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9.

641 Redes neuronales


Boletn de problemas 1. La neurona de integracin y disparo es un modelo simple con un comportamiento de impulso o espiga, que sacrifica el realismo biofsico por la simplicidad matemtica. En primer lugar, consideremos una neurona con una nica sinapsis excitatoria. Por debajo del umbral, el potencial de la membrana V obedece a la ecuacin diferencial
dV = g L (V VL ) g E (V VE ) + I apl dt

Cm

(1)

Si V alcanza el umbral V , se dice que la neurona produce potenciales de accin o de espiga, y V se ajusta instantneamente al valor de V0. En una sinapsis excitatoria, normalmente suponemos que VE ? V .

a. Respuesta como una funcin de la entrada Iapl actual aplicada, sin entrada sinptica (gE =0). i. Determine el umbral actual I (o reobase) por debajo del cual la neurona se encuentra inactiva, y sobre el que sta se dispara reiteradamente. El signo de I depender de si V est por encima o por debajo de VL. Si Iapl se mantiene constante en el tiempo por encima del umbral, la neurona debera disparar potenciales de accin reiteradamente. Halle la relacin entre la frecuencia de disparo y Iapl por encima del umbral. Muestre que tiene un comportamiento aproximadamente lineal Iapl, y determine el gradiente. Exponga el motivo de esta linealidad. [Pista: log (1 + x) x para x pequea].

ii.

iii.

b. Respuesta como una funcin de entrada sinptica gE , sin entrada (Iapl = 0) actual aplicada. i. Determine la conductancia sinptica del umbral gE, por debajo del cual la neurona se encuentra inactiva, y sobre el que sta se dispara reiteradamente. Halle la relacin entre la frecuencia de disparo y la entrada g E por encima del umbral. Muestre que tiene un comportamiento aproximadamente lineal para la entrada gE grande, y determine el gradiente. Explique la razn de esta linealidad.

ii. iii.

2. Una neurona de integracin y disparo que recibe una entrada desde mltiples sinapsis, es modelada mediante la ecuacin:

Cm

dV = g L (V VL ) g syn , j (V Vsync , j ) dt j

(2)

Con el fin de justificar la reduccin de este modelo a las ecuaciones de tasa, desearamos que los efectos de las mltiples sinapsis se combinaran linealmente. En clase sealamos que una condicin suficiente es que todas las sinapsis compartan un potencial de inversin (j, Vsyn j = Vsyn). No obstante, en la prctica, existen al menos dos clases distintas de potenciales de inversin: uno para la sinapsis inhibitoria y otro para la excitatoria. Considere una neurona de integracin y disparo con una nica conexin excitatoria y una nica conexin inhibitoria:
dV = g L (V VL ) g E (V VE ) g I (V VI ) dt donde VE > V y VI < V . Cm

(3)

a. Halle la tasa de disparo por encima del umbral, como funcin de las conductancias. b. Calcule frente a gE con los siguientes valores del parmetro: Cm
gL gI

VL V V0 VE VI

0.5 nF 0.025 s 0.0 s -70 mV -52 mV -59 mV 0 mV -68 mV

c. Repita el clculo anterior utilizando g1= 0.02, 0.04 y 0.06. Est contribuyendo la inhibicin linealmente? Por qu?

3. En clase debatimos el modo de aproximacin a un modelo que produce potenciales de accin o espiga, con un modelo que no los produce. Aqu estudiaremos la calidad de esta aproximacin, utilizando un modelo simplificado. Considere una nica neurona del modelo de integracin y disparo, estimulada por alguna entrada Iapl actual aplicada. Entre espigas o impulsos, el voltaje V y la variable sinptica x obedecen a :
Cm dV = g L (V VL ) + I apl dt dx x = dt
(4)

(5)

Cuando V = V, se genera una espiga o impulso, y se realizan los siguientes 2

ajustes: V V0
xx+ 1
(6) (7)

Segn la aproximacin discutida en clase, este modelo puede reducirse a:


dx + x = f ( I apl ) dt

(8)

Donde f es la relacin entre la tasa de disparo y la entrada aplicada actual que se calcul en el ejercicio 1(a). Las ecuaciones que hemos visto en este problema han sido lo suficientemente simples como para que podamos dar soluciones analticas, pero esto no ser siempre posible. Como otra posibilidad, podemos analizar la dinmica utilizando la simulacin. En MATLAB, un sistema
dy = f(y) puede simularse seleccionando las condiciones dt

iniciales y (1) , y llevando a cabo reiteradamente, el paso de integracin de Euler y(t + 1) = y(t) + dt
dy (t). dt

a. Simule UNA nica neurona de integracin y disparo definida en la ec. (1), con la

entrada Iapl aplicada actual, ajustada en 0. Adopte los siguientes parmetros para la simulacin. Cm 0.5nF gL 0.025 s VL -70mV -52mV V V0 -59 mV Comience con Iapl = 0. Ajuste Ialp a 2.5nA, de modo que la neurona empiece a disparar potenciales de accin, y calcule el comportamiento resultante de la variable sinptica x. Compare esto con el comportamiento de x, pronosticado por las ecuaciones reducidas, simulando tambin la dinmica de la variable x reducida, para los diferentes valores de los parmetros ( = 5ms y 150 ms). Explique con sus palabras la diferencia cualitativa entre las soluciones exactas y promediadas para x(t).