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Ainvases Biolgicas no Cerrado Brasileiro.

P ivello V R (2011) Invas es B iolgic as no Cerrado B ras ileiro: E feit os da Int rodu o de E s pc ies E x t ic as s obre a B iodivers idade. E COLOGIA . INFO 33 a rti gos portugu s e ngl i sh e spa ol fra na i s de utsch fi l i pi no m a l a ga sy ba ha sa m e l a yu norsk runa si m i suom i sve nska ti ng vi t sobre i nform a e s pa ra a utore s di re i tos a utora i s p gi na i ni ci a l

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Invases Biolgicas no Cerrado Brasileiro: Efeitos da Introduo de Espcies

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Introduo de Espcies Exticas sobre a Biodiversidade


Vnia R. Pivello Departamento de Ecologia Geral Instituto de Biocincias Universidade de So Paulo Brasil

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Not a. E s s e art igo online c ont inuament e at ualiz ado e revis ado logo que res ult ados de novas pes quis as c ient fic as t ornam-s e dis ponveis . P ort ant o, apres ent a as lt imas informa es s obre os t pic os abordados .

As invases biolgicas so um dos piores problemas ecolgicos atuais. Constitui no estabelecimento de espcies animais ou vegetais, vindas de outras regies e, portanto, denominadas exticas em ecossistemas naturais ou manejados pelo homem, e seu posterior alastramento, de forma que passam a dominar o ambiente e a causar danos s espcies originais e ao prprio funcionamento dos ecossistemas. Em muitos casos, invases biolgicas causam a extino de espcies nativas. Embora Darwin, em 1860, j tivera notado o problema da invaso biolgica, o primeiro cientista a escrever sobre o assunto foi Charles Elton, por volta de 1950. No entanto, somente por volta de 1980 que a comunidade cientfica realmente percebeu o grande problema que as invases biolgicas representavam. Apesar de existirem invases biolgicas naturais, como a migrao macia de mamferos norte-americanos para a poro sul do continente - que ocorreu aps a formao da Amrica Central (Era Quaternria, perodo Pleistoceno) a grande maioria das invases biolgicas modernas causada pelo homem que, acidental ou propositalmente, transporta espcies de um local para outro, introduzindo-as no novo ambiente. Podemos citar alguns casos que se tornaram clssicos e contriburam para alertar sobre o problema das invases biolgicas, como a introduo de coelhos Oryctolagus cuniculus na Inglaterra e na Austrlia. Esses coelhos, originrios da
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Pennsula Ibrica, foram levados da Frana para a Inglaterra, no sculo XII e, em 1778, da para a Austrlia. Eles se tornaram praga tanto na Inglaterra como na Austrlia, gerando grande prejuzo por perdas agrcolas. Seu controle foi tentado por meio de sua contaminao pelo vrus da mixomatose que, embora letal grande maioria dos indivduos, deixou de s-lo na medida em que foi havendo a seleo de populaes do coelho resistentes ao vrus. Outro exemplo famoso o do molusco zebrado Dreissena polym orpha , acidentalmente levado aos Grandes Lagos (Estados Unidos e Canad) em cascos de navios, e que se tornou uma grande praga, ameaando a fauna nativa. Citamos ainda o exemplo da abelha europia africanizada Apis m ellifera , introduzida no Brasil para pesquisa cientfica, e que escapou do controle dos laboratrios, espalhando-se por toda a Amrica do Sul e Central. Essa abelha agressiva ao ser humano e tambm compete por recursos com as abelhas nativas. Dentre as plantas, muitas delas foram introduzidas como ornamentais e tornaram-se grandes invasoras de ambientes terrestres, como o caso de Im patiens parviflora (beijinho), Archontophoenix cunningham iana (palmeira imperial australiana), vrias espcies de Pinus (pinheiro) e Eucalyptus (eucalipto), dentre centenas de outras plantas. Salvinia m olesta e Eichhornia crassipes (aguap) so exemplos de plantas aquticas sul-americanas que se tornaram infestantes de lagos e represas de toda a faixa tropical do globo. Com exploses populacionais peridicas, estas espcies diminuem a oxigenao da gua, levando morte peixes e outros organismos aquticos (Muitos outros exemplos foram reunidos por Wittenberg & Cock 2001). Todas as espcies que se tornam invasoras so altamente eficientes na competio por recursos, o que as leva a dominar as espcies nativas originais. Tm tambm alta capacidade reprodutiva e de disperso.
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O processo de invaso biolgica pode ser dividido em quatro fases distintas: a chegada (ou introduo) da espcie, seu estabelecimento (ou fixao), sua expanso e o equilbrio da espcie na comunidade (Williamson 1996). Na grande maioria dos casos, esse equilbrio se d com uma grande dominncia da espcie invasora na comunidade, levando a uma condio ecologicamente inferior original, com perda de biodiversidade no nvel de espcies e de processos ecolgicos. Caracteriz ao do Cerrado e de sua Biodiversidade Ao se tratar do tema "invases biolgicas, fundamental compreender o contexto ecolgico da rea que vem sofrendo o processo de ocupao por espcies exticas. As caractersticas fsicas e biolgicas de um ecossistema, bem como as alteraes de origem natural ou humana pelas quais passa, determinam os processos de ocupao desse ambiente pela biota. O Domnio Fitogeogrfico do Cerrado ( sensu AbSaber 1971), assentado sobre o Planalto Central Brasileiro, est sob a influncia de clima tropical mido e com forte estacionalidade, caracterizando-se como clima savnico (Walter 1986; Camargo 1971). Os solos do cerrado, apesar de serem quimicamente pobres, infrteis, possuem uma boa estrutura fsica. Essa vantagem, aliada a um relevo predominantemente plano ou suavemente ondulado, favorece a pecuria intensiva e a agricultura mecanizada, razes pelas quais o cerrado vem sendo rapidamente substitudo por culturas e pastagens. A vasta rea ocupada pelo Domnio do Cerrado abrange grande variao latitudinal e condies geomorfolgicas diversas, o que favorece a ocorrncia de uma gama de tipos e formas vegetacionais ( sensu Eiten 1987), onde se encontram no apenas as fisionomias do cerrado sensu lato - campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensu stricto e
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cerrado (Coutinho 1978) (Figura 1, Figura 2, Figura 3) - mas tambm outras fisionomias florestais, como florestas decduas, semi-decduas, ribeirinhas - e fisionomias campestres, como campo mido, campo rupestre, perfazendo mais de 20 fitofisionomias (Ribeiro & Walter 1998). Essa variedade de habitats , por sua vez, povoada por uma grande diversidade de vegetais e animais, tendo sido registradas mais de 6.000 espcies de plantas vasculares (Mendona et al. 1998) e cerca de 1.270 espcies de vertebrados terrestres (Myers et al. 2000) para o Domnio. O alto grau de peculiaridade e endemismo da flora savnica do Cerrado j reconhecido desde h vrias dcadas (Rizzini 1971; 1997; Goodland & Ferri 1979) (Figura 4). No entanto, contrariando idias mais antigas, o maior conhecimento de sua fauna tambm vem, recentemente, mostrando um grande nmero de espcies endmicas. Silva & Bates (2002), congregando dados de diversos trabalhos, mostram graus de endemismo da magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis, 12% para mamferos e 1,4% para aves, dentro do Domnio. Hoje, em razo da intensa substituio do cerrado sensu lato por monoculturas e pastagens, grande parte dessa biodiversidade est sendo perdida. Porm, outro fator que grandemente ameaa a biodiversidade do cerrado o fenmeno da invaso biolgica, no qual espcies exticas com alta capacidade competitiva dominam as nativas e acabam por extingui-las. Praticamente todas as unidades de conservao (reservas biolgicas, parques, etc) que visam a proteo de ecossistemas do cerrado encontram-se atualmente, em maior ou menor grau, invadidas por espcies exticas, que l encontraram ambiente propcio e ausncia de inimigos naturais. Quem so as Invasoras do Cerrado? Uma vez que www.ecologia.info/cerrado.htm o cerrado sensu lato admite fisionomias abertas e
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Uma vez que o cerrado sensu lato admite fisionomias abertas e com farto estrato herbceo graminoso (campo limpo, campo sujo, campo cerrado, cerrado sensu stricto ), sua vocao, em termos de uso antrpico, sempre foi voltada s pastagens. Estas, que inicialmente eram extensivas e baseadas nas espcies nativas, foram sendo "enriquecidas" ou totalmente substitudas por espcies exticas, com maior produtividade. Especialmente na dcada de 1970, os cerrados ganharam um novo tipo de ocupao: silvicultura com espcies de Pinus e Eucalyptus . A suavidade do relevo, facilitando grandemente a mecanizao, e a baixa fertilidade das terras do cerrado, propiciando baixo custo por rea, foram as vantagens de se utiliz-lo para a implantao dessas grandes monoculturas. Em virtude desses usos, as plantas exticas que se tornaram invasoras do cerrado so justamente algumas espcies de gramneas de origem africana - especialmente M elinis m inutiflora (capim gordura), Hyparrhenia rufa (capim jaragu), Panicum m axim um (capim colonio) e Brachiaria spp. (braquirias), introduzidas como forrageiras para a criao de gado bovino (Figura 5) - alm da pteridfita Pterydium aquilinum (samambaia brava), que uma espcie ruderal de ampla distribuio em todo o mundo. No estado de So Paulo, Pinus elliottii (pinheiro) tambm se tornou espcie invasora de cerrados prximos a silviculturas com essa espcie (Figura 6, Tabela 1), entretanto, no h estudos, at o momento, que caracterizem o processo de invaso dos cerrados por Pinus . Gramneas Africanas: As Grandes Vils Dentre as invasoras mais agressivas do cerrado, encontram-se as gramneas africanas. Ao chegarem no cerrado, encontraram condies ecolgicas semelhantes s de seus habitats de origem - as savanas africanas - o que facilitou sua disseminao. Alm da semelhana climtica (especialmente os regimes de chuvas e temperatura), fatores de sua prpria biologia tambm contriburam para seu sucesso como invasoras do cerrado: so
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contriburam para seu sucesso como invasoras do cerrado: so

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helifilas e possuem metabolismo C 4 , sendo adaptadas para colonizar reas abertas e ensolaradas, como os campos e cerrados brasileiros; tm alta eficincia fotossinttica e na utilizao dos nutrientes, sobrevivendo em solos menos frteis; apresentam altas taxas de crescimento, rebrotamento e regenerao, alm de alta tolerncia ao desfolhamento e herbivoria; sua eficincia reprodutiva se deve ao ciclo reprodutivo rpido, intensa produo de sementes com alta viabilidade, que formam um banco de sementes denso, alta capacidade de disperso por sementes anemocricas e por reproduo vegetativa, alta capacidade de germinao. Todos esses fatores caracterizam um comportamento oportunista, que permite a rpida re-colonizao de reas queimadas e/ou perturbadas, fazendo com que essas gramneas africanas possam competir com vantagem e deslocar espcies nativas do cerrado (Coutinho 1982; Baruch et al. 1985; DAntonio & Vitousek 1992; Freitas 1999; Pivello et al. 1999a). Alm de afetarem diretamente as populaes herbceas nativas por competio, podendo causar extines locais e perda direta de biodiversidade, as gramneas africanas impactam o ecossistema como um todo, descaracterizando as fisionomias e modificando sua estrutura. Alguns estudos mostram que, devido intensa produtividade dessas gramneas, que geram grande quantidade de biomassa combustvel - especialmente na poca seca, quando suas partes epgeas tornam-se dessecadas podem alterar o regime de fogo das reas invadidas, facilitando a ocorrncia de grandes incndios (Hughes et al. 1991; DAntonio & Vitousek 1992; Asner & Beatty 1996); podem tambm alterar processos vitais, como o ciclo de nutrientes,

reduzindo drasticamente a quantidade de nitrognio inorgnico no solo, em razo da grande captao e utilizao deste elemento durante seu crescimento. Em consequncia, outros processos ecolgicos, www.ecologia.info/cerrado.htm como a dinmica sucessional, podem ser
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processos ecolgicos, como a dinmica sucessional, podem ser comprometidos (DAntonio & Vitousek 1992; Asner & Beatty 1996). Ainda, ao formarem densa camada de biomassa, reduzem drasticamente a luminosidade na superfcie do solo, podendo impedir os processos de germinao e o recrutamento de espcies nativas presentes no banco de sementes, bem como a regenerao natural de habitats (Hughes & Vitousek 1993). Os efeitos nocivos das gramneas exticas, porm, no se do apenas por competio com plantas nativas. A fauna tambm pode ser afetada, especialmente por substituio de espcies vegetais que lhes serviam como fonte de alimento ou por modificao de habitat. Por exemplo, Develey et al. (no prelo) citam que a patativa-verdadeira ( Sporophila plum bea ) - ave tpica de beira de mata e vegetao ribeirinha e que ocorre no Cerrado P-de-Gigante - come sementes de gramneas, mas no das gramneas invasoras, e no se adapta s reas invadidas pelas gramneas exticas, encontrando-se hoje em perigo de extino local. A presena de gramneas africanas praticamente certa, hoje em dia, em qualquer rea de cerrado, especialmente nas unidades de conservao (Pivello et al. 1999a; 1999b). Embora, nos ltimos anos, a conscientizao para o problema das invases biolgicas tenha ocorrido no meio tcnicocientfico, ainda so escassas as pesquisas que diagnostiquem os efeitos dessas invases biolgicas no cerrado. Alguns estudos realizados em unidades de conservao, no estado de So Paulo, antevem provveis efeitos competitivos entre M elinis m inutiflora e Brachiaria decum bens com as herbceas nativas, oferecendo perigo de excluso destas ltimas pelas primeiras (Pivello et al. 1999a, 1999b). No Cerrado de Emas (Pirassununga, SP), Pivello et al. (1999b) analisaram a comunidade herbceo-subarbustiva da fisionomia campo cerrado, tendo verificado que, das 52 espcies herbceas amostradas, duas gramneas africanas - M elinis
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herbceas amostradas, duas gramneas africanas - M elinis

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m inutiflora e Brachiaria decum ben s - estiveram entre as quatro espcies mais freqentes e abundantes na comunidade. Dentre os parmetros fitossociolgicos calculados (conforme MuellerDombois & Ellenberg 1974), o valor de importncia ser aqui destacado, por ser um ndice que, ao considerar informaes sobre densidade, freqncia, dominncia e vigor da espcie em foco em relao ao total das espcies, resume sua importncia na comunidade. Assim, M elinis m inutiflora apresentou o segundo maior valor de importncia dentre as 52 espcies amostradas no cerrado de Emas, enquanto que Brachiaria decum bens foi a quarta colocada na comunidade (Tabela 2). A invaso biolgica por M elinis m inutiflora e Brachiaria decum bens tambm foi diagnosticada em outras reas de cerrado no estado de So Paulo. No Cerrado P-de-Gigante (Pivello 1999a), foram quantificadas as espcies herbceas nas fisionomias de campo cerrado e em cerrado sensu stricto , separadamente, tendo-se encontrado, respectivamente, 36 e 85 espcies em cada fisionomia, sendo 28 delas comuns s duas fisionomias. M elinis m inutiflora foi encontrada apenas no campo cerrado e Brachiaria decum bens , apenas no cerrado sensu stricto. Ambas foram muito expressivas nas comunidades em que ocorreram, tendo sido responsveis pelo primeiro e o segundo valores de importncia, respectivamente (Tabela 2). Ainda, num terceiro trabalho realizado em dois fragmentos de cerrado sensu stricto (fragmentos Valrio e Botelho) prximos Estao Ecolgica de Itirapina (Itirapina, SP), Pivello et al. (dados no publicados) encontraram riquezas especficas semelhantes no estrato herbceo dos dois fragmentos: 41 e 42 espcies. Em ambos os fragmentos, M elinis m inutiflora apresentou o maior valor de importncia de toda a comunidade herbcea e Brachiaria decum bens colocou-se em quinto e sexto lugares, respectivamente para os fragmentos Valrio e Botelho (Tabela 2).
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Uma vez que a abundncia de espcies exticas representa um indicador do grau de alterao nas comunidades naturais, os trs cerrados amostrados mostraram-se como reas altamente perturbadas, no apenas nas bordas do fragmento, mas em toda a sua extenso. Foram testadas associaes inter-especficas entre as gramneas exticas - M elinis m inutiflora e Brachiaria decum bens - e seis das espcies de graminides (Poaceae e Cyperaceae) nativas mais abundantes no Cerrado P-de-Gigante, resultando em interaes fortemente negativas (Tabela 3). Esses resultados sugerem que est havendo um efeito de excluso sobre as graminides nativas, exercido pelas exticas. Considerando-se os padres de distribuio temporal de M elinis m inutiflora e Brachiaria decum bens , provvel que, tanto no Cerrado de Emas como no Cerrado P-de-Gigante, houve primeiramente o estabelecimento de M . m inutiflora , seguida por B. decum bens (Pivello et al. 1999a; 1999b). Com relao aos padres de distribuio espacial, percebe-se que B. decum bens inicia sua ocupao nas bordas do fragmento de cerrado, cobrindo totalmente o solo onde se estabelece e avanando maciamente para o centro. M . m inutiflora vai ocupando a rea tambm pelas bordas e margens de estradas, mas utiliza-se de trilhas e outras pores de solo nu (como sobre ninhos de formigas), numa disseminao mais espaada (tambm observado por Coutinho [1982] e Freitas [1999]). Como Lidar com as Invasoras? Existem diferentes nveis de abordagem para o manejo das espcies invasoras. Em primeiro lugar, h a possibilidade de se fazer o controle da espcie ou a sua erradicao. Em geral, muito difcil de se erradicar uma invasora em reas naturais, uma vez que isso exige tratamentos mais drsticos, que podem comprometer as espcies nativas locais (Wittenberg & Cock 2001). prefervel, ento, manter as invasoras sob controle.
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O controle das invasoras tambm pode ocorrer em diferentes nveis: fazendo-se o manejo de populaes e comunidades, por meio de tcnicas mecnicas, qumicas, ou biolgicas, que desfavoream a espcie invasora e/ou favoream as nativas; por meio do manejo de habitats, onde so centrados esforos na recuperao do habitat afetado; pelo manejo da paisagem, por exemplo, aplicando-se medidas que alterem os usos das terras ou as relaes espaciais entre os elementos da paisagem. As estratgias podem ainda ser preventivas ou remediadoras. Quanto s tcnicas para o controle das invasoras, estudos especficos e experimentos que apontem solues praticamente inexistem, ainda mais considerando-se que as principais invasoras de cerrado gramneas forrageiras so espcies de interesse econmico. Sendo assim, quase a totalidade dos estudos at agora realizados com gramneas africanas no Brasil teve o enfoque pecuarista, com o objetivo de aumentar a produtividade e o vigor destas espcies, ou seja, o inverso dos objetivos conservacionistas. , portanto, premente a necessidade de experimentao, in loco e em laboratrio, para se testar tcnicas de combate mecnico, qumico, biolgico e de arranjo espacial dos elementos da paisagem, a fim de controlar a invaso dessas gramneas exticas. Dentre as tcnicas mecnicas, o arranquio, o corte raso, o sombreamento e a queima podem ser opes, embora adequadas para situaes diferentes. O arranquio manual ou mecanizado tem a grande desvantagem de revolver o solo, o que, para vrias dessas espcies, pode estimular ainda mais sua disseminao, uma vez que se observa seu estabelecimento em reas preferencialmente perturbadas (Coutinho 1982; Freitas 1999; DAntonio & Meyerson 2002). Entretanto, pode ser utilizado sobre focos pequenos e isolados, tomando-se o cuidado de exercer perturbaes mnimas. A opo pelo corte raso tem por princpio a retirada de nutrientes
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A opo pelo corte raso tem por princpio a retirada de nutrientes por meio da biomassa epgea e o conseqente enfraquecimento da planta. Devem ser testadas a melhor poca e freqncia de aplicao. O sombreamento tambm promove o enfraquecimento e morte das gramneas invasoras, especialmente por elas terem metabolismo C 4 (Klink & Joly 1989; Mozeto et al. 1996). O grau de sombreamento, porm, deve ser testado e balanceado para que no afete severamente as espcies nativas. O fogo pode ser uma outra alternativa para o controle de gramneas exticas. No caso de M elinis m inutiflora , observa-se que queimadas peridicas, principalmente se conduzidas durante sua florao, reduzem seu vigor e favorecem as herbceas nativas do cerrado (Pivello 1992). Essa estratgia de manejo da comunidade visa, portanto, aumentar a capacidade competitiva das nativas em relao a essa invasora. No caso de Brachiaria decum bens , ao contrrio, o fogo parece estimular seu crescimento. Esta espcie tem se mostrado extremamente agressiva em fragmentos de cerrado do estado de So Paulo, com vantagem competitiva sobre as nativas e at mesmo sobre M elinis m inutiflora (Pivello et al. 1999a; 1999b), e formando grandes manchas monoespecficas onde se estabelece. Em casos assim, e cientes de todos os riscos ambientais possveis numa unidade de conservao, acreditamos que o controle qumico, por meio de herbicidas de baixo efeito residual, seja uma das pouqussimas opes para o controle da invasora (Pivello 1992; Durigan et al. 1998). Certamente, todas as precaues devem ser tomadas para se evitar poluio do solo e corpos dgua ou envenenamento de animais. Tcnicas mistas, com a combinao de fogo e herbicida, ou fogo e corte, tambm merecem ser testadas. Dentre as tcnicas biolgicas, o tradicional controle biolgico por meio de parasitas (bactrias, vrus inoculados) ou de insetos predadores no seria possvel no caso das forrageiras africanas, uma vez que essas espcies so de grande importncia para a pecuria e esta tcnica poderia causar enormes prejuzos

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econmicos. Entretanto, em situaes onde a gramnea invasora se estabelece em grandes manchas monoespecficas, especialmente nas bordas da unidade de conservao - como o caso de Brachiaria decum bens no Cerrado P-de-Gigante - uma outra possibilidade o uso de gado bovino em condio de sobrepastejo. Nesse caso, os animais devero ser lavados e alimentados somente com rao durante os dias que antecedem sua colocao na rea, bem como confinados aos locais especficos de grande infestao da gramnea invasora. As tcnicas aqui denominadas "de arranjo espacial" so principalmente preventivas, envolvendo a manipulao de elementos da paisagem. Incluem a instalao de "cortinas verdes" - preferencialmente com plantas lenhosas nativas - ao redor do fragmento de cerrado, para diminuir a chegada das sementes anemocricas das invasoras. No caso de unidades de conservao, essencial que se faa o planejamento de uso das terras no seu entorno, estabelecendo-se zonas-tampo, preferencialmente ocupadas por espcies arbreas perenes, e mantendo-se um distanciamento de pastagens implantadas. O Sistema Nacional de Unidades de Conservao (SNUC), definitivamente institudo em 18/julho/2000 (Lei Federal n 9.985), reconhece a necessidade de se estabelecer uma zona de amortecimento ao redor das unidades de conservao, para a qual so definidas normas e limites de uso. Outras medidas preventivas simples, mas importantes, devem ser exigidas de pesquisadores, estudantes e todos que adentrarem unidades de conservao, como o uso de perneiras e calados de couro liso, ou a colocao de sacos plsticos sobre a perna, para dificultar a aderncia de sementes de espcies exticas. Existem prs e contras em relao a todas as tcnicas acima citadas. As opinies divergem quanto sua eficcia, ainda mais porque as invasoras podem responder diferentemente aos tratamentos, porm, quase nada ainda foi testado. Sem experimentos que elucidem a questo, as invases vo
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progredindo rapidamente nos cerrados. Por fim, tambm primordial que polticas nacionais para o controle de espcies exticas sejam implantadas, envolvendo desde o esclarecimento e a educao da populao acerca dos potenciais danos, como uma legislao especfica para seu transporte, introduo e conteno, alm da fiscalizao efetiva para o cumprimento dessas medidas. Referncias Ab'Saber AN (1971) A organizao natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. In : Ferri MG (coord.) III Sim psio sobre o cerrado . So Paulo, Edgard Blucher /EDUSP. pp 114 Asner GP, Beatty SW (1996) Effects of an African grass invasion on Hawaian shrubland nitrogen biogeochemistry. Plant & Soil 186: 205-211 Baruch Z, Ludlow MM, Davis R (1985) Photosynthetic responses of native and introduced C 4 grasses from Venezuelan savannas. Oecologia 67: 388-393 Carmargo AP (1971) Clima do Cerrado. In: Ferri MG (coord.) Sim psio sobre o Cerrado . So Paulo, Edgard Blucher /EDUSP. pp: 75-95 Coutinho LM (1978) O conceito de cerrado. Revta. Brasil. Bot. 1 (1):17-23 Coutinho LM (1982) Aspectos ecolgicos da sava no cerrado os murundus de terra, as caractersticas psamofticas das espcies de sua vegetao e a sua invaso pelo capimgordura. Revta. Brasil. Bot. 42: 147-153 D'Antonio CM, Vitousek PM (1992) Biological invasions by exotic grasses, the grass/fire cycle, and global change. Annual Review of Ecology and System atics 23: 63-87
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Efeitos da Introduo de Espcies Exticas sobre a Biodiversidade. ECOLOGIA.INFO 33

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