J. Domingos. 1991. Guild distribution of some termites from cerrado vegetation in south-east Brazil. Journal of Tropical Ecology 7:523-529. Lacher, T.E., I. Egler, C.J.R. Alho & M.A. Mares. 1986. Termite community composition and mound characteristics in two grassland formations in Central Brazil. Biotropica 18(4):356-359. Lawton, J. 1997. The role of species in ecosystems: aspects of ecological complexity and biological diversity. In T. Abe, S.A. Levin & M. Higashi (Eds.). Biodiversity: An Ecological Perspective. p. 325-228. Springer, New York. Martius, C. 1994. Diversity and ecology of termites in Amazonian forests. Pedobiologia 38:407-428. ________, W.A.F. Tabosa & A.G. Bandeira. 1999. Richness of termite genera in a semi-arid region (serto) in NE Brazil (Isoptera). Sociobiology 33(3):357-365. Mathews, A.G.A. 1977. Studies on Termites from the Mato Grosso State, Brazil. Academia Brasileira de Cincias, Rio de Janeiro, 267 pp. Redford, K. 1984. The termitaria of Cornitermes cumulans (Isoptera, Termitidae) and their role in determining a potential keystone species. Biotropica 16(2):112-119. San Jose, J.J., R. Montes, P.A. Stansly & B.L. Bentley. 1989. Environmental factors related to the occurrence of moundbuilding nasute termites in Trachypogon savannas of the Orinoco Llanos. Biotropica 21(3):353-359. Silvestri, F. 1903. Contribuzione alla conoscenza dei Termiti e Termitofili dellAmerica Meridionale. Redia 1:1234. Wood, T.G. & W.A. Sands. 1978. The role of termites in ecosystems. In M.V. Brian (Eds.). Production ecology of ants and termites . p. 245-292. Cambridge University Press, Cambridge

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Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado

Rosana Tidon Denise F. Leite Luzitano B. Ferreira Brbara F. D. Leo Departamento de Gentica e Morfologia Universidade de Braslia Braslia, DF.

FOTO: ALDICIR SCARIOT

Captulo 20

Constantino

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Diversidade e endemismo de trmitas

INTRODUO
Os insetos so excelentes organismos para investigar questes ecolgicas, tais como a proposio de modelos que visem o desenvolvimento sustentvel do planeta, em face das acentuadas modificaes ambientais causadas pelo homem (Lawton, 2001). Drosofildeos, em particular, so extremamente apropriados para explorar tais questes, uma vez que so pequenos e numerosos em termos de indivduos e de espcies, amplamente distribudos, sensveis a modificaes ambientais, facilmente coletados, possuem ciclo de vida curto e so facilmente manipulados nos laboratrios. Devido a essas caractersticas, esses insetos tm sido intensivamente utilizados em pesquisas, produzindo uma vasta literatura em vrias reas da Biologia. Nenhum outro modelo biolgico tem sido estudado com tanta freqncia e em nveis to diversos quanto as moscas do gnero Drosophila: em 1900 j havia 358 citaes desse gnero em trabalhos cientficos (Powell, 1997).

A famlia Drosophilidae possui representantes em praticamente todas as regies biogeogrficas, em diversos tipos de ecossistemas. Algumas espcies so endmicas de determinadas reas e outras so cosmopolitas, sendo que muitas desta ltima categoria dispersaram-se pelo mundo devido sua capacidade de associao ao homem. So conhecidas mais de 2.800 espcies de Drosophilidae, quase 60% delas pertencentes ao gnero Drosophila . Wheeler (1986) se refere a 1.595 espcies desse gnero no Catalog of the World Drosophilidae, e desde ento dezenas de espcies novas foram registradas na literatura, inclusive, no Brasil (Val & Marques, 1996; Vilela & Bchli, 2000; Tidon-Sklorz & Sene, 2001). Certamente, a fauna das regies temperadas muito melhor conhecida do que a das regies tropicais, onde provavelmente existem centenas de espcies ainda por descrever (Wheeler, op. cit.). Em geral, as moscas dessa famlia so pequenas (cerca de 3mm) e apresentam colorao amarela, marrom ou preta, algumas vezes com padres coloridos na parte dorsal do trax. As asas geralmente so claras e o abdome

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

freqentemente possui faixas ou manchas que podem estar presentes em alguns ou em todos os tergitos (Wheeler, 1981). A maioria dos drosofildeos alimenta-se de microorganismos, principalmente leveduras, presentes em fungos ou vegetais em decomposio. Algumas espcies so restritas ecologicamente, utilizando como stio de reproduo somente uma espcie hospedeira; outras so mais versteis, podendo utilizar uma variada gama de recursos em diferentes fungos e(ou) plantas. Embora os primeiros dados sobre espcies brasileiras de Drosophila tenham sido publicados por Duda em 1925, levantamentos mais sistemticos foram realizados apenas a partir da dcada de 1940 (Pavan & Cunha, 1947; Dobzhansky & Pavan, 1943, 1950; Pavan, 1950, 1959; Mouro et al. , 1965). Posteriormente, com base nas informaes dos trabalhos precedentes e de um extensivo programa de coletas, Sene et al. (1980) e Vilela et al. (1983) discutiram a fauna drosofiliana dos domnios morfoclimticos brasileiros, visando conhecer a distribuio geogrfica das espcies mais comuns. A fauna de drosofildeos do Brasil Central, entretanto, foi pouco amostrada nesses trabalhos. Nesse contexto, o objetivo do presente trabalho foi o de listar as espcies de drosofildeos atualmente conhecidas no Cerrado, discutindo sua ocorrncia na regio em termos ecolgicos e biogeogrficos.

na literatura, no perodo compreendido entre 1950 e 2001. Nesse levantamento, foram incorporadas apenas as localidades includas no bioma Cerrado sensu AbSaber (1977). reas com vegetao de cerrado sensu stricto situadas alm dos domnios desse bioma no foram consideradas. Adicionalmente, foram considerados dados de coletas realizadas por ns, em diversas localidades do Brasil Central, no perodo compreendido entre 1997 e 2002. Nesta categoria, incluem-se visitas mensais ao Parque Nacional de Braslia (PNB: 15o 40' S; 47o 54W) e Reserva Ecolgica do IBGE (RECOR: 15o 56' S; 47o 53' W) durante um perodo de dois anos, em ambientes urbanos da cidade de Braslia durante um ano, alm de outras coletas esparsas mencionadas oportunamente. A captura de drosofildeos geralmente envolve o uso de iscas de frutas fermentadas (em armadilhas ou depositadas diretamente sobre o solo), cujos microorganismos atraem essas moscas. Os insetos atrados, coletados com rede entomolgica, em geral so levados vivos para o laboratrio, onde so identificados sob lupa binocular (Dobzhansky & Pavan, 1943; Pavan & Cunha, 1947; Freire-Maia & Pavan, 1949; Frota-Pessoa, 1954). Em alguns casos a determinao das espcies feita mediante a anlise da genitlia masculina, cuja morfologia diagnstica (Val, 1982; Vilela & Bachli, 1990; Vilela, 1992). Assim, importante ressaltar que as espcies de Drosophilidae mencionadas neste trabalho restringem-se quelas atradas por iscas de frutas fermentadas, no incluindo, portanto espcies associadas a fungos, flores e eventuais outros substratos.

METODOLOGIA
A presente compilao foi elaborada com base em dois tipos de fontes. A primeira refere-se aos registros de ocorrncia de drosofildeos publicados

ESPCIES DE DROSOFILDEOS REGISTRADAS NO BIOMA CERRADO


A Tabela 1 lista as espcies cuja ocorrncia j foi registrada no Cerrado.

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Drosofildeos Drosofildeos

Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no Bioma Cerrado

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

(continuao)

Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no Bioma Cerrado

*: novos registros para o Cerrado Registros - 1. Burla & Pavan, 1953; 2. Dobzhansky & Pavan, 1950; 3. Ehrman & Powell, 1982; 4. Magalhes, 1962; 5. Pavan, 1950; 6. Pavan, 1959; 7. Pavan & Breuer, 1954; 8. Sene et al., 1980; 9. Tidon-Sklorz & Sene, 1995a; 10. Tidon-Sklorz & Sene, 2001; 11. Tidon-Sklorz et al., 1994; 12. Val & Sene, 1980; 13. Val, et al., 1981; 14.Vilela et al., 1983; 15. Vilela & Mori, 1999; 16. Coletas na RECOR; 17. coletas no PN; 18. Coletas em ambientes urbanos de Brasilia-DF 19. Coletas na Fazenda gua Limpa, DF; 20 Coletas em Pirenpolis-GO. - ca = cerrado, ce = cerrado sensu stricto, mg = mata de galeria, po = pomar, ar = afloramento rochoso, au = ambientes urbanos.

Aps o nome da espcie seguem as referncias que a registram no bioma e os tipos de ambientes onde foi feita a captura (informao nem sempre disponvel). Foram identificados trs gneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. Drosophila, o maior na Regio Neotropical, contempla 75 das 77 espcies listadas. Scaptodrosophila e Zaprionus esto representados por apenas uma espcie cada um. Dentre as 77 espcies de drosofildeos reconhecidas, 67 so endmicas da Regio Neotropical e 10 nela introduzidas ( D. ananassae, D. busckii, D. hydei, D. immigrans, D.

kikkawai, D. malerkotliana, D. melanogaster, D. simulans, Scaptodrosophila latifasciaeformis e Zaprionus indianus ). Vrias dessas espcies so sinantrpicas e colonizaram a rea aps a chegada do homem, alterando a composio da fauna drosofiliana da regio. Espcies da fauna nativa so encontradas em todas as fitofisionomias do bioma, demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessa famlia. A seguir, so apresentadas algumas informaes a respeito de cada uma das espcies encontradas no Cerrado. Os gneros e subgneros esto ordenados segundo sua importncia relativa na Regio Neotropical. As categorias

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Drosofildeos

grupo e subgrupo, embora no reconhecidas formalmente pela taxonomia, tm sido amplamente utilizadas para reunir espcies de drosofildeos presumivelmente aparentadas (Patterson & Stone, 1952; Vilela, 1983). Tais agrupamentos, definidos com base na morfologia do adulto, das formas imaturas, e dos cromossomos, so elaborados com o intuito de refletir grupos monofilticos de espcies. Informaes detalhadas sobre a classificao dos drosofildeos, bem como referncias relativas s descries das espcies, podem ser consultadas on line no banco de dados TaxoDros (Bchli, 1999).

D. annulimana (Duda) e D . aff. arapuan (Cunha & Pavan) foram coletadas apenas na Serra do Cip (Vilela & Mori, 1999), localizada no extremo leste do bioma Cerrado.

Grupo aureata
D. aureata (Wheeler), a nica espcie deste grupo, j havia sido registrada do Mxico ao Panam. Sua ocorrncia na Serra do Cip (Vilela & Mori, 1999) ampliou sua distribuio para a Amrica do Sul continental.

Grupo bromeliae
O nico espcime de D. bromelioides (Pavan & Cunha) registrado no Cerrado foi coletado na Serra do Cip (Vilela & Mori, 1999). Todas as espcies deste pequeno grupo neotropical criam-se e alimentam-se em flores, no sendo, portanto, comuns em iscas de frutas fermentadas.

Gnero Drosophila Subgnero Drosophila Grupo annulimana


Este grupo compreende 15 espcies neotropicais, encontradas principalmente em florestas midas (Tosi & Pereira, 1993). Cinco delas esto registradas no Cerrado. D. aragua (Vilela & Pereira) e D. arauna (Pavan & Nacrur) j eram conhecidas de reas florestadas do Estado de So Paulo (Vilela & Pereira, 1982; Tidon-Sklorz & Sene, 1992; Tosi & Pereira, 1993) e, no caso de D. aragua, tambm da Argentina. Este o primeiro registro dessas espcies no Cerrado, onde foram capturadas em matas de galeria e cerrados sensu stricto (neste ltimo apenas D. aragua). D. ararama (Pavan & Cunha) ocorre em ambientes onde normalmente no se coletam espcies deste grupo, tais como cerrados e restingas (Mouro, 1966; Sene et al. , 1980). No Brasil Central, essa espcie foi registrada em cerrados e matas de galeria.

Grupo calloptera
As oito espcies deste grupo (Val et al., 1981) possuem manchas escuras nas asas, compondo desenhos peculiares. No Cerrado foram capturadas duas espcies, ambas em matas de galeria: D. schildi (Malloch), que ocorre desde o sudeste do Brasil at a Amrica Central (Burla & Pavan, 1953), e D. atrata (Burla & Pavan), espcie amplamente distribuda em florestas da Amrica do Sul (Val et al., op. cit.). Este primeiro registro de D. atrata no domnio do Cerrado.

Grupo canalinea
D. canalinea (Patterson & Mainland) foi registrada em diversas localidades brasileiras na dcada de 1950 (Dobzhansky & Pavan, 1950; Pavan, 1959), inclusive nos cerrados de Gois. Expedies mais recentes no fazem referncia a este grupo, que inclui outras 10 espcies.

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

Grupo cardini
Segundo Heed e Russell (1971) o grupo inclui 16 espcies ecologicamente versteis, amplamente distribudas nas Amricas. Quatro delas foram encontradas no Cerrado. D. cardini (Sturtevant) e D. cardinoides (Dobzhansky & Pavan) so morfologicamente muito semelhantes, e suspeita-se que vrios dos inventrios realizados no Brasil possam ter confundido essas duas espcies (Vilela et al ., 2002). De qualquer maneira, ambas j haviam sido registradas no Cerrado (Sene et al. , 1980), onde ocorrem em diversos tipos de ambientes. D. polymorpha (Dobzhansky & Pavan) ocorre da Guatemala at o Brasil, onde vem sendo coletada desde os primeiros levantamentos (Dobzhansky & Pavan, 1943, 1950), em diversos tipos de ambientes: florestas, cerrados, restingas, e at mesmo em associao com o homem. Trata-se de uma espcie relativamente abundante nos diferentes domnios morfoclimticos, exceto nas caatingas (Sene et al., 1980). D. neocardini (Streisinger) tambm uma espcie amplamente distribuda no Brasil, mas geralmente rara nas coletas (Sene et al., 1980), este seu primeiro registro no Cerrado onde foi capturada em matas de galeria e cerrado sensu stricto.

Grupo dreyfusi
As nove espcies que compem este grupo so, aparentemente, restritas a florestas. Embora D. camargoi (Dobzhansky & Pavan) tenha sido registrada no Cerrado na dcada de 1950 (Pavan, 1950; Pavan & Breuer, 1954), no tem sido coletada no Brasil Central. D. dreyfusi (Dobzhansky and Pavan), por outro lado, foi recentemente encontrada na Serra do Cip (Vilela & Mori, 1999).

Grupo guarani
Este grupo formado por 13 espcies neotropicais (Tidon-Sklorz et al., 1994), cinco delas registradas no Cerrado. D. maculifrons (Duda) amplamente distribuda no Brasil em vrios ambientes, com a exceo das caatingas (Sene et al. , 1980), e vem sendo registrada no Cerrado desde a dcada de 1950. Em contraste, D. griseolineata (Duda) e D. guaraja (King) foram coletadas apenas na Serra do Cip. D. ornatifrons (Duda) ocorre na Mata Atlntica (Sene et al., 1980) e em diversos ambientes do bioma Cerrado. D. guaru (Dobzhansky & Pavan), coletada no Estado de So Paulo nos levantamentos pioneiros (Dobzhansky & Pavan, 1943), no vinha sendo registrada em coletas mais recentes; entretanto, em 1999 ela foi encontrada em mata de galeria no Parque Nacional de Braslia, seu primeiro registro no Cerrado.

Grupo coffeata
Este grupo inclui quatro espcies neotropicais (Vilela & Bchli, 1990), e apenas D. fuscolineata (Duda) foi coletada no Cerrado at o momento (tanto em matas de galeria como em cerrado sensu stricto). Essa espcie, que possui ampla distribuio geogrfica, do Mxico at o Brasil, foi descrita tambm como D. castanea e D. fumosa (Vilela & Bchli, op cit.).

Grupo immigrans
D. immigrans (Sturtevant) uma espcie introduzida e cosmopolita, a nica deste grupo que ocorre na Regio Neotropical (Val et al., 1981). Ela j havia sido coletada em associao com o homem e em reas de cerrados e florestas, entretanto nunca foi registrada em caatingas e dunas (Sene et al., 1980).

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Drosofildeos

Esta espcie tem sido capturada regularmente em diversos ambientes do Cerrado.

registrada com regularidade em diversos tipos de ambientes desse bioma, em baixas freqncias.

Grupo pallidipennis
D. pallidipennis (Dobzhansky & Pavan) distribui-se em diversos tipos de ambientes, com exceo das caatingas (Sene et al., 1980). Tem sido capturada esporadicamente em cerrado sensu stricto.

Subgrupo mercatorum
Das quatro espcies includas no subgrupo mercatorum, duas ocorrem no Cerrado. D. mercatorum (Patterson & Wheeler) abundante em ambientes naturais, principalmente os de vegetao aberta (Sene et al., 1981; Vilela et al., 1983), e foi encontrada tambm em quintais e quitandas (Oliveira & Sene, 1993). D. paranaensis (Barros) uma espcie crptica de D. mercatorum que, embora mais rara, tambm amplamente distribuda, ocorrendo em ambientes naturais do Mxico Argentina. No Brasil, j foi encontrada em vegetao de cerrado, dunas, e matas secundrias (Vilela et al., 1983; Sene & Santos, 1988). As duas espcies foram registradas tanto em ambientes naturais como urbanos.

Grupo repleta
Este o maior grupo de drosfilas neotropicais abrangendo, atualmente, mais de 100 espcies. Inclui seis subgrupos (Rafael & Arcos, 1989), cinco deles presentes no Cerrado.

Subgrupo fasciola
formado por 20 espcies predominantemente associadas a matas, embora algumas delas tenham cactceas como local de criao. Trs delas foram registradas no Cerrado. D. coroica (Wasserman) foi encontrada nos cerrados de Campo Grande (MS), Bolvia, Argentina, e em matas mesofticas do Estado de So Paulo (Vilela et al., 1983; Tidon-Sklorz & Sene, 1992). D. rosinae ocorre na regio oriental da Amrica do Sul, incluindo a Serra do Cip, e D. onca (Dobzhansky & Pavan) distribui-se desde o Cerrado at o sul do Brasil (Vilela et al., op. cit.).

Subgrupo mulleri
Com mais de 35 espcies descritas, este o maior subgrupo do grupo repleta, e praticamente todas as suas espcies usam cactceas como local de criao. Em decorrncia desta especificidade de nicho, estas espcies ocupam reas onde ocorrem cactceas em todo continente americano, predominantemente em regies semidesrticas ou desrticas. D. buzzatii (Patterson & Wheeler), provavelmente originada no Chaco argentino, foi levada pelo homem, juntamente com um dos seus hospedeiros, Opuntia ficus-indica, para vrias partes do mundo. No Brasil ela abundante nos estados do sul, ocorrendo junto com O. monachanta . Embora demonstre preferncia por cactos do gnero Opuntia, suas larvas tambm j foram observadas criando-se em cactos do gnero Cereus (Pereira et al., 1983).

Subgrupo hydei
O subgrupo hydei formado por seis espcies nominais que se distribuem na parte norte da Amrica do Sul, Amrica Central, e sudeste da Amrica do Norte. D. hydei (Sturtevant) a nica espcie cosmopolita do subgrupo. Foi registrada por Vilela et al. (1983) em vegetao aberta na Amrica do Sul, incluindo o Cerrado, especialmente em reas alteradas pelo homem e continua sendo

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

Essa espcie, que j havia sido registrada no Cerrado (Vilela et al. , 1983), foi capturada por ns em afloramentos rochosos prximos cidade de Pirenpolis-GO. D. nigricruria (Patterson & Mainland) possui ampla distribuio geogrfica, j havia sido registrada no Estado de Gois (Vilela et. al., 1983), e tem sido capturada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. D. meridionalis (Wasserman) ocorre em diversos locais com vegetao seca na Amrica do Sul, incluindo os limites orientais do bioma Cerrado, onde h reas com esse tipo de vegetao (TidonSklorz et al., 1994). D. Borborema, uma espcie endmica da Caatinga, tambm ocorre nos limites orientais do bioma Cerrado (Vilela et al., 1983, Tidon-Sklorz & Sene, 1995a). D. serido (Vilela & Sene) era considerada uma espcie politpica amplamente distribuda na Amrica do Sul (Sene et al., 1988). Atualmente, as relaes filogenticas que compem esse conjunto de espcies j esto mais bem esclarecidas (Tidon-Sklorz & Sene, 1995b), de maneira que podemos identificar as duas espcies que ocorrem no bioma Cerrado: D. seriema (TidonSklorz & Sene), restrita aos campos de altitude da Cadeia do Espinhao (TidonSklorz & Sene, 1995c), e D. gouveai (Tidon-Sklorz & Sene), distribuda nas reas mais secas da regio central do pas (Tidon-Sklorz & Sene, 2001).

de identificao inerente a todas as espcies do grupo, Vilela (1983) encontrou cerca de 10 sinonmias desta espcie. D. zotti (Vilela) e D. pseudorepleta (Vilela and Bchli) tem ocorrncia registrada nas pores sudeste e sul da Amrica do Sul; no Cerrado, so conhecidas apenas da Serra do Cip.

Grupo tripunctata
Segundo Vilela (1992), este grupo de espcies o segundo maior de drosfilas na Regio Neotropical, de onde endmico; a nica espcie do grupo que ocorre fora dessa rea D. tripunctata (Loew), registrada na Regio Neartica. O grupo tripunctata foi proposto formalmente por Sturtevant, em 1942, e desde ento diversas espcies novas foram nele includas (FrotaPessoa, 1954; Heed & Wheeler, 1957; Pipkin & Heed, 1964). A identificao das espcies deste grupo geralmente difcil, devido grande variao intra-especfica e, em alguns casos, semelhana entre diferentes espcies. Como ocorre com outros grupos de Drosophila , a morfologia da genitlia masculina tem sido usada como um carter confivel para discriminar as espcies. Ilustraes sobre a genitlia dessas espcies, assim como maiores informaes sobre sua sistemtica, podem ser obtidas em Vilela (1992) e referncias inclusas. Segundo Sene et al. (1980), os espcimes deste grupo so muito abundantes em florestas, podem ser encontrados em baixas freqncias em cerrados, dunas, e esto ausentes das caatingas. Pavan (1959) sugere que as moscas do grupo tripunctata so mais freqentes nas proximidades de rios e lagos durante os meses frios do ano.

Subgrupo repleta
D. repleta (Wollaston), uma das sete espcies desse subgrupo, generalista e encontrada em praticamente todos os ambientes urbanos (quitandas, banheiros, lixes, etc.), sendo dificilmente coletada em ambientes naturais. Dada a sua ampla distribuio e dificuldade

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Drosofildeos

Atualmente, 13 espcies deste grupo so conhecidas no Cerrado, sendo que trs delas esto sendo registradas nesse bioma pela primeira vez. D. bandeirantorum (Dobzhansky & Pavan), D. medioimpressa (Frota-Pessoa), D. mediopunctata (Dobzhansky & Pavan), D. mediostriata (Duda) e D. paraguayensis (Duda), j haviam sido registradas no Bioma, e continuam sendo capturadas principalmente em matas de galeria. Por outro lado, D. albirostris (Sturtevant), D. mediopicta (Frota Pessoa), D. mesostigma (Frota Pessoa), D. trapeza (Heed & Wheeler) e D. unipunctata (Patterson & Mainland) foram coletadas apenas na Serra do Cip. Por fim, este o primeiro registro no Cerrado de D. bifilum (Frota-Pessoa), D. neoguaramunu (Frydenberg) e D. paramediostriata (Townsend & Wheeler).

(Lemeunier et al. 1986; Toda, 1991). Quatro delas tm registro do Cerrado. D. kikkawai (Burla) j era conhecida no Brasil desde a dcada de 1950 (FreireMaia, 1953), porm, de acordo com Freire-Maia (1964), nessa ocasio essa espcie era ocasionalmente confundida com D. montium (Meijere). Segundo Wheeler (1981), D. montium ocorre somente em Java, e D. kikkawai uma espcie subtropical. Embora esta ltima tenha registro nos cerrados prximos Braslia (Sene et al., 1980), ela no tem sido encontrada desde 1996. D. malerkotliana (Parshad & Paika) foi encontrada na Amrica do Sul pela primeira vez em 1976 (Val & Sene, 1980). Acredita-se que tenha sido introduzida tambm na frica, onde se tornou muito abundante (Chassagnard et al., 1989). H registros de D. malerkotliana em diversos biomas incluindo o Cerrado (Sene et al. , 1980), onde ocorre em diversos tipos de ambientes. D. melanogaster (Meigen) uma espcie sinantrpica e sua presena pode ser considerada um indicador de atividades humanas nas proximidades. Essa espcie j havia sido registrada no Cerrado (Sene et. al., 1980), e continua sendo capturada em freqncias muito baixas. D. simulans (Sturtevant) tem sido a espcie deste grupo mais abundante em vrias localidades, e muito mencionada nos inventrios de drosofildeos (por exemplo: Dobzhansky & Pavan, 1950; Pavan, 1959; Sene et al., 1980; Val & Kaneshiro, 1988; Tidon-Sklorz & Sene, 1992). Das espcies introduzidas na regio Neotropical, a que melhor se adaptou s diferentes regies fitogeogrficas, principalmente em reas abertas (Perondini et al., 1979). muito abundante no Cerrado, em diversos tipos

Grupo virilis.
D. virilis (Sturtevant) uma espcie amplamente distribuda, a nica do grupo que ocorre na regio Neotropical. No Cerrado, foi encontrada apenas na Serra do Cip.

No agrupadas
D. impudica (Duda) (syn = D. para), espcie com ampla distribuio geogrfica, e D. caponei (Pavan & Cunha), espcie aparentemente associada a florestas, foram encontradas na periferia do bioma Cerrado.

Subgnero Sophophora Grupo melanogaster


Com mais de 160 espcies descritas e, provavelmente, originrio do sudeste asitico, este grupo apresenta espcies que foram introduzidas em vrias regies do mundo e que se tornaram cosmopolitas ou subcosmopolitas

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

de ambientes (uma notvel exceo a mata de galeria do Parque Nacional de Braslia, onde houve predominncia das espcies do subgrupo willistoni ). Em contraste, D. ananassae (Doleschall), uma espcie muito rara na regio Neotropical, foi registrada apenas na Serra do Cip e em baixas freqncias.

Grupo willistoni
Este grupo, praticamente neotrpico, inclui 23 espcies nominais, e a maioria delas pode ser classificada em dois subgrupos (Val et al., 1981). O subgrupo willistoni muito homogneo e inclui seis espcies crpticas de difcil identificao, amplamente distribudas na Amrica do Sul em diversos tipos de ambientes, principalmente nos florestados. Embora D. willistoni (Sturtevant), D. paulistorum (Dobzhansky & Pavan) e D. tropicalis (Burla & Cunha) j tenham sido coletadas no Cerrado (Ehrman & Powell, 1982), amostras coletadas por ns (Parque Nacional de Braslia) e identificadas pela Dra Marlcia Martins (Museu Goeldi) acusaram somente D. willistoni. Essa espcie esteve ausente nos ambientes urbanos, apresentou baixas freqncias nos cerrados sensu stricto e altas freqncias nas matas somente na estao mida. Metade das 12 espcies do subgrupo bocainensis foi registrada no Cerrado. D. capricorni (Dobzhansky & Pavan) e D. fumipennis (Duda), registradas nesse bioma na dcada de 1950, no foram reconhecidas em coletas mais recentes. D. bocainensis (Pavan & Cunha), distribuda em diversos pontos da Amrica do Sul, tem sido coletada em cerrados sensu stricto e matas de galeria. Por fim, D. bocainoides (Carson) e D. parabocainensis (Carson) foram encontradas apenas na Serrado Cip. D. nebulosa (Sturtevant) a nica espcie deste grupo que mais abundante em formaes abertas, tais como o cerrado e a caatinga, do que em florestas. Distribuda amplamente na Regio Neotropical, tem sido capturada com freqncia desde a dcada de 1950

Grupo saltans
Este grupo formado por cerca de 20 espcies (Val et al. , 1981), todas conhecidas da Regio Neotropical. Segundo alguns autores (Pavan, 1959; Sene et al. , 1981), estas moscas apresentam acentuada variao sazonal e so muito sensveis s tcnicas de coleta. D. austrosaltans (Spassky) foi considerada por Mouro (1966) como uma espcie rara. No Cerrado, foi registrada por Sene et al. (1980) em Caracol (MS), e tem sido capturada na Reserva Ecolgica do IBGE. Embora D. neocordata (Magalhes) tenha sido registrada no Cerrado por Sene et al. (1980), no foi identificada em nossas coletas. D. neoelliptica (Pavan & Magalhes) j foi reconhecida em Gois (Pavan, 1950; Magalhes, 1962), mas aparentemente mais comum na Floresta Atlntica (Sene et al., 1980). Tambm no foi capturada por ns nas imediaes de Braslia. D. prosaltans (Duda) e D. sturtevanti (Duda) so espcies amplamente distribudas nas Amricas Central e do Sul. Ocorrem em diferentes domnios morfoclimticos, embora tenham maior afinidade pelos cerrados (Sene et al., 1980). As duas tm sido coletadas nesse bioma, inclusive por ns, em diferentes ambientes. No caso de D. sturtevanti, possvel que nossas amostras incluam ainda outras espcies crpticas mencionada, o que dever ser esclarecido em estudos posteriores.

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Drosofildeos

(Dobzhansky & Pavan, 1950; Pavan, 1959; Mouro, 1966; Sene et al., 1980; Val & Kaneshiro, 1988; Tidon-Sklorz & Sene, 1992). Ocorre em ambientes naturais e urbanos, sendo mais abundante nos cerrados sensu stricto.

Subgnero Dorsilopha
O subgnero Dorsilopha tem origem na Regio Oriental, e constitudo por trs espcies, das quais apenas uma, D. busckii (Coquillett), se tornou cosmopolita (Toda, 1986). Essa espcie introduzida no Brasil freqentemente associada a ambientes modificados pelo homem, mas pode ser tambm encontrada em ambientes naturais, principalmente formaes vegetais abertas. Registrada no Cerrado desde 1950, D. busckii tem sido encontrada em diversos tipos de ambientes naturais e urbanos, mas principalmente em cerrados sensu stricto.

ocorrem no Brasil, sendo que S. latifasciaeformis (Duda) a nica presente em diversos tipos de ambientes (Sene et al. , 1980). Introduzida e cosmopolita, freqentemente est associada ao homem (Val & Kaneshiro, 1988). No Cerrado, essa espcie foi mais comum em cerrados sensu stricto do que em matas de galeria.

CONSIDERAES FINAIS
As 77 espcies de drosofildeos registradas no Cerrado certamente representam uma subestimativa da diversidade desses insetos no bioma, onde inventrios regulares passaram a ser efetuados somente a partir de 1997, e concentram-se nas imediaes do Distrito Federal. No Estado de So Paulo, que ocupa uma rea cerca de oito vezes menor que o Cerrado, j foram registradas 97 espcies desses insetos (Tidon-Sklorz & Sene, 1999). Considerando que em todas as grandes universidades paulistas h laboratrios que estudam drosfilas, essa discrepncia pode ser facilmente explicada pela diferena nos esforos de coleta realizados em ambas as regies. No perodo decorrido entre 1997 e 2002 foram registradas nas imediaes de Braslia oito novas ocorrncias de espcies de Drosophilidae, alm de diversas outras pertencentes famlia, mas cuja determinao em nvel de espcie ainda no foi possvel. Expedies que investigarem outras regies do bioma certamente vo aumentar a lista das espcies conhecidas no Cerrado. importante ressaltar que, nas coletas de drosofildeos, geralmente se utilizam iscas de frutas fermentadas, muitas vezes no interior de armadilhas. Isto faz com que cada coleta seja altamente influenciada pelo tipo e localizao de iscas e armadilhas, alm

Gnero Zaprionus
O gnero Zaprionus inclui mais de 50 espcies descritas, distribudas pelo mundo todo, mas muito abundantes na frica (Tsacas et al., 1981; Chassagnard & Tsacas, 1993). Z. indianus (Gupta) uma espcie generalista que se adapta facilmente a diversos tipos de ambientes (Parkash & Yadav, 1993), registrada no Brasil pela primeira vez por Vilela, em 1999. Desde ento tem se disseminado rapidamente, de maneira que j se encontra distribuda por todo o territrio nacional. Como uma espcie que ataca plantaes de figo tem sido monitorada por diversos pesquisadores (Stein et al., 1999). Z. indianus tem sido muito abundante na regio de Braslia, principalmente em cerrados sensu stricto e durante estao chuvosa (Tidon et al., 2003).

Gnero Scaptodrosophila
Este gnero possui mais de 170 espcies distribudas em diversas Regies Biogeogrficas. Duas delas

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Tidon, Leite, Ferreira & Leo

da eventual competio entre elas e os substratos naturais presentes na rea de coleta (Pavan, 1959; Sene et al., 1981; Carson & Heed, 1983). Mais raramente, so coletados tambm substratos naturais de criao das moscas, tais como fungos, flores ou frutos em decomposio (Valente & Araujo, 1991), os quais so mantidos no laboratrio at a emergncia dos adultos. Esse ltimo procedimento permite a captura de espcies que no so atradas pelas iscas normalmente utilizadas, e, portanto, deveria ser adotado regularmente nos inventrios desses insetos. Apesar das limitaes acima, drosofildeos so considerados excelentes modelos para estudos ecolgicos (Powell, 1997), uma vez que, assim como diversos outros artrpodos, apresentam a maioria das caractersticas listadas por Hilty & Merelender (2000) para monitorar mudanas ambientais: so sensveis a variaes no ambiente, numerosos em termos de indivduos e de espcies, possuem ciclo de vida curto, e so facilmente coletados e manipulados. A intensidade com que esses insetos tm sido utilizados em pesquisas uma vantagem adicional: s nos ltimos dez anos foram publicados mais de 15.000 artigos sobre essas moscas (Web of Science, 2004). Essas caractersticas, somadas ao relativamente baixo custo das pesquisas com drosofildeos, sugerem o uso desses insetos como eventuais indicadores de perturbaes ambientais (Parsons, 1991, 1995, Mata & Tidon, 2003). A Tabela 1 mostra que das 10 espcies introduzidas na Regio Neotropical e registradas no bioma, sete foram capturadas por ns na Reserva Ecolgica do IBGE e no Parque Nacional de Braslia. Isso sugere que, embora mantidas como reservas ambientais, essas reas esto sofrendo colonizaes de espcies que podem alterar a fauna

nativa da regio. Essas invases, possivelmente, ocorrem devido ao aumento desenfreado de urbanizao nas reas adjacentes quelas que esto sendo preservadas. O exemplo mais recente a invaso da espcie oportunista Zaprionus indianus , introduzida na Regio Neotropical, provavelmente em 1999, ano em que comprometeu cerca de 50% da safra de figo do Estado de So Paulo (Stein et al., 1999). Desde ento tem se tornado uma das espcies de Drosophilidae mais abundantes em vrios pontos do territrio brasileiro, inclusive no Cerrado. At o momento, nosso programa regular de coletas mensais j capturou cerca de 20.000 indivduos pertencentes a essa espcie no IBGE (entre 1999 e 2002), 14.000 no Parque Nacional de Braslia (entre 1999 e 2001) e 10.000 em ambientes urbanos (entre 2000 e 2001). importante ressaltar que os primeiros registros dessa espcie no Brasil (Vilela, 1999) e no Cerrado (Galinkin & TidonSklorz, 2000) so contemporneos e muito recentes. Os dados aqui apresentados sustentam a necessidade de se preservar a heterogeneidade espacial do Cerrado. A Tabela 1 mostra o(s) ambiente(s) de ocorrncia de 73 espcies, das quais 20 foram registradas somente em matas de galeria, sete apenas em cerrados sensu stricto , e trs exclusivamente em afloramentos rochosos. As demais espcies, embora registradas em mais de um ambiente, em geral foram mais abundantes em um deles (dados no apresentados). Em sntese, este trabalho mostra que a fauna de drosofildeos do Cerrado ainda relativamente pouco conhecida e que, devido ao potencial desses insetos para a bioindicao, seu estudo pode eventualmente contribuir para o estabelecimento de polticas que visem conservao desse bioma.

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Drosofildeos

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Ab Saber, A. N. 1977. Os domnios morfoclimticos da Amrica do Sul. Geomorfologia. 52:1-23. Bachli, G. 1999. TaxoDros: The database on taxonomy of Drosophilidae. Consultado on-line em abril de 2003. http:// taxodros.unizh.ch/ Burla, H. & C. Pavan. 1953. The calloptera group of species (Drosophilidae, Diptera). Revta Bras. Biol. 13:291-314. Carson, H.L. & W.B. Heed. 1983. Methods of collecting Drosophila. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3d. pp. 1-28. Academic Press, London. Chassagnard, M.T. & L. Tsacas. 1993. Le sous-genre Zaprionus S.Str. definition de groupes despeces et revision du sousgroupe vittiger (Diptera: Drosophilidae). Annls Soc. ent. Fr. 29:173-194. Chassagnard, M.T., M. Solignac & L. Tsacas. 1989. New distribution records for Drosophila malerkotliana and latifasciaeformis in Mexico and Cuba. Annls Soc. ent. Fr. 25: 247-248. Dobzhansky, T. & C. Pavan. 1943. Studies on Brazilian species of Drosophila. Bolm Fac. Filos. Cinc. S. Paulo. 36:7-72. Dobzhansky, T. & C. Pavan. 1950. Local and seasonal variations in relative frequencies of species of Drosophila in Brazil. J. Anim. Ecol. 19:1-14. Duda, O. 1925. Die sudamerikanischen Drosophiliden (Dipteren) unter Berucksichtigung auch der anderen neotropischen sowie der nearktischen Arten. Arch. Naturgesch. 91:1-228. Ehrman L. & Powell J.R. 1982. The Drosophila willistoni species group. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3b. pp. 193225. Academic Press, London. Freire-Maia, N. 1953. Frequencies of the two color forms of the Brazilian Drosophila montium in natural populations. D. I. S. 27:90-91. Freire-Maia, N. 1964. Segregational load in Drosophila kikkawai. II. Experimental populations. Genetics 50:221-229, 1453. Freire-Maia, N. & C. Pavan. 1949. Introduo ao estudo da Drosfila. Cultus 1:1-71. Frota-Pessoa, O. 1954. Revision of the tripunctata group of Drosophila with description of fifteen new species (Drosophilidae, Diptera). Arq. Mus. Parana. 10:253-304. Galinkin, J. & R. Tidon-Sklorz. 2000. Zaprionus: Registro da invaso africana no Brasil Central. Resumos do XXIII Congresso Brasileiro de Zoologia :273274. Heed, W.B. & J.S. Russell. 1971. Phylogeny and population structure in island and continental species of the cardini group of Drosophila studied by inversion analysis. Univ. Texas Publs. 6:91-130. Heed, W.B. & M.R. Wheeler. 1957. Thirteen new species in the genus Drosophila from the Neotropical region. Univ. Texas Publs. 5721:17-38. Hilty, J. & A. Merenlender. 2000. Faunal indicator taxa selection for monitoring ecosystem health. Biological Conservation 92:185-197. Lawton, J.H. 2001. All creatures great but mainly small. Ecological Entomology 26:225-226. Lemeunier, F., J. David, L. Tsacas & M. Ashburner. 1986. The melanogaster species group. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3e. pp.147-256. Academic Press, London. Magalhes, L.E. 1962. Notes on the taxonomy, morphology and distribution of the saltans group of Drosophila with description of four new species. Univ. Texas Publs. 2:135-154.

349

Tidon, Leite, Ferreira & Leo

Mata, R.A. & R. Tidon 2003. Pequenos informantes. Cincia Hoje 192:64-65. Mouro, C.A. 1966. Estudos ecolgicos e taxonmicos em populaes naturais do gnero Drosophila Fllen (1823) que habitam duas matas no municpio de Mirassol , S.P. Tese de Doutorado. UNESP, So Jos do Rio Preto, So Paulo. Mouro, C.A., A.J. Gallo & H.E.M.C. Bicudo. 1965. Sobre a sistemtica de Drosophila no Brasil, com descrio de Drosophila mendeli sp.n. e relao de espcies brasileiras do gnero Drosophila. Cinc. e Cult. 17:577-585. Oliveira, C.F.B. & F.M. Sene. 1993. Registro da ocorrncia de Drosophila mercatorum pararepleta em ambientes urbanos. Revta Bras. Genet. 16 (Supp):310. Parkash, R. & J.P. Yadav. 1993. Geographical Clinal Variation at 7 Esterase-Coding Loci in Indian Populations of Zaprionus indianus. Hereditas 119:161-170. Parsons, P.A. 1991. Biodiversity Conservation under Global ClimaticChange - the Insect Drosophila as a Biological Indicator. Global Ecology and Biogeography Letters 1:77-83. Parsons, P.A. 1995. Evolutionary Response to Drought Stress - Conservation Implications. Biological Conservation 74:21-27. Patterson, J.T. & W.S. Stone 1952. Evolution in the genus Drosophila. The Macmillan Company, New York. Pavan, C. 1950. Espcies brasileiras de Drosophila. II. Bolm Fac. Filos. Cinc. S. Paulo 111: 3-36. Pavan, C. 1959. Relaes entre populaes naturais de Drosophila e o meio ambiente. Bolm Fac. Filos. Cinc. S. Paulo. 221:1-81. Pavan, C. & M.E. Breuer. 1954. Two new species of Drosophila of the dreyfusi group (Diptera). Revta bras. Biol . 14:459-463. Pavan, C. & A.B. da Cunha. 1947. Espcies brasileiras de Drosophila . Bolm Fac. Filos. Cinc. S. Paulo. 86:20-64.

Pereira, M.A.Q.R., C.R. Vilela & F.M. Sene. 1983. Notes on breeding and feeding sites of some species of the repleta group of the genus Drosophila (Diptera, Drosophilidae). Cinc. e Cult. 35:13131319. Perondini, A.L.P., F. M. Sene & L. Mori. 1979. The pattern and polymorphism of some Drosophila simulans esterases in Brazil. Egypt. J. Genet. Cytol. 8:263-268. Pipkin, S.B. & W.B. Heed. 1964. Nine new members of the Drosophila tripunctata species group (Diptera: Drosophilidae). Pacif. Ins. 6:256-273. Powell, J.R. 1997. Progress and prospects in Evolutionary Biology: The Drosophila Model. Oxford University Press, Inc., New York. Rafael, V. & G. Arcos. 1989. Subgrupo inca, un nuevo subgrupo del grupo repleta, con descripcion de Drosophila huancavilcae n. sp. (Diptera, Drosophilidae). Evol. Biol. 3:233-243. Sene, F. M. & T.H.F. Santos. 1988. Chromosomal variability in Drosophila paranaensis from Brazil, South America. Evol. Biol. 2:261-271. Sene, F.M., M.A.Q. R. Pereira & C.R. Vilela. 1988. Contrasting patterns of differentiation inferred from traditional genetic markers in the process of speciation. Pacif. Sci. 42:81-88. Sene, F.M., M.A.Q. R. Pereira, C.R. Vilela & N.M.V. Bizzo. 1981. Influence of different ways to set baits for collection of Drosophila flies in three natural environments. D. I. S. 56:118-121. Sene, F.M., F.C. Val, C.R. Vilela & M.A.Q. R. Pereira. 1980. Preliminary data on the geographical distribution of Drosophila species within morpho-climatic domains of Brazil. Pap. Avul. Zool . 33:315-326. Stein, C., E.P. Teixeira & J.P.S. Novo 1999. Mosca do figo - Zaprionus indianus. Consultado on-line em abril de 2003. http://www.iac.br/~cenfit/artigos/ zaprionus.

350

Drosofildeos

Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 1992. Vertical and temporal distribution of Drosophila (Diptera, Drosophilidae) species in a wooded area in the state of So Paulo, Brazil. Revta. Bras. Biol. 52:311-317. Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 1995a. Fauna of Drosophila (Diptera, Drosophilidae), in the Northern area of the Cadeia do Espinhao, States of Minas Gerais and Bahia, Brazil: Biogeographical and ecological aspects. Iheringia 78:85-94. Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 1995b. Evolution of the buzzatii cluster (Drosophila repleta species group) in middle South America. Evol. Biol. 9:7185. Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 1995c. Drosophila seriema n. sp.: new member of the Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae) superspecies taxon. Ann. ent. Soc. Am. 88:139-142. Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 1999. Diptera: Drosophila. In Brando, C. R. F. & E. M. Cancello (eds) Biodiversidade do Estado de So Paulo: sntese do conhecimento ao final do sc. XX. Vol. 5, pp. 245-261. FAPESP, So Paulo. Tidon-Sklorz, R. & F.M. Sene. 2001. Two new species of the Drosophila serido sibling set (Diptera, Drosophilidae). Iheringia 90:141-146. Tidon-Sklorz, R., C.R. Vilela, F.M. Sene & M.A.Q.R. Pereira. 1994. The genus Drosophila (Diptera, Drosophilidae) in the Serra Do Cip, State of Minas Gerais, Brazil. Revta bras. Ent. 38:627-637. Tidon, R., D.F. Leite & B.F.D. Leo. 2003. Impact of the colonisation of Zaprionus (Diptera, Drosophilidae) in different ecosystems of the Neotropical Region: 2 years after the invasion. Biological Conservation 112:299-305. Toda, M.J. 1986. Drosophilidae (Diptera) in Burma. The subgenus Dorsilopha Sturtevant of the genus Drosophila with descriptions of two new species. Konty 54:282-290. Toda, M.J. 1991. Drosophilidae (Diptera) in Myanmar (Burma) 7. The Drosophila

melanogaster Species-Group, Excepting the D. montium Species-Subgroup. Oriental Insects 25:69-94. Tosi, D. & M. Pereira. 1993. Karyotypes and Phylogenetic-Relationships in Drosophila Species of the Annulimana Group (Diptera, Drosophilidae). Revta Bras. Genet. 16:321-333. Tsacas, L., D. Lachaise & J.R. David. 1981. Composition and biogeography of the Afrotropical drosophilid fauna. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3a. p. 197259. Academic Press, London. Val, F.C. 1982. The male genitalia of some Neotropical Drosophila : Notes and illustrations. Pap. Avul. Zool. 34:309347. Val, F.C. & K.Y. Kaneshiro. 1988. Drosophilidae (Diptera) from the Estao Biolgica de Boracia, on the coastal range of the State of So Paulo, Brazil: geographical distribution. In Vanzolini, P.E. & W.R. Heyer (eds.) Proceedings of a Workshop on Neotropical Distribution p. 189-203. Rio de Janeiro. Val, F.C. & M.D. Marques. 1996. Drosophilidae (Diptera) from the Pantanal of Mato Grosso (Brazil) with the description of a new species belonging to the bromeliae group of the genus Drosophila . Pap. Avul. Zool . 39:223-230.

Val, F.C. & F.M. Sene. 1980. A newly introduced Drosophila species in Brazil (Diptera, Drosophilidae). Pap. Avul. Zool. 33:293-298. Val, F.C., C.R. Vilela & M.D. Marques. 1981. Drosophilidae of the Neotropical region. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3a. pp. 123168. Academic Press, London. Valente, V.L.S. & A.M. Araujo 1991. Ecological aspects of Drosophila species in two contrasting environments in southern Brazil (Diptera, Drosophilidae). Revta Bras. Ent. 35:237-253.

351

Tidon, Leite, Ferreira & Leo

Vilela, C.R. 1983. A revision of the Drosophila repleta species group. (Diptera, Drosophilidae). Revta Bras. Ent. 27:1-114. Vilela, C.R. 1992. On the Drosophila tripunctata species group (Diptera, Drosophilidae). Revta Bras. Ent. 36:197221. Vilela, C.R. 1999. Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) currently colonizing the Neotropical region? D. I. S. 82:37-39. Vilela, C.R. & G. Bachli. 1990. Taxonomic studies on Neotropical species of seven genera of Drosophilidae (Diptera). Mitt. schweiz. ent. Ges. 63:1-332. Vilela, C.R. & G. Bachli. 2000. Five new species of Neotropical Drosophila (Diptera, Drosophilidae). Mitt. schweiz. ent. Ges. 73:49-65. Vilela C.R. & Mori L. 1999. The genus Drosophila (Diptera, Drosophilidae) in the Serra do Cip: further notes. Revta Bras. Ent. 43:319-328. Vilela, C.R. & M.A.Q. R. Pereira. 1982. A new species of the annulimana group of the genus Drosophila (Diptera,

Drosophilidae). Revta Bras. Ent. 26:237240. Vilela, C.R., M.A.Q. R. Pereira & F.M. Sene. 1983. Preliminary data on geographical distribution of Drosophila species within morpho-climatic domains in Brazil. II. The repleta group. Cinc. e Cult. 35:6670. Vilela, C.R., A.F.G. Silva & F.M. Sene. 2002. Preliminary data on the geographical distribution of Drosophila species within morphoclimatic domains of Brazil. III. The cardini group. Revta Bras. Ent . 46:139-148. Web_of_Science 2004. ISI Web of Knowledgement. The Thomson Corporation. Consultado em novembro de 2004. Wheeler, M.R. 1981. The Drosophilidae: A taxonomic overview. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3a. p. 1-97. Academic Press, London. Wheeler, M.R. 1986. Additions to the catalog of the worlds Drosophilidae. In Ashburner, M., H.L. Carson & J.N. Thompson (eds.) The Genetics and Biology of Drosophila. Vol. 3e. p. 395409. Academic Press, London.

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Solos e paisagem

Captulo 21
A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do Brasil Central
FOTO: ROSANA TIDON

Ludmilla M. de S. Aguiar Embrapa Cerrados Planaltina, DF. Ricardo B. Machado Conservao Internacional do Brasil-CI Braslia, DF Reuber A. Brando Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis - IBAMA Braslia, DF Cristiane G. Batista Departamento de Ecologia Universidade de Braslia Braslia, DF Jean Franois Timmers Departamento de Zoologia Universidade de Braslia Braslia, DF 353

Aguiar, Machado, Brando, Batista & Timmers

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Bromlias e antrpedes

INTRODUO
A famlia Bromeliaceae, endmica regio Neotropical, caracterizada por plantas terrestres, saxcolas ou epfitas, de pequeno porte, que possuem folhas simples dispostas em forma de roseta, e em sua base central, formam um copo, onde ocorre acmulo de gua e detritos orgnicos (Leme, 1984). A gua da chuva acumulada na planta pode ser considerada um ambiente limnolgico isolado, um microhabitat para muitas micro e macroespcies de animais e plantas (Picado, 1913), que vivem ali em simbiose. Essa comunidade associada supre as bromlias com nutrientes em troca de habitat (Por, 1992). Bromlias, portanto, so estruturas biolgicas complexas (Beutelspacher, 1971) e no apenas fitotelmatas (Richardson, 1999). Fitotelmatas so plantas no-aquticas que armazenam gua em suas folhas modificadas ou outras estruturas morfolgicas, como flores e frutos abertos, ou mesmo uma depresso, que provoque acmulo de gua. Monteiro et al. (2001) questionam a caracterizao de bromlias apenas como fitotelmatas,

pois elas so verdadeiras ilhas biolgicas, nas quais a riqueza de fauna est associada ao tamanho das plantas. Vrios estudos tm sido realizados com bromlias, focando a sade das populaes humanas, pois os copos de gua formados na planta so habitats perfeitos para a ovoposio e o desenvolvimento de larvas (Barrera & Medialdea, 1996), principalmente dos gneros de mosquitos Aedes (Marques et al., 2001), Anopheles (Chadee, 1999) e Culex (Hogue, 1975). Estudos ecolgicos abordam a relao de espcies, populaes e comunidades associadas a essas plantas. A importncia das bromlias como microhabitats para artrpodes e anfbios bem documentada para as florestas midas tropicais, onde so utilizadas por vrias espcies como locais de nidificao, fonte de alimentao e refgio contra predadores (Monteiro et al., 2001; Teixeira et al., 2002). O Cerrado (sensu lato) formado por um mosaico vegetacional onde existem desde formaes do tipo arbreo denso at gramneo-lenhoso, criando assim

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Aguiar, Machado, Brando, Batista & Timmers

situaes e contextos ecolgicos extremamente diferenciados (Eiten, 1972). Para o bioma Cerrado, essa relao fauna-bromlias ainda no bem documentada. Em ecossistemas alagados ou arenosos, a presena de bromlias pode compensar a falta de lugares apropriados para a pedofauna e criptofauna, oferecendo condies subtimas comparveis s suas exigncias ecolgicas. A peculiaridade das bromlias em guardar umidade na base das folhas e, dependendo das espcies e do tamanho, formar um reservatrio de gua no centro da roseta, condiciona este papel. Seria esperado, ento, que o tamanho e a complexidade estrutural da planta determinem o seu potencial de oferecer uma diversidade de recursos, alimentos e microhabitat, podendo assim hospedar uma quantidade e variedade maior de organismos. Fatores do prprio ecossistema, como disponibilidade de habitat, estrutura da comunidade, grau de predao e de competio intra e interespecfica por recursos e habitat, determinam tambm o tipo e a intensidade de ocupao das bromlias por artrpodes e outros animais (Monteiro et al., 2001). Nesse contexto, os objetivos deste trabalho so: 1) determinar a relao entre riqueza e abundncia de espcies de artrpodes e a arquitetura de bromlias; 2) comparar dois ambientes: campo rupestre de altitude e mata de galeria, localizados no Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, no Cerrado do Brasil Central.

13 o50e 14 o12 S e 47 o25 e 47 o53 W (Figura 1). A altimetria da regio varia entre 400 e 1.676m. O clima predominante tropical-quente-submido (Kppen), caracterizado por duas estaes bem definidas, com um vero chuvoso entre os meses de outubro e abril, e um inverno seco entre maio e setembro. A pluviosidade mdia anual situa-se entre 1.500 e 1.750 mm, sendo que 50% da precipitao anual ocorre de novembro a janeiro. As temperaturas mdias anuais oscilam entre 24 e 26oC (MMA, 1995). A vegetao do parque constituda por um mosaico de formaes, com campos rupestres localizados nas serras e afloramentos rochosos; reas de cerrado, nas encostas de menor declividade; veredas, campos midos e matas ciliares nos fundos dos vales. As reas de amostragem foram estabelecidas em duas dessas formaes: 1) campo rupestre, com estrato arbreo mdio de 2-3m e uma cobertura arbrea de 1-10% (Ribeiro & Walter, 1998). Ocorre em altitude acima de 900m, com ventos constantes e grande amplitude trmica diria, em solo profundo e rapidamente drenado. So caractersticas deste ambiente, as espcies das famlias Cactaceae, Araceae, Bromeliaceae e Orchidaceae (WWF 1995, Felfili et al. , 1995); 2) mata de galeria alagada, que ocorre ao longo das linhas de drenagem, ou seja, beira de rios e crregos. uma mata sempre verde, com altura mdia do estrato arbreo entre 20-30m e cobertura arbrea de 80-100% (Ribeiro & Walter, 1998). Durante o ms de dezembro de 1996 (perodo de chuva), durante quatro dias, foram estabelecidos em cada um dos ambientes trabalhados um quadrado de 30x30m onde todas as bromlias presentes foram investigadas. Para cada bromlia detectada nos quadrados, foram anotadas as seguintes medidas:

MATERIAIS E MTODOS
O Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros est localizado no Planalto Central brasileiro entre as coordenadas

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Bromlias e antrpedes

altura em relao ao solo, dimetro mximo, dimetro do copo da bromlia (centro da roseta) e nmero de folhas. Alm disso, foi medida a distncia entre uma bromlia e outra e sua vizinha mais prxima. Foram coletados exemplares das bromlias presentes nos quadrados para identificao. O material coletado foi comparado com exsicatas do herbrio do Departamento de Botnica da Universidade de Braslia (UnB). Os artrpodes presentes nas bromlias (copo e axilas) foram coletados com pinas e armazenados em lcool 70% para posterior identificao. As espcies foram identificadas em nvel de ordem ou famlia, sendo separadas em

morfoespcies. As identificaes e a nomenclatura esto de acordo com Borror & Delong (1988). Para as anlises de preferncia de ocorrncia em uma ou outra rea foi utilizado o teste Chi-quadrado (2). A relao entre diversidade de artrpodes e morfologia das bromlias foi analisada por regresso mltipla, sendo que os dados foram transformados para uma escala logartmica (base 10) para um melhor ajuste, conforme Zar (1984). O efeito do ambiente (campo ou mata) sobre a morfologia das bromlias foi testado por anlise de varincia (Manova) com o teste de Tukey HSD para

Figura 1 Localizao da rea de estudo (Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros) no estado de Gois, Brasil.

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Aguiar, Machado, Brando, Batista & Timmers

amostras desiguais. Foi feita uma anlise discriminante cannica para verificar se as espcies de bromlias podiam ser discriminadas em funo de sua morfologia. A riqueza de espcies, encontrada nas reas de mata e campo, foi comparada usando-se o ndice de

similaridade de Sorensen (Magurran, 1988). Como estavam se comparando bromlias de diferentes reas, verificouse, tambm, se o padro de distribuio espacial dos indivduos de bromlias era o mesmo. Para tanto foi utilizado o ndice de distribuio espacial (C) dado por

Tabela 1. Relao das morfoespcies de artrpodes com nmero de indivduos encontrados nas bromlias de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

Observao: relacionados apenas os indivduos adultos das morfoespcies encontradas nas bromlias

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Bromlias e antrpedes

Ludwig & Reynolds (1988). O nvel de significncia considerado para as anlises foi de p 0,05.

RESULTADOS
Foram identificadas 38 espcies de artrpodes em 81 bromlias avaliadas. A maior parte da riqueza corresponde classe Insecta (32 espcies), seguida da classe Arachnida (cinco espcies) e Miryapoda, com apenas uma espcie. A ordem com maior nmero de espcies foi a Orthoptera com 11 espcies, seguida de Coleoptera (nove espcies) e Himenoptera (oito espcies). A rea de campo rupestre, onde foram investigadas 51 bromlias, apresentou uma riqueza de 26 espcies enquanto que a rea de mata de galeria, que teve 30 bromlias investigadas, apresentou 24 espcies (Figuras 2 e 3, Tabela 1). Na rea de campo rupestre a presena de artrpodes foi detectada em 49% das bromlias e na mata esse ndice foi de 80%. A sobreposio de espcies entre as duas reas foi de 48%, segundo o ndice de similaridade de Sorensen.

A rea de mata apresentou um maior nmero de artrpodes (119) em relao rea de campo rupestre (67 indivduos). Apenas um grupo de espcies, da famlia Formicidae, ocorreu preferencialmente na rea de mata (2 = 7,28; p<0,05). As formigas predominaram tanto na rea de mata, quanto na rea de campo, totalizando 58% e 29,8% dos indivduos coletados, respectivamente. Foram encontradas cinco espcies de bromlias, identificadas ao nvel de gnero. No quadrado da rea de campo rupestre estavam presentes Dychia sp. e Bromelia sp., e na rea de mata de galeria Bilbergia sp., Aechmea sp. e Vriesea sp. Como Bilbergia sp. apresentou poucos indivduos, ela no foi considerada nas anlises. A despeito das caractersticas taxonmicas, as bromlias estudadas foram classificadas em funo de suas arquiteturas (nmero de folhas, altura da bromlia, dimetro do copo). Os resultados da anlise de varincia, para testar o efeito da rea (campo ou mata) sobre as bromlias, indicam que as de mata so diferentes

Figura 2 Nmero cumulativo de espcies de artrpodes em funo do nmero de bromlias examinadas na rea de campo rupestre do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

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das da rea de campo (F4,74 = 0,291; p<0,05) devido ao dimetro do copo e ao nmero de folhas. A anlise discriminante (Figura 4 e Quadro 1) corroborou esse resultado, com a separao das bromlias, sendo duas por cada rea, em funo das variveis morfomtricas escolhidas. No foi encontrada uma correlao significativa entre a arquitetura (morfologia) das bromlias e a riqueza de espcies de artrpodes da rea de campo rupestre (R 2 = 0,296; F 4,20 = 2,109; p<0,05), da mata de galeria (R2 = 0,267; F4,19 = 1,732; p<0,05) ou de ambas (R 2 = 0,169; F 4,44 = 2,247; p<0,05). A anlise de regresso entre a abundncia de indivduos e as variveis morfomtricas, em escala logartmica, mostra que h um maior nmero de indivduos em bromlias que possuem maiores dimetros de copo (R2 = 0,100; F1,47 = 4,476; p<0,05) (Figura 5). Para abundncia de indivduos e as outras variveis morfomtricas, altura, dimetro e nmero de folhas, e entre o nmero de espcies e o conjunto de variveis

morfomtricas das bromlias no h diferenas significativas (R2 = 0,131; F4,44 = 1,666; p>0,05). As anlises de regresso entre a abundncia de Formicidae e o dimetro da bromlia e do copo mostram uma relao significativa (R2 = 0,692; F1,16 = 36,096; p>0,05; R2 = 0,332; F1,16 = 7,973; p>0,05, respectivamente), evidenciando que h mais formigas em bromlias de maior porte. Foi determinado que o arranjo espacial das bromlias na rea de amostragem de campo rupestre do tipo agrupado enquanto na mata de galeria esse padro tendeu para homogneo. As bromlias na rea de campo esto, em mdia, localizadas a 49,9cm umas das outras (N=51, DP=30,8) e na rea de mata esto a 53,2cm (N=30; DP=66,6).

DISCUSSO E CONSIDERAES FINAIS


O processo de disperso apresenta algumas diferenas entre animais e vegetais. Nesses ltimos, h uma

Figura 3 Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo do nmero de bromlias examinadas na rea de mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

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Bromlias e antrpedes

movimentao passiva, que depende de fatores alheios ao controle da planta, como a existncia de animais dispersores, correntes de ar, gua etc. Nos animais, o acaso tem uma menor influncia. A maioria dos animais, exceto os ssseis, capaz de se locomover em busca de outros ambientes, explorando as possibilidades de colonizao de novas reas. Vrios fatores esto envolvidos nesse processo, mas os principais so a capacidade especfica de locomoo, a amplitude de ambientes que satisfazem as necessidades de estabelecimento e as relaes de

competio e interespecficas.

predao

intra

Para que o processo de colonizao seja bem sucedido, necessrio que o ambiente explorado oferea condies propcias ao estabelecimento das espcies. As bromlias representam, para alguns animais, locais onde possvel a obteno de alimentos, nidificao ou mesmo proteo temporria contra predadores. Mestre et al. (2001) coletaram 1.639 macroinvertebrados em 36 bromlias durante estudo de um ano na mata

Figura 4 Anlise discriminante cannica realizada com as medidas morfomtricas de quatro espcies de bromlias nas reas de campo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

Figura 5 Relao entre a abundncia de indivduos (Log) e o dimetro do copo das bromlias nas reas de amostragem do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). Observao: R2 = 0,100; F1,47 = 4,476; p < 0,05.

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Aguiar, Machado, Brando, Batista & Timmers

Atlntica. Grande parte desses macroinvertebrados consistia em formas imaturas e foram mais abundantes os Coleoptera Scirtidae, Diptera e Hymenoptera. Nesse estudo, encontramos grande nmero de Orthoptera, Coleoptera e Hymenoptera, sendo Orthoptera o mais abundante, seguido por Coleoptera. Orthoptera nunca havia sido mencionado, em outros estudos, como fauna dominante em bromlias. O segundo txon mais abundante, Coleoptera, j tem sua ocorrncia em bromlias bem conhecida. Um dos motivos dessa ocorrncia a dieta desse grupo que consiste em algas e fungos aquticos, encontrados na gua retida nos copos das bromlias (Mestre et al., 2001). Diptera so os artrpodes mais estudados em associao com bromlias, focando principalmente ecologia de populao (Frank, 1990) e comunidade (Salamandra, 1977; Privat, 1979; Ochoa, 1993). Mestre et al. (2001) encontraram a prevalncia desse txon nas bromlias terrestres, embora no existam dados que detectem essa preferncia entre bromlias epfitas e terrestres. Entre os Hymenoptera, como observado por Privat (1979), a predominncia da famlia Formicidae. No entanto, Oliveira et al. (1994) discordam dessa afirmao e no consideram formigas como caractersticas da fauna de bromlias. Eles deduziram que a alta freqncia desses animais em bromlias, geralmente, devida ao comportamento alimentar de formigas de colnias vizinhas. Em nosso estudo na mata de galeria h significante presena de formigas em bromlias, alm de uma preferncia pela rea de mata de galeria. Mestre et al. (2001) observaram que a freqncia desse txon pode variar ao

longo do ano e a presena de pupa sugere que as formigas no esto utilizando as bromlias apenas devido ao comportamento alimentar. Nesse estudo, encontramos que a presena de formigas est positivamente associada arquitetura das bromlias. Uma explicao para a presena das formigas na mata de galeria pode estar relacionada s condies do solo. Como esse ambiente constantemente inundado, e o nvel de gua aumenta durante o perodo de chuvas, h uma restrio para o estabelecimento de colnias sob o solo. Provavelmente o mesmo pode ocorrer com trmitas que nidificam no solo. A opo mais vivel a ocupao das bromlias. Algumas hipteses poderiam explicar a maior utilizao das bromlias por artrpodes na rea de mata de galeria: o espaamento das bromlias, a arquitetura ou a existncia de locais alternativos na rea do cerrado para o abrigo dos artrpodes. Uma vez que o padro de distribuio das bromlias na rea de campo foi agrupado e a distncia mdia entre as bromlias foi pequena, a distribuio espacial das bromlias no explicaria a falta de artrpodes. Caso tal varivel fosse importante, seria de se esperar que na mata, onde o padro de distribuio no agrupado e as mesmas localizam-se suspensas em rvores (no foi verificada a presena de bromlias terrestres na rea estudada), a presena de artrpodes fosse menor. Outra hiptese, a da arquitetura das bromlias, poderia explicar a variao na colonizao. As maiores bromlias deste estudo ( Bilbergia sp. e Aechmea sp.) foram encontradas na rea de mata e essas se distinguem das do campo rupestre (Bromelia sp. e Dychia sp.). As bromlias do campo rupestre apresentam uma arquitetura mais semelhante entre si, possuem menor porte do que as de

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Bromlias e antrpedes

mata e quase no concentram gua entre suas folhas. A existncia de locais alternativos como locas entre pedras, para o abrigo dos artrpodes seria a hiptese mais razovel para explicar a ausncia desse tipo de fauna nas bromlias do campo rupestre.

AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Prof. Alexandre B. Arajo, pelo incentivo ao desenvol-

vimento desse estudo. Tambm administrao do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros que deu permisso para o trabalho na rea. Obrigada tambm a Naldes P. da Silva que ajudou nas coletas, e a J. A. de Carvalho e Dr. J. Ratter pela assistncia. Agradecemos ao CNPq e CAPES pelo apoio financeiro durante nosso curso de doutorado. E finalmente agradecemos aos dois revisores desse trabalho que forneceram valiosas contribuies.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Barrera, R. R. & V. Medialdea. 1996. Development time and resistance to starvation of mosquito larvae. Journal of Natural History 30: 447-458. Beutelspacher, B. C. R. 1971, Una bromelicea como ecosistema. Biologa 2: 8287. Borror, D. J. & D. M. Delong. 1988. Introduo ao estudo dos insetos. Editora Edgard Blcher Ltda, So Paulo. Chadee, D. D. 1999. Laboratory studies of diel oviposition, fecundity, survival, and gonotrophic cycles of Anopheles bellator Dyar and Knab in Trinidad, West Indies. Journal of Vector Ecology 24: 83-90. Eiten, G. 1972. The Cerrado vegetation of Brazil. The Botanical Review 38(2): 201341. Felfili, J. M., A. V. Rezende, M. C. Silva Jr, P. E. N. Silva & B. M. T. Walter. 1995. Fitossociologia da vegetao do Cerrado. In J. M. Felfili, A. V. Rezende, M.C. Silva Jr, T. S. Filgueiras, M. Haridassan, P. E. N. Silva & R. Mendona (eds.), Projeto biogeografia do bioma Cerrado: Vegetao. Chapada dos Veadeiros. Relatrio tcnico nopublicado apresentado ao FNMA, Braslia, DF. Frank, J. H. 1990. Bromeliads and mosquitoes. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry. Entomology Circular 331: 1-2. Hogue, C. L. 1975. A new species of bromeliad-breeding Culex (Culex) from Cocos Island. Mosquito Systematics 7: 357-362. Leme, E. M. C. 1984. Bromlias. Cincia Hoje 3: 66-72. Ludwig, J. A. & Reynolds, J.F. 1988. Statistical Ecology: a primer on methods and computing. John Wiley and Sons, New York, EUA. Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton University Press. New Jersey, USA. Marques G. R. A. M., R. C. Santos & O. P. Forattini. 2001. Aedes albopictus em bromlias de ambiente antrpico no Estado de So Paulo, Brasil. Rev Sade Pblica 35(3): 243-248. Mestre, L. A. M., J. M. R. Aranha & M. DE L. P. Esper. 2001. Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad Vriesea inflata of the Atlantic Forest (Paran State, southern Brazil). Braz. arch. biol. technol. 44(1): 89-94. MMA - Ministrio do Meio Ambiente. 1995. Plano de ao emergencial para o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros. MMA/GTZ/PNMA/Ibama, Braslia.

363

Aguiar, Machado, Brando, Batista & Timmers

Monteiro, G. R. A, R.L.C. M Santos & O. P. Forattini. 2001. Aedes albopictus em bromlias de ambiente antrpico no Estado de So Paulo, Brasil. Rev. Sade Pblica 35(3): 54-61. Ochoa, M. G. Lavin, M. C. Ayala F. C. & A. J. Perez. 1993. Arthropods associated with Bromelia hemisphaerica (Bromeliales: Bromeliaceae) in Morelos, Mexico. Florida Entomologist 76: 616-621. Oliveira, M. G. N., C. F. D. Rocha & T. BAGNALL. 1994. A comunidade animal associada bromlia-tanque Neoregelia cruenta (R. Graham) L. B. Smith. Revista da Sociedade Brasileira de Bromlias 1: 22-29. Picado, C. 1913. Les Bromliaces piphytes considres comme milieu biologique. Bull Scient. France et Bel. 5: 215-360. Por, F. D. 1992. Sooretama the Atlantic rain forest of Brazil . SPB Academic Publishing. 130 p. Privat, F. 1979. Les Bromliaces, lieu de developpement de quelques insects pollinisateurs des fleurs de cacao. Brenesia 16, 197-212. Ribeiro, J.F. & B.M.T. Waler. 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In: Sano, S.M. & Almeida, S.P. (eds.).

Cerrado: ambiente e flora. Planaltina: Embrapa-CPAC. p. 89-166. Richardson B. A. 1999. The bromeliad microcosm and the assessment of faunal diversity in a neotropical forest. Biotropica 31:321-36. Salamandra, N. S. 1977. Biota en Gusmania berteroniana y Vriesea sientenisii (Bromeliaceae), en bosque pluvial de Luquillo, Puerto Rico. Actualidades Biologicas 6: 2-7. Teixeira, R. L., J. A. P. Schineider & G. I. Almeida. 2002. The ocurrence of Amphibians in Bromeliads from a Southerastern Brazilian Restinga Habitat, with special reference to Aparasphenodon brunoi (Anura, Hylidae). Brazilian Journal of Biology 62(2): 263-268. WWF - Fundo Mundial para a Natureza. 1995. Levantamento da biodiversidade do bioma Cerrado: um estudo para promover sua conservao, regio de Alto Paraso de Gois. Fundo Mundial para a Natureza - WWF. Braslia. Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd Edition. Departament of Biological Sciences. Northen University. Prentice Hall, Engewood Cliffs, New Jersey, USA.

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Parte P arte IV

Conservao
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Captulo 22
FOTO: M. HARIDASAN

Desafios para a conservao do Cerrado, em face das atuais tendncias de uso e ocupao

Cleber J. R. Alho Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Regio do Pantanal Campo Grande, MS.

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Desafios para a conservao

INTRODUO
Este trabalho sobre conservao do Cerrado motiva mais uma oportunidade de se concentrar foco nos valores da sociedade brasileira e nas direes que devem ser tomadas diante da necessidade de progresso e das ameaas biodiversidade. O ciclo de vida na natureza, agora, no apenas muda por causa dos eventos naturais, como estaes de seca e chuva, ou, numa escala mais ampla, pela fora da seleo natural, mas, muda drasticamente pela ao do homem, eliminando e reduzindo habitats naturais e suas espcies associadas. A ausncia de conhecimento cientfico e de tecnologia para uso e ocupao do Cerrado, hoje, est significantemente compensada pelo avano e contribuio da pesquisa e da experimentao. Entretanto, essencial uma conscientizao e uma firme atitude a ser tomada pela implementao de polticas pblicas, para a conservao e o uso sustentvel deste bioma. O conhecimento cientfico sobre o Cerrado, acumulado nos ltimos anos, tem oferecido contribuio valiosa para a Biologia da Conservao, cincia que

consiste, em resumo, nas bases biolgicas da conservao da natureza que prevem as conseqncias da ao do homem sobre os ecossistemas naturais e as espcies do bioma.

AMEAAS: A QUESTO MAIS AMPLA DA EXTINO DE ESPCIES


Na dcada passada, a questo da conservao do Cerrado foi discutida a partir de argumentos conflitantes, com posies de pessoas que defendiam o preservacionismo (meio ambiente intocvel), chegando a extremos, com acusaes de iniciativas antidesenvolvimentistas. Hoje, a diversidade de vises sobre a conservao da natureza reflete a diversidade de inspiraes e convices em defesa do Cerrado: para uso sustentvel de recursos, inclusive, gentico e de biotecnologia; para recreao e turismo; para manter os elos culturais e espirituais de sociedades tradicionais; pelos servios ecossistmicos de gua limpa, ar puro e controle de epidemias; pelo valor intrnseco e esttico da natureza e suas espcies; por questes morais e ticas, e por vrias outras razes.

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Alho

Essa diversidade de vises e convices, tambm, se consolida entre cientistas, como ocorreu em agosto de 2001, na reunio internacional em Hilo, Hava, organizada pela Society for Conservation Biology, onde manifestaes desesperadas, diante da perda da biodiversidade, contrastaram com opinies mais conservadoras (Gibbs, 2001). Entre muitos cientistas h um quase desespero, diante do nvel alarmante de espcies que esto desaparecendo (Levin, 2001; Lomborg, 2001; Regan et al., 2001). Contudo, tem sido difcil determinar com preciso essa taxa de extino em ambientes de alta diversidade de espcies, como o Cerrado. O temor manifesto de alguns conservacionistas que esse holocausto bitico, segundo alguns, esteja eliminando do patrimnio natural, espcies cujo cdigo gentico nunca chegaremos a conhecer. Tem-se considerado, por exemplo, o peso real das espcies de vertebrados e plantas superiores, to enfatizadas na preocupao de conservao, mas que so minorias no portfolio da diversidade de vida na natureza. Como cerca de 90% das espcies na natureza (principalmente organismos inferiores na escala biolgica como nematdeos, insetos, crustceos, vrus, bactrias, fungos, algas e outras formas de vida) foram sequer inventariadas, fica difcil estimar o exato nvel de extino e a conseqente perda da biodiversidade. O prprio enfoque da preocupao em mamferos (com 4.650 espcies conhecidas no mundo, 195 no Cerrado, contrastando com mais de 1 milho de espcies de insetos) e, do mesmo modo, em aves e peixes, tem levado os conservacionistas a determinarem os chamados hotspots para conservao, o que centraliza a preocupao num componente pequeno

do enorme portfolio de espcies na natureza. Os hotspots identificados de biodiversidade apresentam grande variedade de espcies e excepcional perda de habitats . Desse modo, o conceito de hotspot se apia em duas bases: endemismo e ameaa (CI, 2000). As espcies endmicas so mais restritas em distribuio, mais especializadas e mais susceptveis extino, em face das mudanas ambientais provocadas pelo homem, em comparao com as espcies que tm distribuio geogrfica ampla. O endemismo de plantas escolhido como primeiro critrio para definir um hotspot, porque plantas do suporte a outras formas de vida. O grau de ameaa a segunda base do conceito de hotspot e , fortemente, definido pelo grau de perda de habitat , isto , quando a rea perdeu pelo menos 70% de sua cobertura original onde se abrigavam espcies endmicas. Segundo o estudo citado da Conservao Internacional, dos 1.783.200 km 2 originais do Cerrado, restam intactos 356.630 km2, ou 20% do bioma original, justificando a caracterizao desses habitats como hotspots. A questo central da conservao recai sobre o tema poltico e social, onde o cientista tem participao pouco expressiva na elaborao das polticas pblicas. Tem sido difcil persuadir os polticos, diante da presso social, que o combate pobreza, misria, e tambm o desejo de desenvolvimento econmico e social, pressupem a necessidade de conservao da natureza. A perda da biodiversidade, alcanada pela extino irremedivel de espcies de flora e fauna s agrava os problemas da populao humana. A prtica tem demonstrado que, no caso de destruio da natureza, como desmatamento, sobre-

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Desafios para a conservao

pesca, sobre-caa etc., destruindo s vezes irreversivelmente os habitats naturais, a populao local pobre a primeira que sofre as conseqncias da degradao da natureza. Por que a Conveno da Biodiversidade, assinada por 178 pases durante a conferncia mundial Rio 92, ainda no foi plenamente implementada? Apesar de hoje haver bom conhecimento do potencial dos recursos da biodiversidade, com aplicaes na biotecnologia, nos alimentos, nos medicamentos e em outros fins, o principal empecilho levantado o nvel de pobreza das populaes humanas nos pases ricos em biodiversidade. Alm disso, tm-se enfatizado os servios ecossistmicos, prestados pela biodiversidade, tais como qualidade da gua, do ar, estoques pesqueiros, proteo contra pragas e outros aspectos pragmticos, para persuadir os tomadores de deciso, reservando o enfoque moral da extino de espcies e o tema esttico e tico da conservao da natureza ao mbito dos conservacionistas. O grande problema da persuaso sobre a importncia da conservao da biodiversidade est relacionado sempre ao aspecto socioeconmico da questo, isto , ao argumento utilitrio. O Governo e os produtores rurais defendem que o avano da soja no Cerrado tem contribudo substancialmente para a riqueza da regio, aumentando as exportaes e gerando divisas para o pas. Economistas apontam para o fato de a produo rural ter registrado expanso mais estvel e superior mdia da economia. A safra de gros de 2003/ 2004 teve nmeros expressivos: 47,4 milhes de hectares de rea plantada e colheita de 119,3 milhes de toneladas, com a soja acusando significativo ganho

de produtividade, principalmente em Mato Grosso. Para a safra 2004/2005, est prevista a colheita de cerca de 130,9 milhes de toneladas de gros, segundo o Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento (MAPA). Os custos da produo da soja no Cerrado, com as experimentaes e a tecnologia que a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (EMBRAPA) e o setor privado conduziram, so cerca de a metade do custo da produo nos Estados Unidos. No ano de 2003, as vendas externas de produtos agropecurios renderam ao Brasil US$ 36 bilhes, com superavit de US$ 25,8 bilhes (MAPA, 2004). Embora esses dados variem de ano para ano, em funo da produo de outros pases e do comrcio internacional, o fato inconteste que a agricultura e a pecuria tm tido expresso no Cerrado. Enquanto se celebra esse sucesso econmico, a custo da converso da vegetao natural em campos produtivos, por outro lado, a conservao dos diferentes ecossistemas naturais (campos, Cerrado, Cerrado, mata de galeria etc.) no tem acompanhado esse progresso. A cultura da soja, com a utilizao de sementes geneticamente modificadas, tem-se expandido no Brasil, com maior expresso entre pequenos e mdios produtores do estado do Rio Grande do Sul. A legislao vigente, preocupada com as conseqncias dessa prtica, faz recair sobre os produtores a responsabilidade de possveis danos ao meio ambiente e a terceiros, devendo eles responderem, solidariamente, pela indenizao ou reparao integral do dano, independentemente da existncia de culpa (MAPA, 2004). Outros argumentos econmicos e utilitrios, resistentes necessidade da

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Alho

conservao, afunilam para um ponto ainda mais radical: por que proteger centenas e milhares de espcies, se somente cerca de 30 espcies de vegetais cultivados suprem cerca de 90% das calorias da dieta do homem e somente cerca de 14 espcies de animais contribuem com 90% da dieta de protena animal?

AMEAAS: REDUO, PERDA, MODIFICAO OU DEGRADAO DE HABITATS


H consenso em concluir que tem havido um processo de extirpao significante da biodiversidade do Cerrado pela ao do homem. Esse impacto adverso devido magnitude da escala da ocupao do bioma pelo homem. bom lembrar que o conceito de biodiversidade se apia num trip: diversidade de espcies (representando o nmero de formas de vida no nvel de espcies e suas populaes), diversidade gentica (representando as diversas variedades subespecficas ou genticas das formas de vida) e diversidade ecossistmica (representando as diversas paisagens naturais como campo, campo sujo, campo mido, cerrado no sentido restrito, campo-cerrado, cerrado, mataseca, mata-ciliar e de galeria, vereda etc.). Cada um desses elementos pode sofrer influncia de pelo menos trs tipos de presso: fsica (degradao ou perda de habitats ), qumica (ao de contaminantes ambientais e poluio), e biolgica (introduo de espcies exgenas, perturbao na cadeia trfica, eliminao de espcies-chave da comunidade ecolgica) e outros fatores. H diversas causas ou fatores identificados como ameaas ao Cerrado: fogo (sem controle, ateado durante a poca de seca para limpar o pasto);

desmatamentos para diversos objetivos; expanso da fronteira agrcola e pecuria (sem ordenamento ecolgico-econmico); contaminantes ambientais (emprego desordenado de pesticidas, herbicidas e outros txicos ambientais, provocando a bio-magnificao na cadeia trfica, alm da poluio das guas e do solo); eroso, assoreamento de corpos dgua, lixiviao e perda de solos devido ao emprego de tcnicas no apropriadas de uso do solo; uso predatrio de espcies (sobre-explotao de espcies da flora e fauna); implantao de grandes obras de infraestrutura (impactos causados pela abertura de rodovias, hidrovias, construo de hidreltricas e outras grandes obras); turismo desorganizado e predatrio e outras causas. Dois fatores tm sido identificados como empecilhos para a implementao da legislao ambiental: a fragilidade institucional, com a conseqente deficincia na fiscalizao, e a falta de conscientizao sobre a necessidade da proteo do meio ambiente. Dois casos podem ser ressaltados para ilustrar essas deficincias: a dificuldade de implementar integralmente a chamada Lei de Crimes Ambientais ou Lei da Natureza (Lei n.o 9.605/98) e o cumprimento da Lei de Recursos Hdricos (Lei n.o 9.433/ 97) para, por exemplo, proteo das nascentes e matas ciliares. A anlise e interpretao dessas ameaas merecem um estudo mais refinado para caracterizar melhor o grau e a escala da perda e modificao, do impacto sobre as espcies locais, inclusive com a introduo de espcies exgenas e disperso de doenas. Essa anlise, por exemplo, poderia focar sobre as espcies oficialmente listadas como ameaadas de extino, de acordo com a Lista Nacional de Espcies da Fauna Brasileira Ameaadas de Extino,

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Desafios para a conservao

elaborada pelo MMA (Ministrio do Meio Ambiente) e parceiros, publicada em 27 de maio de 2003. Igualmente, a Portaria 37-N, de 3 de abril de 1992, do IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis), relaciona 107 espcies da flora brasileira ameaadas de extino (IBAMA, 2004). O foco a partir de algumas espcies ameaadas comea a ser feito, com a elaborao de aproximadamente dez planos de manejo para espcies animais listadas, como a jaguatirica Leopardus pardalis e o lobo-guar Chrysocyon brachyurus e de plantas, como a cerejeira Amburana cearensis e o cedro Cedrela fissilis. Contudo, necessrio o enfoque a partir da viso de grau de ameaa para tentar categorizar a perda e destruio de habitats do Cerrado. A questo histrica das ameaas e de suas tendncias atuais esto documentadas na literatura (Alho e Martins, 1995). Por outro lado, enquanto a ocupao do Cerrado se intensifica, as medidas de implantao de reas protegidas e mesmo a efetiva participao de projetos conservacionistas tm sido tnues, de vez que as reas efetivamente protegidas esto bem aqum do planejado. Lista de Unidades de Conservao no Cerrado, de acordo com a Diretoria de Ecossistemas do IBAMA, atualizada em 15/6/2004 (www.ibama.gov.br) mostra que h 1.867.430ha de rea protegida na categoria de Parques Nacionais (PARNAs); 3.461ha de Reservas Biolgicas (REBIOs); 502.517ha de Estaes Ecolgicas (ESECs); 128.521ha de Refgios de Vida Silvestre (); 1.516.219ha como reas de Proteo Ambiental (APAs); 2.329ha como reas de Relevante Interesse Ecolgico (ARIEs.); 20.172ha como Reservas Extrativistas (RESEXs) e 16.331ha como

Florestas Nacionais (FLONAs), perfazendo um total de 4.056.980ha de reas protegidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservao (SNUC), a cargo do IBAMA (excetuando-se aqui as Reservas Particulares do Patrimnio Natural RPPNs). Esse total representa 2,06% da rea do bioma, o que est muito longe do alvo indicado pelo Congresso Internacional de reas Protegidas ocorrido em Caracas, Venezuela, e adotado pelo Governo Brasileiro como um alvo a ser atingido. Deve-se ressaltar ainda a carncia de implementao efetiva dessas unidades de conservao, em particular das APAs, cujo objetivo conservacionista tem sido, na prtica, bastante contestado. O 5 Congresso Internacional sobre Parques (Fifth World Parks Congress) que ocorreu em Durban, frica do Sul, em setembro de 2003, e o Congresso Brasileiro de Unidades de Conservao, ocorrido este ano de 2004, em CuritibaPR, mostraram que pouco se alcanou quanto ao objetivo de proteger a diversidade de espcies que ocorre no bioma (Rodrigues et al., 2004)., Embora tenha havido expanso das reas protegidas, no sentido de atingir o alvo de 10% da rea do bioma, estabelecido pelo congresso internacional anterior, ocorrido em Caracas, Venezuela. Quando os autores cruzam a distribuies de espcies do bioma com a distribuio das unidades de conservao existentes, aplicando anlise de vazios (gap analysis), concluem que as atuais reas protegidas no abrigam todas as espcies do bioma. Cerca de 20% das espcies ameaadas so identificadas como espcies de falhas, isto , no so protegidas pelas unidades de conservao existentes. A meta anunciada do Governo tem sido proteger pelo menos 10% da rea

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Alho

do bioma, o que evidentemente, na prtica, est longe de ser atingido no caso do Cerrado. Alm disso, os chamados projetos integrados de conservao e desenvolvimento tm tido dificuldades de aferir seus resultados efetivos (Salafsky e Margolius, 1999). De tal modo, que h dvidas se a interveno conservacionista, por intermdio dos chamados projetos com enfoque socioeconmicos, est de fato funcionando. Uma dificuldade na implementao e monitoramento de projetos a falta de definio clara de indicadores ambientais, embora, por exemplo, o Banco Mundial tenha proposto diretrizes para esse fim (Segnestam, 1999).

ameaas (converso de habitats naturais para agricultura e pecuria). Os estudos consideraram tambm a questo da perda de habitats, no perodo entre 1985 e 1997, sobre a fauna regional, tomando mamferos silvestres como indicadores. No enfoque do estudo, a perda de habitats pondera o percentual de habitat potencial de cada espcie de mamfero silvestre estudada durante os 12 anos considerados. Foram selecionadas 100 espcies de mamferos silvestres ocorrendo no local, representadas por nove ordens e 25 famlias, dentre as quais h 13 espcies consideradas sob algum grau de ameaa de extino em nvel nacional (lista do IBAMA) ou internacional (lista vermelha da UICN e anexos da CITES). Os resultados apontaram para cinco grupos de animais. O primeiro grupo, com 14 espcies de mamferos, sofreu reduo de habitat superior a 40%, e era representado por espcies que utilizavam prioritariamente ambientes florestados e arborizados (matas de galeria e cerrado sentido restrito). O segundo grupo de mamferos perdeu entre 30 e 40% do habitat , representado por espcies que habitam ambientes florestados, arborizados e campos. O terceiro grupo sofreu reduo de 8 a 12% do habitat potencial. O quarto grupo de mamferos, capazes de explorar habitats alterados, sofreu reduo de habitat potencial em 4%. E, finalmente, o quinto grupo de mamferos, representado por seis espcies, se beneficiou das alteraes, pois so espcies que exploram ambientes abertos e modificados. Dentre as 17 espcies identificadas com maior grau de risco, na rea de estudo, esto o tatu-canastra Priodontes maximus e primatas como Ateles chamek e Aotus azarai, para citar somente trs exemplos. Em sntese, a perda de

AMEAAS: ESTUDO DE CASO SOBRE A BACIA DE MANSO, MATO GROSSO.


A bacia hidrogrfica do rio Manso (com 10.880 km2, onde hoje h uma represa hidreltrica) caracteriza-se por um mosaico de fitofisionomias de Cerrado, com diversos tipos de habitats e fauna silvestre bem representada (Alho et. al., 2000; Alho et al ., 2003). A expanso da agricultura e pecuria reduziu as reas naturais em 30%, entre 1985 e 1997, e a vegetao remanescente perdeu outros 3% com a implantao da usina hidreltrica, conforme documenta estudo baseado em imagens de satlites e verificao no campo (Schneider e Alho, no prelo; Schneider et al ., no prelo). Dentre os indicadores de paisagem do local, o percentual da vegetao natural remanescente foi o indicador que sofreu ao mais desfavorvel, devido ao seu decrescente percentual, durante os 12 anos analisados e em virtude da alta vulnerabilidade diante da presso das

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Desafios para a conservao

habitats potenciais afetou drasticamente 24% das espcies de mamferos silvestres que ocorrem no local, sendo que 17% das espcies estudadas esto em situao de risco.

DIVERSIDADE DE ESPCIES E MOSAICO DE HABITATS: EVIDNCIAS COM VERTEBRADOS


Com o advento da Biologia da Conservao, os pesquisadores em Ecologia passaram a enfatizar o papel da diversidade e abundncia de espcies da fauna silvestre em seus habitats naturais como a expresso de interaes ecolgicas, particularmente competio por recursos alimentares, reprodutivos, de uso de espao e outros. Os processos ecolgicos que anualmente - ou em perodos espordicos maiores influenciam nos ciclos de vida da fauna silvestre, como os perodos sazonais de seca e chuva do Cerrado, atuam nas escalas temporal e espacial, estabelecendo diferenas locais ou regionais, quando comparadas, em larga escala biogeogrfica com os biomas vizinhos (Alho et al., 2002; Alho et al., 2003). Em Ecologia, h consenso de que a diversidade de espcies fruto de uma variedade de processos ecolgicos e evolutivos, com causas histricas e geogrficas. Contudo, o nmero de espcies coexistindo numa escala espacial ampla, como no Cerrado, varia significantemente em abundncia local, em funo de recursos sazonais regionais. A oferta sazonal desses recursos leva a dois fenmenos: (1) associaes e agregaes de espcies que interagem entre si, resultando no compartilhamento de unidades ecolgicas, que formam as chamadas guildas, com a caracterstica

de que h forte interao entre essas espcies dentro de cada guilda, mas com interaes fracas entre guildas diferentes; e (2) sincronizao na escala de tempo de agregao de espcies (abundncia) com a oferta de recursos sazonais, notadamente, alimento e nichos reprodutivos. H indcios de que a cadeia trfica, nesse caso, faculta maior abundncia de espcies da fauna, e no caso de vertebrados, principalmente aves, anfbios e alguns rpteis e mamferos, onde os elos alimentares sazonais atuam mais no nvel da abundncia local, sendo mais ou menos independentes da diversidade (Alho et al., 2003). Desse modo, a distribuio de espcies, numa escala ampla, varia desde os limites mximos de onde a espcie ocorre (distribuio geogrfica) a uma rea de maior ocorrncia da espcie (distribuio regional). J o termo abundncia usado para designar o tamanho (ou densidade) da populao local. Na prtica, o termo local se refere sempre rea amostral de um determinado estudo. bem conhecido que as espcies capazes de explorar um leque amplo de recursos se tornam, no decorrer de sua evoluo, de distribuio geogrfica ampla e localmente abundante. Algumas espcies de vertebrados do Cerrado parecem seguir essa tendncia: tm distribuio geogrfica ampla, ocorrendo em todo o bioma e em outros biomas brasileiros, mas ocorrem em altas densidades em certos perodos sazonais da regio. Por exemplo, parece no haver diferenas interespecficas de vertebrados entre o Cerrado e o Pantanal (no parece haver diferena no grau de especiao ecolgica), mas algumas populaes que ocorrem no Pantanal usam recursos que so mais abundantes

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ou mais produtivos (Alho et al., 2002 e Alho et al., 2003). H evidncias documentadas por trabalhos cientficos que mostram que a variao da estrutura da fauna do Cerrado (composio de espcies e diversidade de aves e pequenos mamferos) ocorre em escala regional ou biogeogrfica, por exemplo, quando esses estudos comparam diferentes bacias hidrogrficas (Silva, 1996; Palma, 2002; Alho, no prelo). Essas diferenas em composio de espcies podem estar relacionadas penetrao faunstica que historicamente se deu pela malha hidrogrfica de outros biomas, como a Amaznia, no caso da bacia do rio Manso. Essa penetrao faunstica pode, ainda, ser explicada pela expanso de florestas ocorrida no passado sobre a regio do Cerrado (Ledru et al. 1998). H, tambm, diferenas na composio das comunidades ecolgicas, tanto de animais como de plantas, quando os estudos comparam diferenas intra-habitat , isto , no mesmo tipo de habitat, e inter-habitats, ou seja, entre habitats diferentes (Alho, 1981; Alho et al . 1986; Silva, 1996; Oliveira-Filho e Ratter, 1995 e Palma, 2002). Segundo levantamento da Conservao Internacional (2000) h no Cerrado os seguintes nmeros de vertebrados: anfbios - 150 espcies, sendo 45 endmicas; rpteis - 120 espcies, sendo 24 endmicas; aves - 837 espcies, sendo 29 endmicas; mamferos - 161 espcies, sendo 19 endmicas; perfazendo um total de 1.268 espcies de vertebrados terrestres (sendo 117 endmicas). Esse total do Cerrado, comparado com a Mata Atlntica, outro bioma ameaado (que tem 1.361 espcies de vertebrados terrestres com 567 endmicas), indica um nmero bem

menor de espcies endmicas para o Cerrado. J as plantas vasculares do Cerrado contam com cerca de 10 mil espcies, sendo 4.400 endmicas, comparadas com 20 mil espcies da Mata Atlntica, sendo 8 mil endmicas (Eiten, 1993). Outros estudos (MMA, 1999; Alho et al ., 2002) citam para o Brasil 195 espcies de mamferos para o Cerrado (sendo 95 espcies voantes morcegos, e 96 que dependem de habitats florestados ou arborizados, contra somente 14 espcies que vivem em reas exclusivamente abertas ou em habitats aquticos). Esses nmeros, no Pantanal (que um bioma com grande influncia de Cerrado, mas com caractersticas de uma plancie inundvel com drstico regime anual de enchente e vazante), mostram 132 espcies de mamferos para a plancie inundvel (sendo 62 voantes, 55 dependentes de habitats florestados e arborizados e 15 de habitats abertos e aquticos). Estudos mais especficos indicam 144 espcies de morcegos, das quais 80 so citadas para o Cerrado. Levantamentos feitos localmente, por exemplo, no municpio de Serranpolis, sudoeste de Gois (18 25' S e 52 00' W), em 758 coletas de morcego foram identificadas 25 espcies, com predominncia de morcegos insetvoros, seguidos de frugvoros (Zortea, 2001). Os ndices de diversidade aplicados nos dados desse estudo mostram que o local de alta diversidade de espcies e alta abundncia para Glossophaga soricina. Quando se compara a distribuio de anfbios, rpteis, aves e mamferos do Cerrado com a do Pantanal, e de outros biomas vizinhos, as seguintes concluses so ressaltadas (Alho et al., 2002): 1. H 85 espcies de rpteis ocorrentes na plancie inundvel

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do Pantanal (sem serem exclusivas da regio) e outras 94 somente registradas, at o momento, em reas do entorno, num total de 179 espcies de rpteis para a bacia do Alto Paraguai, isto , regio de Cerrado. Quanto aos anfbios (anurofauna), so conhecidas pelo menos 45 espcies na plancie e 80 no entorno (Cerrado). Apresentando menor heterogeneidade de habitats e maior disponibilidade de corpos dgua permanentes (menor nmero de habitats com condies ecolgicas contrastantes), a plancie inundvel abriga espcies de anfbios em geral abundantes e de ampla distribuio. J as reas de entorno da bacia do alto Paraguai, especialmente as altas cabeceiras em rea de Cerrado, so virtualmente desconhecidas do ponto de vista de sua anurofauna. Os poucos inventrios existentes indicam haver, a, maior nmero de espcies num dado stio e maior turnover de espcies entre stios; 2. Na plancie, formas exclusivas de biomas abertos representam cerca de 54% da fauna total de rpteis, enquanto que, no planalto, essa contribuio equivale a apenas 42%. J o nmero de formas amaznicas, por exemplo, duas vezes maior na fauna de rpteis de localidade no planalto (Cerrado) do que entre os rpteis registrados para o Pantanal; 3. A importncia relativa de formas com hbitos aquticos ou semiaquticos e de formas com hbitos fossoriais distingue a

herpetofauna da poro norte do Pantanal e da localidade no planalto. Enquanto na primeira a representatividade de anfbios e de rpteis com hbitos aquticos ou semi-aquticos superior de formas fossoriais, no planalto ocorre o inverso, sendo as formas de hbitos fossoriais relativamente mais numerosas do que na plancie; 4. H 837 espcies de aves ocorrendo no Cerrado (das quais 759 ou cerca de 90%, se reproduzem no bioma, Silva, 1995) contra 444 espcies distribudas no Pantanal. Cerca de 80% das aves do Cerrado dependem de habitats florestados ou arborizados. A grande abundncia documentada da avifauna do Pantanal composta por aves paludcolas que se agregam em torno de recursos sazonais alimentares ou reprodutivos, formando, em muitos casos, guildas de espcies. 5. O comportamento reprodutivo de algumas espcies mostra sincronismo entre o regime de enchente e vazante, com reflexos no sucesso reprodutivo. 6. H deslocamento sazonal das aves paludcolas entre a plancie e o planalto, ou mesmo entre diferentes sub-regies da plancie, embora esses dados ainda sejam incipientes para muitas espcies e contenham evidncias para outras, como o caso do tuiui. 7. Tanto no Pantanal quanto no Cerrado, a grande diversidade de espcies resulta da presena de ambientes florestados nesses dois biomas, tais como matas ciliares,

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matas de galeria, cerrado e demais formaes arborizadas. 8. A ampla distribuio de mamferos no bioma Cerrado encontra na plancie pantaneira ambientes propcios de oferta de nichos alimentares e reprodutivos, dentre outros, que favorecem a abundncia, principalmente em reas abertas, prximas a reas arbreas, como o caso da capivara Hydrochaeris hydrocheris e do cervo Blastocerus dichotomus; 9. As anlises que mostram as espcies de mamferos mais dependentes de ambientes florestados podem sugerir espcies indicadoras ou espcieschave para esse tipo de ambiente, como o caso do bugio Alouatta caraya para as matas ciliares ao longo dos rios do Pantanal. Por outro lado, as espcies indicadoras de ambientes abertos, como a capivara e o cervo, tm grande apelo para o ecoturismo da regio.

Trabalho, estabelecido em cumprimento ao Termo de Compromisso assinado pelo Ministro, por seus Secretrios e outras autoridades, para propor subsdios para essas diretrizes e aes. Esse Grupo de Trabalho, formado por representantes dos Estados, das instituies acadmicas e de pesquisa cientfica, das ONGs, em conjunto com a equipe do Ministrio, numa feio multidisciplinar e interinstitucional, trabalhou de fevereiro a novembro de 2000, com reunies mensais em Braslia, sob os auspcios do Ministrio do Meio Ambiente, produzindo o documento Diretrizes para uma poltica integrada de conservao e uso sustentvel para o Cerrado/Pantanal, (MMA, 2000a). As diretrizes identificadas pelo Grupo de Trabalho (tomando por base tambm os tpicos ressaltados nos documentos Subsdios elaborao da Agenda 21 Brasileira) convergem para aes dos governos federal, estaduais e municipais, da pesquisa cientfica, do setor privado, mormente da rea rural, das ONGs, dos povos locais, enfatizando suas tradies e culturas, enfim, da sociedade (MMA, 2000b). Estas diretrizes do, ainda, destaque ao compromisso do Governo, no que tange estabelecer reas protegidas representativas dos ambientes focais do bioma, bem como da implementao no campo da legislao recente, como a de recursos hdricos. As dimenses ambientais, econmicas e sociais do documento orientam as diretrizes e metas para a conservao do Cerrado/Pantanal, ao mesmo tempo em que se inserem no compromisso de repensar e agir com novas aes para o uso do ambiente, em direo do desenvolvimento, para as vrias atividades humanas, incluindo o meio urbano e metropolitano e sua dependncia do campo.

AO PARA POLTICA PBLICA: DOCUMENTOS RELEVANTES


Iniciativas do Ministrio do Meio Ambiente visando estabelecer diretrizes para a conservao e o uso sustentvel do Cerrado/Pantanal resultaram na promoo das Aes Prioritrias para a Conservao da Biodiversidade do Cerrado e Pantanal, (MMA, 1999) representando a contribuio oriunda das atividades promovidas em 1997/ 1998, com a participao de vrias instituies. Em prosseguimento, o Ministrio criou, pela Portaria n 298 de 11 de agosto de 1999, um Grupo de

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O impacto dramtico das ameaas biodiversidade e outros recursos naturais, como a gua, est bem documentado na literatura (ANA, 2004). Este documento inspira o desejo de expanso, de progresso, de demanda de recursos da natureza, sem se sobrepor ao fato de que h meios identificados que podem conciliar o desenvolvimento, de maneira sustentvel, com o compromisso de proteger parcelas representativas da biodiversidade. O desafio no desmobilizar o conflito, mas indicar o caminho conciliado em busca de necessidades competitivas, por meio da interveno, da gesto, do manejo, com a aceitao de que tudo isso para benefcio de todos. O documento mantm a preocupao em conciliar o desenvolvimento econmico e social com os compromissos de conservao e uso sustentvel de recursos. Enfoca, ainda, o processo de conscientizao e educao ambiental, os temas de biossegurana, o processo participativo e de integrao do Cerrado/Pantanal com os outros biomas brasileiros e o contexto dos acordos, tratados e convenes internacionais assumidos pelo Pas. H, portanto, informaes consistentes para um plano de ao que se espera possa ser implementado. O IBAMA tem, ainda, identificado novas reas potenciais para serem protegidas por unidades de conservao. A converso ou modificao da cobertura natural do complexo Cerrado do pas, para diversos usos, tem sido drstica, conforme ressaltado em trabalhos apresentados neste Simpsio. Por outro lado, a literatura cientfica especializada tem

demonstrado a importncia do bioma em diversidade de espcies e riqueza gentica e ecossistmica, no mosaico de ambientes que contm essa cobertura natural.

CONSIDERAES FINAIS
O Grupo de Trabalho multidisciplinar interinstitucional, que atuou sob o patrocnio do Ministrio do Meio Ambiente, props diretrizes prioritrias de polticas pblicas para conservao e uso sustentvel do Cerrado, as quais devem ser resgatadas para implementao. Embora se tenha avanado na questo conceitual da conservao do Cerrado, h ainda um longo caminho a percorrer para a implementao concreta, e de fato, de medidas efetivas, em todos os enfoques. Dois exemplos ilustram essa distncia entre o ideal e a realidade de ocupao e uso: primeiro, a dificuldade de se aplicar o que determina o cdigo florestal brasileiro, particularmente, a proteo de matas ciliares e de galerias, nos campos onde avanam o cultivo de gros; segundo, embora o percentual de reas protegidas no Cerrado ainda esteja bem aqum do nvel de compromisso do Governo (idealmente 10% do bioma), muitas unidades de conservao, oficialmente declaradas como tal, no esto apropriadamente implementadas, sendo o que se denomina de parques de papel. O grau de vulnerabilidade dos parques de papel depende do grau de implementao que a rea, oficialmente protegida, de uso indireto, tem experimentado (WWF, 1999).

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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Alho, C.J.R. 1981. Small mammal population of Brazilian Cerrado: the dependence of abundance and diversity on habitat complexity. Revista Brasileira de Biologia 41(1): 223-230. __________, L.A. Pereira e A.C. Paula, 1986. Patterns of habitat utilization by small mammal populations in the Cerrado biome of Central Brazil. Mammalia 50(4): 447-460. __________ e E.S. Martins (eds). 1995. De gro em gro o Cerrado perde espao. Impactos do Processo de Ocupao. WWF, Documento para discusso. Braslia. 65p. __________; P. N. Conceio; R.Constantino; T. Schlemmermeyr; C. Strussmann; L.A.S. Vasconcellos; D. M. M. Oliveira; M. Schneider,2000. Fauna silvestre da regio do rio Manso MT. Braslia: Ministrio do Meio Ambiente; Edies IBAMA; Centrais Eltricas do Norte do Brasil, 268 p.; il. __________; C. Strssmann; M. Volpe; F. Sonoda; A.A.B. Marques; M. Schneider; T.S. Santos Jnior e S. R. Marque, 2003. Conservao da biodiversidade da bacia do Alto Paraguai . Editora UNIDERP, Campo Grande-MS, 466 p. __________; C. Strssmann e L.S. Vasconcellos, 2002. Indicadores da magnitude da diversidade e abundncia de vertebrados silvestres do Pantanal num mosaico de habitats sazonais. II Simpsio sobre Recursos Naturais e Scio-Econmicos do Pantanal. Desafios do Novo Milnio. EMBRAPA. Publicado em meio digital: Centro de Pesquisa Agro-Pecuria da EMBRAPA, Corumb, MS. __________. No prelo. Intergradation of habitats of non-volant small mammals in the patchly Cerrado biome landscape. Arquivos do Museu Nacional, Nmero Especial em Homenagem ao Dr. Joo Moojen. ANA (Agncia Nacional de guas), 2004. GEF/Pantanal Alto Paraguai. Implementao de prticas de gerenciamento Integrado de bacia hidrogrfica para o Pantanal e bacia do Alto Paraguai. www.ana.gov.br Conservation International, 2000. Biodiversity Hotspots. Hotspots: earths biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions . Nature Vol. 403, 24 February. Eiten, G. 1993. Vegetao do Cerrado. In: Cerrado segunda edio revista e ampliada. p. 17-74. Maria Novaes Pinto (organizadora). Editora Universidade de Braslia Gibbs, W.W. 2001. On the termination of species. Scientific American Volume 285 (5):28-37. IBAMA (Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis), 2004. Unidades de Conservao . www.ibama.gov.br Ledru, P.M.; M.L. Salgado-Laboriau e M.L. Lorscheitter, 1998. Vegetation dynamics in Southern and Central Brazil during the last 10,000 yr B.P. Review of Paleobotany and Palenology. 99:131142. Levin, S.A. (Editor) 2001. Encyclopedia of biodiversity. Academic Press. Loborg, B. 2001. The skeptical environmentalist. Cambridge University Press. MAPA (Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento), 2004. Agronegcio brasileiro: uma oportunidade de investimento. www.agricultura.gov.br

MMA (Ministrio do Meio Ambiente). 1999. Aes prioritrias para a conservao da biodiversidade do Cerrado e Pantanal. PROBIO, Conservation International, FUNATURA, BIODIVERSITAS e Universidade de Braslia. Braslia, 26p.

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Desafios para a conservao

MMA (Ministrio do Meio Ambiente). 2000a. Diretrizes para uma poltica integrada para a conservao e uso sustentvel do Cerrado e Pantanal. PROBIO, (Relatrio do Grupo de Trabalho criado pela Portaria n 298 do MMA). Braslia, 43 p. MMA (Ministrio do Meio Ambiente). 2000b. Subsdios elaborao da Agenda 21 Brasileira. Gesto dos Recursos Naturais; Reduo das desigualdades sociais; infra-estrutura e integrao regional; agricultura sustentvel; cidades sustentveis. Oliveira-Filho, A.T. e J.A. Ratter, 1995. A study if the origin of the central Brazilian forests by the analysis of plant species distribution patterns. Edinburgh Journal of Botany 52 (2): 141-194 Palma, A.R.T. 2002. Estrutura de comunidades de pequenos mamferos no Cerrado. Tese de doutorado: orientador C.J.R. Alho. Departamento de Ecologia, Universidade de Braslia, 126 p. Regan. H.M et al., 2001. The currency and tempo of extinction. American Naturalist volume 157 (Number 1) 110. Rodrigues, A.S.L et al. 2004. Effectiveness of the global protected area network in representing species diversity. Nature 2422:1-2 (Letter to Nature). Salafsky, N. e R. Margolius, 1999. Threat redution assessment: a practical and cost-effective approach to evaluating conservation and development projects. Conservation Biology Vol. 13 (4):830841.

Schneider, M. e C.J.R. Alho, No prelo. A fauna de mamferos da regio do rio Manso, Mato Grosso: perda de habitats e estado de conservao. In: Santos J.E. e Cavalheiro F. (eds.). Gesto e planejamento ambiental. So Carlos, SP Universidade Federal de So Carlos. Schneider, M.; A.A. Marques e C.J.R. Alho. No prelo. Anlise de indicadores da paisagem em reas de cerrado: Estudo de caso na bacia hidrogrfica do rio Manso, Mato Grosso, Brasil. In: Santos, J.E. e Cavalheiro, F. (eds.). Gesto e planejamento ambiental. So Carlos, SP Universidade Federal de So Carlos. Segnestam, L. 1999. Environmental performance indicators. The World Bank. Environment Department Papers. Paper n. 71. Silva, J.M.C. 1996. Distribution of Amazonian and Atlantic birds in gallery forests of the Cerrado region, South America. Ornitologia Neotropical 71(1): 1-18. WWF (Fundo Mundial para a Natureza), 1999. reas protegidas ou espaos ameaados o grau de implementao e a vulnerabilidade das unidades de conservao brasileiras de uso indireto. WWF-Brasil, Srie Tcnica, Volume III, maro de 1999, Braslia. Zortea, M. 2001. Diversidade, reproduo e dieta de uma taxocenose de morcegos do Cerrado brasileiro. Tese de doutorado (sob orientao de C. Alho). Ecologia, Universidade Federal de So Carlos, SP128 p.

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Captulo 23
FOTO: GUARINO COLLI

Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal

Jos Felipe Ribeiro Embrapa Cerrados Planaltina, DF Samuel Bridgewater James Alexander Ratter Royal Botanic Gardens Edimburgo Esccia Jos Carlos Sousa-Silva Embrapa Cerrados Planaltina, DF

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Ocupao e conservao

INTRODUO
A conservao da biodiversidade do bioma Cerrado precisa ser inversamente proporcional a sua ocupao? Desenvolvimento implica apenas em ocupar novas e grandes reas com agricultura mecanizada e grandes cidades? Qualidade de vida pode ser medida apenas com incremento de renda? Apesar de fisionomicamente homognea, a paisagem savnica do Cerrado apresenta a mesma diversidade florstica em todo o bioma? Qual a riqueza de espcies e o papel das matas ribeirinhas na manuteno dos ambientes vizinhos? Este texto aborda algumas das respostas a estas perguntas, apresentando resultados existentes sobre a intensa heterogeneidade local e regional da flora das matas ribeirinhas e do Cerrado sentido amplo, mostra, tambm, as tendncias do ritmo da ocupao humana na regio e sugere alternativas para o ordenamento dessa ocupao por intermdio da definio de novas polticas pblicas. Os objetivos especficos deste trabalho so: a

apresentao de um rpido histrico da ocupao do Cerrado, a partir da segunda metade do sculo 20, a caracterizao dos aspectos da riqueza de espcies em fitofisionomias desse bioma e, finalmente, a discusso do papel da agricultura de gros, soja em especial, e da pecuria como elementos de alteraes na diversidade natural, no uso do solo e nos meios de vida das populaes humanas. Assumindo a continuao do ritmo dessa ocupao, essas informaes so teis no redirecionamento de polticas pblicas para o Cerrado.

HISTRICO
Preocupados com a explorao de ouro e pedras preciosas, no incio do sculo 18, os pioneiros da ocupao do Cerrado criaram as condies iniciais para o estabelecimento de diversas cidades no Centro-Oeste. Com a depleo desses recursos, a ateno foi transferida para a pecuria extensiva, que ocupou a ateno desta regio, at praticamente o

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Ribeiro, Bridgewater, Ratter & Sousa-Silva

final da dcada de 1950. Com a construo de Braslia, o desenvolvimento de infra-estruturas virias (ferrovias e rodovias) e as polticas agrcolas desenvolvimentistas baseadas nos princpios da revoluo verde, como o Programa de Desenvolvimento do Cerrado (POLOCENTRO) e o Programa Cooperativo Nipo-Brasileiro para o Desenvolvimento do Cerrado (PRODECER), houve condies para a expanso de uma agricultura extremamente comercial (Alho & Martins 1995). Dentre os principais cultivos havia milho, arroz, feijo e mais recentemente caf, mandioca e, principalmente, a soja. O domnio do bioma Cerrado ocupa 204 milhes de hectares dos quais pelo menos 127 milhes (62% do total) acontecem em solos com boas perspectivas de mecanizao agrcola. Sano et al. (2001), utilizando um sistema geogrfico de informao, estimaram que a rea ocupada do bioma Cerrado em 1996 era de cerca de 120 milhes de hectares (59%), com aproximadamente 48 milhes (23%) com pastagem cultivada, 27 milhes (13%) com pastagem nativa, 10 milhes com culturas anuais (5%), 38 milhes (18%) com outros usos (ex.: culturas perenes, florestais e urbanizao), restando aproximadamente 85 milhes de hectares (41%) como reas relativamente intocadas (Figura 1). Entretanto, previses baseadas em imagens de

satlite mostram 67,1% como rea ocupada para o Cerrado (MMA-SBF. 2002). A populao total do Centro-Oeste, em 1950, era de 1.736.965 habitantes. Ao final da dcada, em 1960, a populao da regio era de 2.942.992 habitantes. A partir dessa data o crescimento demogrfico vinculou-se, principalmente, capacidade de atrao migratria da fronteira agrcola regional. No ano 2000, o contingente populacional, praticamente, atingiu os 28 milhes de pessoas (49,8% so do sexo masculino e 50,2% feminino) dos quais 21,64% esto na rea rural e 78,36% na urbana. Algumas reas apresentam at 37% de populao rural, como o caso do Vo do Paran, no nordeste de Gois. A desacelerao do crescimento demogrfico, com exceo do norte do Mato Grosso, pode estar acontecendo pelo relativo esgotamento da capacidade de atrao migratria da fronteira agrcola. Este fato corrobora a idia que a ocupao do solo no Cerrado, foi principalmente provocada pelo fluxo migratrio da dcada de 1950 at 1990 e possui relao direta com as atividades agropecurias nele desenvolvidas (Ribeiro & Barros 2002).

RIQUEZA DE ESPCIES
A idade geolgica da formao do bioma e as mudanas dinmicas do

Figura 1 Estimativa de ocupao do Cerrado em 1996 (Sano et al., 2001). 386

Ocupao e conservao

quaternrio, assim como fatores espaciais locais e regionais da atualidade, levaram enorme biodiversidade do bioma Cerrado (Ratter & Ribeiro 1996). Dias (1992) estimou valores superiores a 160.000 para a riqueza de espcies da biota do bioma Cerrado onde insetos, fungos e angiospermas so responsveis por 87% dessa diversidade. Dessa estimativa, as angiospermas somariam cerca de 10.000 espcies. Valores publicados, entretanto, mostram o imenso desconhecido que ainda resta, para quantificar adequadamente estas espcies. Os nmeros disponveis apresentam cerca de 6.500 espcies para plantas vasculares (Mendona et al., 1998). J a fauna do Cerrado apresenta baixo grau de endemismo (Vanzolini, 1963; Sick, 1965; Redford & Fonseca, 1986; Marinho-Filho & Reis, 1989) apud Marinho-Filho & Guimares (2001), compreendendo 212 para mamferos (Marinho Filho & Guimares, 2001), 180 para rpteis (Brando & Araujo 2001), 837 para aves (Silva 1995, Bagno & Marinho-Filho, 2001). importante ressaltar que o Cerrado responsvel por mais de 50% das espcies de aves encontradas no Brasil, sendo que 90,7% se reproduzem nesse bioma (Silva 1995) e apenas 32 so endmicas do Cerrado (Silva, 1997; MMA SBF. 2002). Enquanto o nmero de espcies endmicas da fauna relativamente pequeno, o mesmo no acontece para flora. Myers et al. (2000) estimaram que 44% da flora do bioma endmica. O nmero de plantas vasculares apontado por Mendona et al., (1998) no bioma Cerrado chega a 6.429, onde 33% delas, apesar de tambm ocorrerem em outros biomas, no Cerrado so encontradas apenas nos ambientes ribeirinhos. A biodiversidade do bioma foi mais bem

estudada no Cerrado sentido amplo (Cerrado Denso, Tpico, Ralo e Campo Sujo) e nas Matas de Galeria. As Matas de Galeria e Matas Ciliares, com mais de 30% das espcies de plantas vasculares do bioma (Felfili et al., 2001), tm extrema importncia na riqueza total do bioma, pois muitos so os elementos itinerantes da fauna das outras fitofisionomias do bioma Cerrado que dependem dessa flora para alimentao, reproduo e nidificao. Com relao aos mamferos, essas matas abrigam 80% das espcies comuns no Cerrado, 50% dos endemismos e 24% das espcies ameaadas de extino da regio (Marinho Filho & Guimares, 2001), para lagartos, das 47 espcies encontradas 25,5% so endmicas (Brando & Arajo 2001) e para os anfbios das 113 espcies, 28,3% tambm so endmicas (Brando & Arajo 2001). Outro fator importante: essas matas so diretamente responsveis pela quantidade e qualidade da gua que corre nos cursos dgua do Brasil Central. Ademais, o Cerrado considerado o bero da guas, pois abriga nascentes de importantes bacias hidrogrficas da Amrica do Sul. Em termos de rea o Cerrado abrange 78% da bacia do Araguaia-Tocantins, 47% do So Francisco e 48% do Paran/Paraguai (Lima & Silva 2002). Estes mesmos autores realam ainda que, em termos de contribuio para a quantidade de gua das bacias, os nmeros so ainda mais relevantes, pois o Cerrado responsvel por 71% na bacia do Araguaia/Tocantins, 94% no So Francisco e 71% no Paran/Paraguai. Assim sendo, qualquer ocupao no Cerrado vai refletir em outros locais. O estabelecimento e a distribuio espacial das espcies nas florestas ribeirinhas, em termos locais, parecem

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ser mais relacionados s condies hdricas que com a fertilidade natural (Walter & Ribeiro 1997). A distribuio espacial localizada das espcies nas matas (zonao) pode depender da resposta das sementes e plntulas ao encharcamento do solo, como discutido em Ferreira & Ribeiro (2001). Correlacionar topografia, material de origem, caractersticas do solo e altura do lenol fretico com a distribuio local das espcies tm sido objeto de estudos de variaes da vegetao entre Matas de Galeria e dentro delas. Schiavini (1992) e Walter (1995) sugeriram esta estratificao do ambiente sob Matas de Galeria. Walter (1995) descreve que o ambiente no-inundvel se o lenol fretico baixo ou inundvel se o lenol mais alto, independentemente se este acontece na borda externa, no meio da mata ou prxima ao crrego. Felfili et al. (2001) incluem na flora das matas ribeirinhas 2.031 espcies, em 686 gneros e 134 famlias, distribudas em 424 espcies herbceas, 69 epfitas, 156 subarbustos, 237 trepadeiras, 403 arbustos e 854 rvores. Esses autores ressaltam que, enquanto para as formaes florestais Mata de Galeria/ Mata Ciliar a proporo do estrato arbustivo-herbceo para o arbreo de 1:1,1 na formao savnica Cerrado sentido amplo, a proporo de 4:1. A forma natural de ocupao do espao pelas espcies e sua associao com as caractersticas ecolgicas encontradas nos ambientes florestais podem ajudar a definir grupos de espcies caractersticas. Schiavini et al. (2001) descreveram para uma toposequncia especfica para a regio de Uberlndia, como exclusivas das Matas de Galeria, ( Calophyllum brasiliense, Talauma ovata, Protium heptaphyllum e Inga vera ssp. affinis)

como freqentes, porm no exclusivas (Copaifera langsdorffii, Faramea cyanea, Tapirira guianensis e Dendropanax cuneatum), e como eventuais (Acacia glomerosa, Anadenanthera colubrina var. cebil, Roupala brasiliensis, Alibertia sessilis e Coussarea hydrangeifolia ). Entretanto, como enfatizaram esses autores, esta distribuio no pode nem deve ser generalizada para todas as Matas do Bioma. Concordamos com esse ponto j que a espcie Protium heptaphyllum tambm pode ser encontrada nos Cerrades e Matas Secas em reas do Brasil Central. Adicionalmente, Walter (1995) mostrou que diferenas florsticas entre pores da mesma mata podem ser maiores que diferenas entre matas diferentes. A anlise de Silva et al. (2001) em 21 levantamentos realizados em matas diferentes no Distrito Federal mostrou que a similaridade florstica de Srensen em alguns casos foi to baixa como 0,3, enquanto a similaridade mdia de 0.4 indicou a baixa semelhana florstica entre os levantamentos. Esse autor listou apenas para o Distrito Federal 378 espcies, 44.1% do total de 854 sugerido por Felfili et al. (2001) para as matas do bioma. A progressiva explorao desordenada e predatria desse ambiente e a ausncia ou mesmo ineficcia de polticas pblicas ambientais para sua gesto na regio do Cerrado podem conduzir insustentabilidade ecolgica e social. Como a legislao ambiental protege esses ambientes, sua preservao resultaria em reduo dos espaos produtivos, implicando em impacto direto nos rendimentos de produtores familiares de comunidades que vivem nas regies ribeirinhas. Por outro lado, vale lembrar que a depredao das mesmas levar reduo da oferta

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hdrica essencial para a sustentabilidade da produo agrcola, e que os resultados encontrados mostram que a conservao destas matas ribeirinhas vai manter importantes corredores ecolgicos para o deslocamento da fauna e da flora, possibilitando servios ambientais essenciais para a prpria ocupao sustentvel do bioma. Quanto vegetao savnica, dados disponveis sobre a flora lenhosa do Cerrado, sentido amplo, indicam que, na rea nuclear contnua, o nmero de espcies em uma rea (diversidade alfa) pode variar de 20 a 193 espcies lenhosas arbreas, enquanto reas disjuntas do bioma, concentradas nas savanas amaznicas, podem apresentar valores bem menores (Ratter et al., 2002, 2003). claro que parte dessa variao na rea nuclear pode ser oriunda da forma de amostragem, mas existem evidncias de que a grande maioria dessa variao seja real e deva ser estudada com maiores detalhes, como o caso de reas encontradas em solos mesotrficos. Estes solos apresentam nveis de clcio e magnsio, na camada superior, maiores que a mdia e esto associados com a presena de menor nmero de espcies. Espcies caractersticas desses ambientes so Terminalia argentea , Callisthene fasciculata , Magonia pubescens , Astronium fraxinifolium entre outras (Ratter et al., 1977; Furley & Ratter 1988). As anlises biogeogrficas realizadas por Castro (1994), Castro e Martins (1999), Ratter & Dargie (1992) e Ratter et al. (1996) e Ratter et al. (2003) permitiram a identificao de padres de distribuio da flora do bioma. Por exemplo, Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (So Paulo

e sul de Minas Gerais), Este-sudeste (principalmente Minas Gerais), Central (Distrito Federal, Gois e pores de Minas Gerais), Centro-oeste (maior parte de Mato Grosso, Gois e Mato Grosso do Sul), e Norte (principalmente Maranho, Tocantins e Par), assim como um grupo de vegetao savnica disjunta na Amaznia. Neste estudo os autores mostraram no apenas que diversidade tende a ser menor nos stios com solos relativamente mais frteis, onde existe a dominncia de espcies indicadoras como Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Terminalia argentea e Luehea paniculata, mas tambm a existncia de intensa heterogeneidade entre os stios amostrados (diversidades beta e gama). A anlise da vegetao lenhosa da fisionomia Cerrado sentido amplo compreende hoje levantamentos em 376 stios (Ratter et al., 2003) com um total de 953 espcies de rvores e grandes arbustos, onde apenas 38 estiveram presentes em 50% ou mais deles (Tabela 1). Este estudo evidencia ainda que 309 espcies (35,3%) ocorreram em apenas um local, enquanto somente 300 espcies ocorreram em mais de oito locais ( 2,5%). O padro de diversidade das espcies lenhosas principalmente constitudo desse um grupo restrito de 300 espcies (cerca de 1/3 do total) relativamente comuns e 2/3 de espcies bastante raras, muitas das quais poderiam ser includas como acessrias (Ratter et al. , 2003). Este padro de oligarquia de um grupo de espcies comuns e muitas outras espcies raras, tambm foi reportado para as Matas de Galeria (Silva Jnior et al., 2001) e para matas amaznicas de terra firme no Equador e Peru (Pitman et al., 2001).

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Alguns pesquisadores (e.g. Rizzini, 1963, 1979) postularam que na rea central do bioma Cerrado haveria mais espcies que na periferia, e consideraram que a riqueza seria principalmente composta por espcies acessrias oriundas dos biomas vizinhos. Entretanto, Ratter et al., (2003) relataram dois pontos relevantes: 1 - Apesar de muitas localidades da regio central serem de fato ricas em espcies, localidades na periferia da rea nuclear do Cerrado, nas proximidades dos Rios Araguaia, Tocantins e Xingu, ou ainda, no estado de So Paulo, mostraram riqueza to grande ou at superior que a poro central. 2 - A riqueza da flora perifrica composta de espcies tipicamente savnicas, ou seja, no formada por espcies oriundas de biomas

vizinhos. Isto demonstra no apenas a significante heterogeneidade da flora, mas as particularidades de cada local. Alguns estudos demonstraram a importncia do Cerrado como um dos centros de biodiversidade mais importantes do planeta (Myers et al., 2000). Sem dvida, a heterogeneidade do ambiente, j demonstrada em termos de precipitao pluviomtrica (Assad & Evangelista, 1994), solo (Reatto et al. 1998), gua (Lima & Silva 2002) e vegetao (Ratter et al. 1996; 2002; 2003), fundamental na manuteno dessa biodiversidade. Uso agrcola: produo atual e perspectivas futuras A produo agrcola no CentroOeste, at a dcada de 1950, era pouco expressiva, a indstria no existia e

Tabela 1. Espcies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376 levantamentos comparados [Os valores em parnteses so das porcentagens encontradas respectivamente em levantamentos anteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. (1996)].

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apenas a pecuria bovina apresentava relevncia na regio. Este panorama, no entanto, sofreu alteraes provenientes da abertura da fronteira agrcola nacional e do conseqente fluxo migratrio em direo ao oeste brasileiro. Na dcada de 1960, a quantidade de soja produzida no Brasil era de apenas 400 mil toneladas/ano. Em 1997 a produo nacional superou 25 milhes de toneladas e segundo estimativas da Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB) para a safra 2001/02, este montante pode chegar a 41 milhes de toneladas. Dos 27 estados brasileiros, 15 esto produzindo soja. A Regio Sul era a maior produtora do pas at meados da dcada de 1990. Na safra 2000/01, o Sul respondeu com 42,26% da safra nacional, enquanto o Centro-Oeste j produziu 44,35%. Estimativas para a safra de 2001/02 apontam que a produo no Centro-Oeste tende a crescer chegando a 19 milhes de toneladas, o que significaria 46,9% de toda a produo de soja do pas. A participao da Regio Nordeste cresceu bastante entre 1997 e 2001, quando apresentou percentuais de 3% e 6,87%, respectivamente, com nfase para o estado da Bahia que responde por cerca de 70% da produo local. Mas qual essa rea de soja plantada e qual o impacto ambiental?

A rea plantada, em 2001, foi de pelo menos de 6.970 milhes de hectares, assumindo que a produo da soja hoje para o Cerrado seja de cerca de 20 milhes de toneladas e a produtividade mdia de 2.926 kg/ha (www.cnp soja.embrapa.br./radarsoja/conab0203). Assim, dos 10 milhes de hectares plantados com gros (Sano et al., 2001), quase 65% da rea total de gros esteve destinada a esta espcie. A partir desses nmeros, verifica-se que em 1986 a soja era responsvel pela ocupao direta de mais de 3% da rea bioma Cerrado. Alm disso, observa-se que a rea plantada na regio tem crescido intensamente. Com isso, o Cerrado respondia por 41,83% de toda a produo de soja brasileira. Se por um lado a maior ocupao acontece com pastagem cultivada (38%) (Sano et al., 2001), por outro, a abertura de novas reas nos ltimos anos est praticamente em funo da soja e milho (Figura 2). O incremento de produo de um determinado plantio agrcola, em termos simples, vai depender de trs fatores: (i) abertura de novas reas, (ii) aumento da produtividade ou (iii) utilizao de reas anteriormente plantadas com outras culturas. A soja na regio duplicou de 1985 a 1995 e praticamente triplicou nos ltimos 15 anos (Figura 1). O incremento

Figura 2 Evoluo da produo de gros em milhes de toneladas na rea do domnio do bioma Cerrado. Fonte: Embrapa Cerrados Palestra Institucional 391

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na produo at agora foi decorrente dos dois primeiros fatores, abertura de novas reas e aumento da produtividade. Da dcada de 1970, a produtividade aumentou de 1.300 para algo em torno de 2.800 kg/ha em 2001. Esta produtividade pode aumentar ainda mais, pois bons produtores, com tcnicas apropriadas, podero alcanar padres mais altos. A conservao do bioma Cerrado vai depender da criao de novas unidades de conservao e tambm da diminuio da presso de ocupao agrcola. O aproveitamento de reas com baixa ocupao ou abandonadas por outras culturas seria muito importante. Assim, dos 49 milhes de hectares ocupados por pastagens, estima-se que 30 milhes estejam degradados, sendo solos, teoricamente, potenciais para a reincorporao ao sistema produtivo de gros, plantios com espcies perenes e sistemas agroflorestais. Esta rea degradada trs vezes maior do que o espao ora ocupado por todos os plantios de gros. Entretanto, esta incorporao depende de vrios fatores como a disponibilidade de tcnicas de recuperao do solo e do uso da gua (pesquisa), estudos das necessidades especficas para a prxima cultura (pesquisa), a conscientizao e o treinamento dos produtores (educao) e a implementao de procedimentos polticos e sociais que apiem o uso destas reas (poltica).

DISPONIBILIDADE DE INFORMAES
As unidades de conservao de proteo integral correspondiam a 1,5%, at 1998, do bioma Cerrado. Se a este nmero fossem somadas as unidades de uso sustentvel, o Cerrado protegido no passaria de 3% de sua extenso inicial (Aguiar et al. 2003). A intensa heterogeneidade florstica local e regional aqui destacada tem conseqncias importantssimas em planos de manejo para o estabelecimento de unidades de conservao. Assim, os dados florsticos mostram que necessrio proteger muitas reas relativamente menores no sentido de representar adequadamente a biodiversidade local e regional. Todo esse conhecimento muito til no momento de decidir localizao e tamanho das unidades de conservao, j que a ocupao humana nas ultimas trs dcadas, seja por agricultura, pastagem, produo de carvo, urbanizao, entre outras, reduziu a vegetao natural para algo ao redor de 30%. Muito embora no Cerrado, a riqueza de espcies e endemismo sejam altos (Mittermeier et al., 1999; Davis et al ., 1994 1997; Groombridge, 1992; Heywood, 1995 apud Myers et al. 2000 e Brooks et al. 2002), a proteo ambiental pequena e a taxa de ocupao sensivelmente alta.Estimativas de antropizao (incluindo urbanizao, agricultura e reas pouco perturbadas utilizadas como pastagem nativa) foram de 40% em 1995 (Alho & Martins 1995); 59% em 1996 (Sano et al., 2002); de 67,1% em 1998 e de cerca de 70% em 1999 (Cerrado e Pantanal, 2002). Em alguns estados como So Paulo e Paran, por exemplo, somente pequenos vestgios dessa vegetao natural permanecem.

POLTICAS PBLICAS
O estabelecimento apropriado e eficiente de polticas pblicas para conservao vai depender da disponibilidade de informaes coerentes e atualizadas, da integrao e anlise das informaes disponveis e a anlise dos interessados em todos os nveis.

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INTEGRAO E ANLISE DESSAS INFORMAES


O desafio, portanto, est em agrupar e associar toda a informao disponvel do ambiente fsico e biolgico e dos usurios, sejam eles comunidades tradicionais ou novos assentamentos, para estruturar sugestes para polticas pblicas pertinentes e convincentes, procurando atingir o desenvolvimento sustentvel com uma agricultura mais amigvel com o ambiente e com nfase na conservao dos 20% de reserva legal. Alm disso, os dados disponveis evidenciam que, para ser efetiva, a conservao deve acontecer considerando a integrao entre as fisionomias. Conservar apenas a vegetao ribeirinha, sem que sejam levadas em conta a sua dinmica natural e as relaes com as fisionomias adjacentes seria ineficiente. Dessa maneira, a interface com o campo mido e o Cerrado sentido amplo muito importante, principalmente no que diz respeito s espcies pioneiras da vegetao, transitrias como os animais ou mesmo com o lenol fretico no solo. Por outro lado, manter uma reserva apenas com vegetao savnica apresentaria srios problemas pela ausncia de ligao com os ambientes ribeirinhos, to importantes para a manuteno da fauna. Bagno & MarinhoFilho (2001) observaram que apenas 20% das aves do Distrito Federal so independentes das florestas, ou seja, a grande maioria ocorre tanto nos ambientes abertos quanto nos florestais. Muito embora englobem apenas 5% da rea total do bioma Cerrado, 50% dos endemismos e 24% das espcies ameaadas de mamferos so encontradas nessas matas (Marinho-Filho & Gastal 2000), com srias evidncias de

que sirvam como corredores msicos entre a Floresta Amaznica e a Mata Atlntica, permitindo assim a manuteno da fauna caracterstica de formaes florestais sem adaptaes especficas a ambientes tipicamente xricos (Redford & Fonseca, 1996).

INTERESSADOS
A principio, o objetivo nico e principal almeja o capital monopolista e a economia exportadora especializada em produtos alimentcios e matriaprima, onde a soja aparece como elemento-chave. Atitudes, em futuro bem prximo, devem considerar dois pontos: a quem esse desenvolvimento interessa (beneficirios) e qual a sua necessidade de implantao em curto prazo, sem a devida anlise das conseqncias dessas atitudes. A regio Centro-Oeste, em termos de beneficirios, responde pela menor participao da agricultura familiar no pas, exatamente devido a esse alto ndice de concentrao fundiria (Expanso... 2000) de 500ha por propriedade, estabelecido como padro pela monocultura empresarial (PRODECER II na regio de Balsas, por exemplo). Com isso, percebe-se que h um impacto econmico positivo para o novo proprietrio da terra, enquanto por outro lado, as populaes tradicionais so pressionadas para um intenso processo de xodo rural devido perda de competitividade dos seus meios de produo e das formas tradicionais de manejo de recursos naturais. Os impactos da ocupao agrcola tecnificada, especialmente soja, evidenciam uma rea de ocupao de 3% do Cerrado em valores absolutos (Sano et al. , 2001), porm fundamental discutir e considerar as conseqncias

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indiretas ao estmulo de atividades complementares, e tidas como de desenvolvimento regional, como implementos e insumos agrcolas, comercializao, transporte e moradia (Expanso... 2000). Essas atividades econmicas, sem dvida, vo implicar na demanda de infra-estrutura que acaba influenciando no surgimento de outras culturas anuais (milho, feijo, arroz) ou perenes (banana, abacaxi). O Centro-Oeste tem implementado o estabelecimento de agroindstrias para o processamento de gros de soja que no foram admitidos em outras regies do pas pelo impacto ambiental dos subprodutos e dejetos. Recomenda-se que a deciso da localizao das reservas legais, leve em considerao toda essa integrao. A determinao do local da reserva, geralmente, tomada pelo proprietrio ou muitas vezes pelo seu encarregado, o que torna a escolha muitas vezes inapropriada, pois tomada com base em um conhecimento insuficiente dos recursos naturais disponveis. A ausncia deste conhecimento deve ser suprida com intensos programas de educao ambiental. Polticas de conscientizao, educao e apoio para a ocupao ambientalmente sustentvel seriam imprescindveis. Liberao de recursos para plantios agrcolas deveria estar associada a tcnicas de plantio e a preservao do solo, da gua, da vegetao e da fauna. Este procedimento deveria ser acompanhado de educao ambiental, que estaria acontecendo com toda a comunidade, das crianas at os mais idosos. A sugesto seria a aplicao da educao ambiental no sentido amplo de Paulo Freire, ou seja, utilizando o ambiente em que a comunidade vive para educ-la; somente assim a

comunidade poderia valorizar corretamente o ambiente onde vive. Isso se torna mais crtico ao se constatar que o nmero de produtores vindos de outras regies do Brasil, no Cerrado, muito alto. Foi verificado no Distrito Federal e em seu entorno, por exemplo, que 82,5% da populao amostrada nasceu fora dessa rea, e que a grande maioria no possua razes culturais vinculadas ao ambiente Cerrado, pois seriam oriundas, principalmente, das regies Sul, Sudeste e Nordeste. evidente que se os aspectos de valorao ambiental tivessem sido amplamente aplicados e divulgados junto ao sistema privado de colonizao e expanso da produo agropecuria organizada por grandes empresas do setor ou proprietrios capitalizados, os resultados positivos sobre produo sustentada e conservao j poderiam ter sido colocados em prtica. Entretanto, o procedimento at agora observado parece conseqncia da pequena articulao, tanto no aspecto setorial quanto no espacial. Muito pouco tem sido divulgado nas cooperativas do setor de produo de gros sobre produo sustentada e conservao. Alm disso, essa divulgao ainda varia de regio para regio. Esse desconhecimento pode levar a atitudes precipitadas e inconseqentes.

PROPOSIES
Este estudo prope transformaes que devem partir dos seguintes precedentes: 1) Desenvolvimento tem que ser desdobrado em pleno envolvimento, entendendo que o prefixo des, nesse caso, no deve ser compreendido como

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negativa de envolvimento, tal como em des-ligar (no ligar) e des-conversar (no conversar); 2) Pleno envolvimento seria, ento, assumir que conservao e ocupao sustentada so como faces de uma mesma moeda. Para que essa moeda tenha mais valor, as duas faces devem estar juntas, lembrando que o ser humano parte da natureza. 3) Devem acontecer em pelo menos trs nveis (Tabela 2): Pesquisa, Poltica e Educao e dependendo da situao, em curto, mdio e

longo prazos. A matriz a seguir apresenta os principais aspectos desses nveis e prazos.

CONSIDERAES FINAIS
O bioma Cerrado regional e localmente heterogneo, particularmente, no que diz respeito s espcies vegetais raras e endmicas. Dessa maneira, essencial a implementao de um sistema de unidades de conservao, que seja capaz de representar devidamente as subprovncias florsticas j identificadas em vrios estudos e

Tabela 2. Transformaes na pesquisa, educao e nas polticas pblicas propostas para mudar o entendimento sobre o valor ambiental do bioma Cerrado

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revisadas em Ratter et al., (2003). Alm disso, todas as formaes florestais, savnicas ou campestres, ali presentes devem tambm ser consideradas e includas nesse sistema, alm das fitofisionomias e suas variaes ambientais, como classes de solo e clima. Fica bastante clara a necessidade de criao de unidades de conservao em chapadas de latossolo, devido intensa seleo dessas reas para a ocupao agrcola nas ultimas trs dcadas. A importncia da implementao de leis e procedimentos ambientalmente amigveis premente. Decises devem acontecer em seqncia e em diversos nveis como polticas, pesquisas, produtores e consumidores. Ento, como

tomadores de deciso so includos aqui polticos, pesquisadores, produtores, caseiros e at mesmo cada um de ns, como consumidores de produtos provenientes do Cerrado. Esse grupo deve entender que o ambiente faz parte do sistema de produo agrcola. o ambiente que vai agir como filtro de poluio de elementos essenciais para a nossa sobrevivncia, como o ar e a gua, alm de funcionar como sensor da qualidade ambiental, indicando quando o sistema est desequilibrado, pois sua capacidade de suporte foi ultrapassada. Somente com esses procedimentos teramos possibilidades de garantir a conservao do bioma Cerrado e possibilitar a sustentabilidade da produo agrcola com longa durao.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Aguiar, L. M. de S., R. B. Machado & J. Marinho-Filho. 2004. A diversidade biolgica do Cerrado. In L. M. de S. Aguiar e A. J. A. Camargo (Eds.). Cerrado ecologia e caracterizao. p. 1740. Embrapa STC, Braslia, DF, Brasil. Alho, C. A. & E. de S. MARTINS. 1995. De gro em gro, o cerrado perde espao (Cerrado impactos do processo de ocupao). WWF Fundo Mundial para a Natureza. Braslia, Brasil. Assad, E. D. & B. A. Evangelista. 1994. Anlise freqencial da precipitao pluviomtrica. In E. D. Assad (Coord.). Chuvas nos cerrados Anlise e espacializao. p. 25 42. EMBRAPACPAC: EMBRAPA-SPI, Braslia, Brasil. Bagno, M. A. & J. Marinho-Filho. 2001. A avifauna do Distrito Federal: uso de ambientes abertos e florestais e ameaas. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 495-528. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Brando, R. A. & A. F. B. de Arajo A Herpetofauna associada s Matas de Galeria no Distrito Federal. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. SousaSilva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 561 - 604. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Brooks, T. M., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, A. B. Rylands, W. R. Konstant, P. Flick, J. Pilgrim, S. Oldfield, G. Magin, & C. Hilton-Tailor. 2002. Habitat loss and extinction in the hotspots of biodiversity. Conservation Biology. 16 : 909-923. Castro, A. A. J. F. 1994. Comparao florstico-geogrfica (Brasil) e fitossociolgica (Piau So Paulo) de amostras de cerrado. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, SP, Brasil. _________ & F. R. Martins, (1999). Cerrados do Brasil e do Nordeste: Caracterizao, rea de ocupao e consideraes sobre a sua fitodiversidade. Pesq. Foco, So Lus 7: 147-178.

396

Ocupao e conservao

_________, F. R. Martins, J. Y. Tamashiro & G. J. Shepherd. (1999). How rich is the flora of the Brazilian cerrados? Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 192-224. Cavalcanti, R.B. 1999.Bird species richness and conservation in the Cerrado Region of Central Brasil. Studies in Avian Biology 19: 244 249. MMA-SBF. 2002. Cerrado e Pantanal. In Biodiversidade brasileira: Avaliao e identificao de reas e aes prioritrias para conservao, utilizao sustentvel e repartio de benefcios da biodiversidade brasileira. p.175 214. Ministrio do Meio Ambiente/ Secretaria de Biodiversidade e Florestas, Braslia, DF, Brasil. Dias, B. F. de S. 1992. Cerrados: uma caracterizao. In : Alternativas de desenvolvimento dos cerrados: manejo e conservao dos recursos naturais renovveis. [Coordenao Brulio F. de Souza Dias] p. 11-25. FUNATURAIBAMA, Braslia, DF, Brasil. Expanso agrcola e perda da biodiversidade no cerrado: origens histricas e o papel do comrcio internacional. 2000. [Coordenao Robert Buschbacher], WWF Brasil, Braslia, DF, Brasil. 98p. Felfili, J.M., R. C. da Mendona, B.M.T. Walter, M.C. da Silva Jr., M.G.G. Nbrega, C.W. Fagg, A.C. Sevilha, M.A. Silva, 2001. Flora fanerogmica das Matas de Galeria e Ciliares do Brasil Central. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 195-263. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Ferreira, J.N. & J.F. Ribeiro, Ecologia da inundao em Matas de Galeria. 2001. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 425-451. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Furley, P. A., J. A. Ratter & Gifford, D. R. (1988). Observations on the vegetation of eastern Mato Grosso III. The woody vegetation and soils of the Morro de

Fumaa, Torixoreu. Proc. Roy. Soc. B. 235: 259 280. Haridasan, M., J.M. Felfili, M.C. da Silva Junior, A.V. Rezende, P.E.N. Silva, Gradient analysis of soil properties and phytosociological parameters of some gallery forests on the Chapada dos Veadeiros in the Cerrado region of central Brazil. In : International Symposiun on Assesment and Monitoring of Forests in Tropical Dry Regions with Special Reference to Gallery Forests, 1996, Braslia, DF. Proceedings . Braslia, University of Braslia, 1997. p.259-275. Lima, J.E.F.W. & E. M. da Silva. 2002. Contribuio hdrica do Cerrado para as grandes bacias hidrogrficas brasileiras. In Simpsio de Recursos Hdricos do Centro-Oeste II, Campo Grande, Mato Grosso do Sul, ABRH. 2002. CD Mantovani, J.E. & A. Pereira. Estimativa da integridade da cobertura vegetal do Cerrado/Pantanal atravs de dados TM/ Landsat. Braslia, DF: [s.n.], 1998. Marinho-Filho, J. & M. L. Gastal. 2000. Mamferos das matas ciliares dos cerrados do Brasil Central. In R. R. Rodrigues e Leito-Filho, H. F. (Eds.). Matas ciliares: conservao e recuperao. p.209-221. Edusp/Fapesp, So Paulo, SP, Brasil. _________& M. M.Guimares. 2001. Mamferos das matas de galeria e das matas ciliares do Distrito Federal. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 531 - 557. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Mendona, R. C., J. M. Felfili, B. M. T. Walter, M. C. Silva Jnior, A. V Rezende, T. S. Filgueiras, & P. E. N. Silva. (1998). Flora vascular do cerrado. In: Sano, S. M., & Almeida, SD. P., (Eds). Cerrado: ambiente e flora, p. 288-556. Planaltina, DF, Brazil: EMBRAPA-CPAC. Myers, N., R.A. Mittermeir, C. G. Mittermeir, G. A. B. Fonseca & J. Kent 2000.

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Ribeiro, Bridgewater, Ratter & Sousa-Silva

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. Pitman, N. C. A., J. W. Terborgh, M. R. Silman, V. P. Nez, D. A. Neill, C. E. Cern, W. A. Palacios & M. Aulestia. 2001. Dominance and distribution of tree species in Upper Amazonian terra firme forests. Ecology 82: 2101-2117. Ratter, J.A., G. P. Askew, R. F. Montgomery & D. R. Gifford. 1977. Observaes adicionais sobre o cerrado de solos mesotrficos no Brasil Central. In M. G. Ferri (Ed.) IV Simpsio sobre o Cerrado. p. 306-316. Editora Universidade de So Paulo, So Paulo, Brasil. _________ & T. C. D. Dargie. 1992. An analysis of the Floristic Composition of 26 Cerrado Areas in Brazil. Edinb. J. Bot. 49: 235-250. Ratter, J. A., S. Bridgewater, R. Atkinson, R & J. F. Ribeiro. 1996. Analysis of the floristic composition of the Brazilian cerrado vegetation II: comparison of the woody vegetation of 98 areas. Edinb. J. Bot. 53: 153-180. _________ & J.F. Ribeiro 1996. Biodiversity of the flora of the cerrado. In R.C. Pereira & L.C.B. Nasser (Eds.) VIII Simpsio sobre o Cerrado. I International Symposium on Tropical Savannas. pp.3 5. EMBRAPA CPAC, Braslia, Brasil. _________ ,S. Bridgewater, J. F. Ribeiro, T. A. B. Dias & M. R. da Silva. 2000. Estudo preliminar da distribuio das espcies lenhosas da fitofisionomia cerrado sentido restrito nos estados compreendidos pela Bioma Cerrado. Bol. Herb. Ezechias Paulo Heringer. 5: 5-43. _________ ,S. Bridgewater, & J. F. Ribeiro. 2002. Espcies lenhosas da fitofisionomia cerrado sentido amplo em 170 localidades do Bioma Cerrado. Bol. Herb. Ezechias Paulo Heringer 7: 5 - 112. _________ ,S. Bridgewater & J. F. Ribeiro. 2003. Analysis of the floristic composition of the brazilian cerrado vegetation III: comparison of the woody

vegetation of 376 areas. Edinb. J. Bot. 60 (1): 57 109. Reatto, A., J.R. Correia, S.T. Spera.1998. Solos do bioma Cerrado: aspectos pedolgicos. In : S.M. Sano, S. P. de Almeida (Eds.). Cerrado ambiente e flora. p. 47 -86. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Redford, K.H. & G. A. B. Fonseca. 1986. The role of gallery forests in the zoogeography of the Cerrados nonvolant mammalian fauna. Biotropica. 18:126 135. Ribeiro, J. F. & C. J. Barros. 2002. O impacto da soja na biodiversidade do cerrado: desafios para a sustentabilidade. Goinia/SBPC www.sbpc.com.br Rizzini, C.T. 1963. A Flora do Cerrado. Anlise Florstica dos Savanas Centrais. In M. G. Ferri (Coord.). Simpsio sobre o Cerrado. p. 127-177 . Editora Universidade de So Paulo, So Paulo, Brasil. _________ .1979. Tratado de fitogeografia do Brasil. Vol. 2. So Paulo, Brazil, Editora Universidade de So Paulo. Sano E.E., E. T. Jesus, & H. S. Bezerra. 2001. Mapeamento e quantificao de reas remanescentes do cerrado atravs de um sistema de informaes geogrficas. Sociedade & Natureza. 13 : 47 62. Schiavini, I. 1992. Estruturas das comunidades de mata de galeria da Estao Ecolgica do Panga (Uberlndia, MG). Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas-Unicamp, Campinas, So Paulo. _________ ,J.C.F.Resende, F.de G. Aquino. 2001. Dinmica de populaes de espcies arbreas em Mata de Galeria e Mata Mesfila na margem do Ribeiro Panga, MG. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 267-299. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Silva, J. M. C. da . 1995. Birds of the Cerrado region, South America. Steenstrupia. 21:69 92.

398

Ocupao e conservao

_________.1997. Endemic bird species and conservation in the Cerrado Region, South America. Biodiv. Conserv., 6 : 435 450. Silva Jnior, M. C. da, J. M. Felfili, B. M. T. Walter, P. E. Nogueira, A. V. Rezende, R. de O. Morais, & M. G. G. Nbrega, 2001. Anlise da flora arbrea de Matas de Galeria no Distrito Federal: 21 levantamentos. In J. F. Ribeiro, C. E. L. da Fonseca e J. C. Sousa-Silva (Eds.). Cerrado caracterizao e recuperao de Matas de Galeria. p. 143-191. Embrapa Cerrados, Planaltina, DF, Brasil. Walter, B.M.T. 1995. Distribuio espacial de espcies perenes em uma Mata de

Galeria Inundvel no Distrito Federal: florstica e fitossociologia. Tese de Mestrado. Universidade de BrasliaUnB, Braslia, Distrito Federal. _________ & J. F. Ribeiro. 1997. Spatial floristic patterns in gallery forests in the Cerrado Region, Brazil. In.: J. ImaaEncinas, C. KLEINN (org.). International Symposium on Assessment and Monitoring of Forests in Tropical Dry Regions with Special Reference to Gallery Forests, Braslia: 1996. Proceedings , Braslia: University of Braslia. p.339-349. (www.cnpsoja. embrapa.br./radarsoja/conab0203)

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Manejo de fragmentos de Cerrado: princpios para a conservao da biodiversidade

Vnia R. Pivello Departamento de Ecologia Universidade de So Paulo So Paulo, SP

FOTO: ANDERSON ANDERSON SEVILHA SEVILHA FOTO:

Captulo 24

Ribeiro, Bridgewater, Ratter & Sousa-Silva

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Manejo de fragmentos

POR QUE MANEJAR OS ECOSSISTEMAS NATIVOS EM UNIDADES DE CONSERVAO?


O processo de desenvolvimento que se instalou nas regies Sudeste e Centrooeste do Brasil a partir do sculo 20, acompanhado de grande crescimento populacional, levou rpida procura por terras agricultveis, locais para instalao de indstrias e cidades, bem como utilizao direta dos recursos da natureza. Em decorrncia, os ecossistemas nativos sofreram e ainda vm sofrendo intensa fragmentao, substituio e descaracterizao, sendo que aqueles que hoje restam geralmente constituem fragmentos pequenos e isolados nas paisagens modificadas pelo homem, ou, mesmo quando mais extensos, tambm alterados em sua composio, estrutura e processos. Alm das perdas diretas de indivduos e espcies, esses fragmentos sofrem inmeras presses externas, vindas de seu entorno alterado. Diversas estratgias voltadas proteo da biodiversidade existem, sendo elas de ordem poltica, econmica, educativa e ambiental, e devendo estar todas interligadas. Na vertente am-

biental, a conservao in situ, por meio do estabelecimento de unidades de conservao, mostra-se como uma das melhores alternativas para a manuteno da biodiversidade nativa, uma vez que se mantm no apenas as espcies, mas tambm seus habitats, as relaes entre elas e os processos ecolgicos. Entretanto, a grande maioria das reas hoje destinadas conservao nada mais so do que pequenas ilhas em meio ocupao urbano-rural, sofrendo todo o tipo de presso do entorno. Uma vez que resistncia, resilincia e capacidade de autosustentao dos ecossistemas so propriedades que ocorrem dentro de limites, mesmo a biodiversidade protegida nas unidades de conservao est sujeita a srios problemas e a grandes perdas, advindas da fragmentao e isolamento dos habitats e das presses do entorno. Assim, o processo de fragmentao de habitats apontado como o principal responsvel pelas atuais perdas de biodiversidade, sejam elas em nvel gentico, especfico ou ecossistmico (WWF, 1989). Essas questes vm sendo muito bem exploradas nas duas ltimas dcadas, especialmente no contexto da ecologia

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Pivello

de paisagens (Naveh & Liebermann, 1994; Forman, 1995; Meffe & Carroll, 1997; Primack et al., 2001; Turner et al., 2001), com o intuito de fornecer embasamento a alternativas para a conservao biolgica. Conclui-se, ento, que apenas a criao de unidades de conservao no suficiente para a manuteno do patrimnio natural; tambm necessrio que medidas de manejo sejam adotadas para estas reas, bem como para toda a paisagem onde se inserem. Intervenes nos ecossistemas protegidos so necessrias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que os levem deteriorao. Os planos de manejo so uma primeira abordagem para o estabelecimento de diretrizes e aes para a proteo dos recursos naturais, entretanto, deve-se destacar outras estratgias, como polticas e aes institucionais de planejamento incluindo a elaborao e o cumprimento de zoneamentos regionais , polticas de incentivos e acordos, bem como aes de restaurao e reabilitao de reas degradadas.

mundo ou rea de expanso da fronteira agrcola, com estmulo oficial sua substituio. Em conseqncia, apenas 2,09% deste bioma protegido nas diversas categorias de unidade de conservao (situao em 18/02/2002, IBAMA, 2002). Dentre as constantes presses antrpicas sobre o Cerrado, destacamse: queimadas, invases para sua ocupao com moradias e agricultura de subsistncia, entrada de gado, retirada de lenha e de espcies medicinais, alm da invaso biolgica por espcies exticas. Todavia, o Cerrado detentor de imensa riqueza fisionmica - congregando mais de 20 formas vegetacionais florestais, savnicas e campestres (Ribeiro & Walter, 1998) - e florstica, tendo sido registradas mais de 6.000 espcies vasculares para esse domnio morfoclimtico (Mendona et al., 1998). Seguindo uma paisagem diversificada e com grande variabilidade de habitats, a fauna do Cerrado apresenta-se tambm exuberante, com cerca de 1.270 vertebrados terrestres. O grupo das aves o mais rico, estando representado por mais de 800 espcies; seguido pelos mamferos, anfbios e rpteis (Myers et al., 2000). Desde h vrias dcadas, j se reconhece o alto grau de peculiaridade e endemismo da flora do Cerrado (Rizzini, 1971; 1997; Goodland & Ferri, 1979), entretanto, contrariando idias mais antigas, o maior conhecimento de sua fauna tambm vem mostrando padro semelhante, com grande nmero de espcies endmicas s fisionomias do bioma. Silva & Bates (2002), congregando dados de diversos trabalhos, mostram graus de endemismo da

A BIODIVERSIDADE E A PROTEO DO CERRADO


Um dos biomas que mais tem estado sujeito ocupao e descaracterizao o Cerrado1. Os fatores de induo do desenvolvimento, aliados a uma poltica governamental de incentivo agrcola no Cerrado estabelecida na dcada de 1970 e desprovida de uma proposta paralela de proteo ambiental, resultaram num processo acelerado de sua destruio e substituio. Ainda hoje, o Cerrado visto como celeiro do
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Cerrado, iniciado com letra maiscula, refere-se, no presente texto, ao bioma ou ao domnio morfoclimtico; quando iniciado com letra minscula, refere-se a ambientes de cerrado.

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Manejo de fragmentos

magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis, 12% para mamferos e 1,4% para aves. Essa imensa riqueza biolgica, com alto grau de endemismo, merece, sem dvida, maior ateno e dedicao sua proteo, por meio de estratgias conservacionistas diversas e manejo adequado.

econmicos, para sua utilizao no manejo ambiental. Mais do que isso, a informao precisa chegar aos agentes os tcnicos responsveis pelas unidades de conservao - e aos decisores, que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas. Em suma, o conhecimento prtico deve ser gerado e a comunicao entre as partes envolvidas no sistema de proteo ao meio ambiente necessita ser grandemente melhorada (Pivello, 1992). Quanto legislao ambiental brasileira, grandes progressos tm ocorrido a partir dos anos de 1980, voltados proteo dos remanescentes nativos, entretanto, as determinaes na legislao tm sido sempre voltadas restrio de usos e aes, e raramente ao manejo ativo. Mesmo havendo, na legislao, a permisso para aes de manejo ecolgico em unidades de conservao (por exemplo: Decreto Federal n. 84.017, de 21/9/1979; Resoluo CONAMA n. 11, de 14/12/ 1988; Decreto Federal n. 97.635, de 10/ 5/1989), estas s podem ser aplicadas quando estabelecidas em seus planos de manejo. Ainda, o Sistema Nacional de Unidades de Conservao (SNUC), institudo em julho de 2000 (Lei Federal n. 9.985), embora tenha corrigido vrias incompatibilidades anteriormente existentes, no suficientemente claro e detalhado quanto aos objetivos das unidades de conservao e quanto s intervenes permitidas, o que reflete tambm em deficincias nos planos de manejo. Para a grande maioria das unidades de conservao que protegem o Cerrado, os planos de manejo, quando existem, so antigos e no-direcionados ao manejo ecolgico das comunidades, mas sim a aspectos administrativos. O meio biofsico tratado de forma extremamente descritiva e aes prticas diretamente voltadas ao manejo da flora e da fauna praticamente inexistem.

O MANEJO DE FRAGMENTOS DO CERRADO


A grande maioria das unidades de conservao brasileiras no recebe aes de manejo sobre sua biota. Isso decorre de polticas ambientais ultrapassadas, excessivamente conservadoras, que no admitiam interveno alguma nos ambientes protegidos. Essa defesa da no-ao decorre, em parte, por se acreditar que ainda falta o conhecimento necessrio para o estabelecimento das aes de manejo e, em parte, em virtude da legislao brasileira ter sido, historicamente, muito restritiva em relao s unidades de conservao. No primeiro caso, a insegurana poderia ser justificada em parte, pois h, realmente, grandes lacunas de conhecimento em relao dinmica de nossos ecossistemas. Essas lacunas ocorrem em diversos nveis: na coleta dos dados, na anlise e sntese das informaes, na disseminao do conhecimento e em sua recepo (Pivello, 1992). Por outro lado, ampla a gama de dados j obtidos para o Cerrado, teis para subsidiar seu manejo; entretanto, grande parte desse conhecimento biolgico e fisiogrfico est sob forma descritiva e necessita ser organizado, analisado e trabalhado sob uma perspectiva prtica, e ainda integrado a aspectos sociais e

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Pivello

Desta forma, pode-se perceber que o principal passo para o manejo ativo em unidades de conservao do Cerrado est na re-elaborao dos planos de manejo. Nestes, deve haver, primeiramente, uma delimitao muito clara dos objetivos para a rea, seguida de um bom diagnstico da situao atual e do delineamento de cenrios futuros e desejados. Nesta ltima etapa, as principais perguntas a serem respondidas so: O que fazer? Quando (etapas)? Como? Com que recursos (materiais e humanos)?

PRINCIPAIS PROBLEMAS ECOLGICOS DO CERRADO


Dentre os problemas enfrentados pelas unidades de conservao do Cerrado, considera-se que trs merecem especial destaque, devido frequncia com que ocorrem e magnitude dos danos decorrentes: incndios causados por queimadas acidentais, invases biolgicas e fragmentao de habitats.

rpida propagao. Quando h grande acmulo de material combustvel, a intensidade do fogo pode ser alta, prejudicando a biota - causando a morte de animais de locomoo mais lenta, especialmente os tamandus, e de elementos lenhosos da vegetao (Sato & Miranda, 1996) - e ameaando comunidades humanas prximas. Entretanto, muitos benefcios tambm provm das queimadas biota do Cerrado, por meio da ciclagem dos nutrientes acumulados na serapilheira, do estmulo florao, frutificao, brotamento e germinao de vrias plantas, e conseqente aumento da oferta de alimento aos animais, dentre outros (Coutinho, 1990).

Invases biolgicas
Praticamente todas as unidades de conservao que visam proteo do Cerrado encontram-se hoje invadidas por espcies exticas, que l encontraram ambiente propcio e ausncia de inimigos naturais. Dentre estas, as mais abundantes so as gramneas africanas Melinis minutiflora (capim-gordura), Hyparrhenia rufa (capim-jaragu), Panicum maximum (capim-colonio) e Brachiaria spp. (braquirias), introduzidas como forrageiras, alm da pteridfita Pterydium aquilinum . No estado de So Paulo, Pinus elliottii tambm se tornou espcie invasora em algumas unidades de conservao prximas a silviculturas. Pesquisas relacionando invasoras em cerrados e seus efeitos so ainda muito poucas, entretanto, em reservas de cerrado em So Paulo, j foram verificados provveis efeitos competitivos entre Melinis minutiflora e Brachiaria decumbens e as herbceas nativas, com perigo de excluso destas ltimas (Pivello et al., 1999-a; 1999-b). Estas gramneas exticas mostraram-se

Queimadas acidentais
Embora as queimadas sejam um componente natural dos cerrados, as atividades humanas alteraram profundamente o regime de fogo, aumentando muito sua freqncia e, possivelmente, alterando a poca de sua incidncia (Coutinho, 1990; Pivello, 1992; RamosNeto & Pivello, 2000). Hoje, a grande maioria das queimadas acidentais iniciam-se prximas aos limites das unidades de conservao, associadas a fazendas vizinhas, estradas, caadores ou pescadores. Entretanto, queimadas naturais, causadas por raios, podem ocorrer e mostraram-se bastante freqentes no Parque Nacional das Emas (GO) (Ramos-Neto & Pivello, 2000). Queimadas acidentais podem se transformar em grandes incndios, de

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Manejo de fragmentos

dominantes tanto na poro vegetativa como no banco de sementes do solo (Freitas, 1999; Pivello et al ., 1999-a; 1999-b). Alm disso, as gramneas exticas produzem grande quantidade de biomassa, altamente inflamvel, aumentando o risco de incndios durante a estao seca.

Fragmentao de habitats
O Cerrado encontra-se hoje num alto grau de fragmentao e os fragmentos remanescentes apresentam-se como ilhas, circundados por pastos ou grandes monoculturas, principalmente de gros (sobretudo soja), cana-deacar ou rvores exticas fornecedoras de madeira e celulose. Essa situao de fragmentao tem levado a grandes perdas de biodiversidade, locais e regionais, seja diretamente pela substituio de espcies nativas por outras de interesse econmico (pastagens e culturas), seja pelo pequeno tamanho dos fragmentos remanescentes que se tornam incapazes de suportar populaes viveis ou ainda, pelo seu isolamento, encontrando-se cercados por uma matriz hostil e, portanto, incapazes de manter fluxos de matria e energia com outros fragmentos semelhantes. A insularizao expe os fragmentos naturais aos efeitos de borda, invaso de espcies exticas e a alteraes em sua estrutura e funcionamento, devido a mudanas em caractersticas de luminosidade e temperatura, entre outras. Alm de pequenas e isoladas, as reas protegidas no Cerrado so muito poucas em relao extenso territorial que esse bioma originalmente ocupava. O Cerrado permaneceu secundrio nas preocupaes ambientais, mais voltadas aos ecossistemas florestais; apenas recentemente, maior ateno tem sido

dada sua proteo. Ainda, as poucas reas protegidas de cerrado que existem so mal distribudas e, por todas as razes citadas poucas, pequenas, isoladas e mal distribudas ineficientes em sua funo de proteo ao bioma. No h zonas-tampo, tampouco h o cumprimento da legislao ambiental, no sentido de se manter as reas de preservao permanente (APPs) - em zonas riprias e nascentes, topos de morros, altas declividades. Poucos so os proprietrios que mantm as reservas legais exigidas por lei. Em suma, os tipos e formas de uso das terras no entorno das unidades de conservao raramente respeitam a legislao e denotam ausncia de planejamento regional.

ALTERNATIVAS DE MANEJO
Este item considerar algumas alternativas para lidar com os trs principais problemas apontados para os fragmentos de cerrado sob forma de unidades de conservao. H diferentes nveis de abordagem para o manejo dos ecossistemas, dependendo do tipo de problema existente e dos objetivos desejados, tais como: manejo de populaes e comunidades, manejo de habitats, ou manejo da paisagem. Por exemplo, um problema de invaso biolgica pode ser tratado junto espcie invasora (manejo da populao), ou comunidade invadida; ou o enfoque pode ser voltado recuperao do habitat afetado, ou ainda, podem ser aplicadas medidas que alterem os usos das terras ou as relaes espaciais entre os elementos da paisagem. Dentro destas abordagens, h ainda estratgias preventivas e remediadoras (Wittenberg & Cock, 2001).

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Pivello

Iniciando, ento, pelo problema das invases biolgicas e, mais especificamente, considerando as invases por gramneas africanas nos cerrados, percebe-se que quase no h estudos sobre o controle dessas espcies, uma vez que so de interesse econmico e a grande maioria dos estudos tem o objetivo oposto, ou seja, so voltados ao aumento de sua produtividade. , portanto, premente a necessidade de experimentao, in loco e em laboratrio, para se testar tcnicas de combate mecnico, qumico e de arranjo espacial dos elementos na paisagem, a fim de controlar a invaso dessas gramneas exticas. Dentre as tcnicas mecnicas, o arranquio, o corte e o sombreamento podem ser opes, embora adequadas para situaes diferentes. O arranquio manual ou mecanizado tem a grande desvantagem de revolver o solo, o que, para vrias dessas espcies, pode estimular ainda mais sua disseminao, uma vez que se observa seu estabelecimento em reas preferencialmente perturbadas (Coutinho, 1982-a; 1982-b; Freitas, 1999). Entretanto, pode ser aplicado em focos pequenos e isolados, tomando-se o cuidado de exercer perturbaes mnimas. A opo pelo corte raso tem por princpio a retirada de nutrientes por meio da biomassa epgea e o conseqente enfraquecimento da planta. A melhor poca e frequncia de aplicao devem ser testadas. Imagina-se que o sombreamento tambm promova enfraquecimento e morte das gramneas invasoras, especialmente por elas terem metabolismo C 4 (Klink & Joly, 1989; Mozeto et al ., 1996). O grau de sombreamento, porm, deve ser testado e balanceado para que no afete severamente as espcies nativas.

O fogo pode ser outra alternativa para o controle de gramneas exticas. No caso de Melinis minutiflora , h controvrsia quanto sua resistncia ao fogo (Asner & Beatty, 1996; Costa & Brando, 1988; DAntonio & Vitousek, 1992), entretanto, observou-se ao longo de vrios anos que, nos cerrados, queimadas peridicas a cada 2-3 anos, principalmente se conduzidas durante sua florao, podem reduzir seu vigor e favorecer as herbceas nativas (Pivello, 1992). Essa estratgia de manejo da comunidade visa, portanto, aumentar a capacidade competitiva das nativas em relao a essa invasora. Contrariamente, tem sido observado que o fogo parece estimular o crescimento da Brachiaria decumbens (agora, concordando com Aronovich & Rocha, 1985; DAntonio & Vitousek, 1992 & Filgueiras, 1990). Esta espcie tem se mostrado extremamente agressiva em fragmentos de cerrado do estado de So Paulo, com vantagem competitiva sobre as nativas e at mesmo sobre Melinis minutiflora (Pivello et al., 1999a; 1999-b), formando grandes manchas monoespecficas onde se estabelece. Em casos assim, e cientes de todos os riscos ambientais possveis numa unidade de conservao, acredita-se que o controle qumico, por meio de herbicidas de baixo efeito residual, seja uma das pouqussimas opes para o controle dessa invasora (Pivello, 1992; Durigan et al ., 1998). Certamente, todas as precaues devem ser tomadas para se evitar poluio do solo e corpos dgua ou envenenamento de animais. Tcnicas mistas, com a combinao de fogo e herbicida, ou fogo e corte, bem como o sobrepastejo nas manchas monoespecficas de Brachiaria, especialmente quando estas se situam nas bordas da unidade de conservao e permitem maior controle dos animais, tambm merecem ser testadas.

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Manejo de fragmentos

Dentre as tcnicas preventivas, uma das estratgias pode ser a manipulao dos elementos da paisagem com a finalidade de dificultar o fluxo de disporos das espcies potencialmente invasoras. O uso de cortinas verdes barreiras para minimizar a ao do vento, estabelecidas pelo plantio de espcies preferencialmente lenhosas - comum em agrossilvicultura, especialmente para a conservao do solo e diminuio da eroso (Bilbro & Fryrear, 1997; Peri & Bloomberg, 2002). Todavia, considerando-se que as gramneas se dispersam eficientemente pelo vento, a instalao de cortinas verdes ao redor de unidades de conservao pode ser uma opo para diminuir a chegada das sementes anemocricas das invasoras (With, 2002). Esta tcnica, entretanto, necessita ser testada quanto sua eficcia. O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservao, com o estabelecimento de zonas-tampo preferencialmente ocupadas por espcies arbreas perenes, e no por espcies forrageiras, tambm poderia minimizar a chegada de propgulos de gramneas invasoras nos ecossistemas nativos. Existem prs e contras em relao a todas as tcnicas acima citadas. As opinies divergem quanto sua eficcia, ainda mais porque as invasoras podem responder diferentemente aos tratamentos. Entretanto, quase nada ainda foi testado. Sem experimentos que elucidem a questo, as invases vo progredindo rapidamente nos cerrados. O problema das queimadas acidentais nos cerrados outro assunto polmico. Muitos defendem a excluso do fogo nas reservas, pelo aparente dano que causam. Entretanto, se esquecem que essa biota evoluiu com o fogo e que depende, em diversos aspectos, de

queimadas peridicas para sua manuteno (Coutinho, 1980; 1990; Pivello, 1992). Os diversos registros de fragmentos de carvo vegetal fssil encontrados em regies de cerrado (Coutinho, 1981; Salgado-Labouriau & Ferraz-Vincentini, 1994; Pessenda et al., 1998) reforam a idia de que o fogo fez parte da evoluo dessa vegetao. No estado de So Paulo, principalmente, tem sido observada a descaracterizao da flora em unidades de conservao de cerrado que vm sendo mantidas h mais de duas dcadas sem fogo (neste caso, merece destaque a Reserva Biolgica de Mogi-Guau, Fazenda Campininha), onde espcies tpicas do estrato herbceo vo se tornando raras, ou inexistentes, e as exticas passam a dominar. Ainda, o total impedimento de queimadas difcil e custoso, pois exige vigilncia permanente na poca de estiagem, principalmente na poro nuclear do bioma - onde o clima mais seco. Inevitavelmente, a rea acaba por queimar e, quando o fogo vem, aps vrios anos de material combustvel acumulado, torna-se de grande intensidade e, a sim, danoso. A maneira mais prtica e menos dispendiosa para diminuir a incidncia de queimadas acidentais em unidades de conservao de cerrado por meio do consumo peridico do material combustvel acumulado, promovendo-se queimadas prescritas e controladas, de baixa intensidade e em mosaico. Neste caso, seriam queimadas vrias pequenas pores das unidades de conservao a cada ano, alternadamente, mantendo-se sempre reas recm-queimadas , queimadas h mais tempo e nunca queimadas (fisionomias riprias e florestais), onde estas ltimas forneceriam abrigo para os animais

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durante a passagem do fogo e para o banco de sementes de espcies menos tolerantes ao fogo. As reas recmqueimadas , desprovidas de material combustvel, atuariam como aceiros, impedindo o alastramento do fogo, no caso de queimadas acidentais, para grandes extenses. A intensidade do fogo pode ser controlada pela quantidade e grau de dessecao do material combustvel, alm de parmetros climticos locais (Pivello, 1992; Pivello & Norton, 1996; Ramos-Neto & Pivello, 2000). Alm de diminuir o risco de incndios, as queimadas prescritas atuam no sentido de manter a diversidade bitica do Cerrado favorecendo as espcies adaptadas e dependentes do fogo e reciclando nutrientes, controlando certas espcies invasoras, aumentando a quantidade de forragem e frutos aos animais do estrato herbceo. Esse instrumento de manejo vem sendo usado h pelo menos duas dcadas em diversos parques nacionais que conservam savanas, tanto na Austrlia como na frica do Sul (Edwards, 1984; Parsons et al., 1986; Schullery, 1989; Australian National Parks and Wildlife Service, 1991; Conroy et al., 1997; Russel-Smith, 1997), com xito na manuteno da diversidade florstica e faunstica. Ressalta-se, entretanto, que o fogo deve ser utilizado apropriadamente e com segurana, para no trazer consequncias desastrosas. As queimadas prescritas devem seguir especificaes detalhadas quanto ao regime de fogo mais adequado, o tamanho da rea a ser queimada, as reas a serem protegidas, as condies climticas ideais, os aceiros a serem instalados. Maiores detalhes quanto a estes aspectos encontram-se em Pivello (1992) e Pivello & Norton (1996).

O terceiro grande problema apontado para os cerrados diz respeito fragmentao de seus habitats. Grande parte dos efeitos da fragmentao decorre da falta de planejamento das atividades produtivas humanas e do nocumprimento legislao ambiental. Em recente anlise do uso das terras na regio de Santa Rita do Passa Quatro (SP), onde se localiza o Parque Estadual de Vassununga, foi observada uma tendncia ao total aproveitamento do espao fsico das propriedades com culturas, sem a manuteno das reas de proteo ambiental e reservas legais, determinadas em lei. Esse padro ocorre na maior parte da regio do Cerrado, levando ao isolamento da biota e degradao do meio fsico, com eroso acentuada e prejuzos aos corpos d gua (Korman, 2003). Verificou-se tambm que, apenas com o cumprimento da legislao ambiental, a situao de conectividade entre as unidades de conservao j aumentaria muito. A regio do Cerrado rica em rios de diversas ordens, e a manuteno dos corredores riprios poderia estabelecer a interligao entre diversos fragmentos. Outros remanescentes da vegetao nativa poderiam ser preservados, mesmo que pequenos, podendo funcionar como stepping stones - ou trampolins biolgicos - para diversas espcies (Korman, 2003). O planejamento de uso das terras no entorno das unidades de conservao, com o estabelecimento de zonas tampo e de culturas agrcolas que permitissem maior permeabilidade da matriz biota nativa constituem outra medida necessria, mas de implementao em mdio e longo prazos. Ainda, o estabelecimento de prticas agrcolas adequadas capacidade de suporte das terras e a aplicao racional de

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Manejo de fragmentos

agroqumicos minimizaria a perda de habitats por eroso, o assoreamento e a contaminao de corpos dgua, e a morte de animais por envenenamento como frequente em unidades de conservao vizinhas de grandes fazendas de soja e cana-de-acar, situaes tpicas dos estados de Gois e So Paulo, respectivamente. Entretanto, todas essas medidas, para serem implementadas e tornaremse efetivas, necessitam passar por um sistema rgido de fiscalizao ambiental, educao e conscientizao da populao, especialmente dos residentes nos arredores de unidades de conservao. O estabelecimento de incentivos fiscais e crditos agrcolas so tambm eficientes instrumentos de estmulo proteo ambiental. Por fim, o constante monitoramento das aes de manejo necessrio para a verificao do alcance das metas, determinando a continuidade das aes estabelecidas, complementao com novas aes/tcnicas, ou mudanas de rumo.

da mxima diversidade de seres vivos e de ambientes naturais, fica claro que intervenes de manejo tornam-se necessrias quando esses objetivos no esto sendo atingidos. H necessidade de se rever diretrizes ambientais e legislao para adequ-las ao manejo de reas protegidas, tornandoas capazes de atender realidade de nossas unidades de conservao. Os planos de manejo necessitam de urgente reviso e atualizao, ou elaborao, no caso das unidades de conservao que nem mesmo os possuem. Devem ser claramente definidos os objetivos das unidades de conservao e as aes prticas para a soluo de problemas ecolgicos e no apenas administrativos. Em todos esses nveis legislao, planos de manejo, diretrizes maior integrao entre decisores e tcnicos necessria para que definam as prioridades e tcnicas de manejo, contemplando as necessidades e limitaes. A difuso do conhecimento gerado em universidades e instituies de pesquisa aos decisores e tcnicos tambm fundamental para melhorar a qualidade dos planos de manejo.

CONSIDERAES FINAIS
Uma vez que o maior objetivo das unidades de conservao a manuteno

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
Aronovich, S. & G.L. Rocha. 1985. Gramneas e leguminosas forrageiras de importncia no Brasil Central Pecurio. Inf. Agropec. 11: 3-13. Asner, G.P. & S.W. Beatty. 1996. Effects of na African grass invasion on Hawaiian shrubland nitrogen biochemistry. Plant & Soil 186: 205-211. Australian National Parks and Wildlife Service. 1991. Kakadu National Park Plan of Management. Australia, Kakadu Board of Management. Bilbro, J.D. & D.W. Fryrear. 1997. Comparative performance of forage sorghum, grain sorghum, kenaf, switcgrass, and slat fence windbarriers in reducing wind velocity. J. Soil Water Conserv. 52: 447-452. Conroy, R.J.; J. Burrell & R. Neil. 1997. Fire management planning: some recent initiatives from the NSW National Parks and Wildlife Service. In Proceedings of the Australian Bushfire Conference, 810 July 1997. p. 207-212. Darwin, Australia.

411

Pivello

Costa, N.M.S. & M. Brando. 1988. Plantas daninhas com possibilidades de serem empregadas como forrageiras. Inf. Agropec. 13: 17-21. Coutinho, L.M. 1980. As queimadas e seu papel ecolgico. Brasil Florestal 44: 723. Coutinho, L.M. 1981. Aspectos ecolgicos do fogo no cerrado. Nota sobre a ocorrncia e datao de carves encontrados no interior de solo sob cerrado. Rev. Bras. Bot. 4: 115-117. Coutinho, L.M. 1982-a. Ecological effects of fire in Brazilian cerrado. In B.J. Huntley & B.H. Walker (Eds.) Ecology of tropical savannas. p. 273-291. Springer-Veralg. Berlin, Germany. Coutinho, L.M. 1982-b. Aspectos ecolgicos da sava no cerrado - os murundus de terra, as caractersticas psamofticas das espcies de sua vegetao e a sua invaso pelo capim gordura. Rev. Bras. Biol. 42: 147-53. Coutinho, L.M. 1990. Fire in the ecology of Brazilian cerrado. In J.G. Goldamer (Ed.) F ire in the tropical biota ecosystem processes and global challenges. p. 273-291. Springer-Verlag. Berlin, Germany. DAntonio, C.M. & P.M. Vitousek. 1992. Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle, and global change. Annu. Rev.Ecol. Syst. 23: 63-87. Durigan, G.; W.A. Contieri; G.A.D.C. Franco & M.A.O. Garrido. 1998. Induo do processo de regenerao da vegetao de cerrado em reas de pastagem, Assis, SP. Acta Bot. Bras. 12: 421-429. Edwards, P.J. 1984. The use of fire as a management tool. In P.V. Booysen & N.M. Tainton (Eds.) Ecological effects of fire. p. 349-366. Springer-Verlag. Berlin, Germany. Filgueiras, T.S. 1990. Africanas no Brasil: gramneas introduzidas da frica. Cad. Geocincias 5: 57-62. Forman, R.T.T. 1995. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions .

Cambridge University Press. Cambridge, U.K. Freitas, G.C. 1999. Invaso biolgica pelo capim-gordura (Melinis minutiflora Beauv.) em um fragmento de cerrado (A.R.I.E. Cerrado P-de-Gigante, Santa Rita do Passa Quatro, SP). Dissertao de Mestrado, Universidade de So Paulo, Instituto de Biocincias, Departamento de Ecologia, So Paulo, Brasil. Goodland, R. & M.G. Ferri. 1979. Ecologia do Cerrado. EDUSP/ Itatiaia. So Paulo, Brasil. IBAMA - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis 2002. Unidades de Conservao. http://www2.ibama.gov.br Klink, C.A. & C.A. Joly. 1989. Identification and distribution of C3 and C4 grasses in open and shaded habitats in So Paulo State, Brazil. Biotropica 21: 30-4. Korman, V. 2003. Proposta de interligao das glebas do Parque Estadual de Vassununga (Santa Rita do Passa Quatro, SP). Dissertao de Mestrado, Universidade de So Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Programa de Ps-graduao Interunidades, Piracicaba, Brasil. Meffe, G.K. & C.R. Carroll. 1997. Principles of conservation biology . Sinauer Associates. Massachusetts, U.S.A. 2 ed. Mendona, R.C.; J.M. Felfili; B.M.T. Walter; M.C. Silva Jnior; A.V. Rezende; T. Filgueiras & P.E. Nogueira. 1998. Flora vascular do cerrado. In S.M. Sano & S.P. Almeida (Eds.) Cerrado: ambiente e flora . p. 289-556. CPAC-EMBRAPA. Planaltina, Brasil. Mozeto, A.A.; F.M.B. Nogueira; M.H.A.O. Souza & R.L. Victria. 1996. C3 and C4 grasses distribution along soil moisture gradient in surrounding areas of the Lobo dam (So Paulo, Brazil). An Acad. Bras.Ci. 68: 113-121. Myers, N.; R.A. Mittermeier; C.G. Mittermeier; G.A.B. Fonsaeca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853858.

412

Manejo de fragmentos

Naveh, Z. & A. Liebermann. 1994. Landscape ecology: theory and application . Springer-Verlag New York, U.S.A. Parsons, D.J.; D.M. Graber; J.K. Agee & J.W. van Wagtendonk. 1986. Natural fire management in national parks. Environ. Manage. 10: 21-24. Peri, P.L. & M. Bloomberg. 2002. Windbreaks in southern Patagonia, Argentina: a review of research on growth models, windspeed reduction, and effects on crops. Agroforest. Syst. 56: 129-144. Pessenda, L.C.R.; E.P.E. Valencia; R. Aravena; E.C.C. Telles & R. Foulet. 1998. Paleoclimate studies in Brazil using carbon isotopes in soils. In J.C. Wasserman; E.V. Silva-Filho & R. VillasBoas (Eds.) Environmenta geochemistry in the tropics. pp. 7-16. Springer-Verlag. Berlin, Germany. Pivello, V.R. 1992. An expert system for the use of prescribed fires in the management of Brazilian savannas. Tese de Doutorado, University of London, Imperial College of Science, Technology and Medicine, Ascot, U.K. Pivello, V.R. & G.A. Norton. 1996. FIRETOOL: An expert system for the use of prescribed fires in Brazilian savannas. J. Appl. Ecol. 33: 348-356. Pivello, V.R.; V.M.C. Carvalho; P.F. Lopes; A.A. Peccinini & S. Rosso. 1999-a. Abundance and distribution of native and invasive alien grasses in a cerrado (Brazilian savanna) biological reserve. Biotropica 31: 71-82. Pivello, V.R.; C.N. Shida & S.T. Meirelles. 1999-b. Alien grasses in Brazilian savannas: a threat to the biodiversity. Biodivers. Conserv. 8: 1281-1294. Primack, R.; R. Rozzi; P. Feinsinger; R. Dirzo & F. Massardo. 2001. Fundamentos de Conservacin Biolgica . Fondo de Cultura Econmica. Mxico. Ramos-Neto, M.B. & V.R. Pivello. 2000. Lightning fires in a Brazilian savanna national park: rethinking management strategies. Environ. Manage. 26: 675684. Ribeiro, J.F. & B.M.T. Walter. 1998. Fitofisionomias do bioma Cerrado. In S.M. Sano & S.P. Almeida (Eds.)

Cerrado: ambiente e flora. p. 89-166. CPAC-EMBRAPA. Planaltina, Brasil.