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Captulo 43. Homeostasis I: excrecin

Captulo 43. Homeostasis I: excrecin y balance de agua

La homeostasis -el mantenimiento de un medio interno constante- es el resultado de una variedad de procesos dentro del c uerpo de un animal. Una de las funciones homeostsicas ms crtic as es la regulac in de la composicin qumica de los fluidos c orporales. Esta func in, en los vertebrados, es llevada a cabo primariamente por los riones. El mantenimiento del balance hdrico implica igualar la ganancia y la prdida de agua. La principal fuente de gananc ia de agua en la mayora de los mamferos se encuentra en la dieta; tambin se forma agua como resultado de la oxidacin de las molculas de nutrientes. Se pierde agua en las heces y en la orina, por la respirac in y a travs de la piel. Aunque la cantidad de agua absorbida y eliminada puede variar notablemente de un animal a otro y tambin de un momento a otro en el mismo animal, el volumen de agua del cuerpo permanece constante. Los princ ipales c ompartimientos ac uferos del cuerpo son el plasma, los fluidos interstic iales (inc luyendo a la linfa), y los fluidos intracelulares. El principal fac tor que determina el interc ambio de agua entre los c ompartimientos del cuerpo es el potencial osmtic o. La unidad func ional del rin es el nefrn. Cada nefrn est formado por un tbulo largo, unido a un bulbo cerrado -la c psula de Bowman -, que contiene un racimo de capilares retorcidos, el glomrulo. Cuando el filtrado efecta su largo viaje a travs del nefrn, las clulas del tbulo renal reabsorben selectivamente molc ulas del filtrado y sec retan otras molculas en l. El exceso de agua y los productos de desecho son excretados del c uerpo c omo orina. La conservacin de agua en los mamferos es posible por la capacidad de excretar una orina que es hipertnica en relac in c on la sangre a travs del asa de Henle . La func in del nefrn es influida por hormonas.

Regulacin del medio qumico

Los animales contienen aproximadamente un 70% agua. Alrededor de dos tercios de esta agua se encuentra dentro de las clulas; el tercio restante se encuentra en el lquido extracelular que rodea, baa y nutre a las clulas. As, el fluido extracelular es para las clulas del cuerpo de un animal como el mar para los organismos unicelulares. La regulacin de la c omposic in del plasma es un factor clave en el mantenimiento del medio qumico en todo el c uerpo de un vertebrado. Esta funcin, que en los vertebrados es llevada a cabo primariamente por los riones, implica: 1. la excrecin de produc tos de desecho txicos, especialmente los compuestos nitrogenados producidos por la degradac in de los aminocidos, 2. el control de los niveles de iones y otros solutos en los fluidos corporales y 3. el mantenimiento del balance hdric o. La sangre puede funcionar c omo un efic iente medio de suministros y de "limpieza" debido a que los desechos celulares c ontinuamente son eliminados de ella por medio de la excrec in. La excrecin de sustanc ias desde el torrente sanguneo es un proceso muy selectivo de control, anlisis, seleccin y rec hazo. En muchos invertebrados y en todos los vertebrados, la c omposicin de la sangre y, por lo tanto, del medio qumico interno, es regulada en gran medida por rganos excretores espec iales. Estos rganos inc luyen los protenefridios de las planarias, los metanefridios de los moluscos y anlidos, los tbulos de Malpighi de los insectos y los riones de los vertebrados. Sin embargo, los procesos de secrecin y reabsorc in selectiva que se desarrollan en los tubos exc retores son comunes a todos ellos: excepto en la etapa inicial del proceso. Los animales que viven en agua salada, agua dulce y ambientes terrestres mantienen la c omposic in de los fluidos corporales por diferentes mecanismos. Los animales terrestres generalmente necesitan conservar agua.

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Degrada cin de los a m ino cidos.

a) El primer paso en la degradacin de los aminoc idos es la desaminac in, es decir, la eliminacin del grupo amino. Los productos de reac cin son el amonac o y un esqueleto de c arbono que puede ser, a su vez, degradado y proporc ionar as energa o ser c onvertido en azcar o grasa. b) A partir del amonaco, se produce urea en los mamferos y cido rico en las aves, reptiles terrestres e insectos. Los principales productos metablicos de desec ho que vierten las clulas al torrente sanguneo son dixido de carbono y compuestos nitrogenados, en particular amonaco produc idos por la degradac in de aminocidos. El dixido de carbono difunde desde el interior del c uerpo hacia el medio externo a travs de las superficies respiratorias. En los animales acutic os simples, el amonaco tambin pasa por difusin desde el cuerpo hacia el agua circundante. El amonac o es altamente txic o, aun en bajas concentrac iones y en animales acutic os ms c omplejos -y en todos los animales terrestres- no es posible la difusin rpida de amonaco desde las clulas al medio externo. Existe un mecanismo por el que esta sustancia es convertida en alguna sustanc ia no txica que puede ser transportada en forma segura dentro del cuerpo hasta los rganos de excrec in. Todas las aves, reptiles terrestres e insectos convierten sus desechos nitrogenados en c ristales o sales de cido ric o, un producto que necesita muy poco agua para ser excretado. En los mamferos, el amonaco resultante del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte rpidamente en el hgado en urea que difunde al torrente sanguneo. La urea es un c ompuesto relativamente no txico que es llevado luego a los riones. Sin embargo, a diferencia del cido rico, tiene que disolverse en c ierta cantidad de agua antes de su exc recin.
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La excrec in es un proceso altamente selectivo. Aunque los riones tienen una funcin excretora, es ms correcto c onsiderarlos rganos reguladores. La regulacin qumica no slo implica la retencin de molc ulas de nutrientes tales c omo la glucosa y los aminocidos, sino tambin el mantenimiento de concentrac iones cuidadosamente controladas de los iones. Iones tales como el Na+, K+, H+, Mg2+, Ca2+ y HCO3- desempean papeles vitales en el mantenimiento de la estructura de las protenas, de la permeabilidad de la membrana plasmtica y del pH sanguneo, as c omo en la propagac in del impulso nervioso y en la c ontraccin de los msc ulos.

Balance hdrico
El balance del agua es un problema comn del que no esc apa ningn ser vivo. El agua es esencial para la vida. En ciertos ambientes tiende a perderse con demasiada fac ilidad y en otros tiende a ingresar dentro de los organismos hasta un punto en el que puede peligrar la vida. El agua se mueve de un lugar a otro por smosis a causa de una diferenc ia de potencial osmtico. Los organismos ms primitivos probablemente tenan una composicin de sales y minerales muy semejante a la del ambiente en el c ual vivan y eran, seguramente isotnic os, de modo que el agua no tenda a entrar ni a salir del cuerpo de estos organismos por smosis. En algn momento, c iertos organismos se trasladaron al agua dulce (un medio hipotnico) y debieron afrontar el problema de que el agua dulc e tenda a penetrar en sus c uerpos.

Vas por la s cuale s e l agua y los solutos se gana n y se pie rde n e n un pez de agua dulce .

Dado que los fluidos corporales son hipertnicos respecto al medio exterior, el agua tiende a entrar al cuerpo del pez por smosis, a travs del epitelio branquial. El exceso de agua es eliminado del c uerpo por los riones y excretada en la orina, que est muc ho ms diluida que los fluidos c orporales. Aunque los riones reabsorben el grueso de los solutos esenciales, algunos se pierden, no obstante, en la orina y otros abandonan el cuerpo por difusin, a travs de las branquias. Estos solutos son reemplazados princ ipalmente por la accin de c lulas especializadas en la absorcin de sales que se enc uentran en las branquias y, en menor grado, por la dieta. Cuando algunos peces se trasladaron a los mares se enfrentaron con la posible prdida de agua hacia el medio ambiente, principalmente por smosis a travs de las superficies respiratorias de las branquias. Algunos peces mantienen los fluidos corporales c on una concentracin de sales similar a la de las aguas ocenicas que los rodean. El exceso de sales se secreta principalmente por medio de una
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glndula rectal. Los peces seos tienen fluidos c orporales hipotnicos con respecto al medio marino y estaran en peligro constante de perder tanta agua que sus c lulas podran morir deshidratadas.

Vas por las cuale s el a gua y los solutos se ga na n y se pierden e n un pe z seo m a rino.

Como los fluidos corporales son hipotnicos con respecto al medio externo, el agua deja el cuerpo del pez por smosis, a travs de las branquias. Tambin se pierde agua en la orina en la que se disuelve la urea eliminada de la sangre por los riones. El pez mantiene sus niveles de fluidos internos bebiendo agua de mar, que contiene solutos. Los iones sodio y cloruro en exceso se eliminan de la sangre y se excretan por acc in de clulas branquiales especializadas; los iones magnesio y sulfato son eliminados por los riones y excretados en la orina. Dado que los animales terrestres no siempre tienen un fcil acceso al agua dulc e o salada, regulan el contenido de agua de otras maneras, equilibrando las ganancias y las prdidas. Ganan agua bebiendo lquidos, comiendo alimentos que contienen agua y en el produc to final de c iertas reac ciones metablicas, como los proc esos oxidativos que oc urren en las mitocondrias. Algunos animales pueden obtener toda el agua necesaria de su alimento y de la oxidac in de las molculas de nutrientes y, por lo tanto, no requieren lquidos. El agua se pierde desde los pulmones en forma de aire hmedo exhalado, por evaporac in en la piel, por eliminacin con las heces y por medio de la orina. El cuerpo de los vertebrados tiene tres c ompartimientos hdricos princ ipales: 1) el plasma, 2) el lquido interstic ial y la linfa y 3) el fluido intracelular, el fluido existente dentro de las c lulas. El agua se mueve constantemente de un c ompartimiento a otro.

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Los com pa rtim ie ntos de fluidos de l cue rpo hum a no, m ostra ndo la s principale s ruta s de interca m bio e ntre e llos.

El fluido intersticial forma el ambiente en el cual las clulas del cuerpo viven y se multiplican. Las flechas indic an interc ambios entre varios c ompartimientos. Un volumen plasmtico relativamente c onstante es de importancia extrema en el mantenimiento de la presin sangunea estable y en el func ionamiento cardac o normal. Diversos factores afectan el movimiento de agua entre los compartimientos. La deshidratacin y func ionamientos fisiolgicos defectuosos llevan a la acumulacin de fluidos intersticiales.

El rin
En los vertebrados, las func iones complejas que ac tan en la regulacin de la c omposic in qumic a de los fluidos corporales son llevadas a c abo principalmente por el rin. Los vertebrados tienen dos riones. La unidad func ional del rin es el nefrn. Cada nefrn est formado por un tbulo largo, unido a un bulbo cerrado -la cpsula de Bowman -, que contiene un rac imo de c apilares retorcidos, el glomrulo. La sangre que entra al glomrulo est bajo suficiente presin para forzar al plasma a atravesar las paredes capilares y entrar en la cpsula de Bowman. Las protenas ms grandes no atraviesan estas paredes. Cuando el filtrado efecta su largo viaje a travs del nefrn, las clulas del tbulo renal reabsorben selec tivamente molc ulas del filtrado y sec retan otras molculas en l. La glucosa, los aminoc idos, la mayora de los iones y una gran c antidad de agua son devueltos a la sangre a travs de los capilares peritubulares. El exceso de agua y los productos de desecho, incluida aproximadamente la mitad de la urea presente en el filtrado original, son excretados del c uerpo como orina. As, la formacin de orina involucra la filtrac in, la sec recin,la reabsorc in y la excrecin.

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Form a cin de orina hipe rtnica e n e l ne frn hum a no.

El filtrado que entra en el tbulo c ontorneado proximal es isotnico c on respec to al plasma sanguneo. Los iones sodio son bombeados desde el tbulo hacia afuera, y los iones cloruro los siguen pasivamente. As, el filtrado permanece isotnico porque el agua tambin se mueve hac ia afuera por smosis. Cuando el filtrado desciende por el asa de Henle se va concentrando a medida que el agua se mueve por smosis hacia la zona c ircundante de alta concentrac in de solutos. Esta alta c onc entracin se genera por la ac cin de las clulas de la pared de la rama ascendente gruesa del asa de Henle, que bombean hac ia el interstic io iones sodio y c loruro, y por la difusin de la urea hacia afuera de la porc in inferior del c onducto colector -fenmeno que se intensific a en presenc ia de la hormona antidiurtica (ADH)-. Dado que la pared de la rama asc endente del asa es impermeable al agua, el filtrado se vuelve cada vez menos concentrado a medida que el c loruro de sodio es bombeado hacia afuera. En el momento en que alcanza el tbulo contorneado distal, es hipotnico con respecto al plasma sanguneo y permanece hipotnico a lo largo de todo el tbulo distal. Luego el filtrado desciende por el c onducto colector, atravesando una vez ms la zona de alta concentracin de soluto. Desde este punto en adelante, la concentracin de la orina depende de la presenc ia de ADH. Si no hay ADH presente, la pared del conduc to c olector no es permeable al agua, no se elimina agua adicional y se excreta una orina menos c onc entrada. Si hay ADH presente, las clulas del c onducto colector son permeables al agua, que se mueve por smosis hacia el fluido que lo rodea, c omo se muestra en el diagrama. En este caso, una orina concentrada (hipertnica) desciende a lo largo del c onducto hac ia la pelvis renal, el urter, la vejiga y finalmente hacia afuera, por la uretra. La concentracin de 1.200 miliosmoles se produc e en una c onc entracin de ADH mxima. La conservac in de agua en los mamferos es posible por la capac idad de excretar una orina que es hipertnic a en relacin con la sangre. El asa de Henle es la porc in del nefrn de los mamferos que hace posible esto. La func in del nefrn es influida por hormonas, principalmente la hormona antidiurtica (ADH), producida por el hipotlamo y liberada por la glndula hipfisis; la aldosterona, una hormona de la c orteza suprarrenal y el factor natriurtico atrial liberado por las aurc ulas del corazn. La ADH
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aumenta el retorno de agua a la sangre y disminuye as la prdida de agua. La aldosterona incrementa la reabsorcin de iones sodio y de agua y la secrecin de iones potasio. La produccin de aldosterona es controlada por un c ircuito de retroalimentaci negativa complejo que involucra niveles de iones potasio en el torrente sanguneo y procesos iniciados en los propios riones. A este circ uito se lo c onoce c omo sistema renina-angiotensina-aldosterona.

Siste m a re nina -angiote nsina - a ldoste rona.

La disminuc in en el aporte de sangre al rin y la c ada consecuente de la presin sangunea a nivel del glomrulo; la disminucin de la concentracin plasmtica de sodio y del contenido de sodio en el tbulo contorneado distal, y la activacin del sistema nerviososon todos estmulos que activan este sistema. Se libera entonc es el pptido renina por parte del aparato yuxtaglomerular. La renina c irculante acta sobre el angiotensingeno (de origen heptico) y produce el pptido angiotensina I (A I). La angiotensina I es convertida, a su vez, en angiotensina II (A II), la forma ac tiva, por ac cin de otra enzima -la enzima de conversin- a nivel renal y pulmonar. Esta hormona -la angiotensina IIes un poderoso vasoconstrictor perifrico que, adems, estimula la sec rec in de aldosterona por parte de la c orteza de la glndula suprarrenal. Otro importante estmulo para la secrecin de esta hormona es un aumento en la c onc entracin plasmtica de potasio, que es sensada directamente a nivel suprarrenal. El factor natriurtic o atrial inhibe la reabsorcin de iones sodio y de agua. Todas estas hormonas desempean un papel en la regulac in de la presin sangunea as como del volumen sanguneo.

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