Biotemas, 22 (4): 59-71, dezembro de 2009 ISSN 0103 1643

59

Tcnicas nucleadoras na restaurao de floresta ribeirinha em rea de Floresta Ombrfila Mista, Sul do Brasil
Deisy Regina Tres* Ademir Reis
Laboratrio de Restaurao Ambiental Sistmica Departamento de Botnica, Universidade Federal de Santa Catarina Caixa Postal 476, CEP 88010-970, Florianpolis, SC Brasil * Autor para correspondncia tres_deisy@yahoo.com.br

Submetido em 04/02/2009 Aceito para publicao em 27/07/2009

Resumo
Em funo de sua significativa importncia no histrico de ocupao da regio Sul do Brasil, a Floresta Ombrfila Mista, especialmente no Planalto Norte Catarinense, foi alvo de intenso processo de extrativismo, substituio da cobertura vegetal original por reas agrcolas e pastagens. Atualmente sofre outro grande impacto que so os reflorestamentos homogneos com espcies do gnero Pinus. O quadro atual caracteriza-se pela necessidade da restaurao da conectividade local da paisagem, no sentido de restaurar as reas ribeirinhas degradadas, buscando refazer nveis de conectividade entre os fragmentos e as reas a restaurar. Este estudo investigou o papel do banco e da chuva de sementes de fragmentos ribeirinhos conservados adjacentes s reas degradadas e a eficcia de tcnicas nucleadoras na restaurao das reas ribeirinhas degradadas em fazendas produtoras de Pinus taeda L. Foram coletadas amostras do banco e da chuva de sementes de fragmentos conservados e implantadas tcnicas de transposio de solo e poleiros artificiais nas reas abertas degradadas. As reas ribeirinhas mostraram potencial para dar incio ao processo sucessional secundrio, permitindo a formao de fases sucessionais iniciais. O uso de tcnicas nucleadoras mostrou a possibilidade de acelerar o processo sucessional e indicaram a importncia de estabelecer pontos de ligao entre reas abertas e fragmentos conservados. Unitermos: banco de sementes, chuva de sementes, nucleao, poleiros artificiais, transposio de solo

Abstract
Nucleation procedures in the restoration of riverine areas of the Mixed Rain Forest, Southern Brazil. Due to its significant importance in the history of the occupation of Southern Brazil, the mixed rain forest, particularly in the Planalto Norte Catarinense, was subjected to intense exploitation as well as the replacement of its original vegetation cover by pasture and agricultural areas. Nowadays, it suffers another great impact which is the homogeneous reforestation with species of Pinus. The present situation is characterized by the need for restoration of the local landscapes connectivity, which means restoring degraded riverine areas by repairing the connectivity between original fragments and areas to be restored. This study investigated the role of the seed bank and seed rain of preserved adjacent riverine fragments and the efficiency of nucleation procedures in the restoration of degraded riverine areas in Pinus taeda L. producing farms. Samples of the seed bank and seed rain
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 59

02/12/2009 18:34:31

60

D. R. Tres e A. Reis

of preserved fragments were collected and techniques of soil transposition and artificial perches were applied in the open degraded areas. The riverine areas demonstrated the potential to initiate the secondary succession process, allowing the formation of initial succession stages. The use of nucleation procedures showed the possibility of accelerating the succession process and indicated the importance of establishing linkage points between open areas and conserved remnants. Key words: artificial perches, nucleation, seed bank, seed rain, soil transposition

Introduo
A Floresta Ombrfila Mista FOM ou Floresta com Araucria uma das mais exuberantes formaes vegetacionais do Sul do Brasil. Ela abriga a principal confera de interesse econmico de ocorrncia subtropical no hemisfrio Sul do continente americano, o pinheirobrasileiro ou pinheiro-do-Paran (Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze.). Em funo da significativa importncia no histrico de ocupao da regio Sul do Brasil, no somente pela extenso territorial que ocupava, mas principalmente pelo valor econmico que representou durante quase um sculo (Klein, 1985), esta tipologia florestal foi alvo de intenso processo de extrativismo e substituio da cobertura vegetal original por atividades agrcolas, pecurias e de silvicultura, alm do crescimento das zonas urbanas (Fundao SOS Mata Atlntica/ Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais/Instituto Socioambiental, 1998). Considerando uma escala regional, o Planalto Norte Catarinense apresenta um histrico de uso e ocupao territorial baseado na reduo em larga escala da Floresta Ombrfila Mista, especialmente a partir da dcada de setenta com o surgimento da atividade silvicultural atravs da introduo de espcies do gnero Pinus. Este cenrio de substituio de florestas nativas por talhes plantados do pinheiro-americano representou um significativo aumento da fragmentao e degradao das reas ribeirinhas e outras de preservao permanente, transformando a paisagem regional, maximizando as reas produtivas em detrimento das reas naturais e reduzindo e modificando a matriz florestal. O quadro atual caracteriza-se pela necessidade da restaurao da conectividade local da paisagem (Tres e Reis, 2007), no sentido de restaurar as reas ribeirinhas degradadas, buscando conectar fragmentos e as reas a restaurar,
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

direcionando a comunidade para a sua integrao com a paisagem que a rodeia. Em paisagens fragmentadas, as possibilidades de recolonizao dependem da conectividade dos fragmentos, ou seja, da capacidade desses fragmentos receberem fluxos biolgicos de fragmentos vizinhos (Cubina e Aide, 2001; Moilanen e Hanski, 2001). Fragmentos adjacentes s reas degradadas representam a melhor fonte de propgulos para a regenerao natural e incio do processo sucessional secundrio, uma vez que so reconhecidos como ncleos de sucesso estocstica (Parker e Picket, 1999). Nestes ncleos ocorrem processos ecolgicos chave para a manuteno da dinmica das comunidades naturais. O aporte de sementes destes ncleos histricos, atravs do banco e da chuva de sementes, potencializa a sucesso local atravs da disperso alctone e autctone de sementes, consequentemente, aumentando a probabilidade de diversidade gentica regional atravs do fluxo gnico (Tres et al., 2005; Reis e Tres, 2007). Em funo do mosaico produzido pela paisagem ser bastante heterogneo, uma complexidade de condies naturais poder ser potencializada, atravs da introduo de diversos elementos (solo, seres vivos...) desses ncleos histricos nas reas a serem restauradas. Dentro deste contexto, a aplicao da teoria da nucleao, proposta por Yarranton e Morrison (1972) surge como um princpio bsico para atrair a diversidade e funcionalidade local para a rea degradada. O processo de nucleao descrito pelos autores descreveu a dinmica espacial da sucesso primria (formao de reas naturais) em dunas canadenses. A vegetao de dunas iniciou com um estgio campestre com ncleos esparsos de uma espcie facilitadora, Juniperus spp. e espcies herbceas agregadas; passou para um estgio intermedirio com o desenvolvimento de ncleos de Quercus spp. que s mais tarde, culminaram na formao

Rev22_4.indd 60

02/12/2009 18:34:31

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

61

de florestas longevas de carvalho e seu sub-bosque associado, em reas mais distantes do mar. Desta forma, podemos hipotetizar que os fragmentos conservados adjacentes s reas a serem restauradas funcionam como ncleos de diversidade bitica e abitica, capazes de propiciar a formao de novas populaes dentro de comunidades em restaurao, facilitando a criao de novos nichos de regenerao/ colonizao. Nesse sentido, a nucleao representa uma alternativa diferenciada de restaurao, uma vez que promove gatilhos ecolgicos (Bechara, 2006) para a formao de comunidades estveis e permite que os fenmenos eventuais (no normais) (Grant, 1980) atravs da sucesso natural possam atuar no sentido de integrar a rea degradada com os fluxos naturais das reas vizinhas. Inspirados na teoria de nucleao, Reis et al. (2003) simularam a dinmica espacial da natureza instituindo as tcnicas nucleadoras. Estas representam um conjunto mnimo de interferncias locais que objetivam uma sucesso de carter natural, formando uma comunidade condizente com as novas condies das atuais paisagens fragmentadas. Dentro desta perspectiva, este estudo investigou o papel e a importncia do banco e da chuva de sementes de fragmentos ribeirinhos conservados adjacentes s reas degradadas e a eficcia de tcnicas nucleadoras na restaurao das reas ribeirinhas degradadas nas fazendas produtoras de Pinus taeda L. Especificamente, buscamos responder algumas questes: Qual a capacidade de regenerao dos remanescentes ribeirinhos nas fazendas produtoras de Pinus ? As tcnicas de transposio de solo e de poleiros artificiais atraem diversidade para as reas degradadas?

de 2004 foi implantada uma Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental na fazenda Santa Alice (262753S, 493131W) ao longo da microbacia do Rio Verde. A microbacia tem suas nascentes na Fazenda Santa Alice e desemboca no Rio Corredeiras. Est inserida na Bacia Hidrogrfica do Rio Iguau (Santa Catarina, 1986). Originalmente a microbacia do Rio Verde era coberta pela Floresta Ombrfila Mista. Entretanto, ao longo dos anos, a fisionomia caracterstica dessa formao foi modificada em virtude do processo de explorao dos recursos naturais, pelo extrativismo vegetal, posteriormente pelo desenvolvimento de atividades agropecurias e, atualmente, pelo desenvolvimento da atividade silvcola (cultivo de Pinus). No incio da dcada de sessenta, com a implementao de projetos de reflorestamento com o incentivo do Estado (Lei n 5106/66, que oferecia desconto no imposto de renda para iniciativas de reflorestamento), empresas madeireiras iniciaram o cultivo de Pinus taeda L. para o abastecimento de suas indstrias, realizando o reflorestamento em larga escala. A partir de 1965, do ponto de vista da Legislao Federal Ambiental, o Cdigo Florestal, Lei n 4.771, estabeleceu uma faixa mnima a ser mantida para proteger a vegetao ao longo dos rios, considerando essas reas de preservao permanente. No incio, a lei estabelecia que para rios de at 10m de largura, 5m de faixa de vegetao deveriam ser preservados. Em 1986 e 1989 foram realizadas vrias modificaes na lei, ampliando a rea de preservao permanente, esta condicionada largura do rio. Referindo-se a rios de at 10m de largura, ainda que os 5m anteriormente protegidos por lei tivessem sido preservados, a partir da modificao da lei foram acrescentados 25m de faixa de preservao permanente. Dessa forma, segundo a lei, 30m ao longo dos cursos dgua devem ser preservados. Dentro desse contexto se insere a microbacia do Rio Verde, onde foi preservada uma faixa contnua de 5m de vegetao s margens do rio de mesmo nome, fruto da primeira redao do Cdigo Florestal. Na faixa dos 25m houve plantio de Pinus taeda L. em toda extenso da microbacia, acostado legislao vigente da poca. Pelas alteraes realizadas no Cdigo, no presente essa rea
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Material e Mtodos
Local de estudo
O experimento foi conduzido na cidade de Rio Negrinho, Planalto Norte Catarinense, Sul do Brasil, em uma fazenda produtora de Pinus taeda L. de propriedade da Empresa Madeireira Battistella Florestal. Em julho

Rev22_4.indd 61

02/12/2009 18:34:31

62

D. R. Tres e A. Reis

considerada de preservao permanente e a vegetao nativa deve ser restaurada. Em 2002 os talhes de Pinus taeda L. plantados na faixa dos 25m foram retirados para permitir a restaurao da vegetao ribeirinha, sendo, para tanto, criada a Unidade Demonstrativa (UD) de Restaurao Ambiental na microbacia do Rio Verde, constituindo uma rea piloto. A UD consiste de 19,54ha de reas de preservao permanente (faixa de 5m), 9,94ha de reas a restaurar (faixa de 25m) e uma rea ribeirinha dentro de um fragmento conservado de 1,35ha. Na UD foram realizados estudos visando avaliar a capacidade de regenerao natural dos fragmentos ribeirinhos (banco e chuva de sementes) e a eficcia das tcnicas nucleadoras para a restaurao das florestas ribeirinhas (transposio de solo e poleiros artificiais).

b) Chuva de sementes Foram fixados coletores permanentes de sementes (molduras de madeira de 1m2 com fundo de sombrite, malha 5mm, a 1m de altura do solo), espacialmente, nas seguintes reas de coleta: 3 coletores na rea ribeirinha conservada (faixa de 5m), 3 coletores na rea ribeirinha a restaurar (aberta de 25m) e 3 coletores na rea ribeirinha dentro de um fragmento conservado adjacente s reas a restaurar. Os coletores foram instalados em julho de 2004 e o material captado foi recolhido mensalmente, pelo perodo de um ano (agosto de 2004 a julho de 2005), totalizando 12 rplicas temporais. As sementes capturadas foram depositadas em bandejas com areia esterilizada e levadas casa de vegetao. O mtodo de avaliao adotado foi o de emergncia de plntulas (Christoffoleti e Caetano, 1998). A composio de espcies e a densidade de sementes.m-2 total foram quantificadas. Foi levantado o percentual de espcies por forma de vida, estratgias de polinizao e disperso. Registrou-se a composio de espcies e densidade de sementes.m-2 total por ms de coleta. A fim de estimar a heterogeneidade da chuva de sementes, foi realizada a comparao da composio de espcies por rea de coleta atravs do ndice qualitativo de similaridade de Jaccard (Ludwig e Reynolds, 1988). Para comparao das diferentes reas de coleta em relao composio de espcies e a densidade de sementes.m-2 classificadas por forma de vida, estratgias de polinizao e disperso foi aplicado o teste 2 de contingncia, ao nvel de significncia de 5% (Sokal e Rohlf, 1995).

Avaliao da regenerao natural

a) Banco de sementes Foram coletadas quatro amostras de solo de 1m2 e profundidade de cerca 10cm (incluindo a serapilheira), com espaamento de 1m entre elas em trs pontos (unidade amostral) inseridos dentro da rea dos 5m, cuja vegetao possui fitofisionomia predominantemente arbrea, com altura de 7 a 8m. As coletas foram realizadas em quatro perodos (meses): agosto e novembro de 2004 e fevereiro e abril de 2005. Ao final de um ano foram coletadas doze amostras de solo, sendo realizadas trs rplicas por unidade amostral. As amostras recolhidas foram acondicionadas em sacos plsticos, peneiradas (malha de 5mm) e levadas casa de vegetao. O mtodo de avaliao adotado foi o de emergncia de plntulas (Christoffoleti e Caetano, 1998). A riqueza de espcies e a densidade de sementes.m-2 total foram quantificadas. Foi levantado o percentual de espcies por forma de vida, estratgias de polinizao e disperso (Pijl, 1982). A fim de estimar a heterogeneidade do banco de sementes, foi realizada a comparao da composio de espcies por unidade amostral atravs do ndice qualitativo de similaridade de Jaccard (Ludwig e Reynolds, 1988). Para comparar a composio de espcies e densidade de sementes.m-2 total por unidade amostral foram realizadas anlises de varincia e quando constatadas diferenas significativas entre grupos, o teste de separao de mdias de Tukey ( = 0,05 para todos testes) (Beiguelman, 1991).
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Avaliao das tcnicas nucleadoras

a) Transposio de solo Foram retiradas amostras de solo de 1m 2 e profundidade de cerca 10cm (incluindo a serapilheira) em trs pontos (unidades amostrais) localizados dentro das reas ribeirinhas de 5m. Em cada unidade amostral foram coletadas quatro amostras de solo, com espaamento de 1m entre elas. As amostras recolhidas foram acondicionadas em sacos plsticos e levadas rea dos 25m. Nesta rea foram delimitadas unidades de 1m2, com espaamento de 1m entre cada unidade amostral. Para transposio, a camada de serapilheira

Rev22_4.indd 62

02/12/2009 18:34:31

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

63

foi retirada at aparecer o solo, sobre o qual foram depositadas as amostras coletadas anteriormente. Estas foram espalhadas uniformemente sobre o solo dentro da medida estabelecida, de maneira a formar ncleos. As transposies foram realizadas em quatro perodos (meses): agosto e novembro de 2004 e fevereiro e abril de 2005. Ao final foram transpostas doze amostras de solo de 1m2, sendo realizadas trs rplicas por perodo. As avaliaes foram realizadas a cada trs meses, identificando-se as plntulas recrutadas na rea transposta. importante salientar que neste procedimento no houve diferenciao da origem das plntulas recrutadas, se autctones (da prpria rea) ou alctones (do solo transposto). No foram utilizadas amostras controle ou testemunha. Aps um ano de avaliao foram listadas as espcies recrutadas a partir desta tcnica. Foi levantado o percentual de espcies por forma de vida, estratgia de polinizao e disperso (Pijl, 1982). b) Poleiros artificiais Dentro da rea ribeirinha de 25m, foram instalados seis poleiros do tipo seco com coletores de sementes fixados em suas bases, sendo dois poleiros em cada uma das trs reas; e seis coletores que serviram como testemunha, dispostos a uma distncia de 50m dos poleiros secos. Os poleiros secos so estruturas que imitam galhos secos e que tem a funo de servir como ponto de pouso para a avifauna. Estes foram montados com trs varas de bambu, enterradas e amarradas entre si, sendo deixadas as ramificaes laterais superiores. Os coletores permanentes de sementes foram confeccionados conforme o item Chuva de sementes. Os poleiros e coletores foram instalados em julho de 2004 e o material captado foi recolhido, mensalmente, pelo perodo de um ano (setembro de 2004 a agosto de 2005). As sementes coletadas foram levadas casa de vegetao para avaliao atravs da emergncia de plntulas. A composio de espcies e a densidade de sementes.m-2 total foram quantificadas. Foi levantado o percentual de espcies por forma de vida, estratgias de polinizao e disperso. A comparao da riqueza (nmero) de espcies foi realizada atravs do ndice qualitativo de similaridade de Jaccard (Ludwig e Reynolds, 1988). Para comparao dos poleiros

artificiais e controles, em relao composio total de espcies, densidade total de sementes.m-2, bem como a composio de espcies classificadas por forma de vida, estratgias de polinizao e disperso foi aplicado o teste-t, a um nvel de significncia de 5% (Ferreira, 1991).

Resultados
Avaliao da regenerao natural
a) Banco de sementes Na avaliao do banco de sementes foram identificadas 115 espcies, num total de 27.273 plntulas em 12m2 de solo. O banco de sementes apresentou espcies com todas as formas de vida, com predomnio de ervas (47%), seguido de arbustos (21%), rvores (9%), lianas (7%) e indeterminadas (16%). Foram registradas, quanto estratgia de disperso, 60% de espcies anemocricas, 19% zoocricas e 5% autocricas; e quanto estratgia de polinizao, 68% de espcies zooflicas e 16% de espcies anemoflicas. As Tabelas 1 e 2 apresentam o ndice de similaridade entre os trs pontos de coleta do banco de sementes e a densidade de sementes m-2 e composio de espcies em cada ponto de coleta, respectivamente. TABELA 1: Similaridade entre composio de espcies do banco de sementes obtida em trs amostras dentro da rea ribeirinha de 5m na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC; onde PC = ponto de coleta.
Pontos de Coleta e Exclusividade de Espcies PC 1 (39) x PC 2 (14) PC 1 (29) x PC 3 (34) PC 2 (16) x PC 3 (45) Espcies em Comum 37 47 35 Jaccard 0,41 0,42 0,36

Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 63

02/12/2009 18:34:31

64

D. R. Tres e A. Reis

TABELA 2: Densidade de sementes.m-2 e composio de espcies detectadas em amostras de solo coletado dentro da rea ribeirinha de 5m na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC; onde PC = ponto de coleta.
Pontos de Coleta PC 1 PC 2 PC 3 Composio de espcies* 35,57,4a 24,39,7a 39,513,4a Densidade de sementes.m-2* 1141577,9ab 773,5592,4b 4903,73334,9a

tanto na densidade de sementes quanto na composio de espcies com dois picos de deposio de sementes, um que se inicia no final da primavera e mximos no vero e outro no inverno. Entretanto, a deposio de sementes nos meses mais quentes foi superior observada no inverno. A riqueza de espcies variou entre 23 espcies (ms de janeiro) e 2 espcies (ms de maio). A Tabela 3 apresenta o ndice de similaridade entre os trs pontos de coleta da chuva de sementes. TABELA 3: Similaridade entre composio florstica entre diferentes reas de coleta da chuva de sementes na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC; onde A1=rea ribeirinha aberta de 25m, A2=rea ribeirinha conservada de 5m, A3=rea ribeirinha dentro de fragmento conservado.
reas de Coleta e Exclusividade de Espcies A1 (14) x A2 (24) A1 (15) x A3 (16) A2 (20) x A3 (11) Espcies em Comum 15 14 19 Jaccard 0,28 0,31 0,38

*Mdias e desvio padro de quatro repeties seguidas pela mesma letra na coluna no diferem entre si de acordo com o teste de Tukey (P0,05).

b) Chuva de sementes Na avaliao da chuva de sementes identificou-se 61 espcies, num total de 747 plntulas em 9m2. A chuva de sementes apresentou espcies com todas as formas de vida, com predomnio de ervas (42%), seguido de rvores (20%), arbustos (15%), lianas (5%) e indeterminadas (18%). Foram registradas quanto estratgia de disperso, 57% de espcies anemocricas, 18% zoocricas, 7% autocricas; e quanto estratgia de polinizao, 62% de espcies zooflicas e 20% anemoflicas. Registrou-se a ocorrncia de sementes durante todos os meses de coleta, indicando que a chuva de sementes contnua na rea (Figura 1). Houve uma correlao positiva entre a composio de espcies e densidade de sementes.m-2. Ocorreu porm, uma variao temporal

Espacialmente, a densidade de sementes.m-2 e a riqueza de espcies foram variveis. Detectaram-se 11 espcies comuns s trs reas de coleta. As reas de coleta 1, 2 e 3 apresentaram 30% (29 espcies); 40% (39 espcies); 31% (30 espcies) da ocorrncia total de espcies, respectivamente. Quanto densidade de sementes.m-2, a rea ribeirinha dentro do fragmento

30 20 1 0 0

rs = 0,86; P0,05

jan fev mar abr mai jun

rique za

jul ago s et o ut no v dez

de ns ida de s e m e nte s .m m22

FIGURA 1: Riqueza de espcies e densidade de sementes.m-2 detectadas na chuva de sementes captada na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC.
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 64

02/12/2009 18:34:32

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

65

conservado foi a que prevaleceu sobre as outras, apresentando 43%, seguida da rea conservada conservada de 5m que apresentou 32%, enquanto que a rea ribeirinha aberta de 25m apresentou 24% da densidade total de sementes registrada. A Tabela 4 apresenta os resultados obtidos a partir das comparaes entre as reas de coleta, quanto composio de espcies e densidade de sementes.m-2, por hbito, estratgias de disperso e polinizao. TABELA 4: Riqueza de espcies (S) e densidade de sementes.m-2 (D) por hbito, estratgias de disperso e polinizao, registradas sob as condies: rea ribeirinha aberta de 25m (A1), rea ribeirinha conservada de 5m (A2), rea ribeirinha dentro de fragmento conservado (A3), na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC.
reas de Coleta Caractersticas Ecolgicas Erva Liana Arbusto rvore Anemocoria Autocoria Zoocoria Anemofilia Zoofilia A1xA2 S A2>A1 D A2>A1 A1>A2 A2>A1 A2>A1 A1>A2 A2>A1 S A1xA3 D A1>A3 A3>A1 A3>A1 A3>A1 S A2xA3 D A2>A3 A3>A2 A3>A2 A3>A2 A3>A2

Avaliao das tcnicas nucleadoras

a) Transposio de solo Foram recrutadas 36 espcies em 12m2 de solo em um perodo de um ano de avaliao. A transposio de solo apresentou espcies com todas as formas de vida, com predomnio de ervas (45%), seguido de arbustos (32%), rvores (16%) e lianas (11%). Foram registradas, quanto estratgia de disperso, 72% de espcies anemocricas, 14% zoocricas e 14% autocricas; e quanto estratgia de polinizao, 86% de espcies zooflicas e 14% de espcies anemoflicas. b) Poleiros artificiais Foram detectadas nos coletores de sementes sob poleiros artificiais 50 espcies, com 18% de espcies zoocricas, confirmando o efeito dessas estruturas para atrao da fauna dispersora. Destas, cinco so rvores, trs arbustos e uma erva. Quanto s demais estratgias de disperso, registraram-se 64% de espcies anemocricas, 2% epizoocricas e 2% autocricas. Quanto estratgia de polinizao, 66% das espcies detectadas so zooflicas e 20% anemoflicas. A densidade total foi de 22,8 sementes.m-2. Comparando com a condio controle, a chuva de sementes sob poleiros artificiais apresentou diferena significativa em relao ao hbito rvore (N=6, 6; t=2,35; g.l.=1; P0,05), estratgia de disperso zoocrica (N=6, 6; t=2,60; g.l.=1; P0,05) e estratgia de polinizao zooflica (N= 6, 6; t=2,77; g.l.=1; P0,05) (Tabela 5). Os poleiros artificiais apresentaram diferena significativa na composio total de espcies em relao s condies controle (N=6, 6; t=2,48; g.l.=1; P0,05).

: no diferiram significativamente de acordo com o teste 2; P0,05.

TABELA 5: Composio de espcies por hbito, estratgias de disperso e polinizao, captadas nas condies: poleiros artificiais (PA) e coletores controle (CC), amostradas na Unidade Demonstrativa de Restaurao Ambiental da Microbacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC.
Caractersticas ecolgicas hbito* Erva CC 7,12,4a Liana Arbusto rvore 3,11,3a 1,60,8b PA 10,03,0a 0,10,4a 3,01,7a 0,10,4a 1,81,2a estratgias de disperso* Anemocoria Zoocoria 12,54,3a 8,62,6a 3,11,2a 1,51,1b Autocoria 0,50,6a 0,60,5a estratgias de polinizao* Anemofilia 4,81,0a 4,61,2a Zoofilia 11,34,5a 6,10,8b

*Mdias e desvio padro de seis repeties seguidas pela mesma letra na coluna no diferem entre si de acordo com o teste t de Student (P0,05).
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 65

02/12/2009 18:34:32

66

D. R. Tres e A. Reis

Discusso
De acordo com a SER Society Ecological Restoration (2004), restaurao ecolgica the process of assisting the recovery of an ecosystem that has been degraded, damaged, or destroyed. Nesse sentido, a restaurao ecolgica um processo que objetiva o desenvolvimento de um ecossistema resiliente e autosustentvel com respeito a estrutura, composio de espcies e funo (SER e IUCN, 2004). Dentro destes conceitos, as reas ribeirinhas da microbacia do Rio Verde possuem potencial para dar incio ao processo sucessional secundrio, permitindo a formao de fases sucessionais iniciais, cuja caracterstica pioneira deve permitir a formao de sries sucessionais mais avanadas na rea degradada. Espcies pioneiras, especialmente herbceas e arbustivas, e de etapas intermedirias, quando recrutadas, devem ser capazes de modificar o ambiente, tanto bitico como abitico, permitindo uma nova dinmica sucessional. Desta forma, a fase inicial herbceo-arbustivo predominante no banco e na chuva de sementes no deve ser menosprezada no processo de restaurao ecolgica da mata ribeirinha na microbacia do Rio Verde, pois chave para por em marcha o processo sucessional e favorecer sua progresso at comunidades mais maduras Diversos autores defendem que a maneira mais apropriada para restaurar induzir um processo de sucesso secundria to similar quanto possvel aos processos naturais, formando comunidades que tendem a constituir estgios estveis ao longo do tempo e do espao (McIntosh, 1980; Bradshaw, 1983; Dobson et al., 1997; Palmer et al., 1997; Whisenant, 1999; Young, 2000; Young et al., 2001; Reis et al., 2003; Walker & del Moral, 2003). O predomnio de espcies zooflicas, tanto no banco de sementes como na chuva de sementes, indica a importncia desses elementos para dar incio ao processo sucessional. Essas espcies tm potencial para atrair polinizadores para a rea degradada, caracterstica essencial numa fase inicial da sucesso secundria. A variao sazonal na produo de sementes registrada a partir da coleta da chuva de sementes deste estudo deve influenciar a regenerao das espcies
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

vegetais, representando uma importante estratgia no potencial da rea, ao mesmo tempo em que representa uma distribuio contnua de recursos de frutos e sementes durante todo o ano para fauna. Coletar a chuva de sementes de fragmentos prximos, com periodicidade mensal, durante no mnimo um ano, uma forma de buscar a diversidade na fenologia das espcies da regio. Reis et al. (1999) sugerem a colocao de coletores de sementes permanentes dentro de comunidades vegetais conservadas como forma de coletar sementes durante todo o ano e de forma diversificada. Os autores sugerem que o material captado poder ir direto para o campo, formando pequenos ncleos com folhas e sementes dentro das reas degradadas. A similaridade entre pontos de coleta do banco e da chuva de sementes caracteriza a heterogeneidade espacial e temporal da paisagem. Essa caracterstica heterognea dever aumentar as probabilidades de recrutamento de diferentes espcies adaptadas a diversas condies biticas e abiticas. Os mecanismos de regenerao esto contribuindo com importantes elementos heterogneos para as diferentes etapas da sucesso natural, uma vez que representam distintas fontes de heterogeneidade, interagindo no sentido de produzirem um processo dinmico de formao do meio ambiente, conforme defendido por Stewart et al. (2002). Essa heterogeneidade ambiental da paisagem deve aumentar as probabilidades de formao de diferentes habitats, estando significativamente correlacionada com a biodiversidade ambiental, como discutido por Rosenzweig (1995) e Wilson (2002). O aporte de sementes nas reas ribeirinhas em estudo est representando a potencialidade de sucesso local atravs da disperso alctone e autctone de sementes e, consequentemente, o aumento da diversidade gentica regional atravs do fluxo gnico. Esse fluxo de sementes tem capacidade de manter o dinamismo do banco de sementes e do banco de plntulas, dando continuidade ao processo sucessional. O predomnio de espcies de fase inicial, tanto no banco como na chuva de sementes pode parecer uma opo pobre se a concepo de restaurao estiver condicionada a uma viso de implantao de espcies arbreas. No entanto, pensando na restaurao como

Rev22_4.indd 66

02/12/2009 18:34:32

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

67

um processo de longo prazo, onde cada fase tem seu papel para a construo de comunidades, acelerar estgios representa perder funes irreversveis durante o processo de restaurao. Pular fases na construo de comunidades implica em dar direcionamentos diversos daqueles que correspondem ao potencial natural da paisagem. Zamora et al. (2004) investigando o potencial dos matorrales em florestas do Mediterrneo, mostram que plantas pioneiras e de etapas intermedirias da sucesso so capazes de melhorar o xito da restaurao e favorecer a progresso at florestas maduras, uma vez que servem de facilitadoras para a regenerao de muitas espcies arbreas. No sentido de priorizar o restabelecimento das funes sobre a produtividade de biomassa, a manifestao das fases iniciais a garantia de uma construo conjunta e equilibrada entre produtores, consumidores e decompositores, restaurando todos os componentes da comunidade, principalmente no que tange a riqueza de espcies e mudanas fsicas e biolgicas do solo. Estes conceitos ilustram uma nova tendncia da prtica da restaurao em priorizar modelos de conservao da biofuncionalidade por redirecionar a comunidade degradada em direo a integrao com a paisagem que a rodeia, refletindo seus processos estocsticos e sua atual capacidade de resilincia (Whisenant, 1999; Garcia et al., 2000; Garcia e Zamora, 2003; Reis et al., 2003; Castro et al., 2004; GmezAparicio et al., 2004; Zamora et al. 2004; Griffith e Toy, 2005; Metzger, 2006; Bechara et al., 2007a; 2007b; Reis et al., 2007; Tres et al., 2007a; 2007b; Benayas et al., 2008). A incorporao de conceitos de sucesso ecolgica em trabalhos sobre restaurao de reas degradadas tem trazido significativas mudanas metodolgicas para estas atividades. Uma delas a sinalizao da importncia de se realizar diagnsticos das reas em estudo, antes da aplicao de qualquer tcnica de restaurao. O diagnstico realizado neste estudo mostrou ser essencial para compreender alguns processos ecolgicos nas reas ribeirinhas, assim como estabelecer estratgias adequadas para a restaurao daquele ambiente, uma

vez que constitui parte do planejamento ambiental da paisagem. Avaliaes do banco e chuva de sementes e do monitoramento da regenerao natural em diferentes ambientes brasileiros puderam inferir o potencial de resilincia das comunidades naturais em restinga (Bechara, 2003; Hmeljevski, 2004; Vieira, 2004; Espndola, 2005), em Floresta Ombrfila Mista (Tres, 2006; Guinle, 2006), em Floresta Estacional Semidecidual e Cerrado (Bechara, 2006). A proposta das tcnicas nucleadoras a utilizao de mecanismos ecolgicos que visem formar microhabitats em ncleos propcios para a ocorrncia de uma srie de condies oportunas para a regenerao natural, como a chegada de espcies vegetais de todas as formas de vida e formao de uma rede de interaes entre os organismos, como defendida por Hurlbert (1971), Williams e Martinez (2000) e Bascompte et al. (2006). Nesse sentido, as duas tcnicas nucleadoras aplicadas neste estudo mostraram potencial para desencadear e conduzir um processo de sucesso nas reas ribeirinhas de forma a atingir uma condio mais prxima possvel das comunidades naturais. A transposio de ncleos de solo trouxe para a rea em estudo um novo banco de sementes que, devido ao seu revolvimento e transporte, favoreceu um rpido recrutamento de 36 espcies novas para o novo stio. Estes ncleos tendem a se comportar como se fossem pequenos pedaos do ecossistema de origem, onde o banco de sementes aguarda oportunidade para que suas espcies sejam recrutadas. A funo bsica desta tcnica a introduo de espcies pioneiras que se desenvolvem e proliferam-se em ncleos, atraindo a fauna consumidora (herbvoros, polinizadores e dispersores de sementes), bem como preparando o ambiente para as seres subsequentes j que estas espcies entram em senescncia precocemente e cumprem seu papel de facilitadoras. Neste estudo, espcies arbustivas pioneiras devem contribuir para a formao de um microclima adequado para que outras espcies possam se estabelecer, principalmente permitindo que a macia cobertura de gramneas, formada a partir da germinao de sementes que est presente no solo transposto, possa ser substituda por outras espcies, e integrada na biomassa do solo.
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 67

02/12/2009 18:34:32

68

D. R. Tres e A. Reis

Os ncleos formados devem gerar aglomerados de vegetao densa que se destacam na paisagem como os primeiros ncleos de abrigo para a fauna e produo das primeiras sementes na rea em questo. Certamente, em curto prazo, os animais estaro fazendo a interligao entre os fragmentos conservados e as reas em restaurao, atravs do fluxo gnico (plen e sementes), garantindo uma maior permeabilidade da paisagem no espao e no tempo. Nesse sentido, as espcies arbustivas recrutadas a partir desta tcnica devem ser visitadas por muitos pssaros onvoros, favorecendo a chegada de uma diversidade de espcies arbreas para as reas ribeirinhas em processo de restaurao, advinda de fragmentos adjacentes (Reis et al., 1999; Tres et al., 2007). A manuteno desse estdio sucessional somado a das espcies herbceas, representa uma grande probabilidade de garantir a resilincia na rea em restaurao. Outra grande vantagem desta tcnica consiste na heterogeneidade do material gentico introduzido, desde que haja a preocupao de representar, nas amostras de solos, todos os fragmentos vizinhos da rea a ser restaurada. Nesse sentido, as reas restauradas devero ter condies de modificar a paisagem regional, uma vez que as populaes formadas tendero a trocar material gentico com as reas vizinhas. Para isto, torna-se pertinente que, no diagnstico a ser realizado antes da aplicao das aes restauradoras, sejam levantados todos os fragmentos da paisagem que se pretende conectar com a rea a ser restaurada. A formao de ncleos de solo facilitadores da sucesso foi testada com sucesso para o ambiente de restinga por Vieira (2004) com a introduo de 54 espcies em 16m2 de solo e por Bechara (2006) em Floresta Estacional Semidecidual e Cerrado, com a introduo de 25 espcies em 12m2 e 14 espcies em 20m2 de solo, respectivamente. Basso et al. (2007) selecionaram um fragmento com um bracatingal com idade estimada de 10 anos, onde retiraram 50 ncleos de solo de bracatinga (Mimosa scabrella) de 1m2 e introduziram em reas riberinhas degradadas em Floresta Ombrfila Mista. Aos seis meses de implantao dos ncleos de solo, 43 (88%) apresentavam plntulas de bracatinga, com mdia de 125 ( 45) indivduos/ ncleo.
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Um aspecto funcional importante da transposio de solo est na probabilidade de introduo na rea em restaurao de uma nova comunidade de microorganismos inseridos em ncleos de solo que iro dar incio a uma nova sucesso edfica. Provavelmente, as transposies de solo realizadas tambm adicionaram s reas ribeirinhas uma diversidade de micro e meso organismos. Quando transpostos para a rea degradada, estes organismos tero potencialidade para suprir elementos deficientes como carbono e nitrognio, absorver nutrientes minerais, degradar matria orgnica, fragmentar a serapilheira, atuar como patgenos vegetais, exercendo diversas atividades importantes para o equilbrio biolgico do solo (Moreira e Siqueira 2002). Os poleiros secos, idealizados por Reis et al. (2003) so estruturas que imitam galhos secos de plantas e atuam como estrutura de repouso, forrageamento e caa para aves. Esta tcnica vem ganhando espao nas restauraes e resultados significativos foram obtidos por Espndola (2005); Bechara (2006) e Tres (2006), que mostraram seu forte poder nucleador. Tres e Reis (2007) discutem o papel dos poleiros artificiais como estratgia para a conectividade da paisagem, atuando como trampolins ecolgicos, especialmente quando dispersos numa matriz de no-habitat, favorecem os fluxos biolgicos e potencializam a permeabilidade da matriz. Nesse estudo, os poleiros artificiais instalados nas reas ribeirinhas mostraram o potencial de formao de novos ncleos de sementes. As concentraes de sementes servem, alm de fonte de propgulos para a comunidade em processo de restaurao, como ncleos de alimento para dispersores secundrios e outros consumidores, como descrito pela teoria de saciao do predador de Janzen (1970). Esse processo possibilita a formao de uma nova cadeia trfica e aumenta a diversidade funcional da rea, promovendo a reconstruo da comunidade em todos os seus elementos (produtores, consumidores e decompositores). necessrio frisar que, devido alta concentrao de sementes sob estes poleiros, estes so locais onde raramente ocorrer recrutamento de plntulas, uma vez que representam locais de alta predao e de disperso secundria das sementes a depositadas.

Rev22_4.indd 68

02/12/2009 18:34:32

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

69

As espcies zoocricas detectadas sob poleiros artificiais esto predominantemente associadas forma de vida arbrea. A avifauna que visita essas estruturas parece ter hbito alimentar arborcola, uma vez que frequenta outros fragmentos e traz consigo sementes desses locais, contribuindo para aumentar a diversidade de formas de vida para a rea degradada. nesse sentido que os poleiros artificiais atuam como trampolins ecolgicos entre os ambientes ribeirinhos isolados pela fragmentao, promovendo a conectividade da diversidade de mosaicos da paisagem. O aspecto mais relevante dos poleiros artificiais se deve ao fato da chuva de sementes provocada por estas estruturas ser essencialmente de origem alctone. Por outro lado, dependendo da distncia entre os poleiros e as reas fonte, os propgulos podem ser autctones. Nesse sentido, a chegada de sementes de espcies diferentes ou mesmo das espcies locais, garante um novo fluxo gnico na rea em restaurao. Espndola et al. (2003) discutiram as formas e funes de poleiros artificiais, argumentando que esta tcnica pode atrair uma variao maior de espcies, desde que sejam diversificados, de maneira a favorecer comportamentos animais distintos. Um exemplo a implantao de poleiros vivos que imitam rvores vivas, os quais tm a funo de atrair animais com comportamento distinto e que no utilizam os poleiros secos. Dentro desse grupo, destacam-se os morcegos, que procuram locais de abrigo para completarem a alimentao dos frutos colhidos em rvores distantes. Aves frugvoras tambm so atradas por poleiros vivos quando estes fornecem fonte de alimento. A grande variao entre poleiros secos e vivos (estes tambm chamados de torres de cip) implementa uma chuva de sementes bem mais diversificada e cumpre com maior eficincia o papel de trampolins ecolgicos entre fragmentos. Os experimentos tm mostrado que atuam no sentido de atrair a fauna da vizinhana, quando esto distribudos esparsamente. No caso especfico da restaurao de reas ribeirinhas em meio a plantaes de Pinus recomendase a formao de poleiros atravs do anelamento de algumas rvores antes da retirada dos talhes. Estas plantas podem atuar como poleiros por um perodo bem maior de cerca de 5 anos (Reis e Tres, 2007).

Observaes realizadas em formao de Cerrado e Floresta Estacional Semidecidual, mostraram que 27 e 35 espcies de aves utilizaram, respectivamente, os poleiros, sendo que mais de 50% destas eram dispersoras de sementes (Bechara, 2006). A avaliao do banco e da chuva de sementes dos remanescentes ribeirinhos nas fazendas produtoras de Pinus em estudo evidenciou a funo de gatilhos ecolgicos que estes ncleos de diversidade possuem na paisagem. Estes remanescentes mostraram uma capacidade de regenerao correspondente a capacidade natural da prpria paisagem. Por outro lado, o uso de tcnicas nucleadoras mostrou a possibilidade de acelerar o processo sucessional, resgatando no s aspectos estruturais, mas tambm a funcionalidade entre os organismos da comunidade local. Os ncleos de solo com o banco de sementes de fragmentos conservados devero ser internalizados na rea, resgatando parte dos atributos e funes de um solo originalmente conservado e as interaes entre organismos. J os poleiros artificiais permitiram evidente aumento da biodiversidade local, indicando a importncia de estabelecer pontos de ligao entre reas abertas e fragmentos conservados. A atividade de restaurao, tendo como princpio bsico a nucleao, tende a facilitar o processo sucessional natural, tornando-se mais efetiva quanto mais numerosos e diversificados forem os ncleos, pois as aes nucleadoras se complementaro no sentido de rapidamente formar uma comunidade mais estabilizada (Reis et al., 2007). Essas estratgias representam a oportunidade de restaurar a conectividade local e de contexto da paisagem onde os processos ecolgicos sejam mantidos e capazes de garantir a resilincia ambiental.

Agradecimentos
A Empresa Battistella Florestal, Rio Negrinho, SC, pelo apoio logstico e financeiro para o desenvolvimento da pesquisa. CAPES pela concesso de bolsa de mestrado primeira autora.

Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 69

02/12/2009 18:34:32

70

D. R. Tres e A. Reis

Referncias
Bascompte, J.; Jordano, P.; Olesen, J. M. 2006. Asymetric coevolutionary networks facilitate biodiversity maintenance. Science, 312: 431-433. Basso, S.; Langa, R.; Ribas Jr, U.; Tres, D. R.; Scariot, E. C.; Reis, A. 2007. Introduo de Mimosa scabrella em reas ciliares atravs da transposio de amostras de solo. Revista Brasileira de Biocincias, 5 (1): 684-686. Bechara, F. C. 2003. Restaurao ecolgica de restingas contaminadas por Pinus no Parque Florestal do Rio Vermelho, Florianpolis, SC. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 125pp. Bechara, F. C. 2006. Unidades demonstrativas de restaurao ecolgica atravs de tcnicas nucleadoras: Floresta Estacional Semidecidual, Cerrado e Restinga. Tese de Doutorado, ESALQUSP, Brasil, 248pp. Bechara, F. C.; Campos Filho, E. M.; Barretto, K. D.; Gabriel, V. A.; Antunes, A. Z.; Reis, A. 2007a. Unidades demonstrativas de restaurao ecolgica atravs de tcnicas nucleadoras de biodiversidade. Revista Brasileira de Biocincias, 5: 9-11. Bechara, F. C.; Fernandes, G. D.; Silveira, R. L. 2007b. Quebra de dormncia de sementes de Chamaecrista flexuosa (L.) Greene Leguminosae visando restaurao ecolgica do Cerrado. Revista de Biologia Neotropical, 4: 58-63. Beiguelman, B. 1991. Curso Prtico de Bioestatstica. Sociedade Brasileira de Gentica, Ribeiro Preto, Brasil, 224pp. Benayas, J. M. R.; Bullock, J. M.; Newton, A. C. 2008. Creating woodland islets to reconcile ecological restoration, conservation, and agricultural land use. Frontiers in Ecology and the Environment, 6: 329-336. Bradshaw, A. D. 1983. The reconstruction of ecosystems. Journal of Applied Ecology, 20: 1-17. Castro, J.; Zamora, R.; Hdar, J. A.; Gmez J. M.; Gmez-Aparicio, L. 2004. Benefits of using shrubs as nurse plants for reforestation in Mediterranean mountains: a 4-year study. Restoration Ecology, 12: 352-358. Christoffoleti, P. J.; Caetano, R. S. X. 1998. Soil seed banks. Scientia Agrcola, 55: 1-7. Cubina, A.; Aide, T. M. 2001. The effect of distance from Forest edge on seed rain and soil seed bank in a tropical pasture. Biotropica, 32: 260-267. Dobson, A. P.; Bradshaw, A. D.; Baker, A. J. M. 1997. Hopes for the future: restoration ecology and conservation biology. Science, 277: 515-522. Espindola, M. B. 2005. O papel da chuva de sementes na restaurao da restinga no Parque Florestal do Rio Vermelho, Florianpolis, SC. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 54pp. Espindola, M. B.; Vieira, N. K.; Reis, A.; Hmeljevski, K. V. 2003. Poleiros artificiais: formas e funes. Disponvel em <http://www. sobrade.com.br/eventos/2003/seminrio/Trabalhos/trabalhos. htm>. Acesso em 13 de dezembro de 2008. Ferreira, P. V. 1991. Estatstica experimental aplicada agronomia. EDUFAL, Macei, Brail, 440pp. Fundao SOS Mata Atlntica/Instituto Nacional de Pesquisas
Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Espaciais/Instituto Socioambiental. 1998. Atlas da evoluo dos remanescentes florestais e ecossistemas associados do domnio da Mata Atlntica no perodo 1990-1995. Fundao SOS Mata Atlntica, So Paulo, Brasil, 29pp. Garcia, D.; Zamora, R. 2003. Persistence, multiple demographic strategies and conservation in long-lived Mediterranean plants. Journal of Vegetation Science, 14: 921-926. Garcia, D.; Zamora, R.; Hdar, J. A.; Gmez, J. M; Castro, J. 2000. Yew (Taxus baccata L.) regeneration is facilitated by fleshy-fruited shrubs in Mediterranean environments. Biological Conservation, 95: 31-38. Gmez-Aparicio, L.; Zamora, R.; Gomez, J. M.; Hodar, J. A.; Castro, J.; Baraza, E. 2004. Applying plant facilitation to forest restoration: A meta-analysis of the use of shrubs as nurse plants. Ecological Applications, 14: 1128-1138. Grant, V. 1980. Gene flow and the homogeneity of species populations. Biologisches Zentralblatt, 99: 157-169. Griffith, J. J.; Toy, T. J. 2005. O modelo fsico-social da recuperao ambiental. Brasil Mineral, 242: 166-174. Guinle, M. C. T. 2006. Sucesso secundria da vegetao ciliar na micro-bacia do Rio Verde, Rio Negrinho, SC. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 78pp. Hmeljevski, K. V. 2004. Levantamento florstico de restinga contaminada por Pinus spp. no Parque Florestal do Rio Vermelho, Florianpolis, SC. Trabalho de Concluso de Curso, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 25pp. Hurlbert, S. 1971. The nonconcept of species diversity: A critic and alternative parameters. Ecology, 52 (4): 577-586. Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in Tropical Forests. American Naturalist, 104: 501-528. Klein, R. M. 1985. Os tipos florestais com Araucria em Santa Catarina. Anais do XXXVI Congresso Brasileiro de Botnica, Curitiba, Brasil, p.97-100. Ludwig, J. A.; Reinolds, J. F. 1988. Statistical ecology: A primer on methods and computing. Wiley-Interscience, New York, USA, 337pp. Mcintosh, R. P. 1980. The relationship between succession and the recovery process in ecosystems. In: Cairns Jr., J. (Ed.). The recovery process in damaged ecosystems. Ann Arbor: Ann Arbor Science Publishers, Michigan, USA, p.11-62. Metzger, J. P. 2006. How to deal with non-obvious rules for biodiversity conservation in fragmented areas. Natureza e Conservao, 4: 125-137. Moilanen, A.; Hanski, I. 2001. On the use of connectivity measures in spatial ecology. Oikos, 95: 147-151. Moreira, F. M. S.; Siqueira, J. O. 2002. Microbiologia e bioqumica do solo. UFLA, Lavras, Brasil, 626pp. Palmer, M. A.; Ambrose, R. F.; Poff, N. L. 1997. Ecological theory and community restoration ecology. Restoration Ecology, 5: 291300. Parker, T. V.; Pickett, S. T. A. 1999. Restoration as an ecosystem process: Implications of the modern ecological paradigm. In: Urbanska, K.; Webb, N. & Edward, P. (Eds). Restoration ecology and sustainble development. Cambridge University Press, Cambridge, UK, p.17-32.

Rev22_4.indd 70

02/12/2009 18:34:32

Tcnicas nucleadoras em floresta ribeirinha no sul do Brasil

71

Pijl, L. V. 1982. Principles of dispersal in higher plants. SpringerVerlag, Berlim, Germany, 162pp. Reis, A.; Bechara, F. C.; Espndola, M. B.; Vieira, N. K.; Souza, L. L. 2003. Restoration of damaged land areas: Using nucleation to improve sucessional processes. The Brazilian Journal of Nature Conservation, 1 (1): 85-92. Reis, A.; Tres, D. R. 2007. Nucleao: Integrao das comunidades naturais com a paisagem. In: Fundao Cargill (Ed.). Manejo ambiental e restaurao de reas degradadas. Cargill, So Paulo, Brasil, p.28-55. Reis, A.; Tres, D. R.; Scariot, E. C. 2007. Restaurao na Floresta Ombrfila Mista atravs da sucesso natural. Pesquisa Florestal Brasileira, 55: 67-73. Reis, A.; Zambonin, R. M.; Nakazono, E. M. 1999. Recuperao de reas florestais degradadas utilizando a sucesso e as interaes planta-animal. Srie Cadernos da Biosfera, 14: 1-42. Rosenzweig, M. L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 436pp. Santa Catarina. 1986. Atlas de Santa Catarina. Aerofoto Cruzeiro, Rio de Janeiro, Brasil, 36pp. SER Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group. 2004. The SER International Primer on Ecological Restoration. 1st ed. SER, Tucson, USA, 14pp. SER Society for Ecological Restoration International; IUCN International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. 2004. Ecological restoration, a means of conserving biodiversity and sustaining livelihoods. SER and IUCN, Tucson, USA, 6pp. Sokal, R. R.; Rohlf, F. J. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. W. H. Freeman and Company, New York, USA, p.446-450. Stewart, A. J. A.; John, E. A.; Hutchings, M. J. 2002. The world is heterogeneous: Ecological consequences of living in a patchy environment. In: Hutchings, M. J.; John, E. A. & Stewart, A. J. A. (Eds). The ecological consequences of environmental heterogeneity. Cambridge University Press, Cambridge, UK, p.1-8. Tres, D. R.; Guinle, M. C. T.; Reis, A.; Basso, S.; Langa, R.; Ribas Jr., U. 2005. Uso de tcnicas nucleadoras para restaurao ecolgica de matas ciliares, Rio Negrinho, SC. Anais do Simpsio Nacional e Congresso Latino-Americano sobre Recuperao de reas Degradadas, Curitiba, Brasil, p.71-79. Tres, D. R. 2006. Restaurao ecolgica de uma mata ciliar em uma fazenda produtora de Pinus taeda L. no norte do Estado de Santa Catarina. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 85pp.

Tres, D. R.; Reis, A. 2007. La nucleacin como propuesta para la restauracin de la conectividad del paisaje. Anais do II Seminrio Internacional de Restauracin Ecolgica, Santa Clara, Cuba, p.32-42. Tres, D. R., SantAnna, C. S., Basso, S., Langa, R., Ribas Jr., U., Reis, A. 2007a. Banco e Chuva de Sementes como Indicadores para a Restaurao Ecolgica de Matas Ciliares. Revista Brasileira de Biocincias, 5: 309-311. Tres, D. R., SantAnna, C. S., Basso, S., Langa, R., Ribas Jr., U., Reis, A. 2007b. Poleiros Artificiais e Transposio de Solo para a Restaurao Nucleadora em reas Ciliares. Revista Brasileira de Biocincias, 5: 312-314. Vieira, N. K. 2004. O papel do banco de sementes na restaurao de restinga sob talho de Pinus elliottii Engelm. Dissertao de Mestrado, Universidade Federal de Santa Catarina, Brasil, 75pp. Walker, L. R.; Del Moral, R. 2003. Primary succession and ecosystem rehabilitation. University Press, Cambridge, UK, 442pp. Whisenant, S. G. 1999. Repairing damaged wildlands: A process-orientated, landscape-scale approach. University Press, Cambridge, UK, 224pp. Williams, R.; Martinez, N. 2000. Simple rules yield complex food webs. Nature, 404: 180-183. Wilson, S. D. 2002. Heterogeneity, diversity and scale in plant communities. In: Hutchings, M. J.; John, E. A. & Stewart, A. J. A. (Eds). The ecological consequences of environmental heterogeneity. Cambridge University Press, Cambridge, UK, p.5269. Yarranton, G. A.; Morrison, R. G. 1974. Spatial dynamics of a primary succession: nucleation. Journal of Ecology, 62 (2): 417428. Young, T. P. 2000. Restoration ecology and conservation biology. Biological Conservation, 92: 73-83. Young, T. P.; Chase, J. M.; Huddleston, R. T. 2001. Community succession and assembly: comparing, contrasting and combining paradigms in the context of ecological restoration. Ecological Restoration, 19: 5-18. Zamora, R.; Garca-Fayos, P.; Gmez-Aparicio, L. 2004. Las interacciones planta-planta y planta-animal en el contexto de la sucesin ecolgica. In: Valladares, F. (Ed.). Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante. EGRAF, Madrid, Espaa, p. 371-393.

Revista Biotemas, 22 (4), dezembro de 2009

Rev22_4.indd 71

02/12/2009 18:34:32