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GUIA DE ESTUDO 4 UNFESP DIADEMA Disciplina: BOTNICA I Prof. Responsvel: Cristina s. F.

. Nordi Guia de estudo 4 Diviso Chlorophyta: Classes: Zygnematophyceae e Cladophorophyceae Anotaes retiradas das seguintes referncias: Bicudo, CEM & Bicudo RMT. Algas de guas continentais brasileiras. Fundao brasileira para o desenvolvimento do ensino de cincias. So Paulo, 1970. 228p. Van den Hoek, C., Mann, DG, Jahns, MM. Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. 1995. 627p. CLASSE ZYGNEMATOPHYCEAE Caractersticas principais da classe Zygnematophyceae 1. Esta classe possui somente dois tipos de organizao do talo: cocides (Figura 2) ou filamentosos (Figura 1). Os filamentos so sempre no-ramificados. 2. A estrutura da parede celular feita de fibrilas de celulose. A sntese destas microfibrilas feita por enzimas de celulose-sintase, que se localizam associadas membrana plasmtica. 3. Clulas reprodutivas flageladas no aparecem nesta classe. A reproduo sexual acontece por conjugao (Figuras 1, 3), envolvendo a fuso de 2 gametas amebides (Figura 3), o que caracterstico desta classe. 4. Cada clula uninucleada (= 1 ncleo). Os cloroplastos podem ter vrias formas. H representantes com clulas contendo 1 a vrios cloroplastos em forma de espiral, ou ento 1 cloroplasto axial (= localizado no eixo longitudinal da clula) em forma de lmina, ou ento 2 cloroplastos em forma de estrela (Figura 3). Os cloroplastos contm pirenides. 5. Os gneros desta classe so haplontes (n), ou seja, no ciclo de vida, a forma vegetativa (que no est em reproduo) tem nmero n de cromossomos. O ciclo de vida inclui a formao de um hipnozigoto (2n, pois formado aps a fecundao, F!) de parede grossa e resistente (Figura 3). A nomenclatura aplicada a este ciclo de vida, segundo a ploidia, : ciclo haplntico, que est representado e explicado de uma forma geral na Figura 7. 6. A classe Zygnematophyceae restrita a habitats de gua doce.

Tamanho e distribuio da classe Zygnematophyceae As Zygnematophyceae vivem em gua doce, e somente algumas excees toleram gua salobra (ex. Spirogyra). Algumas excees tambm podem ser encontradas em ambientes terrestres. So conhecidos mais ou menos 50 gneros e 4000 a 6000 espcies, sendo a maioria gneros unicelulares. Hipnozigotos fsseis dos gneros Spirogyra, Mougeotia e Zygnema so encontrados na Era Carbonfera (300 milhes de anos atrs). A parede deste zigoto, que tem deposio de material semelhante esporopolenina, particularmente resistente decomposio, por isso se fossiliza facilmente, assim como os esporos e gros de plen das plantas vasculares que contm esporopolenina. Sistemtica da classe Zygnematophyceae: Esta classe tem 2 ordens: Zygnematales e Desmidiales. Ordem Zygnematales Caractersticas da ordem: 1. As Zygnematales so unicelulares ou ento filamentosas (Figura 1), unisseriadas (1 fileira de clulas somente) e sem ramificaes. 2. A parede de cada clula no dividida em 2 hemiclulas. A parede celular coberta por uma camada fina de mucilagem, o que torna os gneros filamentosos escorregadios quando manuseados (como ex. em crescimentos de Spirogyra). Esta ordem tem cerca de 18 gneros e 900 espcies, ocorrentes em gua doce, com algumas excees, ex. Zygogonium que ocorre em solos encharcados. A maioria dos gneros encontrada no mundo todo. Fsseis de hipnozigotos de Mougeotia, Spirogyra e Zygnema so encontrados no perodo Carbonfero (h 300 milhes de anos atrs!!), devido parede resistente decomposio, de material semelhante a esporopolenina. Exemplos de Zygnematales Spirogyra (Figuras 1 e 3) Os filamentos so unisseriados, no ramificados e formados por clulas cilndricas e de comprimento variado. Cada clula contm de 1 a vrios cloroplastos em espiral, que so parietais (ficam localizados encostados membrana plasmtica e parede celular), e contm pirenides espaados em intervalos regulares dentro dos cloroplastos. O ncleo fica localizado no centro da clula. Os filamentos de muitas espcies se fragmentam facilmente na juno da parede transversal entre as clulas.
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Reproduo sexuada em Spirogyra (Figura 3): este tipo de reproduo sexuada peculiar, envolvendo a conjugao de 2 gametas amebides, sem flagelos, e que acontece quando h baixas concentraes de nitrognio no ambiente, e tambm sob certos pHs. Durante a conjugao, acontecem os seguintes estgios: a. Os filamentos se pareiam (ficam lado a lado) e podem exibir movimentos de deslizamento, embora no se sabe se essa movimentao verdadeira e autnoma. Os filamentos se aderem em pares, e, por estmulos hormonais, as clulas se transformam em gametas. b. As clulas dos 2 filamentos ficam lado a lado, e cada clula produz uma papila (= uma ponte, ou extenso lateral, que vai juntar as clulas), que cresce e acaba se encontrando com a papila da clula do filamento vizinho. A produo destas papilas induzida por hormnios. c. As paredes entre as 2 papilas se rompem na rea de contato entre elas, formando um canal conectando as 2 clulas. Os citoplasmas de cada clula se contraem, devido expulso de gua por vacolos contrcteis. d. Um dos citoplasmas, que pode ser chamado de gameta macho, se move em direo ao canal, por movimento amebide, ao encontro do gameta fmea. e. Os citoplasmas dos gametas macho e fmea se fundem (processo de plasmogamia durante a F! ou fecundao) f. Depois da cariogamia (= fuso de ncleos durante F!), o zigoto formado produz uma parede grossa, tornando-se um hipnozigoto. A parede do hipnozigoto contm material semelhante esporopolenina, responsvel por evitar o dessecamento deste, e sempre ornamentada, e diferente para cada espcie distinta. Estes hipnozigotos contm tambm reservas de amido e materiais gordurosos, que os mantm vivos por mais de 20 anos estocados secos. g. Depois de um perodo de dormncia, o hipnozigoto sofre meiose ou diviso reducional (R!), formando 4 ncleos, porm 3 deles degeneram; ento o hipnozigoto germina aps a quebra da parede grossa. Spirogyra tem portanto um ciclo de vida haplntico (fase vegetativa n), onde somente o zigoto diplide (2n). Este tipo de conjugao entre 2 filamentos tambm conhecido de conjugao escalariforme, j que a formao dos canais entre os 2 filamentos lembra uma escada. Mas em algumas espcies tambm pode ocorrer a conjugao lateral (Figura 3), envolvendo um s filamento, onde o tubo de conjugao vai unir clulas vizinhas. Este gnero tem ampla distribuio em gua doce, sendo que superfcies de lagos podem ficar completamente cobertas com uma camada grossa e pegajosa verde-amarelada de massas de Spirogyra.

Outros gneros filamentosos de Zygnematales: Mougeotia (Figura 3) Cada clula contm um cloroplasto axial (fica no centro ou eixo da clula) em forma de lmina, que pode alterar a posio na clula em resposta luz. Em luz fraca, o cloroplasto fica em ngulo reto com a luz incidente, enquanto em luz forte, o cloroplasto fica posicionado em paralelo incidncia da luz para evitar muita exposio. H pirenides bem evidentes nos cloroplastos. Neste gnero, os zigotos so formados dentro dos canais de conjugao. Zygnema (Figura 3) Cada clula contm dois cloroplastos em forma de estrela (ou ourio), e em posio axial, cada um contendo um s pirenide na regio central. Neste gnero, os zigotos tambm so formados dentro dos canais de conjugao. Exemplos de gneros unicelulares de Zygnematales: (ao contrrio de Desmidiales, no h diviso das clulas em 2 hemiclulas, como tambm no h constrico da parede celular para formar as hemiclulas) Spirotaenia (Figura 4) As clulas so curtas e cilndricas, com extremidades arredondadas. O cloroplasto espiral, parietal e com vrios pirenides, assim como no gnero filamentoso Spirogyra. Ordem Desmidiales Caractersticas desta ordem: 1. As clulas so geralmente solitrias (= unicelulares, Figura 2), mas raramente so reunidas em colnias sem forma definida, ou em filamentos no ramificados. 2. A parede de cada clula subdividida em duas metades simtricas, devido constrico da parede celular na regio do istmo (semelhante uma cintura no meio da clula), formando duas hemiclulas (Figura 2). As paredes celulares so comumente ornamentadas e com poros por onde a mucilagem secretada. Esta ordem contm uns 30 gneros e 5000 espcies. A maioria das espcies bentnica (vive no fundo de corpos dgua) ou vive como epfita (cresce por cima ou entre outros vegetais). Desmidiceas so encontradas principalmente em ambientes com baixo pH (de 4 a 7), como em lagos cidos, por exemplo. guas de baixo pH so geralmente oligotrficas, ou seja, pobres em nutrientes como nitrato e fosfato, enquanto guas eutrficas so ricas nestes nutrientes, e
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apresentam valores de pH mais altos, de 7 a 9, permitindo que uma biomassa maior de algas cresa. Com base nestas diferenas, o cientista dinamarqus Nygaard criou um quociente chamado de t, que estima o estado trfico (condio de nutrientes, ou seja, oligotrfico ou eutrfico) de um corpo dgua (rios, lagos etc). O quociente apresentado a seguir: t = (nmero de espcies de algas azuis + algas diatomceas da ordem Centrales + algas da ordem Chlorococcales) / (nmero de espcies de algas da ordem Desmidiales) Com esta razo, os corpos dgua so classificados como: t < 1 para oligotrficos t > 1 para eutrficos t = 5 20 para lagos altamente eutrficos Exemplos de Desmidiales: Micrasterias (Figura 2) Este gnero unicelular apresenta achatamento na clula, que tambm possui a constrico mediana bem evidente, formando um istmo entre as 2 hemiclulas. Alm desta constrico mediana, h reentrncias da parede celular, simetricamente posicionadas (presentes nas hemiclulas de cima e de baixo) ornamentando o contorno das hemiclulas. A parede celular pode ser lisa, enrugada, ou com espinhos. A maioria das espcies deste gnero vive em guas cidas. Cosmarium (Figura 2) As hemiclulas so semi-circulares, e apresentam constrico mediana evidente. A parede celular pode ser lisa ou enrugada, mas nunca tem espinhos. Closterium (Figura 2) Gnero unicelular. As clulas so curvadas, terminando em pontas mais afinadas (parecem uma lua em quarto crescente). Algumas espcies, porm, possuem clulas mais ou menos retas. Estas clulas no possuem istmo evidente (cintura dividindo a clula em 2 hemiclulas), mas tm sutura (= leve reentrncia, dificilmente observvel em microscopia ptica) na parede celular entre as 2 hemiclulas. Nas pontas da clula, so localizados vacolos que contm cristais de sulfato de brio (BaSO4), facilmente vistos em microscpio ptico.

Staurastrum Este gnero pode ter ornamentaes da parede celular como espinhos ou outros tipos de expanses mais complicados. H mais de 1200 espcies pertencentes a este gnero, espalhadas pelo mundo todo. Diviso celular (assexuada) em Staurastrum (Figura 2): o ncleo se divide, e ento a regio do istmo comea a se alongar, e depois dividida por uma parede transversal nova, formando duas clulas filhas. Cada clula-filha tem ento uma parte ou hemiclula, originada da diviso do istmo, que precisa crescer, para se igualar outra hemiclula. Ento, as duas novas clulas se separam.

*************************************************************************** CLASSE CLADOPHOROPHYCEAE Esta classe tem somente uma ordem: Cladophorales. Portanto, as caractersticas da classe se aplicam igualmente ordem. Caractersticas da classe e da ordem: 1. O talo sempre tem organizao sifoncea: os filamentos, que so unisseriados (=uma s fileira de clulas) e podem ou no ser ramificados (ramificao verdadeira), tm clulas contendo vrios ncleos (Figura 5). 2. A parede celular composta principalmente do polissacardeo celulose, encontrado em forma de microfibrilas. A sntese destas microfibrilas de celulose feita por enzimas de celulose-sintase, que se localizam associadas membrana plasmtica. 3. As clulas reprodutivas (= zoides) tm 2 ou 4 flagelos. 4. Cada clula multinucleada e contm vrios cloroplastos angulares e irregulares, ligados por conexes finas e formando uma rede parietal (ao lado da membrana plasmtica). Alguns cloroplastos apresentam pirenides (Figura 5). 5. Os cloroplastos tm posies fixas, pois o citoplasma no apresenta movimentaes do tipo ciclose, como acontece nas clulas gigantes do entren em Chara (Charophyceae). 6. Os ciclos de vida das espcies que se reproduzem sexuadamente so diplohaplnticos (=tm talos ou fases vegetativas tanto n quanto 2n) e isomrficos (=estes talos so iguais em morfologia e aparncia). Os gametfitos (=talos que produzem gametas) so haplides (n) e produzem gametas com 2 flagelos. Em seguida, ocorre fuso dos gametas e ento formado um zigoto (2n), que germina em esporfito 2n, igual em aparncia ao gametfito; este esporfito ou produz zosporos (= esporos flagelados) com 2 ou 4 flagelos, com nmero 2n de cromossomos, que daro origem a
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esporfitos, ou alternativamente, produzem por meiose (por R!) zosporos quadriflagelados (com 4 flagelos) com a carga n, para germinarem em um gametfito (que n) para completar o ciclo de vida (Figura 6). Na Figura 8 est representado um ciclo geral diplo-haplntico, que a base deste tipo de ciclo de vida para as algas que o apresentam, assim como a descrio geral deste ciclo e os possveis termos a serem aplicados. O nmero de gneros da classe Cladophorophyceae est representado em mais ou menos 32, com por volta de 420 espcies, sendo a maioria destas ocorrentes em ambientes marinhos. Exemplo de Cladophorophyceae: Cladophora (Figuras 5 e 6) Cada clula do filamento ramificado de Cladophora multinucleada, e contm vrios cloroplastos angulares, discides e localizados na periferia desta, perto da parede celular (Figura 5). Este gnero inclui espcies marinhas, e algumas de gua doce, que so encontradas em regies tropicais e temperadas, mas so ausentes em regies polares. A maioria das espcies cresce fixa a substratos como rochas, mas algumas espcies podem crescer flutuantes e formam grandes massas em ambientes eutrofizados (ricos em nutrientes), como lagoas costeiras e lagos de gua doce. Ciclo de vida de Cladophora (Figura 6) As espcies do gnero Cladophora que se reproduzem sexuadamente tm ciclo de vida diplohaplntico, ou seja, tm talos ou fases vegetativas tanto (n) quanto (2n) e isomrficos, ou seja, estes talos so iguais em morfologia e aparncia. Os gametfitos, que so os talos que produzem gametas, so haplides (n), e suas clulas produzem gametas com 2 flagelos. Continuando o ciclo, ocorre fuso dos gametas, que pode ser isogmica (mesmo tamanho de gametas) ou anisogmica (tamanhos distintos de gametas que se fundem), dependendo da espcie. Em seguida, formado um zigoto (2n), que germina diretamente em esporfito 2n, igual em aparncia ao gametfito. O esporfito, por sua vez, ou produz zosporos (= esporos flagelados) com 2 ou 4 flagelos e com nmero 2n de cromossomos, que daro origem a outros esporfitos aps a germinao, ou alternativamente, produzem por meiose (por R!) zosporos quadriflagelados (com 4 flagelos) com a carga n, para germinarem em gametfitos (que so n) para completar o ciclo de vida.

*************************************************************************** Questes para o guia 4 1- Como a conjugao nas clorofceas ? Explique este fenmeno em um dos gneros da ordem Zygnematales. 2- Se nunca ocorrem flagelos na classe Zygnematophyceae, como acontece o movimento para os gametas se fundirem? E como so chamados estes gametas? 3. Em quantas ordens a classe Zygnematophyceae subdividida? Descreva as caractersticas principais destas ordens, fazendo comparaes. Cite 3 gneros representantes de cada ordem. 4. Cite exemplos de Zygnematales que contm os seguintes tipos de cloroplastos: a) espiralados; b) em forma de lmina; c) em forma de estrela. 5. Quanto ordem Desmidiales, descreva como o aspecto geral da clula (ex. diviso em hemiclulas, presena de istmo, constrico mediana etc). Cite e desenhe um dos gneros representantes desta ordem e indique a localizao das hemiclulas, do istmo, da constrico mediana, e a regio onde fica o ncleo. 6. Explique o que organizao sifoncea. D exemplo de um gnero de Cladophorophyceae que apresenta esta organizao. 7. Esquematize o ciclo de vida de Cladophora, indicando o gametfito n, a produo de gametas n, a fuso de gametas n, a formao de zigoto 2n, a germinao do zigoto 2n em esporfito 2n, a produo de zosporos n no esporfito 2n a partir de meiose (R!) (para germinarem em gametfitos n) como tambm a produo de zosporos 2n no esporfito 2n (para germinarem em esporfitos 2n). Desenhe, completando o ciclo, e sempre indicando onde ocorre F! (=fecundao de gametas), R! (diviso por meiose ou reducional), e as ploidias de cada fase (= quem n, quem 2n). 8. Quanto ploidia (quem n, quem 2n, nas fases vegetativas), como denominado o ciclo de vida de Spirogyra (Zygnematales)? E de Cladophora (Cladophorales)? 9. Descreva e esquematize (desenhe) como acontece a reproduo assexuada em Staurastrum (Desmidiales). 10. Cite qual o tipo de organizao do talo (incluindo, no caso de filamentos, se so ramificados ou no) em: 1) Cladophora; 2) Staurastrum; 3) Mougeotia; 4) Spirogyra.

Mougeotia
Figura 1 : Gneros filamentosos de Zygnematales. Cloroplasto espiral em Spirogyra, estrelado em Zygnema, laminado em Mougeotia. Conjugao escalariforme mostrados nos 3 exemplos, mostrando a formao de gametas amebides (em Spirogyra), do canal de conjugao entre os filamentos, e do zigoto 2n (em Mougeotia, Zygnema).

Reproduo assexual

Constrico mediana Istmo Pirenide Cloroplasto

Micrasterias
Figura 2: Gneros unicelulares de Desmidiales. Duas hemiclulas separadas por constrico mediana bem visvel em Micrasterias, Staurastrum e Cosmarium, enquanto em Closterium h apenas uma leve sutura dividindo as hemiclulas. O ncleo fica na regio do istmo. Observar reproduo assexuada em Staurastrum.

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Figura 3: a-i: estgios na reproduo sexuada haplntica de Spirogyra (Zygnematales): a-d: conjugao escalariforme; e-g: zigoto sofre meiose, e 3 dos 4 ncleos formados degeneram; h-i: germinao do hipnozigoto. J-k: conjugao lateral em Spirogyra. L e m: zigotos de Zygnema e Mougeotia formados no canal entre os filamentos. R!= meiose; HZ=hipnozigoto; MG= gameta masculino; FG= gameta feminino.

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Figura 4: Spirotaenia, um exemplo de gnero unicelular da ordem Zygnematales. Observe que no h constrico na parede celular para dividir a clula em 2 hemiclulas.

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Figura 5 : Cladophora. Aspectos no microscpio ptico e macroscpico (esquerda), e esquema da organizao sifoncea (direita).

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Figura 6: Ciclo de vida de Cladophora: a, a) gametfitos (n); b, b) gametas biflagelados + e -; c) fecundao (F!); d, e, f) formao do zigoto 2n; g, h) esporfito 2n; i, i) meisporos com 4 flagelos; k, k) meisporo se fixando para germinar; l, l) germinao dos gametfitos + e -

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Figura 7. Representao esquemtica de um ciclo de vida haplntico. A fase vegetativa, na qual a alga no est em processo de reproduo sexuada, representada por indivduos n. Na reproduo sexuada, estes indivduos n produzem gametas n. Ocorre a fecundao (F!), consistindo na plasmogamia e cariogamia. O zigoto 2n formado posteriormente sofre diviso reducional (R!) ou meiose, formando meisporos n, que so esporos que se desenvolvero na fase vegetativa n

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Figura 8. Representao esquemtica de um ciclo de vida diplohaplntico. Observe que h duas fases vegetativas ou dois indivduos alternantes: uma fase vegetativa (n), e produz gametas (n), enquanto a outra fase vegetativa 2n, e produz meisporos (n), ou seja, esporos (n) depois de um processo de meiose. Portanto, h uma alternncia de geraes entre a fase vegetativa (n) que um gametfito (pois produz gametas) e a fase vegetativa (2n) que um esporfito. Estas duas fases vegetativas ainda podem ser isomrficas (iguais em morfologia) ou heteromrficas (diferentes em morfologia). Lembre-se tambm que, quanto fuso de gametas, o ciclo pode ser anisogmico (gametas de tamanho distinto se fundem), isogmico (gametas de tamanho semelhante se fundem) ou oogmico (gameta macho mvel e gameta fmea no ), como tambm pode ser homotlico (gametas feitos no mesmo talo podem se fundir) ou heterotlico (apenas gametas feitos em talos distintos podem se fundir).

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