Agnatos y Condrictios

M. Bessonart A. Rodrguez Y. Facultad de Ciencias Seccin Zoologa Vertebrados Curso Biologa Animal 2007

INTRODUCCIN A LOS VERTEBRADOS Los vertebrados difieren de los dems cordados en que usualmente poseen columna vertebral, a partir de la cual surge la denominacin del grupo. Esta columna remplaza a la notocorda en mayor o menor medida en los diferentes miembros del subphylum. Los segmentos seos que componen la columna se denominan vrtebras. Adems, los vertebrados cuentan con una cabeza diferenciada, con un crneo y cerebro; resultado son muchas veces denominados los cordados craneados. El cordn nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por una estructura en forma de U, compuesta por proyecciones paralelas de la columna vertebral, que van a conformar el arco nerual. Entre los rganos internos de los vertebrados, el rin, y los rganos endocrinos son caractersticos del grupo. El sistema endocrino, bsicamente esta compuesto por distintas glndulas que secretan hormonas, que alcanzan su mxima complejidad en este grupo, jugando un papel crtico en el control de las funciones del cuerpo de un vertebrado. Todos los vertebrados poseen corazn y un sistema circulatorio que incluye vasos sanguneos cerrados. Tanto en el sistema circulatorio, como en el excretor, los vertebrados difieren marcadamente de cualquier otro animal. Los vertebrados son un grupo diverso que contiene miembros adaptados a la vida en el agua y sobre la tierra, as como tambin al vuelo. Hay siete grupos principales de vertebrados vivientes; tres de ellos son peces (y viven en el agua) mientras los otros cuatro son tetrpodos adaptados a vivir sobre la tierra, salvo algunas excepciones entre los mamferos marinos han vuelto a colonizar el medio acutico. Los peces del grupo Agnatha, las lampreas y las myxinas; Chondrichthyes, los peces cartilaginosos, rayas y tiburones y los Osteichtyes los peces seos que son el grupo dominante de la actualidad. Las cuatro clases de tetrpodos son Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia. Loa miembros de clase Agnatha se diferencian del resto de los vertebrados por no poseer mandbula. En parte a raz de esta caracterstica, usualmente se los toma como representativos de las primeras etapas de la evolucin de los vertebrados. Esta relacin, en el pasado ha llevado algunas veces a reconocer a los agnatos como un grupo separado de los dems vertebrados, dado que existe mayor diferencia entre los agnatos y las dems clases del subphylum que entre el resto de todas estas.

Phylum Subphylum

CHORDATA VERTEBRATA

Super Clase AGNATHA Clase Myxini (mixinas) Clase Cephalaspidomorphi (lampreas) Super Clase GNATHOSTOMATA Clase Elasmobranchii (tiburones y rayas) Clase Holocephali (quimeras)

LOS AGNATOS

Los agnados o peces sin mandbula son representativos de los primeros estadios en la evolucin de los vertebrados: aparecidos hace 470 millones de aos y durante ms de 100 millones fueron los nicos vertebrados. La mayora de los agnatos estn extinguidos, los que an perduran lampreas y mixinas se consideran las dos lneas supervivientes de este grupo. En los agnatos la notocorda persiste a lo largo de la vida animal, adems tiene dentro del cuerpo porciones de un esqueleto cartilaginoso. Sin embargo se sabe a partir del registro fsil que sus ancestros posean esqueletos seos comparables al de los osteictios. En contraste con las desnudas lampreas y mixinas vivientes muchos de los agnatos extintos posean escamas seas bien desarrolladas y muy elaboradas, aunque se sabe que su estructura y origen evolutivo difieren completamente de los de las escamas de los peces que existen hoy dia. Los hbitos alimenticios de los actuales agnatos estn muy especializados, son parsitos de otros peces o carroeros. Probablemente su xito en la explotacin de este particular tipo de nicho ecolgico o forma de vida, sea la razn por la cual sean los nicos que hayan sobrevivido hasta el mundo moderno, como representantes de una clase que fue durante mucho tiempo el grupo dominante de los vertebrados. En la actualidad existen unas 31 especies de mixinas y 41 especies de lampreas, el resto de los grupos de esta clase ha estado extinto por varios cientos de millones de aos. Las lampreas tienen bocas redondeadas que funcionan como un vaso de succin. Usando estas bocas especializadas, estos peces que pueden alcanzar un metro de largo cuando adultos, se sujetan ellos mismos a otros peces (usualmente peces seos). Una vez fijado agujerea la piel del pez con unas estructuras en forma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la fijacin, succionando la sangre del pez a travs del agujero practicado. Algunas veces las lampreas pueden ser tan abundantes que representan un verdadero problema para las pesqueras comerciales. Introducidas en los Grandes Lagos, en Norteamrica, se han convertido en una verdadera plaga, en cuyo control se gastan millones de dlares anualmente. El desove en las lampreas tiene lugar durante la primavera y suele ocurrir en las depresiones en los fondos de piedra de las corrientes de agua dulce. Una larva delgada y transparente crece en peces opacos con forma de anguila, los que pueden alcanzar los 15 cm. de longitud. Viven enterrados en el barro, alimentndose de plancton y aparentemente se mueven solamente para encontrar sitios ms ricos en alimento. Eventualmente estas larvas metamorfosean en los adultos parsitos. Los adultos se encuentran en el mar o en aguas salobres y se alimentan de otros peces de la manera descrita. En contraste con las lampreas, las mixinas, que externamente son muy similares, son carroeras y a menudo se alimentan dentro de peces muertos o grandes invertebrados. Las larvas de las lampreas, superficialmente recuerdan a los lancelots y, como ellos se alimentan de plancton. Los lancelots mueven unas corrientes de agua a lo largo de sus faringes por medio de accin ciliar mientras que las larvas de las lampreas, carentes de cilios, lo hacen por contraccin muscular. La accin muscular de las larvas de lampreas es mucho ms eficiente que la de los cilios de los lancelots, forzando al agua a pasar a travs de las branquias. Consecuentemente, las larvas de lamprea pueden extraer mucho ms alimento de la corriente de agua en un perodo dado de tiempo. Los cordados primitivos casi sin duda se alimentaban por medio de cilios; y la adquisicin de capacidad para usar las contracciones musculares para forzar el paso del agua a travs de las branquias representa un importante avance evolutivo.

AGNATHA
Los agnatos son vertebrados primitivos con cuerda dorsal persistente y carentes de aparato mandibular. Las dos clases vivientes comprenden a lampreas y mixinas, y se encuentran agrupadas bajo el trmino Ciclstomos (boca circular).

DIAGNOSIS Boca redonda con dientes crneos. Esqueleto membranoso o cartilaginoso. Crneo sin regin occipital. Varios pares de hendiduras branquiales externas Bolsas branquiales en forma de saco. rgano olfativo impar con doble inervacin. Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa.

ANATOMIA Presentan la piel es desnuda, sin cobertura sea (escamas). Los mixinoideos tienen bsicamente tres capas, una epidermis pluriestratificada, un corion con fibras conjuntivas y un tejido subcutneo grueso que casi no contiene fibras. La epidermis consta de diferentes tipos celulares, destacando clulas sensoriales y glandulares. El tejido subcutneo se relaciona de forma laxa con la base muscular Las lampreas tienen tambin la piel tri-estratificada, pero a diferencia de las mixinas el tejido subcutneo est fuertemente unido a la base muscular. Su epidermis posee clulas mucosas y en el lmite entre corion y subcutneo aparecen clulas pigmentarias. El esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia fundamental. Las formas larvales poseen un tipo de cartlago denominado mucoso. Poseen neurocrneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. El esplacnocrneo en las lampreas adultas posee una formacin de trabculas muy especializadas y se une por dos puntos al neurocrneo. En la parte superior tiene elementos de sostn para la cavidad bucal y cartlagos labiales.La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la verdadera regin craniana, es una construccin de sostn para el aparato branquial y las bolsas branquiales. En el caso de las mixinas el esplacnocrneo est constituido por placas y trabculas que sostienen la cavidad bucal y la lengua y por un esqueleto branquial reducido. El esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. En la lamprea los arcos neurales que rodean a la mdula espinal son cartilaginosos y en la mixina irradian dorsal y ventralmente hacia la regin caudal prolongaciones cartilaginosas. Esos cartlagos de ordenacin segmentaria se interpretan como rudimentos de estructuras vertebrales anteriores. La musculatura a diferencia de los dems vertebrados, no presenta insercin en el esqueleto axial sino exclusivamente en el esqueleto ceflico.

Esqueleto de una lamprea

S IS T E M A C IR C U L A T O R IO E l c o ra z n c o n d o s c m a ra s e s ta d iv id id o e n a u rc u la y ve n trc u lo y s e h a lla y s e h a lla e n vu e lto e n u n p e ric a rd io q u e e n e l c a s o d e la s m ix in a s y lo s a b o c e te s (la rva s d e la m p re a ) c o m u n ic a c o n la c a v id a d p e rito n e a l, m ie n tra s q u e e n la m p re a s a d u lta s e s t c e rra d o . L a s a n g re tie n e c o rp s c u lo s s a n g u n e o s n u c le a d o s , lo s p ig m e n to s re s p ira to rio s s e a s e m e ja n b a s ta n te a lo s d e in ve rte b ra d o s . L a s a n g re ve n o s a flu ye a tra v s d e l s e n o v e n o s o h a c ia la a u rc u la y a tra v s d e l b u lb o a rte ria l y la a o rta ve n tra l h a c ia la s b ra n q u ia s . L a s a n g re o x ig e n a d a e n lo s c a p ila re s b ra n q u ia le s s e a c u m u la e n la s a o rta s b ra n q u ia le s e fe re n te s , u n i n d o s e e s t s e n la a o rta d o rs a l q u e la lle va a l re s to d e l c u e rp o . U n a c a ra c te rs tic a p a rtic u la r d e e s te g ru p o e s la p re s e n c ia d e u n fra g m e n to c o n tr c til e n e l va s o p o rta h e p tic o . E l s is te m a v a s c u la r lin f tic o e s b ie n d ife re n te a l d e l re s to d e lo s v e rte b ra d o s , p o s e e la g u n a s e n la s zo n a s c e f lic a , b ra n q u ia l, a b d o m in a l y c a u d a l, a s c om o d e b a jo d e la p ie l. E s a s la g u n a s s e c o n e c ta n e n tre s p o r c o rd o n e s lin f tic o s a g ru p a d o s d e a p a re s . S IS T E M A N E R V IO S O Y S E N S O R IA L E n e l s is te m a n e rv io s o e s d e p a rtic u la r in te r s la m d u la e s p in a l a p la n a d a , c o n u n a p a rte d o rs a l c o n v e x a y u n a v e n tra l c n c a va . E n lo re fe re n te a l s is te m a s e n s o ria l e l s is te m a d e la ln e a la te ra l e n la s la m p re a s s e h a lla n a lre d e d o r d e lo s o rific io s d e la b o c a , lo s o jo s , la n a riz y a lre d e d o r d e la s b ra n q u ia s . E n la zo n a to r x ic a fo rm a n tre s ln e a s , d o rs a l, la te ra l y ve n tra l. E n m ix in a s h a s ta h a c e p o c o s e p e n s a b a q u e n o e x is ta p e ro h a n s id o e n c o n tra d o s e n u n g n e ro tra za s d e l m ism o . E l rg a n o o lfa tiv o s e d is tin g u e p o r e s ta r re la c io n a d o c o n la h ip fis is y s e r im p a r . S e e n c u e n tra e n e l c o n d u c to n a s a l, q u e e n la s la m p re a s a p a re c e a b ie rto e n la c a ra d o rs a l m ie n tra s e n la s m ix in a s s e h a lla p o r e n c im a d e la b o c a e n p o s ic i n b ie n te rm in a l. E l rg a n o e s ta to -a c s tic o s e h a lla re d u c id o a l la b e rin to y c o n s ta d e d e u n ve s tb u lo y u n u trc u lo c o n d o s d iv e rtc u lo s . L o s o jo s s e c a ra c te riza n p o r la p re s e n c ia d e u n a c a p a c o rn e a b ie s tra tific a d a , fa lta u n ve rd a d e ro c u e rp o c ilia r, n e rv io p tic o y fa lta d e m s c u lo s in tra o c u la re s . L a s la m p re a s tie n e n la v is i n m s d e s a rro lla d a q u e lo s m ix in o id e o s . A P A R A T O U R O G E N IT A L P o s e e n e l s is te m a re n a l m s p rim itivo e n tre lo s ve rte b ra d o s . L a s m ix in a s ju ve n ile s tie n e n h o lo n e fro s ; u n ri n c o n u n s o lo t b u lo re n a l p o r s e g m e n to to r c ic o y lo s t m u lo s d e c a d a la d o d e l o rg a n is m o d e s e m b o c a n d o e n u n c a n a l p rim itivo . E l h o lo n e fro s s e d ivid e e n d o s s e g m e n to s , e l h o lo n e fro s c ra n e a l y e l o p is to n e fro s c a u d a l. E n g e n e ra l e l p ro n e fro s d e re c h o e s t m s d e s a rro lla d o . E n e l e x tre m o c a u d a l d e c a d a p ro n e fro s s e h a lla u n o villo v a s c u la r fo rm a d o p o r la fu s i n d e va rio s g lo m ru lo s . E l s is te m a re n a l d e lo s a g n a to s re c ib e e x c lu s iva m e n te s a n g re d e lo s v a s o s la te ra le s y n o a tra v s d e l s is te m a p o rta re n a l. E l a p a ra to re p ro d u c to r e s t fo rm a d o p o r u n rg a n o q u e o c u p a la m a yo r p a rte d e la c a vid a d a b d o m in a l, s u s p e n d id o p o r u n a h o ja d e p e rito n e o . L o s s e x o s e s t n s e p a ra d o s y lo s g a m e to s c a e n a l c e lo m a s a lie n d o a l e x te rio r p o r p o ro s g e n ita le s . L a fe c u n d a c i n e s e x te rn a

APARATO DIGESTIVO En los mixinoideos la boca se cierra en forma de estrella circundada por dos pares de tentculos. La lengua es una formacin de la cavidad bucal, diferente a la del resto de los vertebrados. Esa lengua es sostenida por cartlagos y tiene dos pares de dientes crneos que actan como raspadores. En la lamprea adulta la boca se convierte en un rgano sector redondo dirigido hacia abajo, con un borde cubierto de pequeos cirros que constituyen un rgano filtrante que elimina partculas grandes del agua respiratoria. El interior de la boca est cubierto por un epitelio pluriestratificado y posee dentculos crneos. En la base de la faringe se halla la lengua, provista tambin de dentculos crneos que es utilizada como lima para abrir una herida e introducir posteriormente el mbolo sector. Los dientes de los ciclostomados son formaciones de origen exclusivamente epidrmico, no se pueden homologar con los dientes del resto de los vertebrados. El intestino anterior est dominado por el aparato branquial. En los mixinoideos en el primer sector no tiene branquias y el segundo s. En las lampreas la parte inferior del intestino anterior forma el saco branquial respiratorio y el superior forma el esfago del canal digestivo. El intestino termina en una cloaca. Las poseen mixinas msculo que la cierra, las lampreas no. SISTEMA RESPIRATORIO Poseen branquias dispuestas en bolsas, una formacin que es exclusiva de los ciclostomados. Son bolsas esfricas, tambin llamadas bolsillos o sacos. La parte interior tiene la superficie respiratoria muy dividida. Comunican con el intestino a travs del conducto branquial interno y con el exterior con el conducto branquial externo. La estructura del sistema branquial y el nmero de bolsas branquiales es diferente entre mixinas y lampreas. Los mixinoideos poseen de 6 a 13 pares de bolsas branquiales comunicadas directamente con el intestino, pero comunicadas con el exterior a travs de un nico canal eferente que sale por la parte ventral detrs de las bolsas branquiales a la altura del primer tercio del cuerpo. Las lampreas poseen en general 7 pares de bolsas branquiales, cada una comunicada con el exterior a travs su propio conducto branquial externo.

Lamprea

Lamprea

mixina

mixina

APARICION DE LOS PECES MANDIBULADOS

Las mandbulas se desarrollaron por primera vez entre los vertebrados que vivieron hace 410 millones de aos, hacia finales del Silrico. La adquisicin de mandbulas por loa peces ancestrales durante ese periodo, les permiti evolucionar en eficientes predadores para defenderse a si mismos y colectar alimento de sitios y de formas en las que no haba sido posible hasta ese momento. Desarrollaron aletas cada vez ms eficientes y fueron capaces de propulsarse con mayor rapidez y exactitud para acechar, cazar y a la vez evitar predadores. Los primitivos mandibulados desplazaron a sus ancestros sin mandbula, por lo que los agnatos han sobrevivido hasta el presente slo como parsitos y carroeros, dos formas de vida especializadas en las cuales tiene relativamente pocos competidores. Durante este perodo de tiempo los peces pasaron a dominar todas las aguas del mundo. Las mandbulas con capacidad de morder de los vertebrados tuvieron lugar por medio de la modificacin evolutiva de uno de o mas de los arcos branquiales, originalmente las reas entre las hendiduras branquiales. Estas hendiduras branquiales a su vez se desarrollaron a partir de las hendiduras o cavidades faringeas caractersticas de los embriones de los cordados. En el proceso evolutivo de las mandbulas los arcos branquiales se movilizaron hacia adelante en relacin con el cuerpo del animal cambiando de forma. La progresiva modificacin de los arcos hasta la boca produjo la mandbula caracterstica de los modernos vertebrados gnatostomados (bocas dentadas)- todos los vertebrados excepto los agnatos. Los dientes de los vertebrados se originaron a travs de modificaciones evolutivas de la piel. Una vez que las mandbulas hubieron evolucionado en los primeros gnatostomados, sus descendientes desarrollaron distintos tipos mandibulares, los cuales varan ampliamente en las diferentes clases de vertebrados. De las aproximadamente 42.500 especies de cordados actuales aproximadamente la mitad son peces. Indudablemente muchas mas especies esperan ser descubiertas, especialmente en aguas continentales de Sudamrica y frica, los cuales son excepcionalmente ricas en miembros de este grupo. Los peces han ocupado de forma completa y eficiente todas las aguas del globo desde su origen hace unos 410 millones de aos. Ms an, los peces mandibulados, a travs de una serie de importantes avances evolutivos han dado lugar al resto de los vertebrados.

CONDRICTIOS

Entre los primeros grupos de peces mandibulados en evolucionar se encuentran los Placodermos, los Condrictios (tiburones y rayas) los Osteictios. Estos grupos y otras lneas extintas remplazaron ampliamente a los agnatos de todo el mundo; hoy en dia sus descendientes dominan los mares y aguas continentales. Muchos cientos de miles de especies extinguidas de la clase Chondrichthya se conocen a partir del registro fsil, pero solamente 850 existen en la actualidad. Estos peces son mayoritariamente carroeros y carnvoros; y el esqueleto interno de las formas vivas esta compuesto por cartlago, material ligero y elstico. Sus eficientes aletas y esqueletos livianos han hecho de ellos eficientes nadadores y predadores, y han jugado un importante rol ecolgico en los mares del mundo durante cientos de millones de aos. Los condrictios carecen de vejiga natatoria pero poseen hgado altamente grasos que en el caso de los tiburones alcanza un 20% del peso corporal permitindoles regular su flotabilidad. La piel de los condrictios esta totalmente cubierta por pequeos dentculos puntiagudos, similares en estructura a los dientes de otros vertebrados. Como resultado la piel de estos peces es rugosa casi como un papel de lija. Loa tiburones se desplazan a travs del agua con movimientos sinuosos de todo el cuerpo y mediante golpes de cola. Este movimiento tiende a conducir a los tiburones hacia abajo. Esta tendencia es corregida por dos extendidas aletas pectorales. En las rayas, esas aletas pectorales se han extendido en todas direcciones y se ondulan cundo el pez se mueve dndoles su apariencia caracterstica. Su cola, que no es su principal medio de locomocin como en los tiburones, es delgada en forma de ltigo y en algunos casos esta armada con una espina venenosa. Estos animales pasan la mayor parte del tiempo en el fondo ocenico, alimentndose principalmente de invertebrados. La alimentacin sobre el suelo se ve facilitada por la boca situada en la superficie ventral. Muchos tiburones (al igual que aquellos peces seos que nadan constantemente) dependen de una constante corriente de agua que es forzada a pasar a graves de las branquias de la que extraen el oxgeno disuelto, generada por el medio de natacin. Otros peces son capaces de bombear agua a travs de sus agallas mientras estn detenidos. Aquellas especies que obtienen el oxgeno movindose constantemente pueden literalmente ahogarse, si se les impide nadar. Tiburones ahogados, como por ejemplo, aparecen a menudo en las redes que se utilizan para proteger las playas. En las rayas, que poseen la boca en su cara ventral y comen en el fondo o cerca de el, los orificios a travs de los cuales hacen circular el agua, estn localizados en la cara dorsal de sus cabezas.

CHONDICHTHYES
DIAGNOSIS Las especies vivientes se caracterizan por poseer mandbula y esqueleto cartilaginoso, en ocasiones calcificado. Tienen crneo de una pieza y las cavidades nasales no comunican con la faringe. Escamas placoides, aletas pares relacionadas con sus correspondientes cinturas, aleta dorsal (una o dos) anal y caudal heterocerca. Telencfalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado. rgano de lnea lateral muy acusado en zonas ceflicas y suplementado por fosetas sensitivas. Intestino con vlvula espiral, conductos genitales derivados de urteres primarios, cluspers adaptados para copulacin.

Adelantos estructurales en relacin a los ciclstomos: Aparato mandibular verdadero. Transformacin del arco hioideo en aparato de apoyo a la mandbula. Existencia de verdaderas cinturas (pectorales y plvicas). Transformacin de la primera hendidura branquial en espirculo. Existencia de aletas pares y caudal heterocerca bien desarrollada (en selceos). Tegumento reforzado por escamas placoides.

PIEL Y FANERAS Poseen epidermis de tipo pluriestratificado no crneo, con estrato germinativo bien desarrollado situado sobre una membrana basal. Debajo de la epidermis se halla un corion grueso con una densa red de fibras conjuntivas. Las escamas placoides son pequeas formaciones con estructuras parecidas a dientes (cavidad pulpar, vasos sanguneos, cono de dentina y capa de esmalte) cuyos pices atraviesan la epidermis. LA forma de los dentculos es diversa y eventualmente puede no estar presente (holocfalos). Otras veces se han desarrollado estructuras ms fuertes, con forma de espinas a lo largo de la dorsal o en la cola como aguijones. En las capas superiores del corion y en el estrato germinativo se encuentran numerosos cromatforos con ramificaciones hasta las clulas epidrmicas superiores. La regulacin del cambio de color observado se halla bajo regulacin neuro hormonal. En cuanto a las glndulas, en la piel destacan las mucosas en la epidermis de rajiformes. Tambin aparecen glndulas unicelulares de secrecin serosa acumuladas en el recubrimiento epidrmico de los surcos de los aguijones caudales. SISTEMA DE SOSTEN Esqueleto El crneo de los selceos est formado por una cpsula cartilaginosa compuesta de varios segmentos. El segmento ms posterior es pequeo y con un gran orificio, el foramen mgnum. Debajo se encuentra el cndilo occipital que articula con el centro de la primera vrtebra. En la parte anterior se encuentran las cpsulas auditivas que alojan el odo interno. En direccin rostral aparecen las cavidades oculares. El neurocrneo se halla atravesado por numerosos orificios, que llevan vasos sanguneos y nervios.

Fijacin mandibular: se distinguen tres formas principales Anfistilia: el palatocuadrado se relaciona con el crneo por delante a travs de una prolongacin del etmoides y por detrs a travs del hiomandibular que articula con el crneo a la altura del tico. Es caracterstico de condrictios primitivos. Hiostilia: El palatocuadrado articula con el crneo por detrs a travs del hiomandibular, mientras por delante tiene una relacin muy laxa (caracterstico de la mayora de condrictios y osteictios) Autostilia: el hiomandibular no participa en la articulacin de la mandbula, ya que el palatocuadrado est en relacin directa con el crneo. (se ve en Holocfalos)

La columna vertebral posee vrtebras que desarrollan arcos neurales y hemales. Existen criterios taxonmicos en funcin de la estrangulacin de la cuerda, la relacin entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificacin. Las costillas laterales pueden estar bien desarrolladas (euselceos) o ausentes (holocfalos). Poseen aletas dorsales, anal, caudal, pectorales y plvicas. La caudal normalmente es heterocerca y tiene importante rol en la locomocin (selceos). Las aletas pectorales y plvicas en los condrictios primitivos tienen en la base un tronco del cual salen gran nmero de radios paralelos, mientras que en los modernos se desarroll un eje basal como resultado de la fusin de los radios en tres segmentos, protopterigio, mesopterigio y metapterigio. La cintura plvica consta de un solo arco cartilaginoso sencillo y no tiene relacin con el esqueleto axial. Sistema muscular La musculatura somtica normalmente esta dividida en mimeros situados alternadamente con respecto a las vrtebras. Entre los mimeros se hallan los mioseptos. Un tabique conjuntivo horizontal divide los mimeros en una mitad ventral y otra dorsal: musculatura hipo y epiaxial. Las costillas dorsales se insertan entre las musculatura hipo y epiaxial. En la zona caudal donde falta la cavidad visceral, la musculatura hipoaxial se prolonga simtrica a la epiaxial formando cuatro cordones macizos que rellenan la cola. Sistema digestivo Una caracterstica tpica es la posicin ventral de la boca. Los dientes son homlogos de las escamas placoides. Se forman en un surco epitelial dentro del borde de la boca, avanzan hacia el borde del palatocuadrado y quedan en posicin vertical, los gastados van cayendo hacia fuera. La faringe posee filtro branquial y la musculatura responsable de los movimientos de bombeo. Esfago recto y amplio, seguido por un estmago que aparece sin estrechamiento. El intestino tiene una vlvula espiral caracterstica del grupo. El hgado es muy grande (puede representar el 20 % del cuerpo.

Sistema respiratorio Tienen hendiduras branquiales originadas pro evaginaciones laterales de la pared del intestino branquial. Forman las bolsas branquiales que contactan con el tegumento. La primera hendidura branquial se ha modificado y ahora es el espirculo. Es un hendidura en regresin. Desplazada hacia arriba entre el hiomandibular y el hioideo. Los condrictios no han desarrollado respiracin area. rganos de los sentidos Epitelio olfativo en cavidades pares por delante de la boca (pueden comunicar o no) EL sistema de la lnea lateral muy desarrollado se divide en tres lneas en torno al ojo y la boca. Las ampollas de Lorenzini, rganos sensoriales ubicados especialmente adaptados para la percepcin de estmulos elctricos. Estn inmersos en la piel, la cpulaa sensorial se comunica con el exterior a travs de un canal relleno de una sustancia gelatinosa con capacidad conductora. La visin est tambin muy desarrollada, han desarrollado ojos grandes con cornea coroides esclertica, cristalino cuerpo vtreo anterior y posterior, iris, pupila, retina y musculatura. La esclertica reforzada por cartlago calcificado es caracterstica de los condrictios. El iris puede estar pigmentado y suele contener cristales de guanina. Adems de bastones la retina puede tener conos. La adaptacin a la luz la hace por movimientos pupilares, a diferencia de los osteictios que la hacen por movimientos retinomotores. El odo consta de canales semicirculares y vesculas auditivas, constituyendo el laberinto auditivo. Se trata de dos canales verticales perpendiculares entre s y un tercero horizontal a los cuales van unidos dos sacos de diferente tamao, el utrculo y en sculo. A diferencia de los ciclstomos, aqu ya se han desarrollado los tres conductos semicirculares. En casos extremos como rajiformes los conductos se comunican centralmente. La mcula del utrculo sera receptor de gravedad, la del sculo de vibraciones y la de la lagena tendra funcin auditiva.

Aparato urogenital Una caracterstica de los peces cartilaginosos es la presencia de corpsculos renales muy grandes en cada nefrn. La isotona con el ambiente marino con el ambiente marino se logra por dos mecanismos: concentracin salina elevada del cuerpo y un rgano excretor de sales extrarrenal, la glndula renal. En los peces cartilaginosos, el protonefros slo es activo durante el desarrollo y el mesonefros asume la funcin excretora en el adulto. En los elasmobranquios existe la tendencia a desarrollar un urter secundario. En las formas ms avanzadas, todo el rin desemboca en un urter secundario separado del conducto de Wolff y que se ha convertido en un ducto deferente. Desarrollo Todos los condrictios presentan desarrollo directo y si bien es posible observar ovoovovivi- y viviparidad la mayora son vivparos. Solo una familia (Heterodontidae) es totalmente ovpara. Al contrario de lo que ocurre en las placentas de los mamferos, en la de los selceos el intercambio de material no se realiza exclusivamente de sistema vascular a sistema vascular, sino que en la parte materna de la placenta aparecen formaciones adicionales secretoras que nutren al embrin. El perodo de gestacin vara entre las especies pero es relativamente largo, por ej en el tiburn Syliorinhus, ovparo, el perodo embrionario es de 6 meses; en la raya de aguijn Dasyatis violacea, vivpara y placentaria, el perodo de 10 meses. EL nmero de cras es siempre muy reducido y no existe cuidado parental.

ASPECTOS ECOLOGICOS y de MANEJO Los condricios en Uruguay presentan una amplia distribucin en el Ro de la Plata y su frente ocenico, con casi un centenar de especies (92), donde las caractersticas del rea con la influencia de la convergencia subtropical y los aportes del Ro de la Plata, permiten la presencia de especies tropicales, subtropicales y de aguas fras. Habitan tanto en aguas superficiales como de fondo y en las ms diversas condiciones de temperatura y salinidad. Muchos de ellos responden a las condiciones locales con movimientos a lo largo de la costa, plataforma y talud , ya sea en relacin con cambios estacionales o con cambios en su estadio de vida. La estrategia de vida de los condrictios en general implica potencial reproductivo y tasa de reclutamiento bajos, lo que les hace sumamente vulnerables a la explotacin comercial. En la actualidad existe en el pas una explotacin intensiva de varias especies de condrictios, con pesqueras dirigidas y capturas incidentales. Los tiburones son explotados en nuestro pas fundamentalmente para la produccin de pescado seco salado bacalao criollo, para la obtencin de aceite de hgado, adems de su comercializacin en fresco y congelado. Hoy varias especies muestran indicios de que se han alcanzado e incluso superado los niveles mximos de explotacin, por lo que muchos de las especies se encuentran en estado vulnerable segn las categoras UICN.
BIBLIOGRAFIA Kardong, K. V. 1998. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. WCB/McGraw-Hill, Boston, Massachusetts, 747 pp. Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. Third edition. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600 pp. Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice. Hall Eds. 798 pp. Ziswiler, V. 1978. Zoologa Especial Vertebrados. Tomo I anamniotas. Ed. Omega Barcelona 321 pp.

CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DEL MATERIAL DE CLASE

I.

4 aberturas branquiales cubiertas por un falso oprculo

Callorhynchus

ms de cinco

Notorhincus

dientes pavimentosos 2 dorsales post-plvicas aleta anal presente

Mustelus Scyliorhinus

II. cinco dientes en cspide

Varios pares de aberturas branquiales laterales

con expansiones laterales de la cabeza Sphyrna sin esas caractersticas cartlago rostral desarrollado

Galeorhinus Squalus Squatina

espina predorsal (en la aleta dorsal) aleta anal ausente sin espina presdorsal, cuerpo aplanado

Al menos una aleta dorsal modificada en chuza

disco de la pectoral totalmente circular disco de la pectoral no circular cola fina, bien diferenciada del cuerpo

Potamotrygon Miliobatis Raja

III. Varios pares de aberturas branquiales ventrales Aletas dorsales no modificadas

cola gruesa, no tan diferenciada del cuerpo

disco redondeado

Dyscopyge disco sub triangular Rhinobatus

PRINCIPALES ESPECIES EXPOLTADAS Nombre comn 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. Gatuso Cazn, Trompa de cristal Sarda Moro, Mako, Marrajo Galludo Azul Marrn Brasilero Moka, Pinocho Gris Pintarroja Angelito Martillo Guitarra Chucho Raya Raya picuda Nombre cientfico Mustelus shmiti Galeorhinus galeus Carcharias taurus Isurus oxyrinchus Squalus acanthias, S.mitsukurii Prionace glauca Carcharinus signatus Carcharinus plumbeus Lamma nasus Hexanchus griseus Notorychus cepedianus Squatina suggenheim, S.occulta Sphyrna lewini, S.zygaena Rhinobatos horkelii Myliobatis goodei Sympterygia bonapartii Dipturus Chilensis Tipo de arte utilizado en la captura

Importancia comercial 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. Alta Media Media Alta Muy alta Muy alta Muy alta Media Muy alta Media Muy alta Media Media Baja Muy baja Baja Baja

Red de arrastre de fondo. Redes de enmalle, pelgicas y de fondo, palangre y red arrastre de fondo. Artes de anzuelo, red de enmalle. Principalmente palangres, artes de anzuelo y red de enmalle. Principalmente red de arrastre de fondo, palangres y artes de anzuelo. Principalmente palangre, pesca de altura, artes de anzuelo red enmalle de fondo. Con palangres solamente en la noche. Con palangres de fondo y pelgico, red de enmalle. Palangre pelgico, redes de enmalle y de arrastre pelgico y de fondo, artes de anzuelo. Palangre, red de enmalle de fondo y arrastre. Red de arrastre de fondo, enmalle y artes de anzuelo. Principalmente con red e arrastre de fondo y enmalle. Principalmente palangres de fondo y superficie, tambin con redes fijas de fondo y enmalle de fondo y de deriva. Red de arrastre de fondo. Principalmente artesanal, con palangres y redes de enmalle, pesca de arrastre. Red de arrastre de fondo, palangre de fondo. Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.