MINISTRIO DA EDUCAO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA

FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA

FISIOLGIA DO ESTRESSE EM PLANTAS

1. INTRODUO

Contedo de gua no solo

Temperatura do ar

Oxignio

Gs Carbnico

outros

Estresse ambiental
sais

Estresse

papel importante solo e o clima a compreenso dos processos fisiolgicos subjacentes ao danos estresse a distribuio de espcies vegetais mecanismos de adaptao e aclimatao de plantas a estresses ambientais

Importncia agrcola e ambiental

Estresse em plantas

O que estresse ?? definido como um fator externo, que exerce uma influncia desvantajosa sobre a planta. (Taiz & Zeiger, 2004). um desvio significativo das condies timas para a vida, e induz mudanas e respostas em todos nveis funcionais do organismo, os quais so reversveis a princpio, mas podem se tornar permanente (Larcher, 2000).

3. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE Adaptao resistncia geneticamente determinada adquirido por processo de seleo durante muita geraes Aclimatao tolerncia aumentada como conseqncia de exposio anterior do estresse

Tolerncia: a aptido da planta para enfrentar um ambiente desfavorvel, e varia de acordo com a espcie. Exemplo: A ervilha (Pisum sativum) 20C

soja (Glycine Max) 30 C + tolerante

Percepo de sinais

Transduo de sinais

Respostas da planta e tolerncia

Figura 1: etapas da sinalizao desidratao em plantas. Cada quadro contm informaes de protenas e suas funes (data-mining) em espcies vegetais.

Figura 2: Principais fatores de estresse (Larcher, 2000)

5.1 ESTRESSE HDRICO As respostas da clula: incluem mudanas no ciclo de diviso celulares (sistema de endomembranas) vacuolizao, alteraes na arquitetura da parede celular. acentuar a tolerncia ao estresse. Bioquimicamente, as plantas alteram o metabolismo de vrias maneiras, para acomodar estresse ambiental, incluindo a produo de compostos osmorreguladores

ESTRESSE HDRICO Excesso ou falta de gua

Dficit hdrico
contedo de gua de uma clula que est abaixo do contedo de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao

dficit hdrico e a translocao de fotoassimilados: diminui indiretamente a quantidade de fotoassimilados, translocados, pois reduz a fotossntese e o consumo de assimilados das folhas em expanso.

A produtividade de plantas, limitada pela gua (Tabela 1) depende da quantidade disponvel deste recurso e da eficincia do seu organismo.

Fonte: Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, 1989.

Tabela 1: Produtividade dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos

Falta de gua prejudica a a produtividade e a qualidade

Estratgias de aclimatao do dficit hdrico

Reduo da rea foliar Absciso foliar Acentuado crescimento das raiz Fechamento estomtico

Melhoramento gentico
Ajuste osmtico

Reduo da rea foliar A falta de gua causa contrao celular, afrouxamento de parede e reduo no turgor. Isso causa reduo na expanso celular e foliar

Figura 3: Dependencia da expanso foliar em relao ao turgor individual de girassol (Helianthus annuus) foram submetidos a condioes de crescimento com amplo-suprimento hdrico ou com gua limitada no solo para produzir em estresse hdrico moderado. Aps reidratao, as plantas dos dois grupos de tratamentos foram estressadas por falta de gua, sendo as taxas de crescimento foliar (GR) e o turgor (p) medidos periodicamente. A reduo da extensibilidade (m) e o aumento do limiar de turgor para o crescimento (Y) limitam a capacidade de crescimento da folha aps exposio ao estresse. (Mattheus e cols., 1984)

Absciso foliar

Figura 4: As folhas de plantas jovens do algodoeiro (Gossypium hirsutum) sofreram absciso em resposta ao estresse hdrico. As plantas esquerda foram hidratadas durante todo o experimento; as do meio e direita foram submetidas a estresse moderado e severo, respectivamente, antes de serem novamente hidratadas. Apenas um tufo de folhas mantido nos topos dos caules das plantas severamente estressadas (cedida por B. L. McMichael)

A rea foliar total de uma planta (nmero de folhas x rea da superfcie de cada folha) no permanece constante depois de todas as folhas terem atingido a maturidade. Se as plantas sofrerem um estresse hdrico aps um desenvolvimento substancial da rea foliar, as folhas sofrero senescncia e cairo (Figura 3).

O Dficit hdrico acentua o aprofundamento da raiz no solo mido

Figura 5: Comparao do crescimento das partes areas (A) e das razes (B) de plantas normais de milho em comparao com mutantes ABA-deficientes (viviparos) crescidas em vermiculita e mantidas em alto potencial hdrico (-0,03 MPa) ou em baixo potencial hdrico (-0,03 MPa em A e -1,6 MPa em B). O estresse hdrico (baixo potencial hdrico) diminui o crescimento tanto das razes quanto das partes areas comparados com os controles. (C) Observe que sob estresse hdrico (baixo potencial W), a taxa de crescimento da raiz, comparado com a da parte area, muito maior quando sob estresse hdrico (baixo W), a taxa de crescimento da raiz, comparada com as da parte area, muito maior quando o ABA est presente (i. , no tipo selvagem) do que quando ele est ausente (no mutante). (Saa e cols, 1990)

Fechamento estomtico

1.

A luz estimula a fotossntese e o transporte ativo de H+ para os grana, elevando o pH do estroma.

4. Uma vez que a membrana do cloroplasto quase impermevel ao ABA-, o ABA- carregado amplamente impermevel. 2. Em estroma alcalino, ABAH se dissocia. 3. ABAH difunde-se do citosol para o estroma

Figura 6 : Acumulao deABA por cloroplastos na luz. A luz estimula a entrtada de protons nos grana, tornado o estroma mais alcalino. O aumento da alcalinidade causa a dissociao do cido concentrado no citosol, diferena de concentraes de ABAH no estroma fica abaixo da concentrao no citosol, diferena de concentrao que aciona a difuso passiva de ABAH atravs da membrana do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a concentrao de ABA- no estroma aumenta, mas a membrana do cloroplasto quase impermevel ao nion (setas vermelhas), que, assim, permanece aprisionado. Esse processo continua at que as concentraes de ABAH no estroma e no citosol sejam iguais. Mas desde que o estroma permanea mais alcalino, a concentrao total de cido abiscsico (ABAH + ABA-) no estroma ultrapassa em muito a concentrao no citosol.

Figura 7 : Via de tranduo de sinais que ocorem nas celulas guradas durante os movimentos estomaticos. A luz azul promove a bertura dos estomatos ativando uma bomba de prtons que, por sua vez, ativa a entrada de potssio. De modo inverso, o ABA induz o fechamento estomticoinibindo a bomba de prtons, que ativa a entrada de potassio, e ativando o canal de sada de potssio. O clcio o mensageiro secundrio na inibio da bomba de prtons pelo ABA. A induo do canal de sada de potssio pelo ABA atravs do aumento do pH do citosol da clula guarda. Modificado de Schroeder et al (2001)

O dficit hdrico limita a fotossntese dentro do cloroplasto

Figura 8: Efeito do estresse hdrico sobre a fotossntese e a exposio foliar de girassol (Helianthus annuus). Essa espcie representa muitas plantas nas quais a expanso foliar muito sensvel ao estresse hdrico; ela completamente inibida sob nveis moderados de estresse, que afetam severamente as taxas fotossintticas (Boyer, 1970)

Ajuste osmtico o aumento no contedo de solutos no citosol das clulas, diminuindo o e conseqentemente, o w Auxilia a manter o balano hdrico da planta. Os solutos acumulados (solutos compatveis) So: prolina, lcoois de acar (sorbitol e manitol) e amina quartenria (betana)

Prolina
Aminocido acumulado em funo do aumento no fluxo de glutamato

um dos principais osmticos acumulado durante o ajuste osmtico

Figura 9: Perda de gua e ganho de carbono pela beterraba (Beta vulgaris), uma espcie com ajuste osmtico, e feijo-decorda (Vigna unguiculata) uma espcie sem ajuste que economiza gua durante o estresse, pelo fechamento estomtico. As plantas cresceram em vasos e foram submetidas ao estresse hdrico. Todos os dia aps a ltima rega, as folhas de beterraba mantiveram em potencial hdrico mais baixo do que as folhas de feijo-decorda, mas a fotossntese e a transpirao durante o estresse foram apenas levemente maiores na beterraba. A diferena maior entre as duas espcies foi quanto ao potencial hdrico foliar. Tais resultados mostram que o ajuste osmtico promove a tolerncia desidratao, mas no tm um efeito maior sobre a produtividade. (McCree e Richardson, 1987)

Estresse e choque trmicos

A maior parte de plantas superiores incapaz de sobreviver ( 45 C). A temperatura foliar alta e dficit hdrico levam ao estresse trmico

RESFRIAMENTO E CONGELAENO
A formao de cristais de gelo e a desidratao do protoplasto matam as clulas A limitao da formao de gelo contribui para a tolerncia ao congelamento Algumas plantas lenhosas podem aclimatar a temperaturas muito baixas Algumas bactrias que vivem sobre superfcies foliares aumentam o dano pela geada O ABA e sintese proteica esto envolvidos na aclimatao ao congelamento Numerosos genes so induzidos durante a aclimatao ao frio

Estresse salino A salinidade reduz o crescimento e a fotossntese de espcies sensveis. Altas concentraes de sal na costa maritima e em esturios Na agricultura, o problema maior a aucumulao de sais provenientes da de irrigao

 rea cultivada no Brasil: 66 milhoes de hectares

3,63 milhes de hectares so irrigados, correspondem 5,5 % da rea cultivada

Estes 5,5 % de rea representam 35% da produo agrcola nacional

Sem a irrigao o Brasil no produziria

 Plantas halfitas (nativas de solos salinos e completam seu ciclo de vida naqueles ambientes Atriplex (erva-sal) Uso forrageiro (qualidade semelhante a semente de alface) Exibem estimulao do cresciemnto sob concentraes elevadas de Clmuitas vezes maior do que o nvel letal para plantas sensveis Utilizada para diminuir o impacto ambiental decorrente da salinidade, absorver grande quantidade de sal

 Glicfitas plantas doces, no tem a mesma resistncia ao sal que as halfitas.

Sensibilidade das plantas glicfitas salinidade:

Lentamente sensveis: milho, cebola, citros, alface, feijo Moderadamente tolerante: beterraba e tamareira

 A salinidade reduz o crescimento e a fotossntese de espcies sensveis

Altas concentraes de Na inativa enzimas e inibe sntese protica

Estresse por alagamento

Falta de oxignio A raiz necessita respirar para crescer

O O2 para a respirao das razes provm dos espaos porosos do solo

Anoxia (falta total de oxignio)

Hipoxia (reduzida concentrao de oxignio)

As razes em geral obtm oxignio suficiente para a respirao aerbico diretamente do espao gasoso no solo. Danificam em ambientes anoxicos prejudicando a parte area.

Figura 10 : Durante o episdio de anoxia, o piruvato produzido pela glicolise inicialmente fermentado a lactato. A produo de prtons pela gliclise e outras rotas metablicas, assim como o decrscimo da translocao de prtons atravs da membrana plasmtica e do tonoplasto levam a um abaixamento do pH citoslico. Com pHs mais baixos, a atividade da lactato desidrogenase inibida e a piruvato descarboxilase ativado, conduzindo a um aumento na fermentao de etanol e decrscimo na fermentao de lactato. Isto aumenta o pH citoslico e acentua a capacidade da planta de sobreviver em episdio de anoxia.

Importncia do oxignio

Oxignio uma molcula altamente eletronegativa e tem importncia em vrios processos metablicos como respirao, fotorrespirao e reaes enzimticas Desta forma a falta de oxignio inibe a cadeia transportadora de eltrons, diminuindo a produo de ATP.

A falta d energia afeta o crescimento de razes e parte area da planta

Baixo teor de oxignio provoca anaerobiose, com baixa produo de energia, e produo e etanol que degrada as membranas

 Baixa disponibilidade de oxignio causa epinastia (aumento do crescimento de uma superfcie de um rgo de uma planta ou de suas partes, fazendo-a curvar-se para baixo).

Estresse por alagamento

Como algumas espcies sobrevivem a solos alagados ? Atravs de adaptaes e estruturas especializadas provocadas, em grande parte, pelo hormnio etileno.

AERNQUIMA um tecido formado pela planta em resposta oxignio o solo. resultante da morte celular programada de um grupo de clulas corticais da raiz localizada entre a endoderme e a hipoderme.

E a formao do aernquima induzida pela ao do etileno, em razes crescendo em condies de hipoxia, h um aumento na atividade de clulases, xiloglucanases e endotransglicosilases.

CONCLUSO O estresse desempenha um papel importante na determinao de como o solo e o clima limitam a distribuio de espcies vegetais. Assim, a compreenso dos processos fisiolgicos subjacentes ao danos provocados por estresse e dos mecanismos de adaptao e aclimatao de plantas a estresses ambientais de grande importncia para a agricultura e meio ambiente. O estudo do estresse necessrio para que no haja aplicao incorreta desse insumo, pois muitas vezes sintomas de estresse so confundidos facilmente com deficincia de nutrientes ou ainda ataque de pragas e doenas

Obrigado !!!