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Estrutura das comunidades O estudo das comunidades engloba um nvel de organizao acima das populaes e organismos.

Porm, existe muita discusso acerca da definio de uma comunidade ecolgica, e sua delimitao. Historicamente, essa discusso se iniciou no comeo do sculo XX, com idias conflitantes defendidas pelo eclogo vegetal Frederic Clements e pelo botnico Henry Gleason. Clements encarava a comunidade como uma entidade discreta, com fronteiras reconhecveis e uma organizao de espcies singular, em que as interaes entre espcies determinam a estrutura e funcionamento da comunidade. A viso de Clements passa pela idia de que as espcies esto conectadas como parte de um organismo, de maneira que a comunidade seria um superorganismo. Por outro lado, Gleason defendia uma viso individualista da comunidade, em que a assemblia de espcies era determinada apenas pelas tolerncias de cada espcie ao ambiente fsico. Nesse sentido, para Gleason a comunidade no era uma unidade distinta e discreta, e sim uma associao fortuita de espcies cujas adaptaes e requisitos as capacitam para viver juntas. Atualmente, uma comunidade biolgica pode ser definida como um conjunto de populaes de espcies e interaes, sendo que estas governam a estrutura e funcionamento da comunidade. Tanto a tolerncia das espcies s condies ambientais, quanto as interaes entre espcies e a capacidade de disperso de cada espcie so responsveis pela montagem da assemblia na comunidade. Porm, com relao a discusso da delimitao da comunidade biolgica, atualmente a idia individualista mais aceita. Isso porque os trabalhos de Whittaker, analisando os padres de distribuio das espcies ao longo de gradientes de condies ambientais, demonstraram que h sobreposio na distribuio das espcies. Essa sobreposio est de acordo com a idia de uma comunidade aberta, em que no h fronteiras definidas e sim um continuum de condies; bem diferente da idia de uma fronteira abrupta e bem demarcada entre dois habitats (um ecotono), de maneira que no haja nenhuma sobreposio entre as espcies que ocorrem entre as reas. Apesar dessa discusso ser vlida, no fim das contas a comunidade um nvel de organizao (independente de ser aberta ou fechada), e os estudos esto preocupados em entender a estrutura e o desenvolvimento das assemblias de espcies em um ponto no espao e no tempo. Dessa maneira, essa questo de delimitao se torna arbitrria, de acordo com a pergunta e a escala escolhida para o estudo. Antes de discutir o funcionamento e o desenvolvimento da comunidade importante descrever sua estrutura. Entre os parmetros que definem a estrutura da comunidade esto riqueza, diversidade, composio de espcies, abundncia e biomassa das espcies. A riqueza a medida mais simples da comunidade, e nada mais do que o nmero de espcies diferentes do txon estudado ou da rea em questo que foi delimitada arbitrariamente. Valores de riqueza podem ser comparados entre diferentes comunidades, porm para tal necessrio que ambas as comunidades sejam igualmente amostradas (mesmos mtodos, mesmo esforo e mesmo tempo), uma vez que o nmero de espcies amostrado est diretamente relacionado com o nmero de amostras e o volume de habitat avaliado. De fato, uma propriedade das comunidades que geralmente elas so formadas por muitas espcies raras e poucas espcies comuns, dominantes. Sendo assim, quanto maior o esforo amostral empregado, maior a chance de coletar as espcies raras tambm, enquanto que estudos com pequeno esforo amostral coletam apenas as espcies comuns. Curvas de suficincia amostral ou curvas de rarefao so mtodos

utilizados para avaliar quando o nmero de espcies amostradas atinge o plat, demonstrando que houve amostragens suficientes para representar a assemblia de espcies presentes. Obviamente h uma variao na quantidade de espcies comuns e de espcies raras entre as comunidades. Os valores de abundncia das espcies combinados a riqueza de espcies em uma comunidade refletem a diversidade da mesma. Uma comunidade com 10 espcies que contribuem igualmente em termos de abundncia mais diversa que uma comunidade com 10 espcies sendo que apenas uma espcie contribui com mais de 70% da abundncia total. Essa diferena na contribuio das espcies em termos de abundncia denominada equitabilidade; sendo assim a comunidade 1 possui maior equitabilidade que a comunidade 2. A diversidade leva em conta ambas as medidas (riqueza e equitabilidade). Por ltimo, a estrutura das comunidades pode ser avaliada em termos da composio e identidade das espcies presentes. Duas comunidades podem conter diversidade semelhante, porm a identidade das espcies presentes em cada pode ser completamente diferente. A composio de espcies pode ser comparada entre comunidades atravs de ndices de similaridade (que levam em conta tanto presena e ausncia quanto abundncia das espcies) e anlises de classificao (agrupamento de comunidades atravs de suas semelhanas, produzindo grupos discretos). A estrutura das comunidades diretamente afetada pelas interaes entre as espcies que compem a comunidade e pelos efeitos de determinadas espcies nas condies fsicas do local estudado. Interaes competitivas organizam a comunidade ao determinar padres de coexistncia das espcies. De acordo com o principio da excluso competitiva, espcies que competem pelo mesmo recurso limitante no podem coexistir, de maneira que a competio age reduzindo a riqueza da comunidade. O efeito da competio na estruturao da comunidade pode ser refletido atravs de resultados que demonstram 1) diferenciao de nicho entre espcies que exploram o recurso da mesma maneira 2) complementariedade de nicho (diferenciao de nicho envolvendo vrias dimenses), 3) diferenciao morfolgica entre espcies da mesma guilda (especialmente diferenciao em tamanho do corpo e de estruturas alimentares), e 4) distribuio negativamente associada. Esses padres que so usados para apoiar o efeito estruturador da competio tambm podem ser decorrentes de explicaes alternativas, como a simples diferenciao de nicho ao acaso (as espcies so diferentes porque evoluram como especialistas independentemente). importante ressaltar que o papel da competio e sua fora como agente organizador varia de comunidade para comunidade. Por exemplo, comunidades que esto sujeitas a perturbaes repetidas sofrem menos efeito da competio, dado que a perturbao funciona como um mecanismo que impede que a competio remova espcies do sistema, enquanto que em comunidades mais homogneas e estveis, o efeito da competio parece ser mais forte. A predao e o parasitismo tambm agem como foras organizadoras da comunidade, geralmente promovendo a coexistncia de espcies atravs de um mecanismo denominado coexistncia mediada por explorao. A presena de predadores impede a excluso competitiva atravs da reduo na densidade das espcies dominantes. Os efeitos do parasitismo so similares, uma vez que os parasitas tambm reduzem a densidade de determinados hospedeiros, permitindo assim a coexistncia das espcies. Alm de predao, parasitismo e competio, interaes positivas entre espcies tambm podem estruturar e determinar a composio de espcies das comunidades. Nesse caso, determinadas espcies podem ter efeitos facilitadores ou podem funcionar como engenheiros do ecossistema (sensu Jones et al. 1994,

1997). Engenheiros do ecossistema so aquelas espcies que modificam o habitat, muitas vezes criando maior heterogeneidade ambiental ou aumentando a quantidade de nutrientes atravs de suas aes, e assim promovendo maior riqueza de espcies na comunidade. importante ressaltar que cada comunidade no estruturada por um nico mecanismo biolgico, e sim por um balano entre as vrias interaes. Alm disso, a importncia de cada interao geralmente varia de acordo com as caractersticas da comunidade, como freqncia de perturbaes e severidade das condies abiticas. Sucesso ecologica A ocorrncia das diferentes espcies em uma comunidade depende de sua capacidade de disperso e colonizao, interaes com outras espcies e a presena de condies adequadas para seu funcionamento. Porm, tais fatores podem variar tanto no espao (veja discusso sobre anlise de gradientes e abundncia de espcies) quanto no tempo, de maneira que deve haver uma sequncia temporal de aparecimento e desaparecimento de espcies na comunidade, que pode ser iniciada aps uma perturbao. Dessa maneira, perturbaes ambientais (como surgimento de clareiras, tornados, aparecimento de ilhas aps exploses vulcnicas e etc) podem ser consideradas eventos que removem organismos e permitem o desenvolvimento de uma nova assemblia de espcies. Nesse aspecto, as comunidades podem ser agrupadas em dois extremos de um contnuo: 1) comunidades onde a maioria das espcies possuem habilidades competitivas e de colonizao semelhantes, de forma que a sequncia de substituio e a composio final de espcies uma loteria, determinada pelas espcies que chegam, por acaso, primeiro ao espao livre (chamadas de comunidades controladas por fundadores), e 2) comunidades onde determinadas espcies so competidores dominantes, de maneira que h uma sequencia previsvel de substituio e de composio final de espcies (comunidades controladas por dominantes). Esse ltimo caso tambm pode ser chamado de sucesso ecolgica, que pode ser definida como o padro de colonizao e extino direcional e contnuo de espcies em um local. A sucesso ecolgica pode ser dividida em dois grupos tambm: sucesso primria, quando a sequencia de substituio de espcies ocorre em uma rea que no influenciada por comunidades anteriores, e sucesso secundria, quando ainda encontramos vestgios de espcies que viveram na rea antes. Exemplos de locais onde ocorre sucesso primria so ilhas formadas aps erupes vulcnicas, crateras expostas pelo impacto de meteoros. Por outro lado, a sucesso secundria ocorre quando h formao de clareiras em florestas, mas ainda h presena de banco de sementes no solo. A sucesso primria leva muito mais tempo para chegar ao final do que a secundria, e muitas vezes em uma escala que os pesquisadores no conseguem capturar (sucesso aps os eventos de glaciao no passado ainda esto seguindo seu curso e no chegaram ao final). Diversos processos biolgicos parecem ser responsveis pelos padres previsveis de substituio de espcies que vemos na natureza. Esses padres geralmente mostram que espcies iniciais e finais da sucesso possuem caractersticas distintas, que determinam o momento de sua entrada e estabelecimento na comunidade. Espcies iniciais geralmente so boas colonizadoras e possuem alta fecundidade e taxa de crescimento rpida em condies ideais (seleo r), enquanto espcies finais geralmente apresentam baixa capacidade de colonizao, porm so competidoras dominantes devido a sua capacidade de crescer e reproduzir mesmo em condies de escassez de recursos (seleo k). Baseado nesse padro de sequencia temporal, um mecanismo de balano entre competio e

colonizao foi proposto. De acordo com essa hiptese, determinadas espcies se estabelecem primeiro porque possuem maior capacidade de colonizao e maior taxa de crescimento em condies de alta disponibilidade de recursos. Porm, posteriormente essas espcies so removidas por espcies k selecionadas, atravs do mecanismo de competio. Apesar da ubiqidade do mecanismo de balano entre competio-colonizao, j foi demonstrado que em algumas comunidades as espcies iniciais so capazes de alterar o ambiente (atravs do aumento de nitrognio ou outros nutrientes), favorecendo o estabelecimento de outras espcies. Esse mecanismo de facilitao parece ocorrer conjuntamente com mecanismos de competio-colonizao, porm o primeiro parece ter maior importncia em ambientes onde h stress abitico muito forte. Por ltimo, Connell & Slatyer (1977) propuseram que trs mecanismos podem ser responsveis pelos padres de sucesso: 1) facilitao (espcies pioneiras modificam o ambiente permitindo o estabelecimento de outras espcies), 2) inibio (qualquer espcie pode se estabelecer e a que consegue inibe o estabelecimento de outras at um evento de perturbao) e 3) tolerncia (o estabelecimento de cada espcie independe das outras, dado apenas por atributos de histrias de vida de cada espcie). Esses atributos lembram um pouco a dicotomia de seleo r e seleo k, sugerindo que espcies iniciais possuem atributos da seleo r e espcies finais atributos da seleo k. Existe muita discusso sobre se a sucesso atinge um final, que pode ser tambm chamado de clmax. Historicamente, o conceito de clmax vem sendo discutido desde a poca de Clements, que sugeriu que em um nico clmax deve dominar uma determinada regio climtica, de maneira que todas as comunidades nessa rea convergem para o mesmo padro final de composio de espcies (monoclimax). Em oposio, o botnico Tansley props o conceito de policlimax em 1939, ou seja, diferentes clmaxes podem ocorrer na mesma regio climtica, sendo que o climax local governado por fatores como clima, solo, topografia, fogo e etc. Por fim, Whittaker em 1953 sugere que deve haver uma continuidade de tipos climaxicos que no so discretos, variando de acordo com o gradiente ambiental. Esse conceito chamado de clmax padro. De fato, muito complicado estabelecer o clmax em uma comunidade. Em geral, estabelecemos que uma comunidade climaxica estvel aquela em que a taxa de substituio de espcies diminui muito, sendo quase imperceptvel ao olho humano. O problema que na natureza as comunidades climaxicas demoram muito para se estabelecer, ou a sucesso comumente interrompida por perturbaes no ambiente. Essas perturbaes podem ser encaradas como um mecanismo de reset da sucesso, de maneira que a mesma demora mais para se completar ou nunca atinge o clmax. Dessa maneira, a sucesso dinmica tanto no espao quanto no tempo, de forma que a observao em uma determinada escala pode nos permitir enxergar vrias manchas em diferentes estgios de sucesso (mosaico sucessional). As perturbaes no sincronizadas e repetidas podem gerar maior riqueza na comunidade, j que a quantidade de espcies aumenta no incio da sucesso, atinge um mximo e depois reduzida devido a excluso competitiva (hiptese da perturbao intermediaria). Alm da frequencia da formao das clareiras, o tamanho e forma das clareiras tambm so importantes na determinao da dinmica das comunidades.