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LA RIZSFERA EN SUS CONSECUENCIAS PARA LA PRCTICA AGRONMICA Norbert Claassen Department of Crop Sciences, Plant Nutrition, Gttingen, Germany INTRODUCCIN La rizsfera es el volumen de suelo influenciado por la actividad de la raz. La actividad de la raz consiste por un lado en la absorcin de nutrientes y agua y por el otro en la liberacin o exudacin de compuestos orgnicos e inorgnicos. Segn la movilidad de los nutrientes absorbidos o de los compuestos liberados en la zona de influencia de la raz, la rizsfera va a tener un espesor variable. Esto significa que no se puede hablar de la rizsfera como un volumen bien definido, sino que ms bien es un concepto que resalta que las condiciones cerca de la raz son diferentes a las condiciones lejanas de la raz (en ingls: bulk soil). Inclusive hay factores que son tan mviles en el suelo, como son el agua o los nitratos, que es difcil diferenciar entre rizsfera y el suelo lejano a la raz. Ah, o todo es rizsfera o todo es bulk soil. La importancia de la rizsfera est en que ella representa el volumen de suelo en el cual se produce la interaccin de la planta con el suelo y todo lo que ah ocurre va a afectar el bienestar de la planta en la medida que ella depende del suelo, principalmente la nutricin mineral y el agua. En esta charla voy a hablar de la relacin que existe entre la absorcin de nutrientes del suelo y los procesos en la rizsfera y las consecuencias que eso tiene para la prctica agronmica. Al respecto me voy a referir a la determinacin del requerimiento de fertilizacin por medio del anlisis de suelo, la eficiencia de uso de fertilizantes a corto y largo plazo y a la aplicacin localizada de fertilizantes (principalmente fosfatados). La cantidad de nutriente absorbida por una planta depende de: Propiedades del suelo,( la disponibilidad de nutrientes): - Cantidad disponible - Movilidad del nutriente disponible. Propiedades de la planta,( la capacidad de adquisicin): - Extensin de la superficie absorbente Largo y radio de la raz Pelos radicales Micorriza - Propiedades fisiolgicas Cintica de absorcin Exudacin y solubilizacin de nutrientes. Disponibilidad de nutrientes (propiedades del suelo). La planta absorbe los nutrientes de la solucin del suelo. Por lo tanto los nutrientes disponibles son aquellos que estn disueltos en la solucin del suelo adems de los que estn en equilibrio con dicha solucin y los que pueden ser solubilizados por exudados de raz o por la actividad microbiana en la rizsfera.

La absorcin de un nutriente depende adems de su disponibilidad espacial. Esta tiene en cuenta que slo los iones nutrientes cuya movilidad es suficiente para alcanzar la raz en un tiempo razonable de una a dos semanas puede ser absorbido por la raz. Algunos iones son poco mviles (tpicamente los fosfatos) donde slo una capa de 1 a 2 mm alrededor de la raz le suministra P; en cambio los NO 3- son muy mviles y ah la extensin de la capa suministradora de N a una raz es de varios centmetros. El movimiento, y con eso el transporte a la raz ocurre slo en la fase lquida del suelo y por eso la movilidad de nutriente disponible depende de cuanta agua contiene un suelo (, cm3cm-3 ), de la movilidad del in en agua ( el coeficiente de difusin en agua, D L (cm2s-1)), de la sinuosidad de los poros llenos de agua (f, factor de impedancia) y sobretodo de la proporcin del nutriente disponible que se encuentra en la solucin del suelo. Esta proporcin es la inversa de la capacidad tampn, b. La movilidad de un in en el suelo se caracteriza con el coeficiente efectivo de difusin, D e, en cm2s-1, que resume y combina los factores, descritos ms arriba, de la siguiente manera: De = DL f / b (1)

Y el ancho de la zona de deplecin, x, o sea de la capa que suministra nutriente a una raz est dado por: x = ( De t)0,5 (2)

Donde t es el tiempo de difusin expresado en segundos (s). La tabla 1 muestra valores tpicos de b, D e y x para NO3-, P y K. Los valores de x que sera el ancho de la rizsfera, varan muchsimo. Vamos a comparar luego estos valores con la distancia entre races. Tabla 1: Extensin de la zona de deplecin (x) calculada para NO3-, P, y K para un rango de valores de b y De despus de 20 das de absorcin B De x10-9cm2s-1 x cm NO3 0,25 4275 4,8 K 3 371 1,4 10 111 0,8 30 37 0,4 100 11 0,2 P 50 10 0,233 500 1 0,073 1000 0,50 0,052 2000 0,25 0,037 Nota: De = DL f/b; DL para NO3-=1.9 x10-5, para K = 1,98 x10-5, y para P = 0,89x10-5 cm2s-1, =0,25 y f = 1,58 - 0,17; x= (De x 20 x24 x60 x60)0,5

Capacidad de adquisicin de nutrientes (propiedades de la planta): La disponibilidad de nutrientes, as como fue descrito ms arriba, representa la oferta de nutrientes que un suelo ofrece a las plantas. La cantidad de nutriente que efectivamente va a absorber una planta depende de su capacidad de adquisicin. Ah puede haber grandes diferencias entre plantas. Eso es debido a diferencias morfolgicas y fisiolgicas del sistema radical. Extensin de la superficie absorbente. La tabla 2 muestra diferencias en el largo, el rea superficial y la distribucin de races de diferentes especies as como tambin la mitad de la distancia media entre races vecinas (r1). Tabla 2: Variacin en profundidad de la densidad radical (RL v) para cuatro cultivos y la mitad de la distancia entre races vecinas (r 1) (Adaptado de Claassen y Steingrobe, 1999). Profundidad Mitad de la distancia entre Densidad radical, RLv del suelo races vecinas, r1 (cm cm-3) (cm) (cm)
Trigo Maz Colrabi Espinaca Trigo Maz Colrabi Espinaca

0-30 30-60 60-90 90-120 120-150 150-180

Largo total de Races, (km m-2) Superficie Total de raz*, (m2 m-2)

8,2 1,7 1,0 0,7 0,27 0,03 36

3,8 1,5 0,4 0,1 0,01 17 16

1,4 0,03

2,3 0,06

0,2 0,4 0,6 0,7 1,1 3,2

0,3 0,5 0,9 1,8 5,6

0,5 3,2

0,4 2,3

4 4

7 7

34 * Radio radical 0,015cm

Con respecto al ancho de la zona de deplecin (x en la tabla 1) se ve que para NO 3x es mucho mayor que r 1, lo cual significa que las races compiten entre ellas por NO 3y adems seran capaces de absorber todos los nitratos que el suelo contiene an cuando la densidad radical (cm cm -3) fuera muy baja. En cambio los valores de x para P son mucho menores que r1 de manera que no habra competencia entre races. Adems se reconoce que al no haber competencia entre races, aumentando el total de races aumentara tambin la posibilidad de la planta de extraer P del suelo. Esto muestra que el crecimiento radical es importante para P pero no tanto para N. Los pelos radicales tambin afectan la superficie absorbente y aumentan la zona de influencia para nutrientes de poca movilidad. Una funcin similar tienen las hifas de la micorriza.

Tabla 3: Pelos radicales en siete especies Pelos racdicales Especie Densidad Largo promedio N/mm mm Cebolla 1 0,05 Ray grass 45 0,34 Trigo 46 0,33 Colza 44 0,31 Tomate 58 0,17 Espinaca 71 0,62 Porotos 49 0,20 Fhse et al. (1991)

Largo total mm mm-1 0,05 15 15 14 10 44 10

rea superficial cm2cm-2cilidro de la raz 6,5 x 10-3 1,2 1,2 1,3 0,6 1,9 0,4

Propiedades fisiolgicas de las races. La cantidad de nutriente que una unidad de raz puede extraer del suelo depende de sus propiedades fisiolgicas. Entre ellas est la cintica de absorcin y la exudacin de compuestos solubilizantes de nutrientes poco solubles. La cintica de absorcin describe la relacin entre el influjo neto (I n) y la concentracin del nutriente en la solucin en la superficie de la raz (Fig 1). La figura 1 muestra a ttulo de ejemplo una cintica de absorcin para P y para Mn. Observese la diferente escala del influjo en las grficas a la izquierda que para P es 100 veces ms alta que para Mn. Las isotermas de absorcin son curvas de saturacin que se pueden describir con la ecuacin modificada de Michaelis Menten (vase el subttulo de la figura 1). Este tipo de curva permite a la planta absorber con alta eficiencia a concentraciones bajas del nutriente sin, en general, intoxificarse a concentraciones altas. A la derecha, en la figura 1, usando la misma escala del influjo se ve la absorcin del macronutriente P fue mucho mayor que la del micronutriente Mn. Los valores de I max (influjo mximo), Km (constante de Michaelis) y Cmin (concentracin mnima) son valores tpicos pero pueden variar grandemente segn especie y condiciones. Por ejemplo el valor de I max para P puede variar hasta en un factor de 10 entre plantas con un suministro adecuado para P y plantas con bajo suministro de P. Esto demuestra que la planta regula su sistema de absorcin de acuerdo a las necesidades. Este factor por ejemplo es importante para entender el efecto de la aplicacin localizada de fertilizantes fosfatados. La cintica tan diferente entre Mn y P muestra que a igual concentracin la planta absorbe mucho ms P que Mn. Eso tambin se refleja en la deplecin en la rizsfera, como muestra la figura 2.

Isoterma de P
9.0E-13 8.0E-13 7.0E-13 6.0E-13 5.0E-13 4.0E-13 3.0E-13 2.0E-13 1.0E-13 0.0E+00 0.0E+00 2.0E-09 4.0E-09 6.0E-09 8.0E-09 1.0E-08

Isoterma de Absorcin de Mn y P en el rango de conc. baja

1.0E-13

9.0E-14

8.0E-14

7.0E-14

Influjo, mol/cm/s

6.0E-14

Isoterm a de Mn 7E-15 6E-15 Influjo, mol/cm/s 5E-15 4E-15 3E-15 2E-15 1E-15 0 0 2E-09 4E-09 6E-09 8E-09 1E-08

5.0E-14

4.0E-14

3.0E-14

2.0E-14

1.0E-14

Mn
0.0E+00 0 1E-10 2E-10 3E-10 4E-10 Conc. de Mn o P en solucin, m ol/cm
Conc.de Mn, m ol/ cm

Figura 1: Isoterma de absorcin del macronutriente P y del micronutriente Mn para un rango de concentracin amplio (grficas a la izquierda) y otro para un rango de concentracin bajo (lado derecho), pero que es el relevante para el crecimiento optimo de plantas. La isoterma de absorcin fue descrita con una ecuacin modificada de Michaelis-Menten: I (C C min ) I n = max K m + C C min Donde In es el influjo neto, Imax es el In mximo, C es la concentracin en la solucin, C min es la concentracin mnima y K m es la constante de Michaelis (conc. en la cual el influjo es la mitad de Imax). Los valores usados para P y Mn respectivamente fueron: I max 1x10-12 y 6x10-15 mol cm-2s-1, Km 2x10-9 y 0,2x10-9 mol cm-3, Cmin 0,15x10-9 y 0,0 mol cm-3. De ah se dan valores (capacidad de absorcin en el rango bajo) = I max/ Km de 5x10-4 y 3x10-5 cm s-1.

Deplecin de P y Mn en la rizsfera
1.2E-09 Concentracion en la solucin, mol/cm 1.0E-09 8.0E-10 6.0E-10 4.0E-10 2.0E-10 0.0E+00 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 Distancia a la raz, cm Figura 2: Curva de deplecin de P y Mn en la rizsfera calculada para una concentracin inicial de la solucin del suelo de 1x10 -9 mol cm-3 (1mol L-1). La mayor deplecin de P que de Mn se debe a la mayor capacidad de absorcin de P en el rango de bajas concentraciones. La mayor absorcin de P resulta en una mayor deplecin y por lo tanto el gradiente de concentracin es ms empinado, causando un mayor flujo por difusin a la raz, es decir, la cintica de absorcin ms fuerte de P que de Mn permite a la planta absorber el P del suelo ms eficientemente que el Mn. La exudacin de H+, compuestos que afectan el potencial de oxidacin/reduccin, azcares, cidos orgnicos, etc. afectan la solubilidad de nutrientes. Esto es importante, por ejemplo, para P y los micronutrientes como tambin metales pesados txicos. Estos efectos rizosfricos pueden ser una razn para que el anlisis qumico de un suelo no sea un buen ndice de la cantidad de nutriente que una planta puede extraer del suelo. Consecuencias de los procesos rizosfricos para la prctica agronmica. Los conocimientos de los procesos de la rizsfera y de los factores que los afectan permiten entender observaciones en la prctica agronmica y nos da seguridad en recomendaciones a los agricultores. Tambin permite formular recomendaciones a los fitotecnistas para el mejoramiento de la absorcin de nutrientes del suelo. Mn P

El anlisis de suelo para determinar la necesidad de fertilizacin. Aqu voy a tratar de demostrar que el anlisis del N mineral del suelo es un buen ndice, no slo para decidir si hay que fertilizar, sino tambin para determinar la dosis de fertilizacin. Eso es debido a que el N mineral, principalmente el N-NO 3-, es tan mvil en el suelo que puede ser extrado en su totalidad an cuando la densidad de largo de las races es baja, tal como sucede por ejemplo en el subsuelo. Por ste mtodo del N mineral (mtodo Nmin) la dosis de fertilizacin est dada por un valor meta o valor requerido (determinado en ensayos de campo) menos el Nmin del suelo explorado por las races ( 30 a 100 cm de profundidad segn el cultivo) antes de la primera fertilizacin. La situacin para P y K es muy diferente ya que por ejemplo en el mismo suelo puede haber una respuesta significativa a la fertilizacin y en el ao siguiente no hay respuesta, es decir , la planta fue capaz de extraer suficiente P o K del suelo an sin fertilizar. Por eso analizando ese suelo slo se podr dar una probabilidad de respuesta a la fertilizacin, pero lo que no se puede dar es la dosis ptima. La explicacin de la inseguridad de cuanto P o K una planta va a extraer del suelo est dada por la poca movilidad de P y K en el suelo y por otros factores, como la micorriza o la movilizacin qumica, que pueden variar de un ao a otro. La poca movilidad de estos nutrientes causa que la zona de deplecin alrededor de cada raz sea muy angosta, por lo tanto no hay competencia entre races y slo 5% a 40% (valores muy aproximados) de estos nutrientes qumicamente disponibles son efectivamente absorbidos por la planta. De ah resulta que si en un ao se producen ms races por condiciones climticas ms favorables, tambin se absorberan ms nutrientes aunque la cantidad disponible fuera la misma. Aprovechamiento de fertilizantes a corto y largo plazo. Por la alta movilidad del N mineral en el suelo los fertilizantes nitrogenados minerales podran ser usados hasta cerca de un 100% ya en el ao de su aplicacin. Pero a menudo el aprovechamiento es menor porque parte se inmoviliza o se pierde por otros procesos como ser de lavado o de denitrificacin. A largo plazo por lo tanto no es muy diferente que a corto plazo, slo que parte del N inmovilizado es remineralizado. Para P y similarmente para K, por su baja movilidad, el uso de los fertilizantes ( Py K) es de 10% a 20% en al ao de su aplicacin. Pero como en general las prdidas son muy bajas, excepto para K en suelos arenosos, el uso al largo plazo es cerca del 100%. Esto tambin significa que la fertilizacin de mantenimiento (mantener el nivel de P o K disponible en el suelo) sera igual a la cantidad removida del campo por los productos de la cosecha.. Fertilizacin localizada de P. La fertilizacin localizada de P significa que en vez de mezclar el fertilizante con todo el volumen de suelo (aplicacin al voleo) slo se mezcla con una parte del volumen, a menudo en forma de banda localizada a cierta distancia de la semilla. La efectividad de la aplicacin localizada depende de las condiciones, a veces es igual a la aplicacin al voleo y otras veces es mayor o menor. En esta charla voy a tratar de mostrar que una mayor efectividad de la aplicacin localizada no es tanto por ubicar el fertilizante donde estn las races ya que ellas se distribuyen en casi todo el volumen del suelo. La razn

est en que la curva tampn de P no es lineal sino curvada, es decir la concentracin de la solucin del suelo aumenta ms que proporcional a la adicin de P por unidad de suelo. Adems la planta adapta la capacidad de absorcin de las races de acuerdo al estado nutricional, es decir que con deficiencia, an incipiente, de P la capacidad de absorcin (Imax) aumenta hasta en un factor 10. Adicionalmente el crecimiento radical en la zona fertilizada puede aumentar. De acuerdo con esto se da que si la fertilizacin es al voleo, muchas races contactan el fertilizante pero su concentracin en la solucin del suelo es muy baja. En cambio cuando el volumen de suelo fertilizado es muy bajo, la concentracin en la solucin del suelo es muy alta pero an con el I max aumentado las pocas races contactando el suelo fertilizado no pueden absorber suficiente P por unidad de raz como para compensar el bajo porcentaje de las races que contactan el fertilizante. Por eso una aplicacin localizada de P es superior a una al voleo cuando el volumen fertilizado es intermedio. Exactamente cual es ese volumen depende del nivel original de P en el suelo, de la capacidad tampn del suelo y de la adaptabilidad de I max.